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Aplicación de los Criterios de DCAD en la Prevención de Hipocalcemia en Vacas de Alta Producción APLICACIÓN DE LOS CRITERIOS DE DIFERENCIAL CATIÓN ANIÓN DE LA DIETA EN LA PREVENCIÓN DE HIPO CALCEMIA EN VACAS DE ALTA PRODUCCIÓN Rodrigo Abad G. Estudiante del Máster Internacional en Nutrición Animal Instituto Agronómico Mediterráneo de Zaragoza Junio, 2010

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Aplicación de los Criterios de DCAD en la Prevención de Hipocalcemia en Vacas de Alta Producción

APLICACIÓN DE LOS CRITERIOS DE DIFERENCIAL CATIÓN

ANIÓN DE LA DIETA EN LA PREVENCIÓN DE HIPO CALCEMIA EN

VACAS DE ALTA PRODUCCIÓN

Rodrigo Abad G.

Estudiante del Máster Internacional en Nutrición Animal

Instituto Agronómico Mediterráneo de Zaragoza

Junio, 2010

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Aplicación de los Criterios de DCAD en la Prevención de Hipocalcemia en Vacas de Alta Producción

ÍNDICE

1. INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………………… 1

2. CONCEPTUALIZACIÓN DEL DIFERENCIAL CATIÓN ANIÓN DE LA

DIETA…………………………………………………………………………………………… 3

3. EFECTO DEL DIFERENCIAL CATIÓN ANIÓN DE LA DIETA EN EL

METABOLISMO ANIMAL……………………………………………………………………. 4

3.1 La bomba de sodio-potasio.………………………………………………………………... 4

3.2 La excreción renal de sodio y potasio……………………………………………………… 5

3.3 El equilibrio ácido-básico de la sangre…………………………………………………….. 5

3.4 La función renal…………………………………………………………………………….. 6

3.5 La respiración celular………………………………………………………………………. 6

4. EL DCAD EN LA PREVENCIÓN DE LA HIPO CALCEMIA……………………………. 7

5. MANIPULACIÓN DEL DCAD……………………………………………………………... 13

6. CONCLUSIONES…………………………………………………………………………… 17

7. REFERENCIAS………….………………………………………………………………… 18

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AGRADECIMIENTOS

A mi país Ecuador por invertir en su gente y apoyarme económica y moralmente en mi formación

académica.

Al Instituto Agronómico del Mediterráneo de Zaragoza por brindarme la oportunidad de participar

en el Programa de Nutrición Animal y por la formación de alto nivel que he recibido aquí.

A mis padres, hermanos y familiares, por su esfuerzo, amor y apoyo incondicional, durante mi

formación tanto personal como profesional.

A mis amigos y compañeros por los grandes momentos que compartimos.

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RESUMEN

En vista de los graves problemas directos e indirectos que representa la hipocalcemia en las

ganaderías de producción lechera, en el presente trabajo se recopiló diversas investigaciones

relacionadas al efecto del diferencial de los cationes y aniones de la dieta (DCAD), sus efectos en el

balance ácido base de la vaca y el potencial efecto de este balance en la prevención de la

hipocalcemia. Con el uso de DCAD negativos entre -100 y -150 mEq/Kg de MS, mediante el

incremento de sales anionicas como SO42-

y Cl- o la reducción de cationes especialmente de K y con

resultados diversos en el caso del calcio se logra bajar el pH metabólico, medidos en la sangre con

valores inferiores de 7,45 o en la orina con valores menores a 6,5. Lo que permite que los órganos

diana (riñón, huesos e intestino principalmente) de la Paratohormona (PTH) se muestren sensibles a

los estímulos de esta, activándose los mecanismos para mantener la homeostasis del calcio a nivel

sanguíneo. Evidenciándose este fenómeno principalmente a través del incremento de los niveles

de 1,25-dihydroxycolecalciferol [1,25(OH)2D3] o del incremento de la actividad osteoclástica a

nivel óseo. A nivel de campo se debe considerar los altos niveles de K que presentan los forrajes,

especialmente cuando son más tiernos y el suministro a priori de Mg en las raciones ya que muchos

alimentos no lo tienen en cantidades sufbicientes y por la importancia que ha mostrado en la

prevención de fiebre de leche, incrementando la sensibilidad de los órganos diana a la PTH, a pesar

de ser un catión.

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RÉSUMÉ

Compte tenu des problèmes direct et indirect représentés par une hypocalcémie dans les troupeaux

laitiers, dans la présente étude résume les recherches de divers travaux relatifs à l'effet différentiel

L des cations et anions dans l'alimentation (DACA), et ses effets sur l'équilibre acido-basique de la

vache et l'effet potentiel de cet équilibre dans la prévention de l'hypocalcémie. l´utilisation

du DACA négative entre -100 et -150 mEq / kg de MS, en augmentant les sels anioniques tels que

le SO 4 2 -

et Cl - ou la réduction des cations K particulier, avec des résultats variables dans le cas du

calcium est atteint par un abaissement du pH métaboliques mesurés dans le sang avec des valeurs

inférieures de 7,45 ou de l'urine avec des valeurs inférieures à 6,5 qui permet les organes cibles

(reins, les os et l'intestin principalement) de l'hormone parathyroïdienne (PTH) être sensible aux

stimulations De ce fait, l'activation des mécanismes pour maintenir l'homéostasie des niveaux de

calcium dans le sang, ce qui démontre ce phénomène principalement par des niveaux

accrus Dihydroxycolecalciferol 1,25 [1,25 (OH) 2D3] ou l'activité des ostéoclastes augmenté au

niveau de l'os. Au niveau du terrain devrait être considéré les niveaux élevés de K présentés dans

les fourrages, surtout quand ils sont plus tendres et fournir un besoin de Mg dans la ration que de

nombreux aliments n'ont pas en quantités suffisantes et pour l'importance qu'il a montré dans la

prévention de la fièvre de lait, ce qui augmente la sensibilité des organes cibles à la PTH, tout en

étant un cation.

