Determinación del Peso Potencial de Grano y Efecto del ......Condicionantes post-antesis antesis...

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Determinaci Determinaci ó ó n del Peso Potencial de Grano y n del Peso Potencial de Grano y Efecto del Estr Efecto del Estr é é s Abi s Abi ó ó tico tico Daniel F. Daniel F. Calderini Calderini Instituto de Producci Instituto de Producci ó ó n y Sanidad Vegetal n y Sanidad Vegetal Universidad Austral de Chile Universidad Austral de Chile Red CYTED, Paysand Red CYTED, Paysand ú ú Octubre 2010 Octubre 2010

Transcript of Determinación del Peso Potencial de Grano y Efecto del ......Condicionantes post-antesis antesis...

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DeterminaciDeterminacióón del Peso Potencial de Grano y n del Peso Potencial de Grano y Efecto del EstrEfecto del Estréés Abis Abióóticotico

Daniel F. Daniel F. CalderiniCalderiniInstituto de ProducciInstituto de Produccióón y Sanidad Vegetaln y Sanidad Vegetal

Universidad Austral de ChileUniversidad Austral de Chile

Red CYTED, PaysandRed CYTED, PaysandúúOctubre 2010Octubre 2010

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PresentaciPresentacióónn

I.I. Condicionantes postCondicionantes post--antesisantesis del peso de granodel peso de grano

II.II. DinDináámicas de materia seca, agua y dimensiones demicas de materia seca, agua y dimensiones delos granoslos granos

III. Efecto de la temperatura y las condiciones de crecimientoIII. Efecto de la temperatura y las condiciones de crecimientoen en prepre--antesisantesis sobre el peso de granosobre el peso de grano

IV. La densidad y el arreglo espacial condicionan el peso deIV. La densidad y el arreglo espacial condicionan el peso degranograno

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Rendimiento Granos m-2= Peso de Granox

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y = 0.0006x - 1.09R2 = 0.95

02468

10121416

0 10000 20000 30000

Número de granos (m-2)

Ren

dim

ient

o (t

ha-1

) TrigoCebadaTriticale

RelaciRelacióón entre el rendimiento y el nn entre el rendimiento y el núúmero de granosmero de granos

Trigo (tratamientos P)

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S Em At MPEsp Co TiempoDLIF ET

Iniciación floral

Muerte flores CuajeIniciación de hojas

Plantas por m2 Espiguillas por espigaEspigas por planta

Granos por espiga

Peso granosGranos por m

Crecimiento espiga

Fase

sC

ompo

nent

es

del R

endi

mie

nto

2

Llenado de granosIniciación espiguillas

Llenado de grano

Iniciación de hojasCrecimiento de tallo

Fase ReproductivaFase

vegetativa

RENDIMIENTO

Adaptado de Slafer and Rawson (1994)

Vastagos por planta (supervivencia)

Crecimiento y desarrollo

Bota

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Rendimiento Granos m-2= Peso de Granox

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0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

0 10000 20000 30000 40000

Número de granos (m-2)

Ren

dim

ient

o(g

m-2

)

y = -1E-06x2 + 0.1022x - 422.19R2 = 0.99

La necesidad de incrementar el peso de grano

106 DH (Bacanora x Weevil)

Hasan & Calderini (un published)

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Adaptado de Slafer y Rawson (1994)

S Em At MPEsp Co TiempoDLIF ET

Peso granosGranos por m-2

Fase

s Llenado de granoFase ReproductivaFase vegetativa

RENDIMIENTO

Ciclo del Cultivo de TrigoCiclo del Cultivo de Trigo

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Principales condicionantes del peso Principales condicionantes del peso de los granos durante postde los granos durante post--antesisantesis

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Tiempo (días después de espigadura)

Pes

o de

gra

no (m

g)

0

10

20

30

40

50

60

0 10 20 30 40 50

Tasa de llenado

Duración del llenado

Determinantes del peso de granoDeterminantes del peso de grano

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Dur

ació

n de

llen

ado

de

gran

o (d

ías)

Temperatura (ºC)

Pes

o de

gra

no

Días después de espigadura

alta

moderadabaja

Efecto de la temperatura sobre el peso de granoEfecto de la temperatura sobre el peso de grano

Slafer (2004)

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Tasa de desarrollo y temperaturas cardinalesTasa de desarrollo y temperaturas cardinales

