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Lippincott Illustrated Reviews Bioquímica 7.ª EDICIÓN Denise R. Ferrier Incluye en línea contenido adicional Incluye eBook SAMPLE

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Lippincott Illustrated Reviews

Bioquímica

Bioquím

ica 7.ª EDICIÓN

Ferrier

Lippincott Illustrated Reviews

7.ª ED

ICIÓ

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Denise R. Ferrier

Lippincott Illustrated Reviews

Desde sus primeras ediciones, Lippincott Illustrated Reviews: Bioquímica se ha consolidado como una excelente opción para el estudio y aprendizaje de los fundamentos de la bioquímica. Durante más de dos décadas, esta obra se ha caracterizado por la selección de su contenido, por su enfoque visual y por la calidad y utilidad de sus recursos pedagógicos. La obra se ha diseñado de forma esquemática priorizando el uso de elementos visuales que permiten al estudiante asimilar e integrar grandes cantidades de información crítica y compleja y optimizando, a la vez, el tiempo dedicado al estudio. El contenido de esta séptima edición se ha revisado en su totalidad y se han incluido los avances más recientes en la disciplina. Asimismo, se ha hecho un abordaje más profundo sobre macronutrientes, se ha incluido un capítulo nuevo sobre micronutrientes, uno exclusivo en español sobre Agua y pH y dos más, disponibles en línea, sobre coagulación y bioquímica dental. La obra se organiza en 35 capítulos divididos en siete secciones: Agua y estructura y función de las proteínas; Bioenergética y metabolismo de carbohidratos; Metabolismo de lípidos; Metabolismo del nitrógeno; Integración del metabolismo; Nutrición médica y Almacenamiento y expresión de la información genética. Incluye, además, un extenso apéndice con casos clínicos y múltiples recursos adicionales disponibles en línea.

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de forma visual el contenido desarrollado en el texto.• Resúmenes y recuadros clínicos en cada capítulo que refuerzan la integración

de la bioquímica en la atención a la salud.• Más de 200 preguntas de revisión con respuestas razonadas en línea y al final

de cada capítulo.• Diseño esquemático que destaca visualmente la información más importante

para facilitar su rápida identificación.• Capítulo completamente nuevo sobre Agua y pH, exclusivo para la edición

en español.• Capítulo en línea adicional sobre coagulación y uno más sobre bioquímica

dental exclusivo para la edición en español.• Contenido adicional en thePoint: animaciones, banco de imágenes, banco de

preguntas, capítulos adicionales.• Incluye ebook gratis descargable en dispositivos móviles y de escritorio.

Denise R. Ferrier, PhD7.ª EDICIÓN

Bioquímica

7818057884169

ISBN 978-84-16781-80-5

Incluye

en líneacontenido adicional

Incluye eBook

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Lippincott's Illustrated Reviews:

Bioquímica7.a edición

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Imagen de portada

Estructura de la hemoglobina que muestra la estructura polipeptídica básica (azul) y el grupo prostético hemo (rojo).

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Lippincott's Illustrated Reviews:

Bioquímica7.a edición

Denise R. Ferrier, PhDProfessor

Department of Biochemistry and Molecular Biology

Drexel University College of Medicine

Philadelphia, Pennsylvania

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Av. Carrilet, 3, 9.ª planta – Edificio DCiutat de la Justícia08902 L’Hospitalet de LlobregatBarcelona (España)Tel.: 93 344 47 18Fax: 93 344 47 16e-mail: [email protected]

Revisión científica: Departamento de BioquímicaFacultad de MedicinaUniversidad Autónoma de Nuevo León (UANL):Dra. C. Ana María G. Rivas Estilla Dr. C. Daniel Arellanos SotoDra. C. Herminia Gpe. Martínez RodríguezDr. Kame Alberto Galán HuertaDra. C. Viviana Chantal Zomosa SignoretDr. C. Alberto Camacho MoralesDra. Med. Paulina Delgado GonzálezDra. C. Lizeth Alicia Fuentes MeraDr. C. Roman Vidal TamayoDr. C. Juan Francisco Velázquez VadilloDr. C. Carlos Córdova FletesDr. C. Antonio Alí Pérez MayaM.E.S. Blanca Estela Alemán García

Departamento de BioquímicaFacultad de MedicinaUniversidad Autónoma de Guadalajara (UAG):Dr. Marco Antonio Falcón Franco

Traducción: Q.B.P. Mayra Lerma OrtizLic. Leonora Véliz SalazarDirector editorial: Carlos MendozaEditora de desarrollo: Cristina Segura FloresGerente de mercadotecnia: Juan Carlos GarcíaCuidado de la edición: Olga Sánchez NavarreteAdecuación de portada: Jesús Mendoza M.Maquetación: Carácter Tipográfico/Eric Aguirre • Aarón León • Ernesto A. SánchezImpresión: C&C Offset-ChinaImpreso en ChinaSe han adoptado las medidas oportunas para confirmar la exactitud de la información presentada y describir la práctica más aceptada. No obstante, los autores, los redactores y el editor no son responsables de los errores u omisiones del texto ni de las consecuencias que se deriven de la aplicación de la información que incluye, y no dan ninguna garantía, explícita o implícita, sobre la actualidad, integridad o exactitud del contenido de la publicación. Esta publicación contiene información general relacionada con tratamientos y asistencia médica que no debería utilizarse en pacientes individuales sin antes contar con el consejo de un profesional médico, ya que los tratamientos clínicos que se describen no pueden considerarse recomendaciones absolutas y universales.

El editor ha hecho todo lo posible para confirmar y respetar la procedencia del material que se reproduce en este libro y su copyright. En caso de error u omisión, se enmendará en cuanto sea posible. Algunos fármacos y productos sanitarios que se presentan en esta publicación solo tienen la aprobación de la Food and Drug Administration (FDA) para un uso limitado al ámbito experimental. Compete al profesional sanitario averiguar la situación de cada fármaco o producto sanitario que pretenda utilizar en su práctica clínica, por lo que aconsejamos la consulta con las autoridades sanitarias competentes.

Derecho a la propiedad intelectual (C. P. Art. 270)Se considera delito reproducir, plagiar, distribuir o comunicar públicamente, en todo o en parte, con ánimo de lucro y en perjuicio de terceros, una obra literaria, artística o científica, o su transformación, interpretación o ejecución artística fijada en cualquier tipo de soporte o comunicada a través de cualquier medio, sin la autorización de los titulares de los correspondientes derechos de propiedad intelectual o de sus cesionarios.

Reservados todos los derechos.Copyright de la edición en español © 2018 Wolters KluwerISBN edición en español: 978-84-16781-80-5Depósito legal: M-15012-2017Edición española de la obra original en lengua inglesa Lippincott Illustrated Reviews: Biochemistry, 7th ed., de Denise R. Ferrier publicada por Wolters Kluwer.Copyright © 2017, Wolters Kluwer

ISBN edición original: 9781496344496

Two Commerce Square2001 Market StreetPhiladelphia, PA 19103 USA

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AgradecimientosAgradezco a mis colegas en el Drexel University College of Medicine quienes compar tieron generosamente su experiencia para ayudar a hacer que este libro fuera lo más preciso y útil posible para los estudiantes de medicina (y de posgrado en ciencias biomédicas). Apre - cio en especial el apoyo y el aliento que me proporcionaron los colegas de mi departa-mento: Jane Clifford, PhD (presidente), Bradford Jameson, PhD, y Michael White, PhD. Como siempre, la Srita. Barbara Engle fue una valiosa consejera a lo largo del proceso.

Agradezco a los editores y al personal de producción de Lippincott Williams & Wilkins sus esfuerzos. Muchas, muchas gracias a la revisora independiente Kelly Horvath por su ayuda en la edición (y en muchos otros aspectos) de este libro. También deseo agraecer a Remya Divakaran en SPi Global por su trabajo en la formación de la séptima edición.

Contributing Editor, Online Unit Review QuestionsBradford A. Jameson, PhDProfessorDepartment of Biochemistry and Molecular BiologyDrexel University College of MedicinePhiladelphia, Pennsylvania

DedicatoriaEste libro está dedicado a mis nietos, Charlie e Isabella, con la promesa de que no escri-biré otro, y a mis estudiantes pasados y presentes, con profunda gratitud por 25 años de oportunidades para enseñar y aprender.

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ContenidoUNIDAD I: Agua y estructura, y función de las proteínas

Capítulo 1: Agua y pH…1Capítulo 2: Aminoácidos…25Capítulo 3: Estructura de las proteínas… 37Capítulo 4: Proteínas globulares… 49Capítulo 5: Proteínas fibrosas… 67Capítulo 6: Enzimas… 77

UNIDAD II: Bioenergética y metabolismo de carbohidratosCapítulo 7: Bioenergética y fosforilación oxidativa… 93Capítulo 8: Introducción a los carbohidratos… 107Capítulo 9: Introducción al metabolismo y la glucólisis… 115Capítulo 10: Ciclo de los ácidos tricarboxílicos y complejo piruvato deshidrogenasa… 133Capítulo 11: Gluconeogénesis… 141Capítulo 12: Metabolismo del glucógeno… 149Capítulo 13: Metabolismo de monosacáridos y disacáridos… 161Capítulo 14: La vía de la pentosa fosfato y de dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato… 169Capítulo 15: Glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoproteínas… 181

UNIDAD III: Metabolismo de lípidosCapítulo 16: Metabolismo de los lípidos de la dieta… 197Capítulo 17: Metabolismo de ácidos grasos, triacilglicerol y cuerpos cetónicos… 205Capítulo 18: Metabolismo de fosfolípidos, glucoesfingolípidos y eicosanoides… 225Capítulo 19: Metabolismo de colesterol, lipoproteínas y esteroides… 243

UNIDAD IV: Metabolismo del nitrógenoCapítulo 20: Aminoácidos: eliminación del nitrógeno… 269Capítulo 21: Aminoácidos: degradación y síntesis… 285Capítulo 22: Aminoácidos: conversión en productos especializados… 301Capítulo 23: Metabolismo de nucleótidos… 315

UNIDAD V: Integración del metabolismoCapítulo 24: Efectos metabólicos de la insulina y el glucagón… 331Capítulo 25: El ciclo alimentación-ayuno… 345Capítulo 26: Diabetes mellitus… 361Capítulo 27: Obesidad… 373

UNIDAD VI: Nutrición médicaCapítulo 28: Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes… 381Capítulo 29: Micronutrientes: vitaminas… 401Capítulo 30: Micronutrientes: minerales… 423

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viii Contenido

UNIDAD VII: Almacenamiento y expresión de la información genéticaCapítulo 31: Estructura, replicación y reparación del ADN… 435Capítulo 32: Estructura, síntesis y procesamiento del ARN… 457Capítulo 33: Síntesis de proteínas… 471Capítulo 34: Regulación de la expresión génica… 489Capítulo 35: Biotecnología y enfermedad humana… 505

Apéndice 529Índice alfabético de materias 563Fuentes de las figuras 591

¡Capítulo extra en línea! Capítulo 36: Coagulación de la sangre (Utilice el código para “raspar” proporcionado en el reverso de la portada de este libro para tener acceso a este y otros recursos gratuitos en línea en .)

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Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

UNIDAD VI:Nutrición médica

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28I. GENERALIDADES

Los nutrientes son los constituyentes del alimento necesarios para mantener las funciones normales del organismo. Toda la energía (calorías) es propor-cionada por tres clases de nutrientes: grasas, carbohidratos y proteínas (Fig. 28-1). Debido a que la ingesta de estas moléculas ricas en energía es mayor(cantidades en gramos) que la de los otros nutrientes del alimento, se deno-minan macronutrientes. Este capítulo se centra en las clases y cantidades demacronutrientes que son necesarios para mantener una salud óptima y evitarenfermedades crónicas. Los nutrientes necesarios en menores cantidades[miligramos (mg) o microgramos(µg)], las vitaminas y los minerales se deno-minan micronutrientes y se consideran en los capítulos 29 y 30.

