de Óleo (Elaeis guineensis Elaeis oleifera (H.B.K.)...

ISSN 1517-3135Maio, 2012

Recursos Genéticos de Palma de Óleo (Elaeis guineensis Jacq.) e Caiaué (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortés)

96

Embrapa Amazônia OcidentalManaus, AM2012

Documentos 96

ISSN 1517-3135

Maio, 2012

Empresa Brasileira de Pesquisa AgropecuáriaEmbrapa Amazônia OcidentalMinistério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento

Sara de Almeida RiosRaimundo Nonato Vieira da CunhaRicardo LopesEdson Barcelos

Recursos Genéticos de Palma de Óleo (Elaeis guineensis Jacq.) e Caiaué (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortés)

Exemplares desta publicação podem ser adquiridos na:

Embrapa Amazônia Ocidental

Rodovia AM 010, Km 29, Estrada Manaus/Itacoatiara

Caixa Postal 319

Fone: (92) 3303-7800

Fax: (92) 3303-7820

www.cpaa.embrapa.br

Comitê de Publicações da Unidade

Presidente: Celso Paulo de Azevedo

Secretária: Gleise Maria Teles de Oliveira

Membros: Edsandra Campos Chagas, Jeferson Luis Vasconcelos de Macêdo, José Clério

Rezende Pereira, Kátia Emídio da Silva, Lucinda Carneiro Garcia, Maria Augusta Abtibol

Brito, Maria Perpétua Beleza Pereira, Rogério Perin, Ronaldo Ribeiro de Morais e Sara de

Almeida Rios.

Revisor de texto: Maria Perpétua Beleza Pereira

Normalização bibliográfica: Maria Augusta Abtibol Brito

Diagramação: Gleise Maria Teles de Oliveira

Capa: Gleise Maria Teles de Oliveira

Fotos da capa: Edson Barcelos, Lucio Rogerio Bastos Cavalcanti, Neuza Campelo,

Raimundo Nonato Carvalho da Rocha e Siglia Regina dos Santos Souza

1ª edição

1ª impressão (2012): 300

Todos os direitos reservados.

A reprodução não autorizada desta publicação, no todo ou em parte,

constitui violação dos direitos autorais (Lei nº 9.610).

CIP-Brasil. Catalogação-na-publicação.

Embrapa Amazônia Ocidental.

© Embrapa 2012

Recursos genéticos de palma de óleo (Elaeis guineensis Jacq.) e caiaué (Elaeis oleifera

(H.B.K.) Cortés) / Sara de Almeida Rios ... [et al.] – Manaus: Embrapa Amazônia

Ocidental, 2012. 39 p. – (Embrapa Amazônia Ocidental. Documentos; 96).

ISSN 1517-3135

1. Dendê. 2. Caiaué. 3. Recursos genéticos vegetais. I. Rios, Sara de Almeida. II.

Cunha, Raimundo Nonato Vieira da. III. Lopes, Ricardo. IV. Barcelos, Edson. V. Série.

CDD 633.851

Autores

Sara de Almeida Rios

Engenheira agrônoma, D.Sc. em Genética e

Melhoramento, pesquisadora da Embrapa Amazônia

Ocidental, Manaus, AM, [email protected]

Raimundo Nonato Vieira da Cunha

Engenheiro agrônomo, D.Sc. em Genética e

Melhoramento, pesquisador da Embrapa Amazônia

Ocidental, Manaus, AM,

[email protected]

Ricardo Lopes

Engenheiro agrônomo, Ph.D. em Melhoramento

Genético Vegetal, pesquisador da Embrapa Amazônia


Edson Barcelos

Engenheiro Agrônomo, Ph.D. em Melhoramento

Genético Vegetal, pesquisador da Embrapa Amazônia


Apresentação

Esta publicação tem como principal objetivo a descrição de informações

acerca da diversidade de recursos genéticos existentes para exploração

da palma de óleo africana (dendezeiro) e da palma de óleo americana

(caiaué), nos diferentes programas de melhoramento genético. Esforços

estão sendo direcionados para que haja aumento da competitividade

nacional e sustentabilidade no agronegócio com a palma.

A Embrapa registrou no RNC/Mapa sete cultivares comerciais de palma

de óleo e um híbrido interespecífico, dentre os três únicos lançados no

mundo, entre a palma de óleo africana e a palma de óleo americana,

amparada ainda por uma grande diversidade genética existente em seus

dois bancos de germoplasma com essas espécies.

Embora os programas de melhoramento genético disponham de bancos

de germoplasma bem diversificados, a base genética das cultivares é

estreita. Essa situação é incompatível com a crescente demanda por

uma palmicultura competitiva e sustentável no País, sobretudo após o

lançamento pelo Governo Federal dos programas de Produção

Sustentável de Palma de Óleo e Produção e Uso de Biodiesel.

O cultivo de palma constitui uma opção para promover a recuperação

de áreas desmatadas na Amazônia. Em longo prazo, pode propiciar

impactos ambientais positivos, como a fixação de carbono em sistemas

agrícolas. Do ponto de vista socioeconômico, além de gerar

desenvolvimento, emprego e renda para a região, a expansão dessa

cultura poderá substituir as importações de óleo de palma.

Luiz Marcelo Brum RossiChefe-Geral

Sumário

Recursos Genéticos de Palma de Óleo (Elaeis guineensis Jacq.) e Caiaué (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortés)..........................9

Introdução

Taxonomia e origem........................................................................11

Classificação varietal......................................................................12

Recursos genéticos de palma de óleo..........................................14

Recursos genéticos de caiaué.......................................................21

..........................................................................................9

Origem das principais populações.....................................................15

Deli............................................................................................15

La Mé...........................................................................................16

Yangambi.....................................................................................17

Ekona..........................................................................................19

Calabar........................................................................................19

Pisíferas de Serdang.......................................................................20

Nigéria.........................................................................................20

Características especiais encontradas na coleção do MPOB – Malaysian Palm Oil Board...............................................................22

Recursos genéticos de palma de óleo e caiaué na Embrapa Amazônia Ocidental........................................................................24

Recursos genéticos de palma de óleo na Embrapa Amazônia Ocidental.........................................................................................24

Recursos genéticos de caiaué na Embrapa Amazônia Ocidental.........26

Utilização dos recursos genéticos em programas de melhoramento..................................................................................27

Perspectivas futuras.......................................................................30

Referências.......................................................................................32

Introdução

A palma de óleo ou dendê (Elaeis guineensis) e o caiaué (E. oleifera) são

espécies pertencentes à família Arecaceae (antiga família Palmae)

podendo ser cruzadas entre si, com produção de descendentes híbridos

interespecíficos férteis. A primeira espécie, juntamente com

características favoráveis presentes na segunda, compõe a variabilidade

genética explorada pelos programas de melhoramento que objetivam

incrementar a produção e qualidade de óleo de palma (óleo de dendê).

A palma de óleo é uma palmeira nativa do continente africano que, no

presente, existe na forma selvagem e semisselvagem e é cultivada em

três principais áreas do Trópico Equatorial: África, Sudeste da Ásia e

América (Central e Sul). Evidências históricas mostram que a dispersão

da espécie ocorreu em função da sua domesticação pelo homem (Figura

1). Atualmente, o Sudeste Asiático, representado pela Malásia e

Indonésia, é responsável por 85,43% da produção mundial de óleo de

palma (FAOSTAT, 2010).

Sara de Almeida Rios

Raimundo Nonato Vieira da Cunha

Ricardo Lopes

Edson Barcelos

Recursos Genéticos de Palma de Óleo (Elaeis guineensis Jacq.) e Caiaué (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes)

Figura 1. Distribuição da palma de óleo na África e sua dispersão pelo mundo.

Fonte: Nelson (2010).