Tasa

de

desa

rrol

lo (d

-1)

Temperatura (ºC)Tb To Tmax

Slafer (2004)

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Pes

o de

gra

no

Temperatura duranteel llenado de grano (°C)

Efecto de la temperatura sobre el peso de granoEfecto de la temperatura sobre el peso de grano

1813

Adaptado de Chowdhury & Wardlaw (1978)Australian Journal of Agricultural Research

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05

1015202530354045

Bs. As. El Batán Valdivia

Localidad

Pes

o pr

omed

io d

e gr

ano

(mg)

Peso promedio de grano (Peso promedio de grano (cvcv. Bacanora). Bacanora)en diferentes localidadesen diferentes localidades

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S. Bota An. MF Temperatura Bo-An

Temperatura An-MF

Temperatura Bo-MF

P1000

24 Ago 23 Nov 05 Dic 24 Ene 14.1 16.7 16.2 43.6

29 Sep 08 Dic 19 Dic 31 Ene 16.4 17.5 17.4 35.3

Diferencia

36 d 15 d 14 d 7 d 2.3°C 0.8°C 1.2°C 8.3 g

19%

S. G1 G2 G3 G4

24 Ago 53.6 56.7 50.7 36.9

29 Sep 47.1 51.3 44.3 35.1

Sandaña, Harcha & Calderini (2009)Field Crops Research

Efecto de la fecha de siembra sobre el Peso de GranoEfecto de la fecha de siembra sobre el Peso de Grano

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An individual spikelet 40 days after pollination. floret 2 has been cut away and its component parts are separated. The grain has started to shrink and the colour has changed to a light brown. The glumes, lemmas and palea, which have protected the grain, are now dry and brittle.

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Miralles & Slafer (1995) Field Crops Research

G1G2

alturaaltura estandarestandar(rht(rht11 rhtrht22 ))

LLííneas neas isigisigéénicasnicas de alturade altura

G1G2

G3G4

SemienanoSemienano(Rht(Rht11 rhtrht22 ))

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RelaciRelacióón n Fuente:DestinoFuente:Destino postpost--antesisantesis en trigoen trigo

Borrás et al. (2004)Field Crops Research

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Sandaña, Harcha & Calderini (2009)Field Crops Research

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-70

-60

-50

-40

-30

-20

-10

0

10

0 50 100 150 200

Número de granos/Radiación durante el llenado (# MJ-1)

Cam

bio

en e

l pes

o de

gra

no(%

)Puma 06-07Otto 06-07Quijo 06-07Puma 07-08Otto 07-08Quijo 07-08

Amador & Calderini (datos no publicados)

Respuesta del peso de grano a la relación Fuente:Destino

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DinDináámicas de materia seca, agua y micas de materia seca, agua y dimensiones de los granos durante dimensiones de los granos durante el llenado el llenado

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010203040506070

0 10 20 30 40 50

DDíías despuas despuéés de s de antesisantesis

Mat

eria

sec

a y

cont

enid

o M

ater

ia s

eca

y co

nten

ido

hh íídr

ico

(dr

ico

( mg

mg ))

DinDináámica de la materia seca y el contenido hmica de la materia seca y el contenido híídricodricode los granosde los granos

Materia secaAgua

MMááximo contenido hximo contenido híídricodrico

Lizana et al. (2010)Journal of Experimental Botany

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DinDináámica de las dimensiones de granomica de las dimensiones de grano

PM

0

2

4

6

8

10

0 10 20 30 40 50

DDíías despuas despuéés de s de antesisantesis

Dim

ensi

ones

de

gran

o (

Dim

ensi

ones

de

gran

o ( m

mm

m))

LargoAnchoAlto

Lizana et al. (2010)Journal of Experimental Botany

LargoAncho

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010203040506070

0 20 40 60 0 20 40 60 80 0 20 40 60 800

2

4

6

8

10

Días después de antesis

Con

teni

do h

ídric

o (m

g) Largo de grano(m

m)

Pandora Bacanora Kambara

DinDináámicas de contenido hmicas de contenido híídrico y largo de grano endrico y largo de grano endiferentes cultivares de trigodiferentes cultivares de trigo

Calderini (data not published)

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RelaciRelacióón entre peso de grano y mn entre peso de grano y mááximo contenidoximo contenidohhíídrico de los granosdrico de los granos