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ABSTRACT

Considering of the serious direct and indirect problems that represents the fever of milk in the

livestock’s of milk production, in the presently work was gathered diverse investigations related to

the effect of the differential of the cationes and anions of the diet (DCAD), their effects in the

balance sour base of the cow and the potential effect of this balance on the prevention of the

hipocalcemia. With the use of DCAD negatives between -100 and -150 mEq/Kg of MS, by means

of the increment of salts anionicas like SO42-

and Cl- or the cationes reduction especially of K and

with diverse results in the case of the calcium is possible to lower the metabolic pH, measured in

the blood with inferior values of 7,45 or in the urine with smaller values at 6,5. Because the target

organs (kidney, bones and intestine mainly) they are shown sensitive to the stimuli of the

Paratohormona (PTH), being activated the mechanisms to maintain the homeostasis from the

calcium to sanguine level. There are evidenced of this phenomenon mainly through the increment

of the levels of 1,25-dihydroxycolecalciferol [1,25(OH)2D3] or of the increment of the activity

osteoclástica at bony level. In systems of feeding dairy cows grazing it should be considered the

high levels of K that present the forages, especially when they are more tender and the supply a

priori of Mg in the food ration because some foods don't have this mineral in enough quantities and

for the importance that has shown in the prevention of fever of milk, to increasing the sensibility

from the organs reveille to the PTH, in spite of being a catión.

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1. INTRODUCCIÓN

La intensificación de la ganadería Lechera ha centrado la atención en la selección de animales

cada vez más productivos, sin tomar en cuenta el desbalance que esto ocasiona en el

organismo animal y que se manifiestan principalmente en problemas metabólicos como la

hipocalcemia. La demanda de calcio para la producción de leche en el periparto crea una

disminución de los niveles de calcio de la sangre en la mayoría de la vacas, pero la salida

mamaria de calcio de la sangre causa solo un mínimo declive de calcio a nivel sanguíneo ya

que estas vacas responden al desarrollo de hipocalcemia con la secreción de la hormona

paratiroidea (PTH), con la consecuente activación celular para reabsorber calcio de la

filtración glomerular, y empezar la producción renal de la hormona 1,25-

dihydroxycolecalciferol [1,25(OH)2D3] necesaria para un eficiente absorción de calcio vía

intestinal. Estos mecanismos homeostáticos del calcio no funcionan suficientemente en

algunas vacas, lo que resulta en la condición de fiebre de leche (Goff, 2006).

Se estima que la incidencia de la paresia puerperal de forma general oscila entre un 0 y un

10% en sistemas ganaderos productores de leche (DeGaris y Lean, 2008). Roche y Berry

(2006) demostraron después del análisis de los datos de los últimos treinta años, que este

valor en sistemas de producción extensivos oscilaba entre un 2-3%; aunque hay que tener en

cuenta que la incidencia de la hipocalcemia subclínica en vacas de edad avanzada es de

aproximadamente el 50%; ya que la incidencia se ve incrementada en un 9% por cada

lactación (Horst et al., 2003; DeGaris y Lean, 2008). Además hay que considerar lo que

menciona Block en 1984 y lo ratifican Goff y Horst en 1997, la problemática de esta

enfermedad no solo se centra en sus efectos directos en la salud del animal, sino que también

tiene efectos indirectos sobre el mismo al estar altamente relacionadas a diversas

complicaciones como mastitis, cetosis, desplazamientos de abomaso, retención de placenta y

con una menor fertilidad.

Principalmente por ello es que se ha buscado algunas alternativas con miras a prevenir esta

enfermedad entre las que se contaba con la reducción de calcio en la dieta de vacas secas

antes del parto y la administración de vitamina D. Se creía que altos niveles de calcio en

dietas de preparto inhibían o mantenían inactivo el sistema PTH, lo que ocasionaba que el

animal al momento del parto no pudiera responder adecuadamente ante las crecientes

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demandas del calcio, pero en 1997 estudios conducidos en la USDA´s Centro Nacional de

Enfermedades Animal sugiere que la alcalosis metabólica, inducida por dietas con altos

niveles de K y Na reducen la sensibilidad a la PTH del tejido óseo y renal, causando una

inhabilidad de la vaca para mantener concentraciones adecuadas de calcio en la sangre.

Alimentar con dietas altas en calcio a las vacas no causa fiebre de leche, sugiriendo que la

vieja teoría, que dietas con altos niveles de calcio inhibía la secreción de PTH y

consecuentemente causaban fiebre de leche, fue inválida. Por lo tanto, la fiebre de leche

ocurre secundariamente a alcalosis metabólica inducida por dietas altas en cationes tales

como K o Na (Goff, 2006). En lo que respecta a la vitamina D, trabajos experimentales de

campo han mostrado una pobre eficacia de este método ya que para que la vitamina D cumpla

su función en la regulación del calcio en la sangre debe ser primero metabolizado a

1,25(OH)2D3, que al parecer el organismo de la vaca muy deficientemente lo realiza (Block

1984). El usar la estrategias de alimentar con dietas muy bajas en calcio (esencialmente una

dieta deficiente en calcio absorbible suministrara mucho menos calcio que lo que requiere la

vaca) para engañar a la glándula paratiroidea para que secrete PTH antes del parto, funciona

ya que la exposición prolongada de los tejidos a niveles elevados de PTH puede superar la

resistencia del tejido a la PTH que podría ser inducida por una dieta alta en K.