Jamaica 1 600's

Distribuição original dodendê

Amsterdam

Brazil1500's

Sudan5000 BP

Java1848

Singaporec 1870

RéunionMadagascarc 900 AD

c 900

A cultura tem como característica a produção de dois tipos de óleo: o

óleo de palma ou azeite de dendê (extraído do mesocarpo) e o óleo de

palmiste (extraído do endosperma). No Brasil, além do uso alimentar, o

óleo de palma encontra aplicação industrial em siderurgia, laminação de

chapas de aço, banho de estanhagem, nas indústrias de tintas e

vernizes, fábricas de sabões, sabonetes, detergentes, velas, produtos

farmacêuticos e cosméticos, produtos de confeitaria, entre outros

(BARCELOS et al., 1995). Além disso, recentemente, amplia-se o

interesse pela produção de biocombustível a partir do óleo dessa

espécie.

A palmicultura (dendeicultura) destaca-se entre as demais culturas de

espécies oleaginosas por sua alta capacidade de produção de óleo por

unidade de área. O rendimento médio da palma de óleo alcança níveis

que variam de três a cinco toneladas de óleo/ha/ano (SANTOS et al.,

1998), isso para o óleo de palma, o seu principal produto, média esta

dez vezes maior que a produtividade da soja (Tabela 1). Em 2010,

foram produzidos 45,1 milhões de toneladas de óleo no mundo e a área

expandiu 1,7 vezes, entre 1997 e 2010 (FAOSTAT, 2009 e 2010).

Logo, o aumento da produção é devido não somente ao aumento da

área cultivada como também aos progressos obtidos com o

melhoramento genético das cultivares.

10Recursos Genéticos de Palma de Óleo (Elaeis guineensis Jacq.) e Caiaué (Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes)

Tabela 1. Produtividade média (toneladas de óleo/hectare) das principais

culturas oleaginosas.

Fonte: Adaptado de Oil World (2009)/Veiga et al. (2009).

Culturas Produtividade Tipo de óleo

Palma de óleo (dendê)Palma de óleo (dendê)SojaCocoColzaGirassolAmendoimMamonaAlgodão

3,680,390,420,360,600,540,410,480,20

Óleo de palmaÓleo de palmisteÓleo de sojaÓleo de cocoÓleo de colzaÓleo de girassolÓleo de amendoimÓleo de mamonaÓleo de algodão

O Brasil ocupa a décima posição entre os países produtores de óleo de

palma e, apesar da pequena participação, teve um aumento de 2,40

para 2,75 toneladas de óleo/ha na produtividade entre os anos de 2000

e 2010 (FAOSTAT, 2010). A produção de óleo também teve aumento

expressivo nesse mesmo período, passando de 108 mil para 250 mil

toneladas de óleo, numa área que cresceu de 45 mil para 91 mil

hectares plantados com a cultura (FAOSTAT, 2010).

Taxonomia e origem

O gênero Elaeis, do grego elaion (óleo), pertence à classe Liliopsida

(Monocotiledônea), ordem Arecales (Palmales), família Arecaceae

(Palmaceae), subfamília Arecoideae, tribo Cocoseae (Cocoinaea),

subtribo Elaeidinae. Esse gênero é composto por três espécies: Elaeis

guineensis (palma de óleo), Elaeis oleifera (caiaué) e Elaeis odora. A

palma de óleo e o caiaué contêm 16 pares de cromossomos (2n = 32)

e são as espécies que despertam interesse econômico dentro do gênero

Elaeis.


A palma de óleo tem origem no Oeste Africano, concentrando-se em

Guiné, Serra Leoa, Libéria, Costa do Marfim, Gana, Togo, Benim,

Nigéria, Camarões, Gabon, República Democrática do Congo e Angola.

Na região Centro-Oeste do continente, tem-se um cinturão de palma de

óleo passando pela República do Congo, Tanzânia, Moçambique e Ilha

de Madagascar (RAJANAIDU, 1986a). A planta também é conhecida

como palma-de-guiné, dendem, palmeira dendem e coqueiro-de-

dendezeiro (LORENZI et al., 1996).

O caiaué é encontrado na América passando por Honduras, Nicarágua,

Costa Rica, Panamá, Colômbia, Suriname, Equador, Brasil e Peru

(RAJANAIDU, 1986b) e desperta grande interesse aos melhoristas de

palma de óleo de todo o mundo, o que justifica as prospecções

sistemáticas da espécie em seus principais centros de origem.

Classificação varietal

A classificação varietal mais importante da palma de óleo é baseada nos

diferentes tipos de endocarpo dos frutos, os quais são controlados por

herança monogênica com interação alélica do tipo codominante.

Distinguem-se os tipos Dura (D), que apresenta endocarpo espesso;

Tenera (T), com endocarpo de espessura intermediária; e Pisífera (P), no

qual o endocarpo é ausente, sendo que o tipo tenera é um híbrido

intraespecífico entre as variedades D x P (Figura 2).

A genética dos híbridos intraespecíficos, incluindo o tenera, foi

descoberta na República do Congo, estudando-se a característica

espessura do endocarpo (do inglês shell thickness) para cruzamentos do

tipo T x T, os quais apresentavam descendências na proporção de

1D:2T:1P (KUSHAIRI e RAJANAIDU, 2000), sendo:

+ +Dura: homozigotos do tipo Sh Sh , os quais apresentam endocarpo

com espessura entre 2 mm e 8 mm, ausência de anel de fibras ao redor

do endocarpo, com 35%-55% de mesocarpo (polpa)(CONCEIÇÃO e

MÜLLER, 2000) e conteúdo de endosperma entre 5% e 10%. A sua

ocorrência em palmas de óleo naturais é de 96%.


+ -Tenera: hererozigotos do tipo Sh Sh possuindo fenótipo intermediário

entre os tipos dura e pisífera e com endocarpo entre 0,5 mm e 4 mm de

espessura, em média, inferior a 2 mm (CONCEIÇÃO e MÜLLER, 2000).

Apresentam um típico anel de fibras que pode ser verificado no

mesocarpo ao redor do endocarpo quando realizado o corte transversal

do fruto. A proporção de mesocarpo no fruto varia de 75%-85%,

proporção superior à verificada no tipo dura, o que resulta em maior

rendimento de óleo na polpa. A sua frequência em populações naturais

é próxima de 3%.

- -Pisífera: homozigotos ShSh em geral apresentam alta esterilidade

feminina, embora sejam encontradas plantas pisíferas férteis com

produção frequente de frutos. Os frutos, quando produzidos,

apresentam apenas vestígios de endocarpo e também possuem anel de

fibras no mesocarpo, este último representando 95% do fruto. Para a

produção de sementes das cultivares comerciais do tipo tenera, o tipo

pisífera é explorado como fonte de pólen nos cruzamentos do tipo D x

P, os quais originam 100% T (Tabela 2). A frequência desse tipo de

planta nas populações naturais é baixa, em torno de 1%.


Figura 2. Frutos de palma de óleo, classificados da esquerda para a direita, com base na espessura do endocarpo, nos tipos Dura (D), Tenera (T) e Pisífera (P).

Foto

: Ric

ard

o L

opes

Recursos genéticos de palma de óleo

Embora os programas de melhoramento genético disponham de bancos

de germoplasma bem diversificados, a base genética das cultivares é

estreita. Predomina como genitor feminino a origem Dura Deli,

reconhecidamente de excelente desempenho. Como genitores

masculinos, existe maior diversificação, predominando, porém, as

origens La Mé e Yangambi. Esforços de coleta, caracterização e

avaliação de germoplasma de E. guineensis e E. oleifera têm sido

realizados para ampliação da base genética e diversificação das origens

utilizadas na produção de novas cultivares.