II. INGESTAS DE REFERENCIA PARA LA DIETA

Comités de expertos canadienses y estadounidenses organizados por el Food and Nutrition Board de la National Academy of Sciences han recopilado las ingestas de referencia para la dieta (IRD), que son estimaciones de las cantidades de nutrientes necesarios para evitar carencias y mantener una salud y un crecimiento óptimos. Estas cantidades sustituyen y amplían las porciones recomendadas en la dieta (RDA), que se han publicado con revi-siones periódicas desde 1941. A diferencia de las RDA, las IRD establecen límites superiores para el consumo de algunos nutrientes e incorporan el papel de éstos al mantenimiento de la salud a lo largo de la vida, yendo más allá de las enfermedades carenciales. Las dos cifras, las ingestas de refe-rencia para la dieta y las porciones recomendadas en la dieta, se refieren al promedio diario de nutrientes ingeridos a largo plazo, porque no es necesario consumir todas las ingestas de referencia para la dieta cada día.

A. DefiniciónLas IRD consisten en cuatro patrones de referencia alimentaria para laingesta de nutrientes designados por etapa en la vida (edad), estadosfisiológicos y género específicos (Fig. 28-2).

1. Requerimiento promedio estimado: el nivel promedio diario deingesta de nutrientes que se calcula que satisface el requisito de lamitad de las personas sanas en una etapa concreta de la vida y grupo

DIETA

Vitaminas

Aminoácidos esenciales

Capítulo 28

Capítulos 29 y 30

Ácidos grasos esenciales

Fuentes de energía• Carbohidratos• Grasas• Proteínas

Minerales

Figura 28-1Nutrientes esenciales obtenidos de la dieta. [Nota: el etanol puede contribuir de forma significativa a la ingesta calórica diaria de algunos individuos.]

Requerimiento promedio estimado

Porción recomendada en la dieta

Nivel superior tolerable de ingesta

Ingesta adecuada

IRD

Figura 28-2Componentes de las ingestas de referencia en la dieta (IRD).

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382 28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

de género es el requerimiento promedio estimado (RPE). Es útil para estimar los requisitos reales en grupos y personas.

2. Porciones recomendadas en la dieta: la RDA es el nivel prome-dio diario de ingesta alimentaria que es suficiente para satisfacer losrequisitos nutricionales de casi todas (97 a 98%) las personas en unaetapa de la vida y en un grupo de género. La RDA no es el requisitomínimo para los individuos sanos, sino que está establecida con todaintención para proporcionar un margen de seguridad para la mayoríade las personas. Los requerimientos promedio estimados sirven comobase para establecer la RDA. Si se dispone de la desviación estándar(DE) del RPE y si el requerimiento del nutriente sigue una distribuciónnormal, la RDA se establece en dos desviaciones estándar por encimadel RPE (es decir, RDA = RPE + 2 DERPE).

3. Ingesta adecuada: se establece la ingesta adecuada en vez de laRDA si no se dispone de pruebas científicas suficientes para calcularun RPE o RDA. La ingesta adecuada se basa en estimaciones de laingesta de nutrientes que se supone que es adecuada por grupo (ogrupos) de personas aparentemente sanas. Por ejemplo, la ingestaadecuada para lactantes pequeños, para quienes la leche humana esla única fuente de alimento o recomendada durante los 6 primerosmeses, se basa en la media diaria estimada de aporte de nutrientessuministrada por la leche humana para lactantes sanos, nacidos a tér-mino, que son alimentados exclusivamente con leche materna.

4. Nivel superior tolerable de ingesta: el nivel superior tolerable (TUL)de la ingesta es el nivel promedio más elevado de ingesta diaria denutrientes que probablemente no represente un riesgo de efectosadversos para la salud a casi ninguna de las personas de la pobla-ción general. A medida que la ingesta aumenta por encima de estenivel puede aumentar el posible riesgo de efectos adversos. Los nive-les superiores de ingesta son útiles dada la creciente disponibilidadde alimentos enriquecidos y al aumento del consumo de complementosalimentarios. Para algunos nutrientes, quizá no haya datos suficientessobre los que basar un nivel superior tolerable.

B. Utilización de las ingestas de referencia en la dietaPara la mayoría de los nutrientes se ha establecido una IRD (Fig. 28-3). Porlo general hay un RPE y una RDA correspondientes. La mayoría están esta-blecidos por edad y género y pueden verse influidos por factores especiales,como el embarazo y la lactancia en mujeres (véase la p. 396). Cuando nohay datos suficientes para estimar un RPE (o una RDA), se designa unaingesta adecuada. Aquellas por debajo de la RPE necesitan mejorarse por-que la probabilidad de adecuación es ≤ 50% (Fig. 28-4). Las ingestas entreel RPE y la RDA tal vez necesiten mejorarse debido a que la probabilidadde idoneidad es < 98% y las ingestas en o superiores a la RDA puedenconsiderarse adecuadas. Las ingestas por encima de la ingesta adecuadapueden considerarse adecuadas y las comprendidas entre el nivel supe-rior y la RDA no plantean riesgo de efectos adversos. [Nota: Debido a quela IRD está diseñada para satisfacer las necesidades nutricionales de losindividuos sanos, no incluye ninguna necesidad especial de los enfermos.]

III. REQUERIMIENTOS DE ENERGÍA EN SERESHUMANOS

Los requerimientos estimados de energía son el promedio de ingesta de energía procedente del alimento que previsiblemente mantendrá el equilibrio energético (es decir, cuando las calorías consumidas son iguales a la energía gastada) en un adulto sano de una edad, género y talla definidos, cuyo peso y nivel de activi -

MICRO-NUTRIENTE

RPE, RDA,o IA

TUL

TiaminaRiboflavinaNiacinaVitamina B6FolatoVitamina B12Ácido pantoténicoBiotinaColinaVitamina C

Vitamina AVitamina DVitamina EVitamina K

BoroCalcioCromoCobreFlúorYodo

HierroMagnesioManganesoMolibdenoNíquelFósforoSelenioVanadioZinc

——TUL

TUL

TUL

———TUL

TUL

TUL

TUL

TUL

TUL

TUL

—TUL

TUL

TUL

TUL TUL TUL

TUL

TUL

TUL

TUL

TUL

TUL

RPE, RDARPE, RDARPE, RDARPE, RDARPE, RDARPE, RDAIA

IA

IA

RPE, RDA

RPE, RDARPE, RDARPE, RDAIA

—RPE, RDAIA

RPE, RDAIA

RPE, RDA

RPE, RDA RPE, RDA IA

RPE, RDA—RPE, RDARPE, RDA—RPE, RDA

Figura 28-3Ingestas de referencia en la dieta para las vitaminas y los minerales en seres humanos a partir del año de edad. [Nota: se ha establecido una RDA para los carbohidratos y las proteínas (macronutrientes), pero no para la grasa.] RPE, requerimiento promedio estimado; RDA, porción recomendada en la dieta; IA, ingesta adecuada; TUL, nivel superior tolerable de ingesta; — , sin valor establecido.

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III. Requerimientos de energía en seres humanos 383

dad física son compatibles con una buena salud. Las diferencias en la gené-tica, la composición corporal, el metabolismo y el comportamiento de las per-sonas hace difícil predecir con precisión los requerimientos calóricos de una persona. Sin embargo, algunas aproximaciones sencillas pueden proporcionar estimaciones útiles. Por ejemplo, los adultos sedentarios necesitan ∼ 30 kcal/kg/día para mantener su peso corporal; los adultos moderadamente activos necesitan 35 kcal/kg/día y los adultos muy activos necesitan 40 kcal/kg/día.

A. Contenido energético de los alimentosEl contenido de energía de los alimentos se calcula a partir del calor liberado por la combustión total del alimento en un calorímetro. Se expresa en kiloca-lorías (kcal o Cal). En la figura 28-5 se muestran los factores de conversión estándar para la determinación del valor calórico metabólico de la grasa, las proteínas y los carbohidratos. Obsérvese que el contenido de energía de la grasa es más del doble que el correspondiente a los carbohidratos de las proteínas, mientras que el contenido de energía del etanol es intermedio entre el de las grasas y el de los carbohidratos. [Nota: el Joule (J) es una unidad de energía ampliamente utilizada en distintos países (no en Estados Unidos). Una cal = 4.2 J; 1 kcal (1 Cal, 1 caloría de los alimentos) = 4.2 kJ. Para conseguir uniformidad, muchos científicos están promoviendo el uso de los joules en lugar de las calorías en Estados Unidos. Sin embargo, la kcal todavía predomina, y es la unidad que se utilizará en este texto.]

B. Uso de la energía en el organismoLa energía generada por el metabolismo de los macronutrientes se usa en tres procesos del organismo que precisan energía: la tasa metabólica en reposo, la actividad física y el efecto térmico del alimento. El número de kcal consumidas por estos procesos en un periodo de 24 h es el gasto total de energía (GTE).

1. Tasa metabólica en reposo: la energía que gasta un individuo en un estado posabsortivo en reposo se denomina tasa metabólica en reposo (TMR). Representa la energía necesaria para llevar a cabo las funcio-nes normales del organismo, como la respiración, el flujo sanguíneo, el transporte de iones. La tasa metabólica en reposo puede determinarse al medir el oxígeno (O2) consumido o el dióxido de carbono (CO2) pro-ducido (calorimetría indirecta). [Nota: la proporción de CO2 a O2 es el cociente respiratorio (CR). Refleja el sustrato que se está oxidando para energía (Fig. 28-6). La tasa metabólica en reposo también puede esti-

Rie

sgo

de n

o id

onei

dad R

iesgo de efectos adversos

1.0

0.5

0

1.0

0.5

0Bajo Elevado

Nivel observado de aporte de nutrientes

neid

ad 1.0

El RPE constituye la ingesta a la cual el riesgo de no idoneidad es del 50%.

La RDA constituye la ingesta a la cual el riesgo de no idoneidad es de 2 a 3%.

La IA no tiene una relación predecible con el RPE o la RDA. La IA se basa en una estimación de la ingesta de nutrientes de las personas sanas. R

iesgo d

1.0

a relación RPE o la RDA.

una estimación nutrientes de as.

A ingestas por encima del nivel superior, aumenta el riesgo de efectos adversos.

RPE RDA

IA

TUL

Figura 28-4Comparación de los componentes de las ingestas de referencia en la dieta. RPE, requerimiento promedio estimado; RDA, porción recomendada en la dieta, IA, ingesta adecuada; TUL, nivel superior tolerable de ingesta.

CarbohidratosProteínas

GrasasAlcohol

44

97

kcal/g

Figura 28-5Energía promedio procedente de los principales componentes de los macronutrientes y el alcohol.

Carbohidratos

Proteínas

Grasas 0.71

1.00

0.84

SUSTRATO CR

Figura 28-6El cociente respiratorio (CR). [Nota: para las proteínas, el nitrógeno se elimina y excreta, y los ácidos α-ceto se oxidan.]

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384 28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

marse usando ecuaciones que incluyen género y edad (la tasa metabó-lica en reposo refleja la masa muscular magra, que es mayor en hombres y en jóvenes), así como la talla y el peso. Un estimado aproximado que se usa con frecuencia es 1 kcal/kg/hora para hombres y 0.9 kcal/kg/hora para mujeres. [Nota: la tasa metabólica basal (TMB) puede determinarse si se usan condiciones ambientales más extremas, pero esto no acos-tumbra hacerse. La tasa metabólica en reposo es ~10% mayor que latasa metabólica basal.] En el adulto, la tasa metabólica en reposo de 24 h, conocida como el gasto de energía en reposo (GER), es ~1 800 kcal para hombres (70 kg) y 1 300 kcal para mujeres (50 kg). De 60 a 75% del gasto total de energía en individuos sedentarios se atribuye al gasto de energía en reposo (Fig. 28-7). [Nota: los individuos hospitalizados por lo general son hipercatabólicos y la tasa metabólica en reposo se multiplica por un factor de lesión que varía de 1.0 (infección leve) a 2.0 (quemadu-ras graves) para calcular el gasto total de energía (GTE).]