Pes

o de

gra

no (

Pes

o de

gra

no ( m

gm

g ))

MMááximo contenido hximo contenido híídrico (drico (mgmg))

Experiment 1Experiment 1 Experiment 2Experiment 2

y = 1,39x - 2,45R2 = 0,95

0

20

40

60

80

20 30 40 50 60

y = 0,93x + 15,89R2 = 0,92

0

20

40

60

80

20 30 40 50 60

Hasan & Calderini (datos no publicados)

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y = 1.12x + 4.06R2 = 0.87

0

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100

Volumen de grano (mmVolumen de grano (mm33))

Pes

o de

gra

no (

Pes

o de

gra

no ( m

gm

g ))

y = 17.89x - 81.53R2 = 0.86

0

20

40

60

80

5 6 7 8 9 10

Largo de grano (Largo de grano (mmmm))V

olum

en d

e gr

ano

(mm

Vol

umen

de

gran

o (m

m33 ))

RelaciRelacióón entre peso de grano, volumen y largo de granon entre peso de grano, volumen y largo de grano

Hasan & Calderini (datos no publicados)

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Tiempo tTiempo téérmico hasta largo mrmico hasta largo mááximo (FGL), contenido ximo (FGL), contenido hhíídrico estabilizado (SGWC) y volumen mdrico estabilizado (SGWC) y volumen mááximo (MV)ximo (MV)

Lizana et al. (2010)Journal of Experimental Botany

El largo mEl largo mááximo deximo degrano se alcanzagrano se alcanzaantes que el contenidoantes que el contenidohhíídrico estabilizadodrico estabilizado

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El El perperíídodododo prepre--antesisantesis y el peso de y el peso de los granos los granos

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Estadios de desarrollo de espigas y flores de trigo

Bota Espigadura Antesis

Zadoks et al., 1974

Waddington et al., 1983

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This carpel and its associated stamens, comprising yellow anther and extensible filament, have been removed from the floret before the pollen is released.

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y = 86.18x + 3.97R2 = 0.79

01020304050607080

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

y = 126.93x – 5.93R2 = 0.86

01020304050607080

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

Peso de carpelos en polinizaciPeso de carpelos en polinizacióón, W10 (n, W10 (mgmg))

Pes

o de

P

eso

de g

rano

gran

o(m

g)(m

g)

aañño 2006o 2006 aañño 2007o 2007

RelaciRelacióón entre peso de grano y peso de carpelosn entre peso de grano y peso de carpelosflorales en polinizaciflorales en polinizacióónn

2 cultivares contrastantes en peso de grano2 cultivares contrastantes en peso de grano

Hasan et al. (en revisión)Field Crops Research

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3 13 27 DDA

Células del pericarpio a los 3, 13 y 27 días despuésde antesis

Herrera & Calderini (datos no publicados)

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Días después de antesis

Larg

o de

cél

ulas

del

per

icar

pio

(um

)

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

0 20 40 60 80

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9Largo de grano (m

m)

DinDináámicas del largo de las cmicas del largo de las céélulas del pericarpio y el lulas del pericarpio y el largo de granolargo de grano

Herrera & Calderini (datos no publicados)

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Las expansinas son proteínas que controlan el ablandamiento de la pared celular (McQueen-Mason et al., 1992)

ExpansinasExpansinas y crecimiento de granoy crecimiento de grano

http://homes.bio.psu.edu/expansins

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Debido al rol central que tienen las expansinas en el crecimiento celular evaluamos la relación entre estas proteínas y el crecimiento de los granos de trigo

En un estudio preliminar encontramos:

- ExpA 2- ExpA 4- ExpA 6- ExpA 8- Exp novel 1 (similar to Festuca pratensis)- Exp novel 2 (similar to Oriza sativa)

ExpansinasExpansinas yy crecimiento de granocrecimiento de grano

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Lizana et al. (2010)Journal of Experimental Botany

La expresiLa expresióón de n de expansinasexpansinas ((principalmneteprincipalmnete ExpA6ExpA6) ) mostrmostróó una dinuna dináámica similar al alargamiento de los mica similar al alargamiento de los

granosgranos

Page 37: Determinación del Peso Potencial de Grano y Efecto del ......Condicionantes post-antesis antesis del peso de grano II. II. Dinámicas de materia seca, agua y dimensiones de los granos