Desafortunadamente, estas dietas deficientes en calcio suelen ser difíciles de formular (Goff,

2006). Es por ello que ahora se ha centrado la atención en el manejo del balance iónico para

la prevención de la Fiebre de Leche.

El objetivo de este trabajo es enfocarse en el efecto del diferencial de los cationes y aniones

fijos de la dieta en el balance acido base de la vaca y el potencial efecto de este balance en la

prevención de la hipocalcemia.

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2. CONCEPTUALIZACIÓN DEL DIFERENCIAL ANIÓN CATIÓN DE LA DIETA

Dentro de diferencial anión catión existe una serie de términos que no son bien entendidos lo

que ha provocado la confusión en cuanto a cómo aplicar el concepto a raciones para ganado.

La mayor parte de la confusión radica en terminología mal definida.

El diferencial catión-anión (DCAD) de una dieta se describe de forma habitual en términos de

mEq (miliequivalentes)/Kg de Materia Seca (MS) y se refiere a la diferencia entre el número

de cationes y aniones presentes en la misma: DCAD = Nº cationes - Nº aniones

El DCAD se mide en mEq por unidad de materia seca del alimento tomando en cuenta el

peso molecular y la valencia de los iones. Hay que recordar que sólo una parte de la dieta

total de los aniones y cationes se utiliza para calcular DCAD. De hecho, si se incluyeron

todos los iones de los piensos, los aniones y cationes totales tendrían que ser en cantidades

equivalentes, para darnos un DCAD de cero, porque el alimento una vez que llega a los

tejidos vivos debe ser eléctricamente neutro. Lo que se utilizan son los llamados “Iones

fijos” mencionados por Block (1984) como iones biodisponibles que no son metabolizables,

a saber, Na+, K

+ y Cl

-. El balance de iones fijos juegan un rol macro en la determinación del

balance acido base en fluidos biológicos. Algunas investigaciones incluyen S, aunque el S no

es un ion fijo. Porque los sulfatos directamente acidifican los fluidos biológicos y pueden

alterar el balance acido base si se incluye como dietas altamente concentradas. Otro concepto

importante de confusión es que los aniones forman residuos ácidos (acidogénico) y los

cationes forman residuos alcalinos (alcalinogénico) en el organismo. Este concepto es

incorrecto. Por ejemplo, HPO4=

"hidroxidotrioxidofosfato(-2

)" y NH4+ “catión amonio”

ambos actúan como donadores de protones (bufer alcalino) siendo el uno un anión y el otro

un catión. De igual forma, no ocurren reacciones cuando Na+ o K

+ forman álcalis; sin

embargo, estos iones, asi como el Cl- y SO4

= indirectamente afectan la concentración de H

+

en el cuerpo vía sistema buffer, función renal y respiración celular. Por lo tanto, DCAD,

como se describe, no es quien determina las propiedades acidogenas o alcalogenas de un

alimento pero pueden afectar los procesos metabólicos en los animales por la absorción y

metabolismo de estos iones. Probablemente la participación indirecta de los iones en la

función renal, sistema buffer, y mantenimiento celular es responsable de los efectos

observados de alterar el balance de estos iones.

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3. EFECTO DEL DIFERENCIAL CATIÓN ANIÓN DE LA DIETA EN EL

METABOLISMO ANIMAL

Es bastante evidente el efecto del DACD en el estatus acido-base del animal como lo

manifiestan varios trabajos recopilados por Hu y Murphy en el 2004, y se representan en la

figura 1, en donde es indudable la relación entre el DCAD y el pH metabólico. En este rol el

balance de aniones y cationes probablemente es el principal, pero no es el único efecto en el

metabolismo animal.

Figura 1. Relación entre DCAD y el pH de la sangre Hu y Murphy (2004)

La influencia de los iones sobre los procesos metabólicos es compleja pero su conocimiento

es necesario para comprender el efecto que la alteración de la DCAD tiene sobre los

resultados productivos y estado sanitario de los animales.

3.1 La bomba de sodio-potasio

Prácticamente todas las células viven en un mismo medio, el liquido extracelular, razón por la

cual este recibe el nombre de “medio interno”. Para mantener este medio interno estable se

acoplan varios fenómenos biológicos (Gyton, 2001). Uno de esos mecanismos celulares, la

bomba de sodio-potasio, mantiene constantemente altos niveles de potasio y bajos niveles de

sodio dentro de la célula, el proceso requiere energía en forma de adenosín-trifosfato (ATP),

que según Block (1984) supone el 40% del gasto energético celular. La bomba de sodio-

potasio funciona constante e independientemente de otros procesos metabólicos. El transporte

de iones a través de la membrana celular se hace en conjunción con el transporte de glucosa

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al interior de la célula (figura 2). Considerando que la glucosa es la principal fuente de

energía celular, es obvio que la disminución de velocidad de la bomba impedirá que la célula

funcione a su máxima capacidad. Esto es particularmente importante en las células de la

glándula mamaria donde se requieren elevadas cantidades de glucosa para la síntesis de

lactosa. Es evidente que la presencia de un catión en exceso sobre el otro provocará una

reducción del mecanismo de bombeo, lo que ahorrará energía a la célula pero

simultáneamente obtendrá menor cantidad de glucosa, o aumentará la velocidad de bombeo

por encima del nivel óptimo con el consiguiente derroche de energía como lo menciona.