2. Actividad física: la actividad muscular proporciona la mayor variacióndel gasto total de energía. La cantidad de energía consumida dependede la duración y la intensidad del ejercicio. El costo de energía se expresacomo un múltiplo de la tasa metabólica en reposo (el rango es 1.1 a > 8.0),lo que se conoce como índice de actividad física (IAF) o el equivalentemetabólico de la tarea (EMT). En general, una persona con una actividadligera requiere de ~ 30 a 50% más calorías que la tasa metabólica enreposo (véase la Fig. 28-7), en tanto que una persona muy activa puedeprecisar ≥ 100% por encima de la tasa metabólica en reposo.

3. Efecto térmico del alimento: la producción de calor en el organismoaumenta hasta 30% por encima del nivel de reposo durante la digestióny la absorción del alimento. Este efecto se denomina efecto térmico delalimento o termogénesis inducida por el alimento. La respuesta térmicaa la ingesta de alimento puede suponer hasta 5 a 10% del gasto totalde energía.

IV. INTERVALOS ACEPTABLES DE DISTRIBUCIÓNDE MACRONUTRIENTES

Los intervalos aceptables de distribución de macronutrientes (IADM) se definen como los intervalos de aporte de un macronutriente concreto que se relacio-nan con reducción del riesgo de enfermedad crónica a la vez que proporcionan cantidades adecuadas de nutrientes esenciales. Los intervalos aceptables de distribución de macronutrientes para adultos son 45 a 65% de las calorías tota - les procedentes de carbohidratos, 20 a 35% procedentes de las grasas y 10 a 35% procedentes de las proteínas (Fig. 28-8). Las propiedades biológicas de las grasas, los carbohidratos y las proteínas del alimento se describen a continuación.

V. GRASAS DE LOS ALIMENTOS

La incidencia de una serie de enfermedades crónicas está significativamente influida por las clases y las cantidades de los nutrientes consumidos (Fig. 28-9). Las grasas alimentarias influyen en gran medida en la incidencia de lascardiopatías coronarias (CPC), si bien las pruebas que relacionan la grasa delos alimentos con el riesgo de cáncer o de obesidad son mucho más débiles.

Gasto de energía en reposo1 300 kcal = 60%

Efecto térmicodel alimento

210 kcal = 10% Actividad física630 kcal = 30%

Figura 28-7Gasto total de energía estimado en una mujer sana de 20 años de edad, 1.65 m de estatura, 50 kg de peso y que realiza una actividad ligera.

MACRONUTRIENTEIADM

(porcentajede energía)

Grasas 20–35

Ácidos grasospoliinsaturados ω–6

Ácidos grasospoliinsaturados ω–3

Aproximadamente 10% de la grasa total puede proceder de ácidos grasos ω–3 o ω–6 de cadena más larga.

Carbohidratos 45–65

No más de 10% de las calorías totales debe proceder de azúcares añadidos.

• RDAHombres y mujeres: 130 g/día

Fibra• IA

Hombres: 38 g/día; mujeres: 25 g/día

Proteínas 10–35• RDA

Hombres: 56 g/día; mujeres: 46 g/día

5–10

0.6–1.2*

Figura 28-8Intervalos aceptables de distribución de macronutrientes (IADM) en adultos. [Nota: *Cada vez hay más pruebas que sugieren que niveles más elevados de ácidos grasos poliinsaturados ω-3proporcionan protección frente a la cardiopatía coronaria.] RDA, porción recomendada en la dieta; IA, ingesta adecuada.

En el pasado, las recomendaciones alimentarias destacaban la disminución de la cantidad total de grasa en la dieta. Por desgracia, esto resultó en un mayor consumo de granos refinados y azúcares añadidos. En la actualidad, la investigación indica que el tipo de grasa es más importante que la cantidad total de grasa consumida.

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V. Grasas de los alimentos 385

A. Lípidos plasmáticos y cardiopatía coronariaEl colesterol plasmático puede proceder de la dieta o de la biosíntesisendógena. En cualquier caso, el colesterol es transportado de un tejido aotro en combinación con proteínas y fosfolípidos, en forma de lipoproteínas.

1. Lipoproteínas de baja y alta densidad: el nivel del colesterol plas-mático no está regulado con precisión, sino que varía en respuesta a ladieta. Niveles elevados de colesterol total (hipercolesterolemia) resultanen un mayor riesgo de cardiopatía coronaria (Fig. 28-10). Existe unacorrelación mucho más fuerte entre los niveles de colesterol de lipopro-teínas de baja densidad (C-LDL) sanguíneo y las cardiopatías corona-rias (véase la p. 258). A medida que el C-LDL aumenta, las cardiopatíascoronarias también. Por el contrario, niveles elevados de colesterol delipoproteínas de alta densidad (C-HDL) se han asociado con una dis-minución del riesgo de cardiopatía (véase la p. 259). [Nota: el triacilgli-cerol (TAG) plasmático elevado se relaciona con cardiopatía coronaria,pero aún no se ha demostrado una relación causal.] Niveles anómalosde lípidos plasmáticos (dislipidemias) actúan en combinación con eltabaquismo, la obesidad, un estilo de vida sedentario, resistencia a lainsulina y otros factores de riesgo para aumentar el riesgo de cardio-patía coronaria.

2. Efecto beneficioso de la reducción del colesterol plasmático: el tra-tamiento alimentario o farmacológico de la hipercolesterolemia es eficazen la reducción del C-LDL, el aumento del C-HDL y la reducción delriesgo de sufrir un evento cardiovascular. Los cambios en las concentra-ciones plasmáticas de lipoproteínas inducidos por la dieta son modestos,normalmente de 10 a 20%, mientras que el tratamiento con estatinasdisminuye el colesterol plasmático en 30 a 60% (véase la p. 248). [Nota:el tratamiento alimentario y farmacológico también puede disminuir eltriacilglicerol.]

B. Grasas del alimento y lípidos plasmáticosLos triacilgliceroles son cuantitativamente la clase más importante de gra-sas alimentarias. La influencia de los triacilgliceroles en los lípidos sanguí-neos viene determinada por la naturaleza química de sus ácidos grasosconstituyentes. La presencia o ausencia de enlaces dobles (saturados frente a monoinsaturados o poliinsaturados), el número y la localización de losdobles enlaces (ω-6 frente a ω-3) y la configuración cis frente a la transde los ácidos grasos insaturados son las características estructurales másimportantes que influyen en los lípidos sanguíneos.

1. Grasa saturada: los triacilgliceroles compuestos fundamentalmentede ácidos grasos cuyas cadenas de hidrocarburos no contienen ningún doble enlace se denominan grasas saturadas. El consumo de grasassaturadas está fuertemente asociado a niveles elevados de colesterolplasmático total y C-LDL, así como a un mayor riesgo de cardiopatíacoronaria. Las principales fuentes de ácidos grasos saturados son losproductos lácteos y la carne, y algunos aceites vegetales como los decoco y de palma (una fuente importante de grasa en América Latinay Asia, aunque no en Estados Unidos). La mayoría de los expertosaconseja limitar la ingesta de grasas saturadas a < 10% de la ingestacalórica total y sustituirlas por grasas no saturadas (y granos enteros).

Cardiopatía

Neoplasias malignas,todas las formas*

Accidente vascularcerebral

Neumonía y gripe

Enfermedad pulmonarobstructiva crónica

193

Tasa de fallecimiento por poblaciónde 100�000 habitantes

Diabetes mellitus

45

22

16

42Lesiones no

intencionadas 38

186

Enfermedad de Alzheimer 27

Figura 28-9Influencia de la nutrición en algunas causas comunes de muerte en Estados Unidos en el año 2010. El rojo indica las causas de fallecimiento en las cuales la dieta desempeña un papel significativo. El azul indica causas de fallecimiento en las cuales desempeña un papel el consumo excesivo de alcohol. [Nota: *la dieta tiene un papel solo en algunas formas de cáncer.]

Tasa

de

falle

cim

ient

os p

or 1

�000

hom

bres

Colesterol plasmático (mg/dL)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

140 160 300180 200 220 240 260 280

Figura 28-10Correlación de la tasa de fallecimientos por cardiopatía coronaria con la concentración de colesterol plasmático. [Nota: los datos se obtuvieron de un estudio de múltiples años realizado en hombres en el cual la tasa de fallecimiento se ajustó para la edad.]

Los ácidos grasos saturados con longitudes de cadena de 14 (mirístico) y 16 (palmítico) carbonos son los que aumentan con más potencia el colesterol sérico. El ácido esteárico (18 carbo-nos, se encuentra en muchos alimentos, entre ellos el chocolate) produce solo aumentos modestos del colesterol plasmático.

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386 28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

2. Grasas monoinsaturadas: los triacilgliceroles que contienen sobretodo ácidos grasos con un enlace doble se conocen como grasasmonoinsaturadas. Los ácidos grasos monoinsaturados (AGMI) se obtie-nen por lo general de aceites vegetales. Cuando sustituyen a los ácidosgrasos saturados en la dieta, las grasas monoinsaturadas reducen elcolesterol plasmático total y el colesterol LDL, pero mantienen o aumen-tan el colesterol HDL. Esta capacidad de las grasas monoinsaturadaspara modificar de manera favorable los niveles de lipoproteínas puedeexplicar, en parte, la observación de que en las culturas mediterráneas,con dietas con alto contenido en aceite de oliva (rico en ácido oleicomonoinsaturado), se registra una baja incidencia de cardiopatías. [Nota: aunque no hay un IADM para los ácidos grasos monoinsaturados, unarecomendación frecuente es de 10 a 20% de la ingesta calórica.]

a. La dieta mediterránea: esta dieta es un claro ejemplo de dietarica en ácidos grasos monoinsaturados (del aceite de oliva) y enácidos grasos poliinsaturados (AGPI; de los aceites de pescado,vegetales y algunos frutos secos), pero baja en grasas saturadas.Por ejemplo, en la figura 28-11 se resume la composición de ladieta mediterránea en comparación con una dieta occidental simi-lar a la consumida en Estados Unidos y una dieta típica con bajocontenido en grasas. La dieta mediterránea contiene alimentosfrescos estacionales, con abundancia de materia vegetal, bajo con-tenido de carne roja y el aceite de oliva como principal fuente degrasa. Esta dieta se relaciona con una reducción del colesterol totaly del colesterol LDL en plasma, disminución de los triacilglicero -les y aumento del colesterol HDL cuando se compara con una dietaoccidental típica con mayor contenido en grasas saturadas.

3. Grasas poliinsaturadas: los triacilgliceroles que contienen funda-mentalmente ácidos grasos con más de un enlace doble se conocencomo grasas poliinsaturadas. En los efectos de los ácidos grasos poli-insaturados sobre la enfermedad cardiovascular influye la localizaciónde los dobles enlaces dentro de la molécula.

a. Ácidos grasos ω-6: éstos son ácidos grasos poliinsaturados decadena larga cuyo primer enlace doble comienza en la posicióndel sexto enlace contando desde el extremo metilo (ω) de la mo -lécula de ácido graso. [Nota: también se denominan ácidos grasosn-6 (véase la p. 206).] El consumo de grasas que contienen áci-dos grasos poliinsaturados ω-6, principalmente el ácido linoleico(18:2, [9,12]) obtenido de los aceites vegetales, reduce el coleste-rol plasmático cuando sustituye a las grasas saturadas. El C-LDL plasmático se reduce pero el C-HDL, que protege de las cardio-patías coronarias, también, lo que disminuye en parte los benefi-cios de reducir el C-LDL. Las nueces, los aguacates, las aceitunas, la semilla de soya y diversos aceites, entre ellos el de girasol y el de maíz, son fuentes habituales de estos ácidos grasos. El IADM para el ácido linoleico es 5 a 10%. [Nota: la menor recomen-dación para la ingesta de ácidos grasos poliinsaturados en rela-ción con los monoinsaturados obedece a la preocupación de que la oxida ción mediada por radicales (peroxidación) de los ácidos grasos poliinsaturados puede conducir a productos dañinos.]