Ap

e

p

e

p

e

p

e

B

C D

in

innp np

innp np

in

HibridizaciHibridizacióónn de la de la ExpAExpA 6 en granos despu6 en granos despuéés de s de antesisantesis

Lizana et al. (2010)Journal of Experimental Botany

10 d10 dííasas

5 d5 dííasas

Page 38: Determinación del Peso Potencial de Grano y Efecto del ......Condicionantes post-antesis antesis del peso de grano II. II. Dinámicas de materia seca, agua y dimensiones de los granos

Efecto tEfecto téérmico rmico prepre--antesisantesis sobre el sobre el peso de los granos peso de los granos

Page 39: Determinación del Peso Potencial de Grano y Efecto del ......Condicionantes post-antesis antesis del peso de grano II. II. Dinámicas de materia seca, agua y dimensiones de los granos

0

20

40

60

80

15.5 24.5Temperatura en pre-anthesis (°C)

Peso

de

gran

o(m

g)

Wardlaw (1994)

Trigo

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Experimentos donde se incrementaron las temperaturas 6 días previos a antesis

Calderini et al. (1999)Journal of Agricultural Science

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El incremento de temperatura redujo el peso de grano

Peso

de

gran

o(m

g)

0

10

20

30

40

50

Testigo Testigo

Cultivar 1 Cultivar 2

+ Temp. + Temp.G1 G2 G3 G1 G2 G3 G1 G2 G3 G1 G2 G3

Calderini et al. (1999)Journal of Agricultural Science

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La temperatura se incrementLa temperatura se incrementóó (5.5(5.5°°CC) en diferentes) en diferentesmomentos del ciclo de trigo, cebada y momentos del ciclo de trigo, cebada y triticaletriticale

S Em Antesis PMEsp Harvest

TimeDR TS Bota

B-AE-A

SE-B

Ugarte, Calderini & Slafer (2007) Field Crops Research

Efecto de la temperatura anterior a Efecto de la temperatura anterior a antesisantesis sobresobreel peso de granoel peso de grano

Page 43: Determinación del Peso Potencial de Grano y Efecto del ......Condicionantes post-antesis antesis del peso de grano II. II. Dinámicas de materia seca, agua y dimensiones de los granos

Estructuras para IncrementarEstructuras para Incrementar la Temperaturala Temperatura

Ugarte, Calderini & Slafer (2007) Field Crops Research

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CultivoCultivo Exp.Exp. Rendimiento (Rendimiento (MgMg haha--11))TestigoTestigo BB--AA Esp.Esp.--A A EncEnc..--AA

TrigoTrigo 11 10,410,4 8,08,0 9,69,6 --33 9,19,1 6,36,3 -- 5,05,0

CebadaCebada 11 6,56,5 5,95,9 6,16,1 --33 6,16,1 4,44,4 -- 3,63,6

TriticaleTriticale 11 7,9 7,9 5,75,7 6,66,6 --33 8,98,9 5,75,7 -- 4,34,3

Rendimientos de Trigo, Cebada y TriticaleRendimientos de Trigo, Cebada y Triticale

Ugarte, Calderini & Slafer (2007) Field Crops Research

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Incremento tIncremento téérmico rmico prepre--antesisantesis sobre el peso de granossobre el peso de granos

Esp.-A -9%B-A -14% -19%

TrigoTrigo Enc.-B -7%

Exp. 1 Exp. 3

Esp.-A -8%B-A -13% -21%

CebadaCebada Enc.-B -8%

Esp.-A -9%B-A -15% -23%

TriticaleTriticale Enc.-B -6%

Ugarte, Calderini & Slafer (2007) Field Crops Research

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15 20 25 30 35 40 45 50 55

TestigoEsp.-AntesisBota-Antesis

Peso de Grano Peso de Grano (Posiciones Individuales)(Posiciones Individuales)

Peso de grano (mg)

Pos

ició

n de

la e

spig

uilla G1

159

131721252933

0.015 0.020 0.025 0.030 0.035 0.040 0.045 0.050 0.055

Peso de grano (mg)

Pos

ició

n de

esp

igui

lla TestigoEsp.-AntesisBota-Antesis

datos no publicados

G1

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Ferrise et al. (2010)Field Crops Research