Figura 2. El Na+ K+ Mecanismo de la bomba ATP dependientes en la entrada de glucosa a

las células, Block (1984).

3.2 La excreción renal de sodio y potasio

En el riñón se conserva potasio a expensas de la eliminación de sodio. El exceso de un catión

frente al otro puede provocar deficiencia inducida. Por ejemplo, si el potasio se encuentra en

exceso, el riñón eliminará sodio creando una deficiencia a pesar de que el sodio se encuentre

en la ración en cantidades adecuadas. En esta circunstancia, un déficit de cloro agravará aún

más el problema ya que se requiere cloro para la eliminación renal de potasio en exceso.

3.3 El equilibrio ácido-básico de la sangre

En el intestino delgado se absorbe cloro, cuando está en exceso sobre el sodio, por

intercambio con el ión bicarbonato (HCO3-) para mantener la neutralidad eléctrica. Si la

presencia de sodio es insuficiente para permitir la absorción de cloro y sodio en cantidad

eléctricamente neutra, ocurrirá un excesivo paso de bicarbonato desde la sangre a intestino

para compensar la absorción de cloro, que creará un estado de acidosis metabólica.

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Alternativamente, existe la posibilidad de intercambiar el sodio ingerido por el ión hidrógeno

(H+) de la sangre cuando el sodio está en exceso sobre el cloro. Esta situación puede producir

alcalosis metabólica. De hecho, el efecto alcalogénico de un exceso de sodio puede afectar

negativamente a los animales si no está equilibrado con el cloro, esta situación es corriente

cuando se añade bicarbonato sódico (NaHCO3) a las raciones de vacas lecheras sin alterar el

aporte de sal (ClNa) para compensar el aporte extra de sodio.

3.4 La función renal.

La movilización de H+ en los túbulos proximales del riñón así como su excreción al filtrado

glomerular y la formación de amoniaco en los túbulos distales, depende de la reabsorción de

sodio para compensar eléctricamente la reabsorción de bicarbonato desde las células

tubulares a la sangre. Cuando existe acidosis leve en los fluidos extracelulares, los riñones

conservan bicarbonato por reabsorción, lo contrario es cierto en caso de alcalosis. Si el cloro

se encuentra en exceso en el filtrado glomerular, ocurrirá intercambio del mismo con el

bicarbonato intracelular para la absorción de Cl-Na+, en consecuencia se reduce el paso de

bicarbonato a la sangre. Por esto, un exceso de cloro impedirá que el organismo pueda

reabsorber bicarbonato para contrarrestar una situación de acidosis leve.

3.5 La respiración celular.

El principal tampón de la sangre es la sal potásica de oxihemoglobina (KHbO2) presente en el

interior de los eritrocitos. El dióxido de carbono producido en el metabolismo tisular

reacciona con agua para formar ácido carbónico (H2CO3) dentro de los eritrocitos. Parte del

ácido carbónico pasa al plasma y el resto reacciona con la sal potásica de oxihemoglobina

para formar bicarbonato con la liberación de oxígeno y potasio. El bicarbonato es

intercambiado por cloro presente en el plasma sanguíneo, formándose bicarbonato sódico en

el plasma y cloruro potásico en el interior de los eritrocitos, para mantener la neutralidad. La

reacción es reversible en el pulmón donde el cloro retorna a la sangre liberando al potasio que

forma nuevamente sal potásica de oxihemoglobina, el cloro neutraliza al sodio sanguíneo

liberado cuando el bicarbonato reentra a los eritrocitos para la eliminación del dióxido de

carbono. El desequilibrio de los iones puede originar alcalosis o acidosis por insuficiente

intercambio de bicarbonato y ácido a través de la membrana de los eritrocitos.

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4. EL DCAD EN LA PREVENCIÓN DE LA HIPO CALCEMIA

El mecanismo exacto por el cual el DCAD trabaja en la prevención de hipocalcemias no está

muy claro pero se sugiere que la reducción del pH metabólico asociada a dietas altas en

aniones y bajas en cationes incrementa la sensibilidad de los tejidos a la PTH. Esta

conclusión está basada en observaciones, realizadas por Horst et al. (1996), que al adicionar

aniones a la dieta incrementa la reabsorción ósea y se incrementa la síntesis de 1,25(OH)2D3

en vacas, teniendo en cuenta que estos procesos son controlados por la PTH, la producción de

1,25(OH)2D3 se refuerza en las vacas alimentadas con dietas anionicas. La baja sensibilidad

a PTH en fiebre de leche hace que la producción de 1,25(OH)2D3 sea inexistente o retardada,

este síndrome de producción retardada de 1,25(OH)2D3 ha ocurrido en vacas que sufrieron

recaídas de fiebre de leche (requiriendo infusiones intravenosas de Ca posteriores más de una

sola ocasión, se observo que en el plasma las concentraciones de 1,25(OH)2D3 no aumentaron

cuando las vacas presentaban hipocalcemia que se contraste con la contestación típica en una

vaca con fiebre de leche en la que el organismo del animal eleva la 1,25(OH)2D3 en

contestación a este desbalance como lo menciona Goff y Horst (1991) y que se demuestra en

la figura 3. Después de 24 a 48 h de severa hipocalcemia, estas vacas recayendo y empezaron

a producir 1,25(OH)2D3 en el futuro y se recuperaron, en el plasma las concentraciones de

PTH eran altas o un tanto más altas en estas vacas que recayeron con la fiebre de leche a

vacas que no reincidieron, porque PTH debe de haber estimulado producción renal de

1,25(OH)2D3. Estos datos sugieren que los riñones de las vacas que tienen la fiebre de leche

son temporalmente tercos al estímulo de PTH, aunque todavía indirectamente estos datos

apoyan la hipótesis de que los receptores de proteínas para PTH, en la superficie del hueso y

células del riñón responsable de reconocer PTH, pueden sub funcionar a pH de sangre altos.