–OOC

H3C

–OOC

H3C

Ácido linoleico(18:2, -6)

Ácido α- linolénico(18:3, -3)

Grasa = 38% Carbohidratos Proteína

Carbohidratos ProteínaGrasa = 38%

Dieta occidental típica

Dieta mediterránea típica

42%

42%

20%

20%

Ácidos grasos saturadosÁcidos grasos monoinsaturadosÁcidos grasos poliinsaturados

Clave:

Grasa = 20%

Dieta baja en grasas

65% 15%Carbohidratos Proteína

Figura 28-11Composición de las dietas mediterránea, occidental y baja en grasas típicas.

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V. Grasas de los alimentos 387

b. Ácidos grasos ω-3: estos compuestos son ácidos grasos poliinsa-turados de cadena larga con el primer doble enlace empezando enla posición del tercer enlace desde el extremo metilo (ω). Los ácidosgrasos poliinsaturadas ω-3 del alimento suprimen las arritmias cardia-cas, reducen los triacilgliceroles séricos, disminuyen la tendencia a latrombosis, la presión arterial y de manera sustancial el riesgo de mor-talidad cardiovascular (Fig. 28-12), pero tienen poco efecto sobre losniveles de colesterol LDL o HDL. La evidencia sugiere que tienen efec-tos antiinflamatorios. Los ácidos grasos poliinsaturados ω-3, en es -pecial el ácido α-linoleico 18:3(9,12,15) se encuentran en los aceitesvegetales, como de linaza y de canola, y algunas nueces, como las deCastilla. El IADM para el ácido α-linolénico es de 0.6 a 1.2%. Los acei-tes de pescado contienen ácido ω-3 docosahexaenoico (DHA, 22:6)y ácido eicosapentaenoico (AEP, 20:5). Se recomiendan dos comidascon pescados grasosos (p. ej., salmón) a la semana. Para pacien-tes con cardiopatía coronaria documentada se recomienda 1 g/díade aceites de pescado, en tanto que para reducir el triacilglicerol serecomiendan 2 a 4 g/día. [Nota: el DHA se incluye en las fórmulas para lactantes para promover el desarrollo del cerebro.] Los ácidos linoleicoy α-linolénico son ácidos grasos esenciales (AGE), necesarios parala fluidez de la membrana y la síntesis de eicosanoides (véase lap. 237). La deficiencia de ácidos grasos esenciales, causada sobretodo por la malabsorción de grasa, se caracteriza por dermatitis condescamación como resultado del agotamiento de las ceramidas cutá-neas con ácidos grasos de cadena larga (véase la p. 230).

4. Ácidos grasos trans: los ácidos grasos trans (Fig. 28-13) se clasificanquímicamente como ácidos grasos insaturados, pero en el organismose comportan más como ácidos grasos saturados, es decir, elevan elC-LDL y disminuyen el C-HDL, lo que aumenta el riesgo de cardiopa-tías coronarias. Los ácidos grasos trans no aparecen de manera naturalen las plantas, pero sí en pequeñas cantidades en los animales. Sinembargo, se forman durante la hidrogenación de los aceites vegeta-les (p. ej., en la fabricación de las margarinas y los aceites vegetalesparcialmente hidrogenados). Los ácidos grasos trans son un compo-nente principal de muchos alimentos preparados comercializados,como las galletas y la mayoría de los fritos. En 2006, la Food and DrugAdministration de Estados Unidos exigió que las etiquetas con informa-ción nutricional (véase la p. 394) indiquen el contenido de grasas transde los alimentos empacados. Para 2018, no se permitirá prácticamentenada de ácidos grasos trans industriales en los alimentos.

5. Colesterol alimentario: el colesterol se encuentra solo en los pro-ductos animales. El efecto del colesterol alimentario sobre el coles-terol plasmático (Fig. 28-14) es menos importante que la cantidad ylos tipos de ácidos grasos consumidos. Muchos expertos recomiendan≤ 300 mg/día. Sin embargo, el tener un límite superior se ha convertidoen causa de controversia.

C. Otros factores alimentarios que afectan a las cardiopatías coronariasEl consumo moderado de alcohol (hasta 1 copa/día para mujeres y hasta2 copas/día para hombres) reduce el riesgo de cardiopatía coronaria, por-que existe una correlación positiva entre el consumo moderado de alcohol(etanol) y la concentración plasmática de C-HDL. Sin embargo, debido alos posibles peligros asociados al abuso del alcohol, los profesionales de lasalud se muestran reacios a recomendar el aumento del consumo de alco-hol a sus pacientes. El vino tinto puede proporcionar efectos cardioprotecto-res añadidos a los derivados de su contenido de alcohol (p. ej., el vino tintocontiene compuestos fenólicos que inhiben la oxidación de las lipoproteí-nas; véase la p. 259). [Nota: estos antioxidantes están presentes también en

0 500 1 000 1 500 2 000 2 500

Pote

ncia

rela

tiva

del e

fect

o

Antiarritmias

Reductor de triacilglicerolesReductor de lafrecuencia cardIaca

Reductor de la presión arterial

Antitrombosis

Aporte de AEP + DHA (mg/día)

Dosis enla dieta

Dosis encomplementos

Figura 28-12Respuestas de los efectos fisiológicos de la ingesta de aceite de pescado (ω-3). AEP, ácido eicosapentaenoico (20:5); DHA, ácido docosahexaenoico (22:6).

Enlace insaturado(configuración cis)

CO

O–

Ácidos grasos cisÁcidos grasos trans

CO

O–

HH

H

HEnlace insaturado(configuración trans)

Figura 28-13Estructura de los ácidos grasos cis y trans.

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388 28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

las pasas y en el jugo de uvas.] En la figura 28-15 se resumen los efectos de las grasas alimentarias. [Nota: estudios recientes (incluidos metaanáli-sis) han despertado interrogantes relacionadas con las guías actuales para grasas alimentarias y prevención de las cardiopatías coronarias.]

VI. CARBOHIDRATOS DE LA DIETA

El principal papel de los carbohidratos de la dieta es proporcionar energía. Aunque la ingesta calórica autoinformada en Estados Unidos llegó a un máximo en 2003 y ahora va a la baja, la incidencia de obesidad ha aumen-tado de manera notable (véase la p. 373). Durante este mismo periodo, el consumo de carbohidratos ha aumentado de manera significativa (a medida que disminuyó el consumo), lo que llevó a algunos observadores a vincular la obesidad con el consumo de carbohidratos. Sin embargo, también se ha relacionado la obesidad con estilos de vida crecientemente inactivos y con alimentos ricos en calorías servidos en raciones grandes. Los carbohidratos en sí mismos no engordan.

A. ClasificaciónLos carbohidratos de la dieta se clasifican en azúcares sencillos (monosa-cáridos y disacáridos), azúcares complejos (polisacáridos) y fibra.

1. Monosacáridos: la glucosa y la fructosa son los principales monosa-cáridos de los alimentos. La glucosa es abundante en la fruta, el maízdulce, el jarabe de maíz y la miel. La fructosa libre se encuentra juntocon la glucosa libre en la miel y las frutas (p. ej., manzanas).

a. Jarabe de maíz rico en fructosa: los jarabes de maíz ricos enfructosa (HFCS) son jarabes de maíz que han pasado por un pro-cesamiento enzimático para convertir su glucosa en fructosa y sehan mezclado con jarabe de maíz puro (100% glucosa) para obtenerla dulzura deseada. En Estados Unidos, el HFCS 55 que contiene

Proporciona ácido araquidónico, que es un precursor importante de las prostaglandinas y los leucotrienos

Ácido graso saturado

Ácidos grasos monoinsaturados

Ácidos grasos poliinsaturados ω–6,como ácido linoleico

Ácidos grasos poliinsaturados ω–3,como DHA Suprime las arritmias cardiacas, reduce los

triacilgliceroles séricos, reduce la tendencia a la trombosis, reduce la presión arterial, reduce la inflamación

Ácido graso trans Incidencia de cardiopatía coronaria

Incidencia de cardiopatía coronaria; puede aumentar el riesgo de cáncer de colon, próstata

Incidencia de cardiopatía coronaria

Incidencia de cardiopatía coronaria

Incidencia de cardiopatía coronaria

Riesgo de muerte cardiaca súbita

TIPO DE GRASA EFECTOS METABÓLICOS EFECTOS SOBRE LA PREVENCIÓN DE ENFERMEDADES

LDL

LDL

LDL

HDL

Mantiene o aumenta las HDL

Poco efecto sobre las HDL

Poco efecto sobre las LDL

Poco efecto sobre las HDL

LDL HDL

Figura 28-15Efectos dietéticos de las grasas. LDL, lipoproteína de baja densidad; HDL, lipoproteína de alta densidad; DHA, ácido docosahexaenoico.

Col

este

rol L

DL

(mg/

100

mL)

Aporte de colesterol(mg/día)

00

300 600 900

100

50

100

El colesterol de la dieta tiene poca influencia sobre el colesterol plasmático.

Figura 28-14Respuesta de las concentraciones plasmáticas de colesterol de lipoproteínas de baja densidad (LDL) a un aumento en la ingesta de colesterol en la dieta.

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VI. Carbohidratos de la dieta 389

55% de fructosa y 42% de glucosa) suele usarse como sustituto para la sacarosa en las bebidas, lo que incluye refrescos, con el uso de HFCS 42 en alimentos procesados. La composición y el metabo-lismo del HFCS y la sacarosa son similares, siendo la mayor dife-rencia que el HFCS se ingiere como una mezcla de monosacáridos (Fig. 28-16). En la mayoría de los estudios no ha podido demostrarse una diferencia significativa entre los alimentos con sacarosa y HFCS en cuanto a la respuesta de glucosa o insulina posprandial. [Nota: el aumento en el uso de HFCS es paralelo al aumento en la obesidad, pero no se ha demostrado una relación causal.]

2. Disacáridos: los disacáridos que son más abundantes son la saca-rosa (glucosa + fructosa), la lactosa (glucosa + galactosa) y la maltosa (glucosa + glucosa). La sacarosa es el azúcar de mesa ordinario y es abundante en las melazas y el jarabe de arce. La lactosa es el azú-car principal de la leche. La maltosa es un producto de la digestión enzimática de los polisacáridos. Se encuentra también en cantidades significativas en la cerveza y los licores de malta. El término “azúcar” se refiere a los monosacáridos y los disacáridos. Los “azúcares aña-didos” son los azúcares y los jarabes (como el HFCS) añadidos a los alimentos durante su procesamiento o su preparación.

3. Polisacáridos: los carbohidratos complejos son los polisacáridos (con mucha más frecuencia polímeros de glucosa) que no tienen sabor dulce. El almidón es un ejemplo de un carbohidrato complejo que se encuentra en abundancia en las plantas. Las fuentes habituales de almidón son el trigo y otros cereales, las papas, las legumbres y los vegetales.