Estudos de diversidade sugerem que o germoplasma de palma de óleo

está estruturado geneticamente em três grupos (COCHARD et al.,

2009). As populações nativas da África são estruturadas geneticamente

em dois grupos provenientes de regiões separadas pelo corredor Togo-

Daomé (zona seca que separa regiões de floresta de clima equatorial na

África Ocidental). O Grupo I é formado pelas populações oriundas da

Costa do Marfim (Oeste do corredor de Togo-Daomé) e o Grupo II pelas

populações do Benin, Nigéria, Camarões, Congo, Angola e outras da

África Central. O Grupo III é formado pela origem Deli, sendo esta

derivada do Grupo II como resultado de sucessivos ciclos de seleção

artificial após sua introdução na Ásia. A população subespontânea da

Tabela 2. Resultados de cruzamentos intraespecíficos em palma de óleo com

diferentes tipos de frutos.

Fonte: Corley & Tinker (2003).*Pisíferas férteis.

Cruzamento % Dura % Tenera % Pisífera

Dura x DuraDura x TeneraDura x PisíferaTenera x TeneraPisífera x Pisífera*

10050

-25

-

-50

10050

-

---

25100


Bahia, Brasil, diferente do que ocorre com a população Deli, não

apresenta estrutura genética distinta das populações africanas, isso

porque, diferente da última, não foi submetida ao processo de seleção.

Origem das principais populações

DeliA origem Deli designa populações oriundas de apenas quatro palmas de

óleo plantadas no Jardim Botânico de Bogor, na Indonésia, em 1848.

Duas dessas plantas têm como origem o Jardim Botânico de Amsterdã

e as outras duas provêm das ilhas de Bourbon ou Mauritius, no Oceano

Índico. Porém, como a palma de óleo não é nativa dessas ilhas e, ainda,

considerando a grande semelhança entre as quatro plantas, é provável

que elas tenham sido originalmente produzidas em Amsterdã a partir de

sementes levadas da África (PAMIM, 1998).

Inicialmente, as palmas de óleo de Bogor foram utilizadas como plantas

ornamentais e somente em 1860 foram realizados experimentos a fim

de identificar o potencial produtivo dessa espécie. Um desses

experimentos, localizado em Deli, na Sumatra, caracteriza a origem dos

materiais denominados “Deli Palma”.

As palmas de óleo Deli constituem-se na base genética dos programas

de melhoramento e produção de sementes, tendo sido ponto de partida

para programas de diversas empresas (P.T.P. Lama, HVA, SOCFINDO,

Lonsum, Gunung Melayu, SOCFIN, etc.) e países (Nigéria, Camarões,

Costa do Marfim, Nova Guiné, Colômbia, Costa Rica, etc.) (BARCELOS

et al., 2001). Na verdade, as avenidas ornamentadas com palma de

óleo em vários estados da Sumatra e Malásia, por volta de 1878, foram

fonte de sementes para plantios comerciais na Indonésia e Malásia, e a

seleção de plantas individuais nesses plantios forma a base das

populações Deli em vários centros de pesquisa do mundo (RAJANAIDU,

1986a).


Os primeiros grandes plantios de palma de óleo, em especial aquele

feito em Sumatra no ano de 1911, já caracterizavam a origem Deli

como mais promissora que as plantas de origem africana do tipo dura

(CORLEY e TINKER, 2003). Em geral, plantas de origem Deli têm como

características principais a produção de um pequeno número de grandes

cachos (BARCELOS et al., 2000). As cultivares produzidas pela

PalmElit, subsidiária que produz e comercializa as sementes Cirad®, têm

como origem utilizada como genitor feminino a Dura Deli e como

principais ancestrais as plantas: DA300D, LM269 D, DA 128 D, DA

551 D, DA 767 D (PALMELIT DOCUMENTATION, 2012).

Embora Dura Deli seja considerada como uma população de

melhoramento de origem restrita (ROSENQUIST, 1986), a separação da

população original em diferentes programas de melhoramento por várias

gerações, sob diferentes condições ambientais, objetivos e estratégias

de seleção, resultaram na formação de mais de uma dezena de

populações distintas (CORLEY e TINKER, 2003). Ainda existe

importante variação nas populações Dura Deli, tanto para produção de

cachos como resistência a doenças. Analisando cruzamentos Deli,

Okwuagwu (1996) observou variação genética para produção, número

e peso médio de cachos altamente significativa, tanto para cruzamentos

entre populações Deli como para cruzamentos entre Deli e outras

populações dura. Para resistência a doenças foi encontrada variabilidade

para resistência a ganoderma (DURAND-GASSELIN et al., 2005),

fusarium (ROSENQUIST et al., 1990) e podridão-da-flecha (DURAND-

GASSELIN et al., 2009).

La MéA população La Mé resultou de uma pesquisa feita por Houard entre

1924 e 1930 na Costa do Marfim (COCHARD et al., 2000). Foram 99

plantas escolhidas e autofecundadas, sendo as progênies

posteriormente plantadas em La Mé (CORLEY e TINKER, 2003). Logo,

21 plantas do tipo tenera foram selecionadas pelo IRHO (Instituto de

Pesquisa de Óleos e Oleaginosas), atual Cirad (Centro de Cooperação


Internacional em Pesquisa Agronômica para o Desenvolvimento),

destacando-se entre suas descendências a planta LM 2 T, amplamente

utilizada como genitor masculino na produção de sementes (BARCELOS

et al., 2001). As cultivares Deli x La Mé desenvolvidas pelo Cirad,

atualmente produzidas e comercializadas pela subsidiária PalmElit, têm

como principais ancestrais as plantas LM 2 T, LM 5 T e LM 10 T

(SEMILLAS de PALMA AFRICANA TIPO DELI x LA MÉ CIRAD®),

mesmos ancestrais dos genitores masculinos utilizados na produção de

sementes comerciais do híbrido interespecífico Coari (oleifera) x La Mé

(SEMILLAS de PALMA DE ACEITE ALTO OLEICO TIPO COARI x LA MÉ

CIRAD®).

A origem La Mé, composta de plantas do tipo tenera/pisífera, produz

grande número de pequenos cachos e plantas com reduzido

crescimento em altura do tronco, além de apresentar melhor adaptação

a condições subótimas de crescimento do que a origem Yangambi e

excelente capacidade de combinação com a origem Dura Deli, que

produz pequeno número de grandes cachos (ROSENQUIST, 1986;

BARCELOS et al., 2000; STERLING e ALVARADO, 2002). As progênies

de origem Deli x La Mé apresentam frutos elongados, endocarpo duro e

alta produção de cachos (STERLING e ALVARADO, 2002).

YangambiNo Congo, uma instituição de pesquisa importante envolvida nos

programas de melhoramento foi o Ineac (Institut National pour l'Etude

Agronomique du Congo). O estabelecimento do Palmeraie de La Rive

em Yangambi, no ano de 1922, foi realizado a partir de dez cachos do

tipo tenera, de polinização aberta, sendo um originado da famosa

população Djongo, em Eala, e os outros nove, de Yawenda. A partir daí,

foram sendo realizados plantios com a seleção negativa para tipos

específicos de tenera e eliminação do tipo dura até que se chegou ao

tipo de fruto característico de Yangambi (largo e ovoide), com

descendentes tenera encontrados em diversas partes do mundo. Porém,

com a descoberta da segregação do híbrido tenera, apresentando, em


geral, descendência de 25% do tipo pisífera (Tabela 2), logo se partiu

para o desenvolvimento de cruzamentos do tipo D x P e, em 1959, os

programas de seleção e melhoramento em Yangambi chegaram ao fim.

No entanto, as melhores linhagens Yangambi foram estabelecidas em

Binga, alcançando, ainda, países como Costa do Marfim, Nigéria,

Camarões, Malásia, Indonésia e Colômbia (ROSENQUIST, 1986).

Uma das palmas de óleo mais importantes foi a SP540, conhecida

como variedade Djongo, indicando ser originária de palmeiras Djongo

tenera do programa Yangambi (ROSENQUIST, 1986) e, foi essa

palmeira, em cruzamento com materiais da estação experimental de

Bangun, que originou o material AVROS pisífera (Figura 3), muito

utilizado atualmente na produção de sementes na Indonésia, Malásia e

Costa Rica (CORLEY e TINKER, 2003). O desempenho de SP540 e

AVROS é similar, ambas apresentando altos valores de capacidade geral

de combinação (KUSHAIRI e RAJANAIDU, 2000). As cultivares Cirad®

Deli x Yangambi tem como principais ancestrais de seus genitores

masculinos as plantas Yangambi LM718T, LM268T e LM511P.