Sin un receptor funcional, PTH no puede trabajar en los tejidos, y la homeostasis de Ca se

descompone. En apoyo de esta hipótesis existen estudios directos de sensibilidad de PTH en

las ratas y perros realizados por Beck (1976), qué indican que el hueso y quizás los tejidos

renales son tercos a los efectos de administró exógena de PTH en el estado alcalino y que el

estimulo de la PTH se refuerza durante la acidosis metabólica. Colectivamente, estos datos

sugieren que una causa subyacente mayor de fiebre de leche sea la alcalosis metabólica al

causar una incapacidad de los tejidos de la vaca para responder adecuadamente a PTH. Esta

falta de contestación reduce la habilidad de la vaca de utilizar el Ca guardado en el hueso, y

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la producción de 1,25(OH)2D3 ya que se necesitan para el transporte activo de Ca en el

intestino.

Figura 3. Relación entre los niveles de calcio en el plasma y de PTH Goff y Horst (1991)

Diversos estudios han demostrado que las situaciones que favorecen estados de alcalosis

metabólica reducen la reabsorción de calcio a nivel óseo en respuesta a la PTH (Bushinsky,

1996). Bajo condiciones normales, cuando el pH sanguíneo se aproxima a 7,35, la PTH y sus

receptores, situados en la superficie de las células del tejido óseo y renal, interactúan

siguiendo un modelo altamente específico en "llave-cerradura", permitiendo a la PTH

estimular a sus tejidos diana de una forma muy eficaz (Figura 5). En vacas alimentadas a base

de raciones con altas concentraciones en cationes, el pH sanguíneo se eleva produciendo un

cambio conformacional en la estructura de los receptores para PTH; de esta forma la

interacción entre estos y la propia hormona no es tan estrecha y por consiguiente menos

efectiva a la hora de ejercer su función hipercalcemiante, reduciendo la capacidad de las

vacas a reaccionar ante demandas repentinas de calcio, como es el caso del inicio de la

lactación (Goff, 2000; Bushinsky et al., 2001). Además, se produce un incremento en la

excreción neta de ácido mientras que la de bicarbonato (HCO3-) se mantiene, lo que se

traduce en una reducción del pH urinario (Vagnoni y Oetzel, 1998). Esta acidificación de la

orina se produce como consecuencia de la acidosis metabólica inducida por el consumo de

sales aniónicas, convirtiendo la medición del pH urinario en una valiosa herramienta para

evaluar la efectividad de las sales aniónicas. Un pH urinario por debajo de 6,2 es un buen

indicador de que la DCAD de la ración se encuentra entre los límites recomendados para

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prevenir la paresia puerperal hipocalcémica (Horst et al., 1997; Goff y Horst, 2003; Roche et

al., 2007).

Estas relaciones se representan en la figura 4 realizado por Wu (2006) y se muestran en la

tabla 1 con los resultados de un trabajo realizado por Liu et al (2006).

Figura 4. Relación entre el DCAD, el pH urinario (a), el pH de la sangre (b), el HCO3- en

sangre (c) y los niveles de Ca plasmático, Wu (2006)

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Tabla 1: Efectos de la dieta sobre la DCAD a nivel plasmático y el pH de la

orina, sangre y líquido del rumen, en vacas Holstein secas.

HDCAD MDCAD LDCAD

DCAD (mequiv. / kg MS) d 224 151 -265

Plasma Na (mmol / l) 136,2 ± 4,1 139,0 ± 1,4 140,07 ± 1,49

Plasma K (mmol / l) 3,76 ± 0,05 3,63 ± 0,09 3,48 ± 0,05

Plasma Cl (mmol / l) 101,7 ± 4,0 97,4 ± 0,4 104,9 ± 2,4

Plasma Ca (mmol / l) 2,38 ± 0,03 2,41 ± 0,03 2,18 ± 0,08

Plasma Mg (mmol / l) 0,83 ± 0,04 una 0,90 ± 0,02 b 0,97 ± 0,03 c

Plasma P (mmol / l) 1,91 ± 0,13 1,94 ± 0,12 1,81 ± 0,04

Plasma N de la urea (mmol / l) 5,14 ± 0,16 una 4,88 ± 0,10 b 6,42 ± 0,43 c

La sangre pH 7.95 ± 0.17 7,63 ± 0,06 7,35 ± 0,01

La orina pH 8,60 ± 0,04 una 7,41 ± 0,04 b 6,21 ± 0,04 c

Rumimal líquido pH 6,78 ± 0,12 una 6,45 ± 0,09 b 5,59 ± 0,20 c d DCAD se calculó mediante la ecuación DCAD = (0,38 Ca 2 + + 0.3 Mg 2 + + Na + + K + ) - (Cl - + 0,6 SO4

2 -) ( National

Research Council, 1989 ). HDCAD DCAD alto, MDCAD DCAD medio, LDCAD DCAD bajo.