4. Fibra: la fibra alimentaria se define como los carbohidratos no dige-ribles que no son almidones y la lignina (un polímero no carbohidrato de alcoholes aromáticos) presentes intactos en las plantas. La fibra soluble es la parte comestible de las plantas que es resistente a la digestión y la absorción en el intestino delgado de los seres humanos, pero que es fermentada de forma completa o parcial por las bacte-rias a ácidos grasos de cadena corta en el intestino grueso. La fibra insoluble pasa a través de las vías digestivas en su mayor parte sin cambio. La fibra alimentaria proporciona poca energía, pero tiene diversos efectos beneficiosos. En primer lugar, proporciona masa a la dieta (Fig. 28-17). La fibra puede absorber más de 10 a 15 veces su propio peso en agua, llevando líquido a la luz intestinal y aumentando la movilidad del intestino, con lo que promueve los movimientos intes-tinales (laxante). La fibra soluble retrasa el vaciado gástrico y puede provocar una sensación de plenitud (saciedad). Este retraso en el vaciado gástrico también provoca una reducción de los picos de glu-cemia después de una comida. En segundo lugar, se ha demostrado que el consumo de fibra soluble reduce los niveles de colesterol LDL al aumentar la excreción fecal de ácidos biliares e interferir en la reab-sorción de los ácidos biliares (véase la p. 249). Por ejemplo, las dietas ricas en salvado de avena (25 a 50 g/día), una fibra soluble, están relacionadas con una reducción modesta pero significativa del riesgo de cardiopatía coronaria al reducir los niveles de colesterol total y C-LDL. Por otro lado, las dietas ricas en fibra reducen el riesgo de estreñimiento, hemorroides y diverticulosis. La ingesta adecuada para fibra alimentaria es de 25 g/día para las mujeres y de 38 g/día en los hombres. Sin embargo, las dietas de la mayoría de los estadouniden-ses tienen un contenido en fibra mucho menor, ~ 15 g/día. [Nota: el término “fibra funcional” se utiliza para la fibra aislada que tiene bene-ficios demostrados para la salud, como los complementos de fibra disponibles en el comercio.]

INTESTINO DELGADO

al HÍGADO

BOCA

PÁNCREAS

ESTÓMAGOESTÓMAGO

Sacarosa

INTESTINO DELGADO

al HÍGADO

BOCA

PÁNCREAS

ESTÓMAGOESTÓMAGO

A

B

SACAROSA

HFCS 55

Fructosa50%

Glucosa50%

Fructosa55%

Glucosa42%

Otros azúcares 3%

Figura 28-16La digestión de sacarosa (A) o jarabe de maíz rico en fructosa (HFCS) 55 (B) conduce a la absorción de glucosa más fructosa.

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390 28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

B. Carbohidratos del alimento y glucemiaAlgunos alimentos que contienen carbohidratos producen una elevación rápida de la concentración de glucosa en sangre seguida de un descenso pronunciado, mientras que otros provocan una elevación gradual seguida de una disminución lenta (Fig. 28-18). Así, difieren en su respuesta glucé-mica. [Nota: la fibra interfiere con la respuesta glucémica.] El índice glu-cémico clasifica los alimentos ricos en carbohidratos en una escala de 0 a 100 con base en la respuesta glucémica que producen en relación con la respuesta glucémica causada por la misma cantidad de carbohidratos (50 g) consumidos en forma de pan blanco o glucosa. Un índice glucémico bajo es < 55, en tanto que uno elevado es ≥ 70. Las evidencias sugieren que una dieta con un índice glucémico bajo favorece el control glucémico en individuos con diabetes. Los alimentos con un índice glucémico bajo tienden a crear una sensación de saciedad a lo largo de un periodo más prolongado y pueden contribuir a limitar la ingesta calórica. [Nota: la pro-porción en que una ración de un alimento aumenta la glucemia se conoce como carga glucémica. Un alimento (p. ej., zanahorias] puede tener un índice alimento alto y una carga glucémica baja.]

C. Requerimientos de carbohidratosLos carbohidratos no son nutrientes esenciales, porque los esqueletos de carbono de los aminoácidos pueden convertirse en glucosa (véase la p. 285). Sin embargo, la ausencia de carbohidratos en el alimento induce a cetogé-nesis (véase la p. 219) y degradación de las proteínas del organismo, cuyos aminoácidos constituyentes proporcionan los esqueletos de carbono para la gluconeogénesis (véase la p. 142). La porción diaria recomendada de carbo-hidratos se establece en 130 g/día para los adultos y los niños, en función de la cantidad de glucosa utilizada por los tejidos dependientes de carbohidra-tos, como el cerebro y los eritrocitos. Sin embargo, este nivel de ingesta suele superarse. Los adultos deben consumir de 45 a 65% de sus calorías totales en forma de carbohidratos. Ahora se recomienda que el azúcar añadido no represente más de 10% de la energía total debido a la posibilidad de que desplace de la dieta a los alimentos ricos en nutrientes. [Nota: los azúcares añadidos se relacionan con aumento del peso corporal y diabetes tipo 2.]

D. Azúcares simples y enfermedadNo hay pruebas directas de que el consumo de azúcares simples pre-sentes de forma natural en los alimentos sea peligroso. En contra de la opinión popular, las dietas ricas en sacarosa no inducen diabetes ni hipo-glucemia. También en contra de la creencia popular, los carbohidratos no son compuestos engordadores en sí mismos. Producen 4 kcal/g (lo mismo que las proteínas y menos de la mitad que las grasas, véase la Fig. 28-5) y solo inducen la síntesis de grasas cuando se consumen en exceso y más allá de las necesidades energéticas del organismo. Sin embargo, sí hay una relación entre el consumo de sacarosa y la caries dental, en particular si no se realiza un tratamiento con flúor (véase la p. 429).

VII. PROTEÍNAS DE LA DIETA

El IADM para proteínas es de 10 a 35%. Las proteínas de los alimentos pro-porcionan aminoácidos esenciales (véase la Fig. 21-2, p. 286). Nueve de los 20 aminoácidos necesarios para la síntesis de las proteínas del organismo son esenciales (es decir, no pueden ser sintetizados en los seres humanos).

A. Calidad de las proteínasLa calidad de una proteína alimentaria se mide por su capacidad para propor-cionar los aminoácidos esenciales necesarios para el mantenimiento de los tejidos. La mayoría de las agencias gubernamentales ha adoptado la escala

Efectos sobre la salud

Reduce el colesterol del alimento al aumentar la excreción de ácidos biliares en las heces

Retrasa el vaciado gástricoGenera la sensación de plenitudReduce la concentración posprandial de glucosa en sangre

Aumenta la motilidad intestinal*

Ablanda las heces; reduce el riesgo de estreñimiento, de formación de hemorroides y de divertículos

Figura 28-17Acciones de la fibra de la dieta. [Nota: *Aumentar la motilidad intestinal disminuye el tiempo de exposición de los intestinos a los carcinógenos.]

0 40 80 120

70

0

140

Glu

cosa

en

sang

re(m

g/dL

)

Minutos después de la ingestade alimento

Índice glucémico elevado

Índice glucémico bajo

Figura 28-18Concentraciones de glucosa en sangre después de la ingesta de alimentos con índices glucémicos bajos o elevados. [Nota: el índice glucémico se define como el área bajo la curva de glucosa en sangre.]

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VII. Proteínas de la dieta 391

corregida de aminoácidos por digestibilidad proteica (PDCAAS) como el están-dar mediante el cual se evalúa la calidad de las proteínas. La PDCAAS se basa en el perfil de aminoácidos esenciales después de corregir para la digestibilidad de la proteína. La mayor puntuación posible según estas directrices es 1.00. Esta puntuación de aminoácidos proporciona un método para equilibrar los aportes de proteínas de peor calidad con las proteínas alimentarias de alta calidad.

1. Proteínas de origen animal: las proteínas de origen animal (carne roja, aves, leche y pescado) tienen una elevada calidad porque contienen todos los aminoácidos esenciales en proporciones similares a las nece-sarias para la síntesis de las proteínas de los tejidos humanos (Fig. 28-19) y se digieren con mayor facilidad. [Nota: la gelatina preparada a partir del colágeno animal es una excepción. Tiene poco valor biológico como con-secuencia de su escaso contenido en diversos aminoácidos esenciales.]

2. Proteínas de origen vegetal: las proteínas procedentes de los vegetales tienen una menor calidad que las proteínas de origen animal. Sin embargo, proteínas de diferentes fuentes vegetales pueden combinarse de tal modo que el resultado sea equivalente en valor nutricional a la proteína animal. Por ejemplo, el trigo (con escaso contenido en lisina pero rico en metionina) puede combinarse con los frijoles rojos (pobres en metionina pero ricos en lisina) para obtener un mayor valor biológico que cualquiera de sus proteí-nas componentes (Fig. 28-20). [Nota: las proteínas animales también pue-den complementar el valor biológico de las proteínas vegetales.]

B. Equilibrio de nitrógenoSe produce equilibrio de nitrógeno cuando la cantidad de nitrógeno con-sumido es igual a la de nitrógeno excretado en la orina (sobre todo como nitrógeno ureico en orina), el sudor y las heces. La mayoría de los adultos sanos está en una situación de equilibrio de nitrógeno. [Nota: existe, en promedio, 1 g de nitrógeno en 6.25 g de proteína.]

1. Equilibrio de nitrógeno positivo: esta situación se produce cuando la ingesta de nitrógeno supera su excreción, y se observa cuando hay crecimiento de tejidos, por ejemplo en la infancia, en el embarazo o durante la recuperación de una enfermedad que haya causado un gran adelgazamiento.

2. Equilibrio de nitrógeno negativo: esta situación se produce cuando la pérdida de nitrógeno es mayor que su ingesta. Se asocia con un aporte de proteína alimentaria inadecuado, falta de algún aminoácido esencial o en situaciones de estrés fisiológico debidas a traumatismos, quemaduras, enfermedades u operaciones.

C. Requerimientos de proteínasLa cantidad de proteína necesaria en la dieta varía en función de su valor biológico. Cuanto mayor sea la proporción de proteína animal incluida en la dieta, menor es la proteína necesaria. Se ha calculado una porción reco-mendada en la dieta de proteína para las proteínas de valor biológico mixto de 0.8 g/kg de peso corporal para los adultos, o ~56 g de proteína para una persona que pese 70 kg. Las personas que realizan un ejercicio muy intenso de manera regular pueden beneficiarse de un aporte extra de proteína para mantener la masa muscular y se ha recomendado una ingesta diaria de ~1 g/kg para atletas. Las mujeres embarazadas o lactantes necesitan hasta

El equilibrio de nitrógeno (N) (g Nentra – Nsale) en un periodo de 24 h puede determinarse por la fórmula, Equilibrio de N = ingesta de proteínas en g/6.25 – (nitrógeno ureico en la orina + 4 g), en que 4 g representa la pérdida en orina en formas distintas al nitrógeno ureico en orina más la pérdida en la piel y las heces.

FuenteProteínas animales Huevos Proteínas de la leche Res/aves/pescado Gelatina

Valor de PDCAAS

1.001.00

0.82–0.920.08

Proteínas vegetales Proteína de soya Frijoles rojos Pan de trigo entero

1.000.680.40

Figura 28-19Calidad relativa de algunas proteínas habituales de la dieta. PDCAAS = escala corregida de digestibilidad de proteínas y aminoácidos.

Can

tidad

de

amin

oáci

do e

senc

ial

(por

cent

aje

de n

eces

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es a

limen

taria

s)0 Frijoles Trigo Frijoles

+Trigo(1:1)Lisina

Metionina + cisteína

50

100

150

Se necesita

más

Figura 28-20La combinación de dos proteínas incompletas que tienen carencias de aminoácidos complementarias produce una mezcla con un valor biológico más elevado.