Figura 3. Ancestralidade do material AVROS (o número de palmeira é mostrado em itálico enquanto os demais são códigos de progênies).

Fonte: CORLEY (2005).

Djongo (Eala, Congo)

Pol 820 (ilegítimo)

DM742 (AVROS), Papua Nova Guiné

AP7/8 945 - 1107T

BM119/31 BM119/20 Outros materiais AVROS

AP9 1019 - 119P

BM119 (AVROS), Malásia

Pol 632

3468T 3572T 3601T 3184 P

Bangun 489 - 46TBangun 489 - 57TdesconhecidoSP540


A população Ulu Remis tenera originou-se do processo seletivo

realizado sobre 52 pisíferas selecionadas, o que, posteriormente, deu

início às primeiras pisíferas utilizadas na produção de sementes D x T

na Malásia (STERLING e ALVARADO, 2002).

EkonaA população de plantas Ekona, originada na Estação Experimental de

Lobé, em Camarões, foi formada a partir de 18 plantas do tipo dura e

24 tenera, descendidas de 362 palmeiras, selecionadas em 1948

dentre 35 mil indivíduos, considerando a alta produtividade de cachos.

Programas de Melhoramento como Sabah, MPOB (Câmara Malaia do

Óleo de Palma), Harrison e Crossfield, Guthrie, SOCFIN (Sociedade

Financeira de Seringueiros - Camarões), Nifor (Instituto Nigeriano para

Pesquisa da Palma de Óleo) e Pamol são alguns dos beneficiados com a

genética de Ekona, cuja ancestralidade tinha o objetivo de selecionar

plantas altamente produtivas e tolerantes à fusariose (STERLING e

ALVARADO, 2002).

Calabar A população da Nigéria, conhecida como Calabar, originou-se de um

plantio de 800 palmeiras no Sudeste do país, dentre as quais nove

duras e dez teneras foram selecionadas. Doze dentre as plantas

selecionadas foram autofecundadas para formar a população Calabar

F1. Outras autofecundações foram realizadas para plantio na estação

de Benin, em 1942, e a palmeira 551.256 (Ca 256) é a mais conhecida

dentre os materiais de Calabar, principalmente por sua alta

produtividade de óleo (BARBOSA e CHINCHILLA, 2003).

Esse material foi introduzido na Costa Rica em 1977, descendente de

17 plantas (11 teneras e 6 duras) não ligadas à origem Deli,

selecionadas na Nigéria pelo Nifor em 1960. A palmeira 851.253T e

seus descendentes de autofecundação, assim como outras fontes, a

exemplo de GHA647 e GHA 648, são exemplos de germoplasma de

origem Calabar presentes na Costa Rica (STERLING e ALVARADO,

2002).


Pisíferas de SerdangO programa de melhoramento da Estação Experimental de Serdang, por

meio de uma cooperação com institutos de pesquisa do leste da África

(HADDON e TONG, 1959) contava com a seleção de duas plantas

pisíferas férteis, a S 27B e a S 29.36, as quais são muito utilizadas

como fonte de pólen na Malásia. S 27B produz alto número de cachos,

enquanto que S 29.36 apresenta melhores características de fruto

(SOH, 1983).

NigériaNo início da década de 1970, o Mardi (Instituto de Pesquisa e

Desenvolvimento Agrícola Malaio), atual MPOB, e o Nifor realizaram a

coleta de germoplasma em 45 locais na Nigéria. As avaliações

realizadas in situ nas plantas coletadas, em média 20 por local,

demonstraram a existência de ampla variabilidade, destacando-se a

proporção de mesocarpo no fruto, a qual variou de 15% a 79% nas

plantas dura e de 16% a 97% nas plantas tenera (RAJANAIDU et al.,

1996). Nas avaliações de progênies originadas de coletas realizadas na

Nigéria foram encontradas plantas tenera com potencial de produção de

mais de 10 toneladas de óleo por hectare e com reduzida taxa anual de

crescimento do estipe, entre 15 cm e 25 cm, comparados aos 45 cm-

75 cm, em materiais comerciais (Tabela 3) (RAJANAIDU e RAO, 2002).

Tabela 3. Alta produtividade e baixa taxa de crescimento do estipe em teneras

coletadas na Nigéria.

Fonte: RAJANAIDU e RAO (2002).

Altura do estipe-1(cm ano )

N°. doExperimento

Família -1Óleo (kg ha-1ano )

Óleo-1 -1(t ha ano )

0, 1490, 1490, 1490, 1500, 150

Material comercial

28.1719.1113.0516.2119.13

-

83,3475,9476,2770,3971,54

-

12,1811,2411,2910,4210,595,0

23,121,524,024,922,545-75


Recursos genéticos de caiaué

A espécie americana E. oleifera (H.B.K) Cortés (caiaué) é utilizada como

fonte de recursos genéticos nos programas de melhoramento da palma

de óleo e, apesar do isolamento geográfico entre as espécies, estas

apresentam compatibilidade de cruzamento, com produção de híbridos

férteis.

O óleo de caiaué é mais fluido que o óleo de palma devido à maior

proporção de ácidos graxos insaturados na sua composição. Porém,

apesar das semelhanças com a palma de óleo, sua produtividade de

óleo é inferior (RAJANAIDU et al., 2000). Na classificação apresentada

por Clement (1999), o caiaué é considerado espécie de domesticação

incipiente, conceito aplicado às espécies que têm sido modificadas pela

intervenção ou seleção humana. Entretanto, as populações ainda

apresentam média fenotípica para a característica alvo (no caso do

caiaué, o fruto) dentro da variação presente na população selvagem.

Essa condição demonstra que a espécie ainda demanda intenso trabalho

de seleção, e em se tratando de uma espécie perene, isso representa

algumas décadas de processo seletivo. Além da produtividade inferior,

existem outras características que ainda são inadequadas para o cultivo

comercial da espécie, como a procumbência. Quando a planta atinge

idade próxima aos 15 anos, geralmente ocorre o tombamento do estipe

que se apoia ao solo. Progressivamente a parte basal se decompõe e,

geralmente, a planta não morre, pois se forma um novo sistema

radicular (CUNHA et al., 2012). O inconveniente da procumbência é

que a planta passa por um período improdutivo durante sua

recuperação, até que se reestabeleça um novo sistema radicular e a

coroa se erga novamente.

Apesar de não ser utilizado comercialmente, o caiaué apresenta

características de grande interesse para incorporação ao genoma da

palma de óleo, o que intensificou a bioprospecção da espécie nas

últimas décadas. Várias coleções foram estabelecidas na Malásia, Costa

do Marfim, Costa Rica e Brasil (OOI et al., 1994; BARCELOS et al.,


2001; CORLEY e TINKER, 2003). Barcelos et al. (2002) identificaram

quatro grupos de populações de caiaué geograficamente distintas: 1.

Brasil; 2. Peru; 3. América Central/Norte da Colômbia e 4.

Suriname/Guiana Francesa. Moretzohn et al. (2002), estudando caiaué

de origem brasileira, encontraram maior variação dentro que entre as

populações de estudo e, ainda, as análises de agrupamento não

correlacionaram similaridade genética com distância geográfica, porém

com consistência para dispersão geográfica ao longo da rede fluvial

amazônica.

Já existem cultivares híbridas interespecíficas lançadas por pelo menos

três diferentes programas de melhoramento: BRS Manicoré pela

Embrapa/Brasil (CUNHA e LOPES, 2010), Coari x La Mé pelo

Cirad/França-La Cabaña/Colômbia (PALMELITE DOCUMENTATION,

2012) e Amazon da ASD/Costa Rica (ASD SEMILLAS, 2012). As três

cultivares híbridas citadas são descendentes de caiaué de origem

brasileira: Manicoré, Coari e Manaus, o que demonstra a superioridade

das populações de oleífera do País em relação às demais.