Temperaturas Temperaturas prepre-- y posty post--antesisantesis se asocian con else asocian con elpeso final de los granos en trigopeso final de los granos en trigo

Lizana & Calderini(datos no publicados)

Temperatura (ºC)

Pes

o de

gra

no (m

g)40

45

50

55

60

12 16 20 24 28

y = -0.6756x + 63.178R2 = 0.961

Pre-AnPost-An

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Rendimiento

S Em Antesis PMEsp HarvestTimeDRFI TE

Peso de GranoGranos m-2

Bota

Estos resultados muestran la importancia de laEstos resultados muestran la importancia de laetapa inmediatamente previa a la etapa inmediatamente previa a la antesisantesis y el efectoy el efectoTTéérmico durante la misma sobre la determinacirmico durante la misma sobre la determinacióónndel peso de del peso de granograno

Page 49: Determinación del Peso Potencial de Grano y Efecto del ......Condicionantes post-antesis antesis del peso de grano II. II. Dinámicas de materia seca, agua y dimensiones de los granos

Condiciones de crecimiento Condiciones de crecimiento prepre-- antesisantesis sobre el peso de los granos sobre el peso de los granos

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Peso de grano G3 (Peso de grano G3 (mgmg))

LLííneanea PrePre--antesisantesis TestigoTestigo PostPost--antesisantesis

11 52,5**52,5** 46,946,9 47,047,022 72,9***72,9*** 59,559,5 60,860,833 71,2***71,2*** 62,062,0 59,859,8

RemociRemocióón de flores/granos en n de flores/granos en prepre--y posty post--antesisantesis

Calderini & Reynolds (2000)Australian Journal of Plant Physiology

Page 51: Determinación del Peso Potencial de Grano y Efecto del ......Condicionantes post-antesis antesis del peso de grano II. II. Dinámicas de materia seca, agua y dimensiones de los granos

Duggan & Fowler (2006) Crop Science

Efecto de la remociEfecto de la remocióón de flores/espiguillas n de flores/espiguillas en en espigazespigazóónn o o antesisantesis sobre el peso del G3sobre el peso del G3

Anthesis

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Cultivar F:D G1 G2 G3 G4

Testigo 48.94 53.70 48.79 39.34

Rem. flores 56.37 50.89

Bacanora Densidad 57.97 62.94 56.77 50.07

10 DDA 52.59 58.73 52.44 44.16

Testigo 64.15 67.94 60.96 45.96

Kambara Rem. flores 70.37 59.27

Densidad 73.38 76.21 70.41 62.36

10 DDA 66.86 69.85 63.74 51.55

Peso de grano (mg)

Peso de grano en respuesta a tratamientos fuentePeso de grano en respuesta a tratamientos fuente--destinodestino

Hasan & Calderini (datos no publicados)

X X

X X

Page 53: Determinación del Peso Potencial de Grano y Efecto del ......Condicionantes post-antesis antesis del peso de grano II. II. Dinámicas de materia seca, agua y dimensiones de los granos

0

10

20

30

40

50

60

70

80

5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 8,0 8,5

Largo de grano (mm)

Pes

o de

gra

no (m

g)

R2= 0.98

El peso de grano mostrEl peso de grano mostróó una fuerte asociaciuna fuerte asociacióón con n con el largo de granoel largo de grano

y= 28.24x – 138.07

Hasan & Calderini (datos no publicados)

Page 54: Determinación del Peso Potencial de Grano y Efecto del ......Condicionantes post-antesis antesis del peso de grano II. II. Dinámicas de materia seca, agua y dimensiones de los granos

-20-10

01020304050

-30 -20 -10 0 10días desde antesis

Cam

bio

en e

l pes

o de

gra

no (%

)

S. Arana (datos no publicados)

Efecto de la remociEfecto de la remocióón de plantas vecinas en distintos n de plantas vecinas en distintos momentos del ciclo sobre el peso del G2momentos del ciclo sobre el peso del G2

Vástago principalMacollos primariosMacollos secundarios

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La densidad y el arreglo espacial del La densidad y el arreglo espacial del cultivo afectan el peso de granoscultivo afectan el peso de granos

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Convencional 45 pl m-2

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Convencional45 pl m-2

Respuesta del rendimiento y la calidad a la densidad yRespuesta del rendimiento y la calidad a la densidad yarreglo espacialarreglo espacial