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392 28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

30 g/día añadidos a sus requerimientos basales. Para poder hacer frente al crecimiento, los lactantes deben consumir 2 g/kg/día. [Nota: los estados de enfermedad influyen sobre los requerimientos de proteínas. Es posible que se requiera de restricción de proteínas en casos de enfermedad renal, en tanto que las quemaduras requieren de un aumento en la ingesta proteínica.]

1. Consumo de un exceso de proteínas: consumir más proteínas de la RDA no aporta ninguna ventaja fisiológica. La proteína consumida por encima de las necesidades del organismo es desaminada y los esque-letos de carbono resultantes se metabolizan para proporcionar energía o acetil-coenzima A para la síntesis de ácidos grasos. Cuando el exceso de proteína es eliminado del organismo en forma de nitrógeno urinario suele ir acompañado de un aumento del calcio urinario, de modo que aumenta el riesgo de nefrolitiasis (cálculos renales) y osteoporosis.

2. El efecto ahorrador de proteínas de los carbohidratos: en los requerimientos de proteínas en la dieta influye el contenido de carbo-hidratos de ésta. Cuando la ingesta de carbohidratos es baja, los ami-noácidos son desaminados con objeto de proporcionar esqueletos de carbono para la síntesis de la glucosa que el sistema nervioso central necesita como combustible. Si la ingesta de carbohidratos es < 130 g/día se metabolizan cantidades sustanciales de proteínas para propor-cionar precursores de la gluconeogénesis. Por consiguiente, se con-sidera que los carbohidratos son “ahorradores de proteínas” porque permiten la utilización de aminoácidos para la reparación y el mante-nimiento de las proteínas tisulares antes que para la gluconeogénesis.

D. Desnutrición de proteínas-energía (calorías)En los países desarrollados, la desnutrición de proteínas-energía, tam-bién conocida como nutrición insuficiente de proteínas-energía, se apre-cia con mayor frecuencia en los pacientes con una enfermedad que disminuye el apetito o altera la forma en que se digieren o absorben los nutrientes, o bien en pacientes hospitalizados con un traumatismo mayor o una infección. [Nota: estos pacientes con catabolismo elevado requie-ren a menudo una administración intravenosa (IV o parenteral) o a través de sonda (enteral) de nutrientes.] La desnutrición de proteínas-energía también puede apreciarse en niños o personas mayores que están desnu-tridos. En los países en vías de desarrollo puede observarse una ingesta inadecuada de proteínas, de energía o ambas como la causa primaria de la desnutrición de proteínas-energía. Las personas afectadas mues-tran gran variedad de síntomas, entre ellos una depresión del sistema inmunitario relaciona da con la reducción de la capacidad para resistir la infección. La muerte como consecuencia de una infección secunda-ria es frecuente. La desnutrición de proteínas-energía es un espectro de diversos grados de desnutrición y dos formas extremas son el kwas-hiorkor y el marasmo (Fig. 28-21). [Nota: el kwashiorkor marásmico tiene características de ambas formas.]

Kwashiorkor

Marasmo

60–80

< 60

Normal o ↓

Marcadamente ↓

Presente

Ausente

Marcadamente ↓

Tipo de desnutrición de

proteínas y energíaPeso para la edad (% esperado)

Peso para la talla

EdemaContenido de

músculo y grasa

Figura 28-21Características físicas de la desnutrición extrema de proteínas y energía en niños. [Nota: el hígado graso y los cambios en la piel y el pelo del kwashiorkor no se observan en el marasmo.]

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VIII. Herramientas para la nutrición 393

1. Kwashiorkor: el kwashiorkor se produce cuando la privación proteínica es relativamente mayor que la reducción de calorías totales. La privación de proteínas está relacionada con una pérdida intensa de proteínas vis-cerales. A menudo se observa kwashiorkor en niños después del des-tete, a la edad aproximada de 1 año, cuando su dieta consta sobre todo de carbohidratos. Los síntomas típicos incluyen interrupción del creci-miento, lesiones cutáneas, pelo despigmentado, anorexia, hígado graso, edema compresible bilateral y reducción de la concentración de albú-mina sérica. El edema se produce como consecuencia de la falta de proteínas en sangre, sobre todo albúmina, para mantener la distribución del agua entre la sangre y los tejidos. Puede enmascarar la pérdida de músculos y grasa. Por tanto, la desnutrición crónica se refleja en las con-centraciones de albúmina sérica. [Nota: debido a que la ingesta calórica de carbohidratos puede ser adecuada, los niveles de insulina suprimen la lipólisis y la proteólisis. El kwashiorkor es, por tanto, desnutrición no adaptada.]

2. Marasmo: el marasmo se produce cuando la privación de calorías es relativamente mayor que la reducción de proteínas. Por lo general se observa en niños menores de 1 año cuando la leche materna se com-plementa o sustituye con papillas acuosas de cereales nativos, que suelen ser deficitarias en proteínas y calorías. Los síntomas típicos son interrupción del crecimiento, agotamiento muscular extremo (ema-ciación), debilidad y anemia (Fig. 28-22). Las víctimas del marasmo no muestran el edema observado en el kwashiorkor. [Nota: el reali-mentar a individuos con desnutrición extrema puede resultar en hipo-fosfatemia [véase la p. 424) debido a que cualquier fosfato disponible se utiliza para fosforilar los intermediarios de los carbohidratos. Suele administrarse leche debido a su alto contenido en fosfato.]

VIII. HERRAMIENTAS PARA LA NUTRICIÓN

Se ha desarrollado una serie de herramientas que proporcionan a los consu-midores información sobre qué (y cuánto) deben comer, así como el conte-nido nutricional de los alimentos que consumen. Herramientas adicionales permiten a los profesionales médicos valorar si se están cumpliendo o no los requerimientos nutricionales de una persona.

A. MyPlateMyPlate fue diseñado por el Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA) para ilustrar de forma gráfica sus recomendaciones sobre qué grupos de alimentos y en qué cantidades deben consumirse a diario. En MyPlate, las cantidades relativas de cada uno de los cinco grupos ali-mentarios (vegetales, granos, proteínas, frutas y lácteos) se representan por el tamaño relativo de su sección en el plato (Fig. 28-23). El número de raciones depende de variables que incluyen edad y género. [Nota: MyPlate sustituyó a MyPyramid en 2011.]

La caquexia, un trastorno de emaciación caracterizado por pér-dida del apetito y atrofia muscular (con o sin aumento de la lipólisis) que no puede revertirse mediante el apoyo nutricional convencional, se observa en una variedad de enfermedades crónicas, como cáncer y enfermedad pulmonar y renal crónica. Se relaciona con una disminución en la tolerancia y la respuesta al tratamiento y un menor tiempo de supervivencia.

A

B

Figura 28-22A) Niño apático con kwashiorkor. Nótese el abdomen y la parte inferior de las piernas con hinchazón. B) Niño que sufre de marasmo.

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394 28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

B. Etiqueta de información nutricionalLa mayoría de los productos empacados debe tener una etiqueta de infor-mación nutricional o “Etiqueta de alimentos” (Fig. 28-24) que incluye el tamaño de una porción individual, las calorías que aporta y la cantidad de raciones por empaque. Además, se muestra un porcentaje de los valores diarios para la mayoría de los nutrientes enumerados. [Nota: este porcen-taje se basa en una dieta de 2 000 calorías para adultos sanos.]

1. Porcentaje de los valores diarios: este porcentaje compara la cantidad de un nutriente determinado en una porción individual de un producto en relación con la ingesta diaria recomendada para un nutriente. Por ejemplo, el porcentaje de los valores diarios para los micronutrientes enumerados, así como para los carbohidratos y fibra totales, se basan en las recomendaciones de la ingesta diaria mínima. Por tanto, si la etiqueta indica 20% del calcio, una porción propor-ciona 20% de las cantidades mínimas recomendadas de calcio que se requieren cada día. En contraste, el porcentaje de los valores dia-rios para grasa saturada, colesterol y sodio se basan en su consumo máximo diario recomendado y el porcentaje del valor diario refleja qué porcentaje de este máximo proporciona la porción. No hay un porcentaje de valores diarios para proteínas debido a que la ingesta recomendada depende del peso corporal (véase la p. 391). [Nota: “azúcares” representa monosacáridos y disacáridos. El resto de los carbohidratos (carbohidratos totales – [fibra + azúcares]) consiste en oligosacáridos y polisacáridos.]

2. Revisiones propuestas: En 2014, la USDA propuso los siguientes cambios a la etiqueta de información nutricional que debían implemen-tarse para 2018: deben incluirse azúcares añadidos, vitamina D y pota-sio; se deben eliminar las vitaminas A y C, grasas totales y calorías de las grasas; y el tamaño de la porción debe ajustarse para reflejar las cantidades que las personas en realidad consumen. Además, se propusieron cambios en el diseño para resaltar las partes más impor-tantes de la etiqueta (Fig. 28-25). [Nota: las adiciones/eliminaciones propuestas de ciertos micronutrientes se basan en datos más recien-tes sobre el riesgo de subingestión.]

C. Valoración de la nutriciónLa valoración de la nutrición evalúa el estado nutricional con base en información clínica. Incluye (pero no se limita) a antecedentes alimen-tarios, medias antropométricas y datos de laboratorio. [Nota: los datos de la valoración pueden resultar en terapia nutricional médica, que es el tratamiento de alteraciones médicas a través de cambios a la dieta (p. ej., sustitución de triacilglicerol de cadena larga con triacilglicerol de cadena media en los trastornos de malabsorción) y/o el método de inges-tión (p. ej., alimentación enteral [sonda] o parenteral [IV]).

1. Antecedentes alimentarios: es el registro del consumo de alimentos a lo largo de un periodo determinado. Para un diario de alimentación se registran los tipos específicos y las cantidades exactas de los alimen - tos consumidos en “tiempo real” (tan pronto como sea posible después de comer) durante un periodo de 3 a 7 días. Los abordajes retrospecti-vos incluyen un cuestionario de frecuencia de los alimentos (p. ej., qué frutas se consumieron y con qué frecuencia en un día, semana o mes típico) y el recordar qué alimentos específicos y en qué cantidades se consumieron en un periodo de 24 horas.

GranosFrutas

ProteínaVegetales

Lácteos

Figura 28-23MyPlate.

Información nutricionalTamaño de la porción 1 taza (228 g)Porciones por empaque alrededor de 2

Cantidad por porción

Calorías 250 Calorías de grasa 110

Grasa total

Proteínas

ColesterolSodioCarbohidratos totales

Grasa saturada

Fibra alimentariaAzúcares

Vitamina AVitamina C

Calcio

Hierro

*El porcentaje de valores diarios se basa en una dieta de 2 000 calorías. Sus valores diarios pueden ser mayores o menores dependiendo de sus requerimientos calóricos:

Calorías:

Grasa total Menos de

Carbohidratos totales

Colesterol Menos deSodio Menos de

Grasa saturada Menos de

Fibra alimentaria

Grasa trans

% valor diario*

Figura 28-24Etiqueta de información nutricional (etiqueta de alimentos).

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IX. Nutrición y etapas de la vida 395

2. Mediciones antropométricas: son las mediciones físicas del cuerpo. Incluyen (pero no se limitan) peso corporal, talla, índice de masa cor-poral (un indicador de obesidad, véase la p. 373), grosor del pliegue cutáneo (un indicador de grasa subcutánea) y circunferencia de la cin-tura (un indicador de grasa abdominal, véase la p. 373). [Nota: el peso corporal ideal puede calcularse usando el método Hamwi: 48 kg (para hombres) o 45 kg (para mujeres) por los primeros 152 cm de estatu - ra + 2.25 kg por cada 2.54 cm por arriba de 152 cm de estatura, con un ajuste – 10% para una complexión delgada y + 10% para una gruesa.]