Características especiais encontradas na coleção do MPOB – Malaysian Palm Oil Board

O MPOB possui a mais ampla e diversificada coleção de Elaeis spp. no

mundo, resultado de inúmeras expedições e intercâmbios e de intenso

trabalho de caracterização e avaliação do germoplasma coletado. A

partir da avaliação e seleção de sua coleção, o MPOB obteve genótipos

com diversas características diferenciadas das encontradas nas

cultivares atuais, as quais são úteis tanto para o melhoramento de

características tradicionalmente utilizadas como critério de seleção –

como rendimento em óleo e altura de planta – como para o

desenvolvimento de cultivares direcionadas a nichos de mercado, por

exemplo, qualidade do óleo (KUSHAIRI e RAJANAIDU, 2009). Nas

Figuras 4 e 5 são ilustradas as características especiais de genótipos

(ou populações) da coleção do MPOB. A Tabela 4 descreve as principais


características especiais encontradas nas populações PS do MPOB, a

exemplo da PS1, caracterizada pela baixa taxa de crescimento do

tronco (40 cm/ano) e a PS4, E. oleifera com alto teor de caroteno

(>3000 ppm) (KUSHAIRI e RAJANAIDU, 2009).

Foto

s: a

dapta

das

de K

ush

airi e R

aja

naid

u (

2009)

A B C

Figura 4. Populações de palma de óleo desenvolvidas pelo MPOB com características especiais: A) Palmeiras anãs PS1; B) Palmeiras PS2 alto índice de iodo (óleo mais insaturado); e C) PS3 com amêndoa larga.

Figura 5. Populações de palma de óleo desenvolvidas pelo MPOB com característica especiais: A) Palmeiras PS5 teneras com endocarpo fino; B) PS6 de frutos largos do tipo dura; e C) PS10 com pedúnculo longo.

A B C

Tabela 4. Características das populações PS1 a PS13* do programa de melhoramento do

MPOB para óleos e produtos especiais de palma de óleo e caiaué.

Adaptado de: KUSHAIRI e RAJANAIDU (2009); *A população PS9 não foi apresentada por ser ummaterial de pupunheira (Bactris gasipaes).

D x P atualPopulaçãoMelhorada

Característicasespeciais

Série PSdo MPOB

PS1PS2PS3PS4PS5PS6PS7PS8PS10PS11PS12PS13

Crescimento do troncoAlto valor de iodoAmêndoa largaCaroteno (Elaeis oleifera)Tenera endosperma finoFruto largo tipo duraAlto índice de cachosTeor de vitamina EPedúnculo longoCaroteno (Elaeis guineensis)Teor oleicoTeor de fitase

40 cm/ano56

10% – 15%-1> 3.000 mg.kg

2,8% – 7,4%24 g – 34 g

0,6-11.300 – 2.500 mg.kg

20 cm – 30 cm-12.000 – 2.474 mg.kg

48% – 52,5%1% – 10%

50 – 75 cm/ano52

5% – 7 %-1500 – 700 mg.kg

> 10%10 g0,3

-1600 – 1.000 mg.kg10 cm – 15 cm

-1500 – 700 mg.kg37% – 40 %22% – 73 %


Recursos genéticos de palma de óleo e caiaué na Embrapa Amazônia Ocidental

Nos anos 80, a Embrapa e o Instituto Francês IRHO (Institut de

Recherches pour les Huiles et Oleagineux), atual Cirad, assinaram um

acordo de cooperação técnica para a conservação ex situ de

germoplasma de palma de óleo e caiaué e de populações em avançado

estágio de melhoramento genético, na Bacia Amazônica. Esses bancos

de germoplasma estão entre as grandes e ricas coleções de

germoplasma dessas espécies em todo o mundo (BARCELOS et al.,

2001; MORETZSOHN et al., 2002) e, ainda, as populações melhoradas

serviram prontamente para a produção de sementes comerciais de

palma de óleo.

Recursos genéticos de palma de óleo na Embrapa Amazônia OcidentalA coleção de palma de óleo da Embrapa Amazônia Ocidental ocupa

aproximadamente 25 ha, com um total de 330 subamostras (acessos),

oriundas de inúmeras regiões, de sete países da África (50 subamostras

da coleção do Cirad + 34 subamostras do Porim) e palmeiras

subespontâneas da Bahia (246 subamostras) (Tabela 5). Várias dessas

subamostras foram introduzidas via Cirad (ex-IRHO) e via MPOB (ex-

Porim), com plantio entre 1984 e 2000, caracterizando-se como sendo

materiais selvagens, semisselvagens e populações em diferentes

estágios de melhoramento genético (Tabela 5).

As 246 subamostras de palmas de óleo subespontâneas da Bahia

(Tabela 5) foram originalmente formadas naquele estado, a partir de

frutos trazidos pelos escravos em meados do século XVIII, totalizando-

se aproximadamente 20 mil hectares no Recôncavo Baiano. Esses

acessos representam fonte importante de alelos promissores para o

programa de melhoramento genético da palma de óleo.


Tabela 5. Subamostras (acessos) do Banco Ativo de Germoplasma de palma de

óleo (dendê – Elaeis guineensis), pertencente à Embrapa Amazônia Ocidental.

Área da parcela(ha)

OrigensNº de

subamostras

Nº deplantas

Dura

Dabou Deli

Johore Labis Deli

Layang Layang Deli

Deli "Dumpy" Serdang

Subtotal

Tenera

Brasil/Bahia

Convênio Cirad

Bingerville

Yocoboué

Benin Pobé

Congo Yangambi

Sibiti/La Rive

Ekona/Lobe

Widikoum

Nigeria Aba Calabar

Angola Novo Redondo/Salazar

Subtotal

Prospecção Porim

Nigéria

Camarões

Congo (Zaire)

Tanzânia

Subtotal

Total (sem bordaduras)

8

7

2

3

20

246

5

1

7

5

2

2

2

3

3

30

14

6

8

6

34

330

263

279

82

124

748

1.262

216

44

275

184

80

86

60

126

117

1.188

174

62

81

72

389

3.587

1,84

1,95

0,57

0,87

5,23

8,83

1,52

0,31

1,92

1,29

0,56

0,60

0,42

0,88

0,81

8,31

1,21

0,43

0,55

0,49

2,68

25,05


Recursos genéticos de caiaué na Embrapa Amazônia OcidentalA coleção de caiaué da Embrapa Amazônia Ocidental ocupa

aproximadamente 29 ha, representada por 238 subamostras coletadas

em 53 locais de coleta diferentes na Amazônia Brasileira, ao longo dos

rios Solimões, Negro e Madeira, na região de Manaus, AM, e ao longo

do eixo rodoviário Manaus-Boa Vista/RR, representando 17 populações

distintas (Tabela 6). A coleção do Rio Madeira, origem de Manicoré, é a

melhor representada, devido à qualidade das plantas e aos bons índices

de germinação.

Tabela 6. Subamostras (acessos) do Banco Ativo de Germoplasma de Caiaué

(Palma de óleo americana – Elaeis oleifera), pertencente à Embrapa Amazônia

Ocidental.

Área (ha)Região OrigemNº de

subamostras

- 1São Bartholomeu xManicoré RUC 223

0,13

AnoriCoariManacapuruTeféTonantins

520165

Rio Solimões

0,773,550,030,880,72

AcajatubaBarcelosMoura

92

11

Rio Negro1,240,021,72

Careiro 37Manaus 3,11

ManicoréNova Aripuanã

6512

Rio Madeira7,461,41

AmatariAutazesMaués

131216

Rio Amazonas1,571,622,10

BR-174Perimetral Norte

158

Caracaraí1,670,73

238 28,73Total


A ampla variabilidade genética do BAG de caiaué da Embrapa Amazônia

Ocidental, com base em caracterizações bioquímicas, moleculares e

outras caracterizações (RIOS et al., 2011) já realizadas, tanto no

momento da prospecção quanto para as plantas depositadas no BAG, é

fator de extrema importância para delinear as estratégias de utilização

das subamostras, de prospecções futuras de conservação do

germoplasma.