0

500

1000

1500

Kambara Bacanora

Ren

dim

ient

o (g

m-2

)

Año 1 Año 2 Año 1 Año 2

* *

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

Kambara BacanoraN

itróg

eno

en g

rano

(%)

Año 1 Año 2 Año 1 Año 2

* * *

Hasan & Calderini (datos no publicados)

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Convencional45 pl m-2

Respuesta de la biomasa y la altura de planta a laRespuesta de la biomasa y la altura de planta a ladensidad y arreglo espacialdensidad y arreglo espacial

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

0

20

40

60

80

100

Kambara Bacanora

Bio

mas

a (g

m-2

)

Año 1 Año 2 Año 1 Año 2A

ltura

de

plan

ta (c

m)

Kambara BacanoraAño 1 Año 2 Año 1 Año 2

* * * * * *

Hasan & Calderini (datos no publicados)

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DD SD SH

Plant height (cm)

Gra

in y

ield

70 100

Plant height optimumPlant height optimum

Miralles & Slafer (1995)Plant Breeding

Richards (1992) Field Crops Research

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y = -0.27x2+ 37.9x - 93.4R2= 0.75

600

900

1200

1500

40 50 60 70 80 90 100

Altura de planta (cm)

Ren

dim

ient

o (g

m-2

) Convencional45 pl m-2

RelaciRelacióón entre rendimiento y altura de plantan entre rendimiento y altura de planta

Hasan & Calderini (datos no publicados)

Page 61: Determinación del Peso Potencial de Grano y Efecto del ......Condicionantes post-antesis antesis del peso de grano II. II. Dinámicas de materia seca, agua y dimensiones de los granos

Convencional45 pl m-2

Respuesta del nRespuesta del núúmero y el peso de granomero y el peso de granoa la densidad y arreglo espaciala la densidad y arreglo espacial

0

10

20

30

40

50

60

Kambara Bacanora

Cultivar

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

40000

Kambara Bacanora

Cultivar

Número de Granos P1000

Hasan & Calderini (datos no publicados)

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MadurezFisiológicaAntesis

Crecimientode carpelos

Fase lag

Bota

Endosperma

Elongación pericarpio

Peso de carpelosen antesis

Número célulasdel endosperma

agua enel grano

Contenido hídricomáximo

Células delpericarpio

Expresión de expansinas

Modelo de DeterminaciModelo de Determinacióón del Peso de Grano en Trigon del Peso de Grano en Trigo

Calderini et al. (2010)

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Agradecimientos

Jaime Herrera U. Austral de Chile

Ahmed Hasan (MSc.) U. Austral de Chile

Carolina Lizana (MSc.) U. Austral de Chile

Ricardo Riegel U. Austral de Chile

Simon McQueen-Mason U. of York

Page 64: Determinación del Peso Potencial de Grano y Efecto del ......Condicionantes post-antesis antesis del peso de grano II. II. Dinámicas de materia seca, agua y dimensiones de los granos

¡¡Muchas gracias!Muchas gracias!

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1

5

9

13

17

21

25

0.015 0.020 0.025 0.030 0.035 0.040 0.045 0.050 0.055

weight (gr)

posi

tions

Peso de Grano Peso de Grano (Posiciones Individuales)(Posiciones Individuales)

TestigoEnc.-BotaBota-Antesis

Pos

ició

n de

la e

spig

uilla

15 20 25 30 35 40 45 50 55

Peso de grano (mg)

G1

datos no publicados

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Control

Altas temperaturas

Déficit hídrico

Tiempo desde floración (días)

Peso

de

gran

o (m

g)

Peso de grano: respuesta a la temperatura y al déficit hídrico

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Efecto del golpe de calor sobre el peso de los granos

Savin et al. (1996)Australian Journal of Plant Physiology

0

10

20

30

40

50

60Franklin

60504030201000

10

20

30

40

50 Schooner

Días desde espigadura

Pes

o de

gra

no (m

g)

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Temporada Cultivar Peso de 1000 (g)tradicional cuadrado

2008/9 Bacanora 37,2 43,4Kambara 44,6 52,7

2009/10 Bacanora 36,5 40,2Kambara 43,7 50,5

Respuesta del P1000 a la densidad y al arreglo Respuesta del P1000 a la densidad y al arreglo espacialespacial

17 %18 %

10 %16 %

Hasan & Calderini (datos no publicados)