3. Datos de laboratorio: se obtienen mediante pruebas realizadas en lí - quidos, tejidos y en los desechos corporales. Pueden incluir C-LDL en plasma (para riesgo cardiovascular), grasa fecal (para malabsorción), índices eritrocíticos (para deficiencias vitamínicas) y equilibrio de N y proteínas séricas (como albúmina y transtiretina [prealbúmina]) para el estado de proteínas-energía. [Nota: estas proteínas se elaboran en el hígado y transportan moléculas como ácidos grasos y tiroxina (véase la p. 430) a través de la sangre. Los niveles bajos de albúmina se correla-cionan con un aumento de la morbilidad y la mortalidad en pacientes hospitalizados. La vida media breve (2 a 3 días) de transtiretina en comparación con la de la albúmina (20 días) ha llevado a su uso para monitorear la evolución de los pacientes hospitalizados.]

IX. NUTRICIÓN Y ETAPAS DE LA VIDA

En cada etapa de la vida se requieren fuentes de energía de macronutrien-tes, micronutrientes, ácidos grasos esenciales y aminoácidos esenciales. Además, cada etapa tiene necesidades nutricionales específicas.

A. Lactancia, infancia y adolescenciaEl rápido crecimiento y desarrollo en la lactancia (del nacimiento a 1 año de edad) y la infancia (1 año de edad a la adolescencia) tie-nen mayores requerimientos de energía y proteínas en relación con el tamaño del cuerpo que lo que se requiere en etapas posteriores de la vida. En la adolescencia, los marcados aumentos que ocurren en la talla y el peso aumentan las necesidades nutricionales. Se utilizan grá-ficas de crecimiento (Fig. 28-26) para comparar la estatura (talla) de un individuo y/o su peso con los valores esperados para otros de la misma edad (≤ 20 años) y género. Se basan en datos de una gran cantidad de individuos normales con el tiempo. [Nota: las desviaciones de la curva de crecimiento esperado, como se reflejan al cruzarse dos o más líneas de percentiles, son causa de preocupación.]

1. Lactantes: la nutrición ideal de los lactantes se basa en la leche materna debido a que proporciona calorías y la mayoría de los micro-nutrientes en cantidades apropiadas para el lactante humano. Los carbohidratos, las proteínas y la grasa están presentes a una propor-ción de 7:3:1. [Nota: además de la disacárido lactosa, la leche humana contiene cerca de 200 oligosacáridos únicos. Alrededor de 90% de la microbiota (la población de microbios) en el intestino del lactante ali-

La insuficiencia nutricional puede ser el resultado de ingesta inade-cuada de nutrientes (causada, por ejemplo, por la incapacidad para comer, pérdida de apetito o menor disponibilidad), absorción inadecuada, menor utilización, aumento de la excreción o mayores requerimientos.

Información nutricional

Calorías

8 porciones por contenedor

%VD*

Grasa total

Tamaño de porción 2/3 de taza (55 g)

Cantidad en 2/3 de taza

Grasa saturadaGrasa trans

ColesterolSodioCarbohidratos totales

Fibra alimentaria

Azúcares

Azúcares añadidosProteínas

Vitamina DCalcioHierroPotasio

* Nota al pie sobre valores diarios (VD) y calorías de referencia a insertarse en este lugar.

μg

Figura 28-25Etiqueta de información nutricional que muestra los cambios propuestos en 2014 para implementarse en 2018.

Figura 28-26Gráfica de crecimiento clínico de estatura para niños de 2 a 5 años de edad de los Centers for Disease Control and Prevention (CDC) (véase https://www.cdc.gov/growthcharts/). Las gráficas para niña son color rosa.

4.0 4.5 52 2.5 3.0 3.5Edad (años)

Estatura

Percentil

115cm

464544434241403938373635

33323180

in

85

90

95

100

105

110

34

7550

2510

5

9095

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396 28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

mentado al seno materno corresponde a un tipo Bifidobacterium infan-tis, que expresa todas las enzimas necesarias para degradar estos azúcares complejos. Los azúcares, a su vez, actúan como prebióticos que favorecen el crecimiento de B. infantis, un probiótico (bacterias benéficas).] Sin embargo, la leche materna tiene poca vitamina D, y exclusivamente los bebés alimentados al seno materno requieren de complementos de vitamina D. [Nota: la leche humana proporciona anti-cuerpos y otras proteínas que reducen el riesgo de infección.]

2. Niños: al igual que con los lactantes, los niños tienen mayores nece-sidades de calorías y nutrientes. Sin embargo, las preocupaciones pri-marias en esta etapa son la deficiencia de hierro y calcio.

3. Adolescentes: en la adolescencia, la ganancia de la talla y peso incre-menta la necesidad de calorías, proteínas, calcio, hierro y fósforo. Los patrones de alimentación en esta etapa pueden resultar en un consumo excesivo de grasa, sodio y azúcar y un consumo insuficiente de vitamina A, tiamina y ácido fólico. [Nota: los trastornos alimenticios y la obesidad son preocupaciones para este grupo de edad.]

B. Etapa adultaLa nutrición excesiva es una preocupación en adultos jóvenes, en tanto que la desnutrición es causa de inquietud en adultos de edad avanzada.

1. Adultos jóvenes: la nutrición en los adultos jóvenes se enfoca en mantener una buena salud y prevenir enfermedad. El objetivo es una dieta rica en alimentos de origen vegetal (con un enfoque en la fibra y los granos enteros), consumo limitado de grasas saturadas y ácidos grasos trans y una ingesta equilibrada de ácidos grasos poliinsatura-dos ω-3 y ω-6.

2. Mujeres embarazadas o lactando: los requerimientos calóricos, pro-teínicos y virtualmente de casi todos los micronutrientes aumentan en el embarazo y la lactancia. Suelen recomendarse complementos de ácido fólico (para prevenir defectos del tubo neural [véase la p. 403]), vitamina D, calcio, hierro, yodo y ácido docosahexaenoico.

3. Adultos mayores: el envejecimiento aumenta el riesgo de desnu-trición. La disminución del apetito que resulta de un menor sentido del gusto (disgeusia) y el olfato (hiposmia) disminuye el consumo de nutrientes. [Nota: las limitaciones físicas, lo que incluye problemas con la dentición y factores psicosociales, como el aislamiento, también pueden tener un papel en la reducción de la ingesta.] La ingesta inadecuada de proteínas, calcio y vitaminas D y B12 es frecuente. La deficiencia de vita-mina B12 puede resultar de una menor absorción causada por aclorhi-dria (reducción del ácido gástrico, véase la p. 405). En el envejecimiento, la masa muscular magra disminuye y la grasa aumenta, lo que resulta en una menor tasa metabólica en reposo. [Nota: las interacciones fár-macos-nutrientes pueden presentarse en cualquier etapa de la vida, pero son más frecuentes a medida que la cantidad de medicamentos aumenta con el paso del tiempo.]

La microbiota en el cuerpo humano junto con su genoma se conoce como microbioma. Se adquiere al nacer en el ambiente y cambia con las etapas de la vida. El microbioma intestinal influye sobre la nutrición del hospedador al facilitar el procesamiento de los alimentos consumidos y en sí mismo se ve influenciado por dicho alimento. Su relación con la nutrición insuficiente, la obesi-dad y la diabetes está en investigación.

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X. Resumen del capítulo 397

Los inhibidores de la monoaminooxidasa (MAO), usados para tratar la depresión (véase la p. 311) y la enfermedad de Parkinson temprana, pueden interactuar con los alimentos que contienen tiramina. La tira-mina es una monoamina derivada de la descarboxilación de la tirosina durante el curado, añejado o fermentación de los alimentos (Fig. 28-27). Provoca la liberación de noradrenalina, aumentando la presión arterial y la frecuencia cardiaca. Los pacientes que toman inhibidores de la MAO y consumen estos alimentos están en riesgo de una crisis hipertensiva.

Tirosina

Tirosina descarboxilasa

COOH

HO HO

H

NH2

CO2

CH2 C

Tiramina

H

H

NH2

CH2 C

Figura 28-27Descarboxilación de tirosina a tiramina. CO2 = dióxido de carbono.

X. RESUMEN DEL CAPÍTULO

Las ingestas de referencia en la dieta (IRD) proporcionan estimados de las cantidades de nutrientes que se consideran necesarios para prevenir deficiencias y mantener una salud y un crecimiento óptimos. Constan de los requerimientos promedio estimados (RPE), el promedio de aporte alimentario diario que basta para satisfacer las necesidades de 50% de los individuos sanos en una etapa particular de la vida (edad) y género; la porción recomendada en la dieta (RDA), que es el promedio de ingesta alimentaria diaria que es suficiente para cumplir con los requerimientos de nutrientes de casi todos (97 a 98%) los individuos en una etapa de la vida y género; la ingesta adecuada, que se fija en lugar de la RDA si no se cuenta con pruebas científicas suficientes para calcular dicha cantidad; y el nivel superior tolerable, el mayor nivel de ingesta diaria promedio de nutrientes que probablemente no se asocie a un riesgo de efectos adversos para la salud en la mayoría de los individuos en la población general. La energía generada por el metabolismo de los macronutrientes (9 kcal/g de grasa y 4 kcal/g de proteína o carbohidratos) se usa para que se produzcan en el organismo tres procesos que requieren energía: tasa metabólica en reposo, efecto térmico del alimento y actividad física. Los intervalos aceptables de distribución de macronutrientes (IADM) se definen como los intervalos de aporte de un macronutriente concreto relacionados con un menor riesgo de enfermedad crónica que a la vez proporcionan cantidades adecuadas de nutrientes esenciales. Los adultos deben consumir de 45 a 65% de sus calorías totales en forma de carbohidratos, 20 a 35% en forma de grasas y 10 a 35% en forma de proteínas (Fig. 28-28). Niveles elevados de colesterol en lipoproteínas de baja densidad (C-LDL) resulta en un mayor riesgo de cardiopatía coronaria. Por el contrario, niveles elevados de colesterol de lipoproteínas de alta densidad (C-HDL) se han asociado con un menor riesgo de cardiopatía coronaria. El tratamiento dietético o farmacológico de la hipercolesterolemia reduce con eficacia el C-LDL, aumenta el C-HDL y reduce el riesgo de cardiopatía coronaria. El consumo de grasas saturadas está fuertemente relacionado con niveles elevados de colesterol plasmático total y C-LDL. Cuando sustituyen a los ácidos grasos saturados en la dieta, las grasas monoinsaturadas reducen el colesterol plasmático total y el colesterol LDL, pero mantienen o disminuyen el C-HDL. El consumo de grasas que contienen ácidos grasos poliinsaturados ω-6 reduce el colesterol LDL plasmático, pero también el C-HDL, que protege contra las coronariopatías. Las grasas poliinsaturadas ω-3 de la dieta suprimen las arritmias cardiacas y reducen los triacilgliceroles séricos, reducen la tendencia a la trombosis y disminuyen de manera sustancial el riesgo de mortalidad cardiovascular. Los carbohidratos proporcionan energía y fibra a la dieta. Cuando se consumen como parte de una dieta en la cual la ingesta de calorías es igual al gasto de energía, no promueven la obesidad. Las proteínas de la dieta proporcionan aminoácidos esenciales. La calidad de la proteína se mide por su capacidad para proporcionar los aminoácidos esenciales necesarios para el mantenimiento de los tejidos. Las proteínas de origen animal, en general, tienen una proteína de mayor calidad que la pro - cedente de las plantas. Sin embargo, proteínas de diferentes fuentes vegetales pueden combinarse de tal modo que el resultado sea equivalente en valor nutricional a una proteína animal. El balance de nitrógeno es positivo cuando la ingesta de nitrógeno supera su excreción. Esta situación se observa cuando hay crecimiento de los tejidos, por ejemplo en la infancia, durante el embarazo o durante la recuperación de una enfermedad con emaciación. Un balance de nitrógeno negativo se

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398 28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

proporcionan

son si es deficiente puede conducir a

compuestas por

compuestas por

compuestas porpueden clasificarse de acuerdo con

Macronutrientes

Grasas ProteínasCarbohidratos

Disminución de C-LDL

Aumento de C-LDL

Disminución de las arritmias

Disminución de la agregación plaquetaria

Efectos sobre la función de la membrana

conduce a

formulados como

destaca debido a

también muestra

también muestra

Grasas saturadas

Grasas trans*

Grasas monoinsaturadas

Grasas poliinsaturadas

• Monosacáridos• Disacáridos• Polisacáridos• Fibra

Aminoácidos

Índice glucémico

Alimentos ricos en fibra

Índice glucémico bajo

Estructura y digestibilidad

Efectos sobre la concentración posprandial de

glucosa sanguínea

Kwashiorkor(una forma de DPE)

si hay deficiencia pueden conducir a

conducen a conducen a conducen a conducen a

Marasmo(una forma de DPE)

conducen a

• Retraso del vaciado gástrico que causa saciedad• Aumento de la secreción de ácido biliar que reduce el colesterol plasmático• Aumento de la movilidad intestinal• Disminución de la glucemia posprandial• Disminución del riesgo de estreñimiento, hemorroides, divertículos

Energía

Ácidosgrasos ω-6

Ácidosgrasos ω-3

Figura 28-28Mapa de conceptos fundamentales de los macronutrientes. [Nota: *los ácidos grasos trans se clasifican químicamente como insaturados.] DPE, desnutrición de proteínas y energía; LDL, lipoproteínas de baja densidad; C, colesterol.