Utilização dos recursos genéticos em programas de melhoramento

A palma de óleo é uma espécie monoica com inflorescências masculinas

e femininas separadas na mesma planta e em ciclos alternados, o que

caracteriza a espécie como alógama. Logo, o interesse nos programas

de melhoramento é concentrar alelos favoráveis em linhagens

endogâmicas e, posteriormente, realizar cruzamento entre essas

linhagens para produção de híbridos com características

complementares, ou seja, explorando-se os efeitos aditivos da

capacidade geral de combinação (CGC) e, ainda, os efeitos dos desvios

de dominância, característicos da capacidade específica de combinação

(CEC).

O método mais utilizado nos programas de melhoramento da palma de

óleo é a seleção recorrente recíproca (SRR) (CORLEY e TINKER, 2003),

a qual permite concentrar alelos favoráveis em duas populações

diferentes, ultrapassando os inconvenientes de correlações

significativas indesejáveis e, principalmente, mantendo a variabilidade

genética da população. Um exemplo é a utilização da SSR baseada na

complementariedade entre os grupos A (Deli, Angola), caracterizados

pela produção de pequeno número de grandes cachos e B (La Mé,

Yangambi, Yocoboué, Nigéria, Camarões), os quais produzem grande

número de pequenos cachos (PURBA et al., 2000).


Cada ciclo de seleção é representado por duas fases: uma é a

exploração comercial dos melhores cruzamentos (testcross) em curto

prazo, e o seu melhoramento por meio da seleção recorrente dos

melhores genitores autofecundados. A outra fase, de recombinação,

permite o acúmulo de alelos favoráveis e manutenção da diversidade

genética para gerações futuras (BAKOUMÉ e LOUISE, 2007).

Os programas de melhoramento genético de palma de óleo têm como

foco a obtenção de materiais com alto potencial para produção de óleo

além de outras características desejáveis, como: menor porte,

resistência a pragas e doenças e produção de óleo de melhor qualidade.

No Brasil, embora existam expectativas reais para a expansão em larga

escala da palmicultura na Amazônia, é necessário desenvolver

tecnologias para que esta ocorra de forma segura, competitiva e

sustentável. A Embrapa, por meio do seu programa de melhoramento

genético da palma de óleo, possui sete cultivares intraespecíficas

registradas no RNC/Mapa (http://extranet.agricultura.gov.br/php/

proton/cultivarweb/cultivares_registradas.php) e o híbrido

interespecífico (HIE) BRS Manicoré, que é um dos três únicos HIE

lançados no mundo (Tabela 7).

A produção de sementes comerciais de palma de óleo, no Brasil, é feita

pela Embrapa Amazônia Ocidental e, apesar de as cultivares produzidas

serem de alta qualidade genética reconhecida internacionalmente, as

pesquisas são contínuas a fim de atender às demandas dos produtores.

Na América Latina, o amarelecimento-fatal (AF) – distúrbio sem causa

biótica ou abiótica definida, mesmo depois de três décadas de estudo –

tem ameaçado o desenvolvimento da palmicultura, sendo responsável

pela destruição de grandes plantações, e a única alternativa atual

disponível para replantio em áreas afetadas pelo AF é a utilização do

híbrido interespecífico, o qual apresenta tolerância/resistência a esse

distúrbio. Essa característica de tolerância/resistência ao AF é herdada


do caiaué, espécie que também é fonte de outros alelos de interesse

para a geração de híbridos promissores, a exemplo da resistência a

pragas, menor porte e elevado teor de ácidos graxos insaturados, o que

traz enormes expectativas para incremento da produção e qualidade de

óleo de palma, consequentemente maior sustentabilidade à

palmicultura.

Tabela 7. Cultivares comerciais de palma de óleo (Elaeis guineensis) e híbrido

interespecífico (Elaeis oleifera x Elaeis guineensis) registrados no Ministério da

Agricultura, Pecuária e Abastecimento, no Registro Nacional de Cultivares (RNC)

até novembro de 2011.

Cultivar Empresa Tipo de cruzamento

Híbrido intraespecífico

ASD AM

ASD BE

ASD CC

ASD CG

ASD CN

ASD DC

ASD DG

ASD DL

ASD DN

ASD TE

CIRAD DLM

CIRAD DLY

Biopalma

BRS C2301

BRS C2328

BRS C2501

BRS C2528

BRS C3701

BRS C7201

BRS C2001

Embrapa

Compacta Agropalma

THAI DLYAgropalma

Híbrido interespecíficoBRS Manicoré

Marborges Inducoari 1

EmbrapaMarborges


Apesar da grande disponibilidade de recursos genéticos, tanto de palma

de óleo quanto de caiaué, ao redor do mundo, um dos grandes

inconvenientes nos programas de melhoramento é a estreita base

genética dos materiais desenvolvidos, já reconhecida por grande parte

dos melhoristas. O material utilizado em plantios comerciais tem origem

feminina nas quatro plantas do tipo Dura Deli, do Jardim Botânico de

Bogor (RAJANAIDU e RAO, 2002). Logo, a ampliação e exploração

desses recursos são primordiais para o sucesso da palmicultura. Porém,

ainda que prioritária, essa exploração é dificultada principalmente pelo

alto custo para avaliação e conservação do germoplasma de palma de

óleo e caiaué (ESCOBAR et al., 1996). A exemplo de outras espécies

cujas sementes são recalcitrantes, a conservação do germoplasma para

o gênero Elaeis é feita em bancos de campo (field genebank collections)

e o arranjo de plantio é de baixo adensamento, totalizando-se apenas

143 plantas/ha, caracterizando grandes áreas para manutenção do

germoplasma. Isso, muitas vezes, dificulta a exploração dos recursos

genéticos existentes, o que, porém, não desmotiva a busca pela

diversidade genética dentro desse gênero, dada a importância da

palmicultura mundial nas últimas décadas e, principalmente, o interesse

atual pela produção de óleo de palma em território nacional, em função

do lançamento do Programa Nacional de Produção e Uso de Biodiesel e

do Programa de Produção Sustentável de Palma de Óleo.

Perspectivas futuras

Prospecções e avaliações de coleções de germoplasma de palma de

óleo têm sido realizadas visando determinar a variabilidade genética

existente e a potencialidade de uso no melhoramento genético. Apesar

das dificuldades na caracterização e manutenção dessas coleções,

principalmente por constituírem extensas áreas, genótipos têm sido

avaliados a campo, quanto às características morfo e fisiológicas,

parâmetros de produção, além da diversidade genética, por meio de

isoenzimas (HAYATI et al., 2004), RAPDs (MORETZSOHN et al.,

2000), RFLPs (BARCELOS et al. 2002; MAIZURA et al., 2006), AFLPs


(PURBA et al., 2000; YING et al., 2007), microssatélites (NGOOT-CHIN

et al., 2010; ZAKI et al., 2010), ESTs (HO et al., 2007; NGOOT-CHIN

et al., 2010) e SNPs (LESLIE et al., 2010), nas mais diversas

populações de estudo.

A existência de variabilidade genética caracterizada tanto para palma de

óleo quanto para caiaué traz expectativas promissoras para os

programas de melhoramento genético, com possibilidade de ganho

expressivo com as sucessivas gerações de seleção, retrocruzamentos e

recombinação, ou seja, permitindo a expansão de uma palmicultura

mais sustentável.


Referências

A S D S e m i l l a s . D i s p o n í v e l e m : < h t t p : / / w w w . a s d -

cr.com/paginas/espanol/semillas.html>. Acesso em: 20 abr. 2012.