Fuente: Liu et al 2006

Figura 5. Efecto del pH sanguíneo en la conformación del receptor de la PTH (Goff, 2000).

Por tanto, el problema fundamental en las vacas que padecen la hipocalcemia puerperal no es

una disminución en la concentración sérica de PTH, que se mantiene normal, sino una

disminución de la sensibilidad a la misma por parte de los tejidos diana (hueso, intestino y

riñón) (Husband, 2005; De Garis y Lean, 2008). Esta menor sensibilidad a la PTH por parte

de las células del riñón se traduce en una menor producción de 1,25(OH)2D3, el metabolito

verdaderamente implicado en la restauración de la calcemia ante demandas repentinas de este

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mineral. Todo esto implica niveles reducidos de calcio en plasma, lo que justificaría el

desarrollo de hipocalcemias, tanto clínicas como subclínicas (Goff et al., 1989).

El incremento de sales anionicas en la dieta de las vacas por lo tanto aumenta la sensibilidad

de los órganos diana a la PTH, este aumento de la sensibilidad a la PTH favorece el

mantenimiento de los niveles fisiológicos de calcio en sangre, actuando a tres niveles

distintos:

Riñón: Una de las acciones más relevantes de las dietas con un DCAD negativo es el

aumento de la sensibilidad de las células renales a la acción de la PTH. Este hecho se traduce

en un aumento de la actividad de la 1-α-hidroxilasa renal, enzima que regula la síntesis de

calcitriol, y en consecuencia, una mayor producción de este por unidad de PTH (Abu Damir y

col 1994, Phillipo y col 1994, Van Dijk y Lourens 2001). A pesar de que este tipo de dietas

pueden producir hipercalciuria; este aumento del contenido en calcio del filtrado glomerular

se reabsorbe por completo ante situaciones de gran demanda del mismo, como puede ser el

inicio de la lactación.

En el hueso favorece la liberación de calcio mediada por una estimulación de la reabsorción

osteoclástica (Horst et al., 1997; Kurosaki et al., 2007). También se aumenta la liberación de

cationes (principalmente calcio, sodio y potasio) para intentar mantener la homeostasis ácido-

base (Goff y Horst, 1998; Espino et al., 2003). La acidosis metabólica favorece, al mismo

tiempo, la liberación de cortisol, hormona que limita la neoformación y favorece la resorción

ósea (Maurer et al., 2003; Espino et al., 2005).

A nivel del tracto gastrointestinal, los animales alimentados con sales aniónicas muestran

una mayor absorción de calcio (Goff y Horst, 1998; Pherson et al., 1999; Roche et al., 2007).

Este aumento en la absorción intestinal de calcio sería resultado de la mayor concentración

sérica de calcitriol, el cual aumenta la capacidad de los enterocitos para transportar calcio de

manera activa desde el lumen del intestino hacia el torrente sanguíneo (Abu Damir et al.,

1994). Otro dato interesante sobre la acción de las sales aniónicas es que las vacas

alimentadas con estas sales muestran un aumento en el número de receptores para la vitamina

D en los enterocitos (Goff et al., 1991). Este hecho implica que estos animales van a mostrar

una mayor respuesta al calcitriol.

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Otras implicaciones del estado ácido-base en la homeostasis cálcica es que el hueso

representa el tejido más importante a la hora de actuar como amortiguador de los cambios en

el estado ácido-base que tienen lugar en el organismo. Cuando los animales se someten a

dietas acidificantes el pH sanguíneo desciende. El tejido óseo intenta amortiguar estas

situaciones de acidosis liberando cationes (principalmente Ca+2

) al torrente sanguíneo para

intentar elevar el pH sanguíneo a niveles fisiológicos normales. Este aumento de la calcemia

hace que también se produzca un incremento en las concentraciones de calcio iónico en los

fluidos extracelulares y que, por consiguiente, aumente la excreción renal de calcio (Goff y

Horst, 2003). La adición de sales aniónicas a la dieta de las vacas demostró que la acidosis

resultante de dichas dietas aumentaba la excreción urinaria de calcio de 0,1 g/día a 4,3 g/día

(Schonewille, 1995). De esta forma, en las vacas que consumen dietas acidificantes (dietas

aniónicas), en momentos donde existe una gran demanda de calcio, como por ejemplo el

inicio de la lactación, el calcio del filtrado glomerular (4-5 gramos/día) se reabsorbe por

completo, pudiendo ser utilizado para las diferentes funciones metabólicas (Schonewille et

al., 1999).

Por su parte el magnesio es esencial en la liberación de la hormona paratiroidea y en la

síntesis de 1,25-dihidroxicolecalciferol. En estados hipomagnesemicos, los riñones y los

huesos son menos sensibles a la hormona paratiroidea, como resultado de la síntesis reducida

de la mediación celular mensajeros adenilato ciclasa y la fosfolipasa C ( Sampson et al.,

1983 ; Goff, 2000 ). A pesar de que representa un catión dentro de la ración.

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5. MANIPULACIÓN DEL DCAD.

La prevención de fiebre de leche requiere que el pH de la sangre se reduzca para prevenir la

alcalosis metabólica, a través del incremento de los aniones fijos y la reducción de los

cationes fijos en la dieta. Para ello se han planteado diversas ecuaciones para medir el

DCAD.