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Respuesta correcta = C. Los seres humanos son incapa-ces de elaborar ácidos grasos linoleico y linolénico. En con-secuencia, estos ácidos grasos son esenciales en la dieta. El aceite de coco es rico en grasas saturadas y el aceite de oliva lo es en grasas monoinsaturadas. Los ácidos grasos trans elevan los niveles plasmáticos de colesterol de lipo-proteínas de baja densidad, no colesterol de lipoproteínas de alta densidad. Los triacilgliceroles obtenidos de las plan-tas suelen contener más ácidos grasos insaturados que los procedentes de los animales.

Respuesta correcta = D. La ingesta de energía total es (275 g de carbohidratos × 4 kcal/g) + (75 g de proteínas × 4 kcal/g) + (65 g de lípidos × 9 kcal/g) = 1 100 + 300 + 585 = 1 985 kcal totales/día. El porcentaje de calorías procedente de los carbohidratos es 1 100/1 985 = 55; el porcentaje de calorías procedente de las proteínas es 300/1 985 = 15, y el porcentaje de calorías procedente de los lípidos es de 585/1 985 = 30. Estos porcentajes están muy cerca de las recomendaciones actuales. La cantidad de fibra o el equili-brio de nitrógeno no pueden deducirse a partir de los datos presentados. Si la proteína es de bajo valor biológico, es posible que el equilibrio de nitrógeno sea negativo.

Preguntas de estudio

Elija la RESPUESTA correcta.

28.1 Para el niño que se muestra a la derecha, ¿cuál de las siguientes afirmaciones apoyaría un diag-nóstico de kwashiorkor? Considere que el niño:

A. parece regordete debido al aumento de los depósitos de grasa en el tejido adiposo.

B. exhibe edema abdominal y periférico.C. tiene un nivel de albúmina sérica superior

a lo normal.D. presenta una marcada reducción de peso

para la talla.

28.2 ¿Cuál de las siguientes afirmaciones relativa a los lípidos alimentarios es correcta?

A. El aceite de coco es rico en grasas monoinsaturadas y el aceite de oliva es rico en grasas saturadas.

B. Los ácidos grasos que contienen enlaces dobles en la configuración trans, a diferencia de los isómeros cis que aparecen de manera natural, elevan los nive-les de colesterol de lipoproteínas de alta densidad.

C. Los ácidos grasos poliinsaturados linoleico y linolé-nico son componentes necesarios.

D. Los triacilgliceroles obtenidos de las plantas contie-nen por lo general menos ácidos grasos insaturados que los procedentes de animales.

28.3 Si un varón de 70 kg de peso consume un promedio diario de 275 g de carbohidratos, 75 g de proteínas y 65 g de lípidos, ¿cuál de las siguientes conclusiones es acertada?

A. Alrededor del 20% de las calorías procede de los lípidos.

B. La dieta contiene una cantidad suficiente de fibra alimentaria.

C. El individuo está en situación de equilibrio de nitrógeno.D. Las proporciones de carbohidratos, proteínas y lípidos

de la dieta coinciden con las recomendaciones actuales.E. La ingesta de energía total por día es de aproxima-

damente 3 000 kcal.

28.4 En la bronquitis crónica, la producción excesiva de moco provoca obstrucción de las vías respiratorias que resulta en hipoxemia (nivel bajo de oxígeno en sangre), alteración de la espiración e hipercapnia (retención de dióxido de carbono). ¿Por qué se recomendaría una dieta rica en grasas y baja en

Respuesta correcta = B. El kwashiorkor es causado por una ingesta inadecuada de pro-teína en presencia de una ingesta aceptable a adecuada de energía (calorías). Los datos típicos en un paciente con kwashiorkor inclu-yen edema abdominal y periférico (nótese la inflamación en el abdomen y las piernas) causado sobre todo por una disminución en la concentración de albúmina sérica. Las reservas de grasa del cuerpo se agotan, pero el peso para la talla puede ser normal debido al edema. El tratamiento incluye una dieta adecuada en calorías y proteínas.

X. Resumen del capítulo 399

asocia a pérdidas de nitrógeno mayores que su aporte, en situaciones de aporte inadecuado de proteínas de la dieta, falta de algún aminoácido esencial o en casos de estrés fisiológico debido a traumatismo, quemaduras, una enfermedad o una operación quirúrgica. El kwashiorkor ocurre cuando la privación de proteínas es relativamente mayor que la reducción de calorías totales. Se caracteriza por edema. El marasmo ocurre cuando la privación de calorías es relativamente mayor que la reducción de proteínas. No se ha observado edema. Ambas son formas extremas de desnutrición de proteína-energía. Las etiquetas de información nutricional proporcionan a los consumidores información sobre el contenido nutricional de los alimentos empacados. La valoración médica del estado nutricional incluye los antecedentes alimentarios, las medidas antropométricas y los datos de laboratorio. Cada etapa de la vida tiene necesidades nutricionales específicas. Se utilizan gráficas de crecimiento para monitorear el patrón de crecimiento de los individuos del nacimiento a la adolescencia. Las interacciones fármaco-nutriente son causa de preocupación, en especial en adultos mayores.

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400 28. Nutrición: visión de conjunto y macronutrientes

carbohidratos para un paciente con enfermedad pulmonar obstructiva crónica causada por bronquitis crónica?

A. La grasa contiene más átomos de oxígeno en rela-ción con los átomos de carbono o hidrógeno que los carbohidratos.

B. Los lípidos tienen una menor densidad calórica que los carbohidratos.

C. El metabolismo de los lípidos genera menos dióxido de carbono.

D. El cociente respiratorio para la grasa es mayor que el cociente respiratorio para los carbohidratos.

28.5 Un hombre de 32 años de edad es rescatado de una casa en llamas y se le ingresa al hospital con quemaduras en más del 45% de su cuerpo (quemaduras graves). El hom-bre pesa 70 kg y mide 183 cm. ¿Cuál de los siguientes es el mejor estimado rápido de los requerimientos diarios inmediatos de calorías para este paciente?

A. 1 345 kcal.B. 1 680 kcal.C. 2 690 kcal.D. 3 360 kcal.

28.6 ¿Cuál de los siguientes es el mejor consejo que puede dar a un paciente que pregunta sobre la anotación “por-centaje de valor diario” en las etiquetas de información nutricional?

A. Debe lograrse un valor diario de 100% para cada nutriente cada día.

B. Elija alimentos que tengan el mayor porcentaje de valor diario para todos los nutrientes.

C. Elija alimentos con un bajo porcentaje de valor dia-rio para los micronutrientes.

D. Elija alimentos con un bajo porcentaje de valor dia-rio para la grasa saturada.

Para las preguntas 28.7 y 28.8, utilice el siguiente caso.

Un varón sedentario de 50 años de edad que pesa 80 kg solicita una exploración física. Niega tener problemas de salud. Los análisis sistemáticos de sangre no son dignos de mención salvo por el colesterol plasmático, que es de 295 mg/dL. (El valor de referencia es < 200 mg.) El paciente rechaza el tratamiento farmacológico para su hipercolesterolemia. El análisis de lo que recuerda que ingirió durante 1 día es el siguiente:

Kilocalorías 3 475 kcal Colesterol 822 mgProteínas 102 g Grasa saturada 69 gCarbohidratos 383 g Grasa total 165 gFibra 6 g

28.7 ¿El disminuir cuál de los siguientes componentes ali-mentarios tendría un mayor efecto en la reducción del colesterol plasmático?

A. Carbohidratos.B. Colesterol.C. Fibra.D. Grasa monoinsaturada.E. Grasa poliinsaturada.F. Grasa saturada.

28.8 ¿Qué información sería necesaria para calcular el gasto total de energía del paciente?

Respuesta correcta = F. La ingesta de grasa saturada influye en gran manera en el colesterol plasmático de esta dieta. El paciente está consumiendo una dieta rica en grasas y rica en calorías y el 42% de la grasa que toma es saturada. Las recomendaciones dietéticas más impor-tantes son reducir la ingesta de calorías totales, sustituir las grasas monoinsaturadas y poliinsaturadas por grasas saturadas y aumentar la fibra alimentaria. Una disminución del colesterol de la dieta sería útil, pero no es un objetivo principal.

Se requieren las variables del gasto de energía basal diario (tasa metabólica en reposo estimada/h × 24 h) y el índice de actividad física con base en el tipo y duración de las actividades físicas. Se añadiría un 10% adicional para con-siderar el efecto térmico de los alimentos. Nótese que si el paciente estuviera hospitalizado, se incluiría un factor de lesión al cálculo y se modificaría el índice de actividad física. Existen tablas para el índice de actividad física y el factor de lesión.

Respuesta correcta = D. Un estimado rápido de uso frecuen - te del gasto total de energía para los hombres es 1 kcal/1 kg de peso corporal/24 h. [Nota: es de 0.8 kcal para las muje-res.] Para este paciente, el valor es 1 680 kcal (1 kcal/kg/h × 24 h × 70 kg). Además, debe incluirse en el cálculo un factor de lesión de 2 para quemaduras graves: 1 680  kcal × 2 = 3 360 kcal.

Respuesta correcta = D. El porcentaje de valor diario com-para la cantidad de un nutriente determinado en una sola ración de un producto con la ingesta diaria recomendada para dicho nutriente. El porcentaje de valor diario para los micronutrientes presentados en la etiqueta, así como para los carbohidratos y fibras totales, se basan en el consumo mínimo diario recomendado, en tanto que el porcentaje de valor diario para la grasa saturada, el colesterol y el sodio se basan en su consumo máximo diario recomendado.

Respuesta correcta = C. Un objetivo terapéutico en la enfer-medad pulmonar obstructiva crónica causada por bronquitis aguda consiste en garantizar una nutrición apropiada sin ele-var el cociente respiratorio, que es la proporción de dióxido de carbono (CO2) producido frente al oxígeno consumido, con lo que se minimiza la producción de CO2. Se produce menos CO2 a partir del metabolismo de la grasa (cociente respiratorio = 0.7) que del catabolismo de los carbohidra-tos (cociente respiratorio = 1.0). Los lípidos contienen menos átomos de oxígeno. Los lípidos tienen una mayor densidad calórica que los carbohidratos. [Nota: el cociente respiratorio se determina mediante calorimetría indirecta.]

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