BAKOUMÉ, C.; LOUISE, C. Breeding for oil yield and short oil palms in

the second cycle of selection at La Dibamba (Cameroon). Euphytica v.

156, p. 195–202, 2007.

BARBOSA, R.; CHINCHILLA, C. ASD Oil Palm Germplasm from Nigeria.

ASD Oil Palm Papers, n. 26, p. 33-44, 2003. Disponível em:

<http://www.asd-cr.com/paginas/english/articulos/bol26-1en.html>.

Acesso em: 16 jan. 2011.

BARCELOS, E.; CHAILLARD, H.; NUNES, C. D. M.; MACÊDO, J. L. V.;

RODRIGUES, M. R. L.; CUNHA, R. N. V.; TAVARES, A. M.; DANTAS,

J. C. R.; BORGES, R. S.; SANTOS, W. C. A cultura do dendê. Brasília,

DF: EMBRAPA-SPI, 1995. 68 p. (Coleção plantar, 32).

BARCELOS, E.; AMBLARD, P.; BERTHAUD, J.; SEGUIN, M. Genetic

diversity and relationship in American and African oil palm as revealed

by RFLP and AFLP molecular markers. Pesquisa Agropecuária Brasileira,

Brasília, DF, v. 37, n. 8, p. 1105-1114, 2002.


BARCELOS, E.; CUNHA, R. N. V. da; NOUY, B. Recursos genéticos de

dendê (Elaeis guineensis) e Elaeis oleifera disponíveis na Embrapa e sua

utilização. In: FURLAN JÚNIOR, J.; MULLER, A. A. (Ed.). Agronegócio

do dendê: uma alternativa social, econômica e ambiental para o

desenvolvimento sustentável da Amazônia. Belém, PA: Embrapa

Amazônia Oriental, 2001. p. 131-143.

BARCELOS, E.; NUNES, C. D. M.; CUNHA, R. N. V. da. Melhoramento

genético e produção de sementes comerciais de dendezeiro. In:

VIEGAS, I. de J. M.; MULLER, A. A. (Ed.). A cultura do dendezeiro na

Amazônia brasileira. Belém, PA: Embrapa Amazônia Oriental; Manaus:

Embrapa Amazônia Ocidental, 2000. p. 145-174.

CLEMENT, C. R. 1492 and the loss of Amazonian crop genetic

resources. I. The relation between domestication and human population

decline. Economic Botany, v. 53, p. 188-202, 1999.

COCHARD, B.; ND-GASSELIN, T.; ADON, B. Oil palm genetic resources

in the Côte d'Ivoire – composition, assessment and use. Trabalho

apresentado no Symposium of Oil Palm genetic resources and

utilization, 8-10 june, Malaysian Palm Oil board, Kuala, 2000.

CONCEIÇÃO, H. E. O.; MULLER, A. A. Botânica e morfologia do

dendezeiro. In: VIÉGAS, I. J. M.; MULLER, A. A. (Ed.). A cultura do

dendezeiro na Amazônia brasileira. Belém, PA: Embrapa Amazônia

Oriental, 2000. p. 31-44.

CORLEY, R. H. V. Illegitimacy in oil palm breeding – a review. Journal

of Oil Palm Research, v. 17, p. 64-69, 2005.

COCHARD, B.; ADON, B.; REKIMA, S.; BILLOTTE, N.; CHENON, R. D.

de; KOUTOU, A.; NOUY, B.; OMORÉ, A.; PURBA, A. R.;

GLAZSMANN, J. C.; NOYER, J. L. Geographic and genetic structure of

African oil palm diversity suggests new approaches to breeding. Tree

Genetics & Genomes, v. 5, p. 493–504, 2009.


CORLEY, R. H. V.; TINKER, P. B. The oil palm. 4th ed. Oxford:

Blackwell Science, 2003. 562 p.

CUNHA, R. N. V. da; LOPES, R. BRS Manicoré: híbrido interespecífico

entre o caiaué e o dendezeiro. Manaus: Embrapa Amazônia Ocidental,

2010. 4 p. (Embrapa Amazônia Ocidental. Comunicado técnico, 85).

CUNHA, R. N. V. da; LOPES, R.; ROCHA, R. N. C. da; LIMA, W. A. A. de;

TEIXEIRA, P. C.; BARCELOS, E.; RODRIGUES, M. do R. L; RIOS, S.A.

Domestication and Breeding of the American Oil Palm. In: BORÉM, A.;

LOPES, M. T. G.; CLEMENT, C. R. (Ed.). Domestication and breeding:

Amazon species. Viçosa: Suprema Editora, 2012. p. 275-296.

DURAND-GASSELIN, T; ASMADY, H; FLORI, A; JACQUEMARD, J C;

HAYUN, Z; BRETON, F; DE FRANQUEVILLE, H. Possible sources of

genetic resistance in oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) to basal stem rot

caused by Ganoderma boninense – prospects for future breeding.

Mycopathologia, v. 159, p. 93-100, 2005.

DURAND-GASSELIN, T.; CORREDOR, J.; SANZ, J. I.; DE FRANQUEVILLE,

H.; AMBLARD, P. Future vision of oil palm genetic improvement in Latin

America. Trabalho apresentado no XVI International Oil Palm Conference

and Expopalma – Challenges in Oil Palm Sustainable Development, 2009.

ESCOBAR, R.; STERLING, F.; PERALTA, F. Oil Palm planting materials

by ASD de Costa Rica. Trabalho apresentado no Sourcing of Oil Palm

planting materials for local and overseas joint-ventures, Selangor,

Malaysia. 1996.

FAOSTAT – Production/Crops. 2010. Disponível em: <

http://faostat.fao.org/site/567/DesktopDefault.aspx?PageID=567#anco

r>. Acesso em: 20 jan. 2012.


FAOSTAT – Production/Crop Processed. 2010. Disponível em: <

http://faostat.fao.org/site/636/DesktopDefault.aspx?PageID=636#anco

r>. Acesso em: 20 jan. 2012.

GHESQUIÈRE, M.; BARCELOS, E.; SANTOS, M. M.; AMBLARD, P.

Polymorphisme enzymatique chez Elaeis oleifera H. B. K. (Elaeis

melanococca). Analyse des populations du Bassin amazonien.

Oléagineux, v. 42, p. 143–153, 1987.

HADDON, A. V.; TONG, Y. L. Oil palm and selection – a progress

report. Malaysian Agricultural Journal, v. 42, p. 42-47, 1959.

HAYATI, A.; WICKNESWARI, R.; MAIZURA, I.; RAJANAIDU, N.

Genetic diversity of oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) germplasm

collections from Africa: implications for improvement and conservation

of genetic resources. Theoretical and Applied Genetics, v. 108, p.

1274-1284, 2004.

HO, C. L.; KWAN, Y. Y.; CHOI, M. C.; TEE, S. S.; NG, W. H. et al.

Analysis and functional annotation of expressed sequence tags (ESTs)

from multiple tissues of oil palm (Elaeis guineensis Jacq.). BMC

Genomics, v. 8, n. 381, 2007.

KUSHAIRI, A.; RAJANAIDU, N. Breeding populations, seed production

and nursery management. In: BASIRON, Y.; JALANI, B. S.; CHAN, K.

W. Advances in oil palm research. Malaysian Palm Oil Board, 2000. p.

39-96.

KUSHAIRI A.; RAJANAIDU, N. Current status of oil palm. Planting

materials in the world and future challenges. 2009. Disponível em:

<http://www.fedepalma.org/conferencia2009/presentaciones/M1_1_Ar

hmand_Kushairi.pdf>. Acesso em: 24 jan. 2011.


LESLIE, O. C.; ONG, P. W.; MAIZURA, I.; RAJINDER, S. Discovery of

oil palm SNPS and their application in the characterization of oil palm

genetic resources and breeding materials. 2010. Disponível em:

<http://www.biotek.gov.my/nbs2010/program/oral/ac/abstract/day3/Le

slie%20Ooi%20Cheng-Li%20MPOB.pdf>. Acesso em: 25 jan. 2011.