La ecuación DCAD citado por Ender et al. (1962) y utilizada por Bloque (1984) es la

fórmula más comúnmente utilizada:

DCAD = (Na++ K

+) - (Cl

- + SO4

2- ) ecuación [1]

Esta ecuación posee una predicción conveniente, relativamente exacta del efecto de dieta en

el estado del ácido-base de sangre. Una limitación es que la ecuación ignora la contribución

que otros cationes dietéticos y aniones como Ca2+

, Mg2+

, y PO4 podrían llevar a cabo en el

equilibrio del ácido-base. La ecuación [1] también asigna la misma potencia de acidificación

a cada milliequivalent de Cl- y SO42-

en una dieta. Sin embargo, Cl- se absorbe a una

magnitud mayor que es SO42-

, haciendo al Cl- un acidificante más potentes de la sangre,

como lo muestran trabajos de Tucker et al. (1991).

Horst et al. (1997)recomendó incluirse otros aniones y cationes en la ecuación por lo que

propusieron la siguiente ecuación.

DCAD = (0,38 Ca 2 +

+ 0,3 Mg 2 +

+ Na + + K

+ ) - (Cl

- + 0,6 SO4

2- ) Ecuación [2]

La Ecuación [2] toma en cuenta las diferencias de la disponibilidad de cada uno de los

cationes dietéticos mayores o aniones basada en la eficacia media de absorción para cada uno

en las vacas lecheras NRC (1989), dónde Na+, K

+, y Cl

- se considera que son absorbidos con

100% eficacia. En esta ecuación, se toma en cuenta el mayor cambio en el pH de sangre por

parte del Cl- con respecto al SO42-

que sigue las evidencias experimentales de Tucker (1991).

También, la ecuación es muy buena en predecir por qué una sal como CaCl2 es un agente

acidificando eficaz pero NaCl tiene pequeño o ningún efecto en las perturbaciones del ácido-

base.

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Goff (2000) propuso una variante de esta ecuación basada en la capacidad de las diferentes

sales para acidificar la orina y recomendó:

DCAD = (0,15 Ca 2 +

+ 0.15 Mg 2 +

+ Na + + K

+ ) - (Cl

- + 0,25 SO4

2- + 0,5 P

3 -).

A raíz de la investigación de Spears et al. (1985) , quien estimó que la absorción de azufre en

el tracto gastrointestinal es del 60% de la ingesta dietética, Tucker et al. (1991) sugirió que:

DCAD = (0,38 Ca2 +

+ 0,3 Mg2 +

+ Na+ + K

+ ) - (Cl

- + 0,6 SO4

2- + 0,5 P

3-)

El pH de sangre puede reducirse agregando los aniones a la dieta o reduciendo el número de

cationes en la misma. Las fuentes normalmente usadas de aniones incluyen el Cl-y SO4

2-,

sales de Ca, amonio, y Mg. Las sales de fosfato normalmente no se han usado porque ellas

sólo acidificando débilmente; el fosfato está dejado de lado ya que su eficacia solo es

ligeramente mayor que el catión correspondiente. Ademas, a concentraciones altas, el fosfato

puede deprimir la síntesis renal de 1,25(OH)2D3 como lo menciona Tanaka (1973),

produciendo la fiebre de leche. El Azufre elemental está usándose en el campo como un

medio barato de incrementar el azufre dietético para influir en al DCAD, pero no se tiene

resultados apreciables, en cambio con el SO42-

si se observa una acidificación apreciable de

la sangre, posiblemente debido a que la mayoría del Azufre elemental de la dieta se excreta

con las heces porque es muy insoluble. Hay también, un riesgo de toxicidad de Azufre, por lo

que debemos tener mucho cuidado al momento de tomar esta decisión.

La suma de aniones en la dieta para reducir al DCAD normalmente está limitada debido a los

problemas con la palatabilidad de las fuentes anionicas de sal usadas. Si el DCAD de la dieta

es muy alto, >250 meq/kg, será particularmente difícil de agregar bastante sales anionicas

para bajar al DCAD a las recomendamos de -100 meq/kg de dieta sin experimentar los

problemas de palatabilidad. Sin embargo, el pH de sangre y por consiguiente, incidencia de

fiebre de leche, también puede reducirse quitando los cations de la dietas. Sin embargo, debe

tomarse precauciones para no reducir excesivamente los cationes de la dieta debajo de los

requisitos de la vaca, particularmente Na y Mg que pueden ser bajos en algunos alimentos

naturales. Goff y Horst (1997) han proporcionado evidencias directas de que las vacas

alimentadas con una dieta baja en K o en Na tienen una menor manifestación de fiebre de

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leche frente a aquéllos animales con dietas altas en K o Na. Este estudio demostró la utilidad

de reducir los cationes satisfaciendo los requisitos de una dieta para prevenir la hipocalcemia,

en lugar de optar por la suma de aniones solamente.

El catión presente en cantidad más altas en las dietas de rumiantes normalmente es el K+

provenientes de los forrajes usados en la alimentación de las vacas, por ejemplo, la alfalfa

que se da normalmente a las vacas de lechería como una fuente muy sabrosa de fibra y de

proteína. Sin embargo, la concentración de K de la alfalfa puede alcanzar las concentraciones

muy altas. Basados en el concepto del DCAD, el uso de alfalfa en la dieta de la transición de

la vaca seca se limitaría. Para utilizar la alfalfa en la dieta de la vaca seca, necesitaría tener

una concentración de K muy bajo. Todas las plantas deben tener el acceso a una cierta

cantidad de K para obtener el crecimiento máximo. Sin embargo la alfalfa, otras legumbres y

por lo menos algunas gramíneas son capaces de aumentar el K dentro de sus tejidos a

concentraciones que son muy altos para el crecimiento óptimo de la planta (el consumo de

lujo). La alfalfa contiene a menudo muchos niveles más altos de los de su requerimiento. Los

forrajes con las concentraciones altas de K son perjudiciales a la salud de la vaca de lechería

peri parturienta. El forraje inmaduro es más alto en K que el forraje más maduro. La

utilización de forrajes inmaduros con la finalidad de mejorar la calidad de los mismos por su

alta digestibilidad y mayores niveles de proteína, son perjudiciales para vacas de secano. Por

lo tanto la utilización de forrajes maduros es una estrategia para reducir el K de la dieta de las

vacas cercanas al parto.