LORENZI, H.; SOUZA, H. M.; MEDEIROS-COSTA, J. T.; CERQUEIRA, L.

S. C.; BEHR, N. V. Palmeiras no Brasil: exóticas e nativas. Nova

Odessa: Plantarum, 1996. 303 p.

MAIZURA, I.; RAJANAIDU, N.; ZAKRI, A. H.; CHEAH, S. C.

Assessment of genetic diversity in oil palm (Elaeis guineensis Jacq.)

using Restriction Fragment Length Polymorphism (RFLP). Genetic

Resources and Crop Evolution, v. 53, n. 1, p. 187-195, 2006.

MORETZSOHN, M. C.; FERREIRA, M. A.; AMARAL, Z. P. S; COELHO,

P. J. A.; GRATTAPAGLIA, D.; FERREIRA, M. E. Genetic diversity of

Brazilian oil palm (Elaeis oleifera) germplasm collected in the Amazon

Forest. Euphytica, v. 124, p. 35-45, 2002.

MORETZSOHN, M. C.; NUNES, C. D. M.; FERREIRA, M. E.;

GRATTAPAGLIA, D. RAPD linkage mapping of the shell thickness locus

in oil palm (Elaeis guineensis Jacq.). Theoretical and Applied Genetics,

v. 100, n. 1, p. 63-70, 2000.

NELSON, P. Palm oil: scourge on the environment? Disponível em:

<https://www-

internal.jcu.edu.au/internal/groups/public/documents/presentation/jcuprd

1_061201.pdf>. Acesso em: 06 dez. 2010.

NGOOT-CHIN, TING.; NOORHARIZA, M. Z.; ROZANA, R.; ENG-TI, L.

L.;MAIZURA, I.; SUAN-CHOO, C.; SOON-GUAN, T.; RAJINDER, S. SSR

mining in oil palm EST database: application in oil palm germplasm

diversity studies. Journal of Genetics, v. 89, n. 2, p. 135-145, 2010.


OIL WORLD. Oil World Annual. Hamburg: ISTA Mielke, 2009.

OKWUAGWU, C. O. The genetic improvement of the Deli dura breeding

population of the oil palm Elaeis guineensis Jacq. Elaeis, v. 8, p. 55-63,

1996.

OOI, C. K.; CHOO, Y. M.; YAP, S. C.; BASIRON, Y.; ONG, A. S. H.

Recovery of carotenoids from palm oil. Journal of the American Oil

Chemistis Society, v. 71, p. 423, 1994.

PAMIM, K. A hundred and fifty years of oil palm development in

Indonesia: from the Bogor Botanical Garden to the industry. In: OIL

PALM CONFERENCE “COMMODITY OF THE PAST, TODAY AND THE

FUTURE”. Proceedings... s.l., 1998. p. 3-23.

PALMELIT Documentation. Disponível em: <

http://www.palmelit.com/documentation>. Acesso em: 24 abr. 2012.

PURBA, A. R.; NOYER, J. L.; BAUDOUIN, L.; PERRIER, X.; HAMON, S.;

LAGODA, P. J. L. A new aspect of genetic diversity of Indonesian oil

palm (Elaeis guineensis Jacq.) revealed by isoenzyme and AFLP markers

and its consequences for breeding. Theoretical and Applied Genetics, v.

101, p. 956-961, 2000.

RAJANAIDU, N. Elaeis oleifera collection in Central and South America.

In: WORKSHOP PALM OIL RESEARCH INSTITUTE OF MALAYSIA,

1986, Bangi. Proceedings… s.l., 1986b p. 84-94..

RAJANAIDU, N.; KUSHAIRI, A.; JALANI, S. Oil palm genetic resources:

collection, evaluation, utilization and conservation. PORIM – Annual

Research Review, p. 57-90, 1996.


RAJANAIDU, N.; KUSHAIRI, A.; RAFII, M.; HOHD DIN, A.; NAIZURA,

I.; JALANI, B. S. Oil palm breeding and genetic resources. In:

BASIRON, Y.; JALANI, B. S.; CHAN, K. W. (Ed.). Advances in oil palm

research. v. 1. [s.l.]: Malaysian Palm Oil Board, 2000. p. 171-237.

RAJANAIDU, N.; RAO, V. R. Managing plant genetic diversity. IPGRI,

2002. Disponível em:

<http://www2.bioversityinternational.org/publications/727/pdf/085199

5225Ch39.PDF>. Acesso em: 11 jan. 2011.

RAJANAIDU, N. The oil palm (Elaeis guineensis) collections in Africa.

In: SOH, A. C; RAJANAIDU, N.; NASIR, M. (Ed.). International

Workshop on Oil Palm Germplasm and Utilization. Bangi: Palm Oil

Research Institute of Malaysia, 1986a. p. 59-83.

RIOS, S. A. ; CUNHA, R. N. V. ; LOPES, R. ; BARCELOS, E. ;

TEIXEIRA, P. C. ; LIMA, W. A. A. ; ABREU, S. C. . Caracterização

fenotípica e diversidade genética em subamostras de caiaué (Elaeis

oleifera) de origem Coari. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE

MELHORAMENTO DE PLANTAS, 6., 2011, Búzios. Panorama atual e

perspectivas do melhoramento de plantas no Brasil. [Búzios]: SBMP,

2011. 1 CD-ROM.

ROSENQUIST, E. A. The genetic base of oil palm breeding populations.

InINTERNATIONAL WORKSHOP 'OIL PALM GERMPLASM AND

UTILIZATION'Proceedings… Kuala: Palm Oil Research Institute of

Malaysia, 1986. p. 27-56.

ROSENQUIST, E A; CORLEY, R. H. V.; DE GREEF, W. Improvement of

tenera populations using germplasm from breeding programmes in

Cameroon and Zaire. In: WORKSHOP PROGRESS OF OIL PALM

BREEDING POPULATIONS, 1990, Bangi. Proceedings ... Bangi: Porim

1990. p. 37-69.


SANTOS, M. A. S. dos; D´ÁVILA, J. L.; COSTA, R. M. Q. da; COSTA,

D. H. M.; REBELLO, F. K.; LOPES, M. L. B. O comportamento do

mercado do óleo de palma no Brasil e na Amazônia. Estudos Setoriais,

11. Belém, Pará, 1998. 27 p. Disponível em:

<http://www.bancoamazonia.com.br/bancoamazonia2/includes/instituc

ional/arquivos/biblioteca/artigos/agronegocios/EstSetorial11.pdf>.

Acesso em: 06 dez. 2010.

SOH, A. C. Choice of planting materials. Casual paper on oil palm.

Kuala Lumpur: Incorporated Society of Planters, 1983. 33 p.

STERLING, F.; ALVARADO, A. Historical account of ASD's oil palm

germplasm collections. ASD Oil Palm Papers, n. 24, p. 1-16, 2002.

VEIGA, A. S.; BORGES, P. P. V.; RAMOS, E. J. A.; PINA, A. J. A. A

cultura do dendê – mercado e possibilidade de expansão. In: CÂMARA.

G. M. de S. Soja & Cia. Piracicaba, SP: Universidade de São Paulo –

Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz – Departamento de

Produção Vegetal, 2009. Cap. 3. p. 21 – 42.

YING, S. T.; ZAMAN, F. Q.; LING, H. C.; ITHNIN, M.; RAO, V. Flanking

AFLP markers for the virescens trait in oil palm. Journal of Oil Palm

Research, v. 19, p. 381-392, 2007.

ZAKI, N. M.; ISMAIL, I.; ROSLI, R.; CHIN, T. N.; SINGH, R.

Development and characterization of Elaeis oleifera microsatellite

markers. Sains Malaysiana, v. 39. p. 909-912, 2010.


de Óleo (Elaeis guineensis Elaeis oleifera (H.B.K.)...

Documents

Transcript of de Óleo (Elaeis guineensis Elaeis oleifera (H.B.K.)...