Por otro lado se puede probar con dietas bajas en Ca. El calcio es un catión fuerte, la suma de

Ca a la dieta parecería aumentar el pH de la sangre que predispondría a las vacas a la

hipocalcemia. Muchos estudios probables y retrospectivos (Beitz, 1974) concluyeron que

dietas de prepartum altas en Ca estan asociadas con la incidencia aumentada de fiebre de

leche. Sin embargo, también existen evidencias que ese Ca dietético creciente no causa la

fiebre de leche y realmente puede ayudar prevenir la fiebre de leche, sobre todo en las dietas

con los aniones agregados. Por lo que los resultados con Ca, aun son muy variables. Las

vacas alimentadas con una dieta que es muy baja en Ca (10 a 20 g de Ca/d) cercanas al parto

no pueden reunir los requisitos de Ca para mantenimiento o el desarrollo de esqueleto fetal

(30 g de Ca/d) de la dieta. Como resultado, estas vacas están en un balance negativo de Ca

que resulta en la producción de PTH estimulante de la producción de 1,25(OH)2D3 antes del

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parto de la vaca (Green, 1981). Este proceso también activa los osteoclastos del hueso, el

hueso estimula la movilizacion de Ca, y activa la reabsorción del tubulo renal de Ca urinario.

Así, en los requerimientos de lactación, estos mecanismos de homeostasis de Ca están

activos, mientras previenen un declive severo en el plasma de la concentración de Ca en la

vaca.

El efecto negativo más importante de las sales aniónicas es la reducción de la ingesta de

alimento debido a su mala palatabilidad, en especial la de las sales de amonio (Vagnoni y

Oetzel 1998; Charbonneau, 2006). Durante el puerperio, las vacas experimentan reducciones

importantes en la ingesta de alimento; si a esto contribuye la mala palatabilidad de la ración,

debido a la adición de sales aniónicas, hace que se presente en estos animales un balance

energético negativo, puesto que las necesidades energéticas del animal no son satisfechas por

la ración. Cuando esto ocurre se produce un aumento de los niveles de ácidos grasos no

esterificados y triglicéridos de origen hepático, para intentar compensar el déficit energético.

El aumento de los NEFAs en sangre favorece la aparición de enfermedades metabólicas

como cetosis, desplazamientos de abomaso, mastitis y retenciones de placenta (Cameron et

al., 1998; VandeHaar et al., 1999; Mulligan y Doherty, 2008). Se ha demostrado que la

suplementación de la dieta con sales aniónicas, durante las tres semanas previas al parto,

hasta el punto de reducir la DCAD de la ración hasta -150 mEq/Kg de MS y un pH urinario

de 6, previene la mayoría de los casos de hipocalcemia puerperal; excepto en los animales

con gestaciones múltiples, este tipo de dietas no afectan de forma negativa, tanto a la ingesta

de alimento, como al balance energético de los animales. Al contrario, el aporte de raciones

con una DCAD = 0 mEq/Kg de MS y pH urinario de 7,3 tampoco afectan al metabolismo

energético de los animales que las consumen, pero tampoco se observó ningún beneficio en la

prevención de hipocalcemias.

De esta forma, la monitorización del pH urinario sería la herramienta más sencilla a la hora

de calcular la DCAD óptima para una ración en una determinada explotación; un pH urinario

aproximado de 6,5 es un buen indicador de que la DCAD de la ración se encuentra dentro de

un rango aceptable (Moore et al., 2000; Roche et al., 2007).

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6. CONCLUSIONES

El DCAD negativo (entre -100 y -150 mEq/Kg de MS) logra disminuir el pH metabólico, lo

que posibilita a la PTH actuar a nivel renal, digestivo y óseo, para mantener la homeostasis de

calcio en niveles adecuados en sangre y prevenir la hipocalcemia y sus efectos secundarios en

vacas productoras de leche.

Para lograr un DCAD negativo en la ración de vacas de preparto se puede optar por

incrementar las sales anionicas como el Cl- y el SO4

2- o limitar los cationes fijos de la dieta,

especialmente K que muestra un gran efecto en la aparición de fiebre de leche.

Junto con la aplicación del DCAD de la ración se debe considerar la suplementación

adicional de Mg y la regulación de los niveles de calcio en la dieta para obtener resultados

mucho más confiables.

A nivel de campo el pH de la orina es un buen indicador de la aplicación correcta de dietas

con DCAD negativo en vacas secas, un pH urinario aproximado de 6,5 es un buen indicador

de que la DCAD de la ración se encuentra dentro de un rango aceptable.

En vacas alimentadas con forraje se debe considerar los niveles de K de los mismos,

buscándose forrajes maduros, que no provengan de suelos fertilizados con altos niveles de K

o que por su propia naturaleza no tenga niveles elevados de K como el Kikuyo (Penisetun

clandestino) o la alfalfa (Medicago sativa).

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