Curso Neurociencia cognitiva. VII Memoria · • La retención de una huella determina la velocidad...

Curso de Neurociencia cognitiva. VII Memoria

J. L. Díaz www.joseluisdiaz.org

Posgrado Filosofía de la Ciencia IIF, UNAM

Epígrafe

Somos nuestra memoria, somos ese quimérico museo de formas inconstantes, ese montón de espejos rotos.

Jorge Luis Borges (1899-1986).

•  Definiciones, clases y modelos cognitivos •  Experiencia y procesamiento de información •  Adquisición y aprendizaje •  El engrama: moléculas, neuronas, redes •  El engrama: módulos y cerebro íntegro •  Evocación, recuerdo y olvido •  Patologías de la memoria; amnesias, demencias

Bibliografía

•  Schacter, D.L. (1997) Searching for memory. New York: Basic Books.

•  Squire, L.R., Kandel E.R. (2000) Memory. From mind to molecules,.

•  Thompson, R. F., Madigan, S. A. (2007) Memory: The Key to Consciousness. Princeton University Press.

Antecedente filosófico-fisiológico: Bergson

•  La memoria no es una forma atenuada de percepción: No hay percepción sin memoria.

•  En el recuerdo no vamos del presente al pasado, de la percepción al recuerdo, sino del pasado al presente, del recuerdo a la percepción.

•  El tiempo vivido (durée) conecta el pasado con el presente con vista al futuro. Los tiempos se unifican en la memoria consciente.

•  La función del cerebro es impedir que la memoria pura invada la conciencia y dejar entrar sólo aquellos recuerdos relevantes a la acción propuesta o requerida.

•  Influencia sobre Proust y Machado

Relevancia y ámbito de la memoria

•  La capacidad de conjurar episodios de nuestro pasado forma parte esencial de la identidad personal.

•  Relación con percepción como fuente de información. •  Con la imaginación: recuerdo episódico y sueños. •  Con la emoción personal y prácticas sociales. •  La memoria es fuente y reserva de conocimiento. •  Es esencial para razonar y decidir. •  Relación con el tiempo: el recuerdo no reproduce el pasado, lo

recupera en tiempo presente entre obstáculos de olvido, tergiversación y edición.

•  El engrama o huella de la memoria es un aspecto concreto y analizable de la relación mente-cuerpo.

Definiciones

•  Dispositivo que permite almacenar y recuperar información.

•  Reflejo mental de algo pasado.

•  Conjunto de funciones mentales que permiten retener y recordar información (eventos o experiencias).

Hermann Ebbinghaus (1850-1909)

•  1880. “Über das Gedächtnis”. Método experimental y cuantitativo. Listas de sílabas sin sentido. Variables dependientes: longitud de la lista, del numero de repeticiones y la amplitud del intervalo de retención con el reaprendizaje.

•  Prueba experimental de Memoria a Corto Plazo (listas 1-7 ítems sólo es necesario leerlas una vez).

•  Los estados mentales anteriores no desaparecen aunque de desvanecen de la conciencia (“no han sido enteramente destruidos, continúan existiendo, almacenados en la memoria”).

Ebbinghaus y la curva de retención

•  Curva de retención: tiempo entre el aprendizaje de la lista y la prueba.

•  La retención de una huella determina la velocidad con que esa huella se pierde.

•  Porcentaje de ahorro: diferencia entre el número de ensayos que se necesitan para el aprendizaje original y el re-aprendizaje.

•  A mayor ahorro, mayor recuerdo.

Sir Frederic Charles Bartlett (1886-1969)

•  El material con significado (dibujos y cuentos) puede estudiarse en el laboratorio.

•  El recuerdo depende de la influencia de esquemas fruto de las convenciones y creencias sociales del grupo al que pertenece un sujeto.

•  Un nuevo aprendizaje se basa en esquemas existentes.

•  Esquema: organización activa de reacciones y experiencias pasadas que funcionan en toda respuesta orgánica adaptada.

Clases pareadas de memoria Según la temporalidad (James, Ebbinghaus) •  Corto plazo. Memoria de trabajo o

memoria primaria de William James •  Largo plazo. Memoria secundaria W. James

Según habilidades (Squire) •  Operativa, de hábitos o de

procedimientos. •  Declarativa.

Según contenidos (Tulving) •  Episódica o personal. •  Semántica o proposicional. Según la conciencia (Schacter) •  Implícita. •  Explícita.

Según temporalidad

Corto plazo.

•  Curso corto (menos de 20 seg) y capacidad limitada (menos de 7 items). Memoria de trabajo o memoria primaria de William James.

Largo plazo.

•  Casi ilimitada en capacidad y duración. Almacén de conocimientos, hechos, lenguaje que no se usa, pero puede recuperarse. Memoria secundaria W.J.

Memoria de trabajo

El modelo de Baddeley

•  Ejecutivo central. Responsable de operar la información, mantener los objetivos en memoria, sostener y dirigir la atención,

•  Lazo de ensayo articulatorio. Proceso

de retención que recircula los contenidos de manera sub-vocal (rehearsal).

•  Esquema visuo-espacial. Repositorio de retención momentáneo de la información.

Baddeley, A.D. (1986) Working memory,

Oxford University Press: Nueva York-EE.UU.

Memoria de trabajo y corteza frontal dorsolateral

Según habilidades

Larry Squire Operativa, de hábitos o de

procedimientos •  “Saber cómo.” Habilidades

cognitivas, motoras, tareas, condicionamientos.

•  Se expresa en conductas.

Declarativa.

•  “Saber qué”. Habilidades proposicionales de hechos o eventos.

•  Se expresa en palabras

Según contenidos Endel Tulving Episódica o personal. •  Información autobiográfica en

contexto espaciotemporal.

Semántica o proposicional.

•  Información general sin contexto espaciotemporal.

Según conciencia Daniel Schacter Implícita •  Sin atención, aprendizaje tácito, priming. Explícita •  Con atención, aplicación deliberada.

•  Definiciones, clases y modelos cognitivos •  Procesamiento y experiencia •  Adquisición y aprendizaje •  El engrama: moléculas, neuronas, redes •  El engrama: módulos y cerebro íntegro •  Evocación, recuerdo y olvido •  Patologías de la memoria; amnesias, demencias

¿Modelo integral?

Modelo trimodal de procesamiento mnémico

(Atkinson & Shifrin)

El procesamiento serial de información

•  Fuente: Estímulo o experiencia

•  Codificación: Aprendizaje

•  Almacenaje: Depósito, huella y engrama

•  Recuperación: Recuerdo

•  Eliminación: Olvido

Estímulo y experiencia

•  Estímulo: término experimental de señales sensoriales concretas y controladas en sus parámetros de intensidad y duración.

•  La información memorable no sólo se compone de señales, se construye como un sistema organizado de indicios y pistas codificadas en forma de eventos mentales que denominamos experiencias.

La experiencia como fuente de información memorable

•  Experiencia (del Lat: expiriri = comprobar).

•  Circunstancia o acontecimiento vivido por una persona.

•  Hecho de haber sentido, conocido o presenciado algo.

•  Forma de conocimiento derivado de la observación o la vivencia.

•  Práctica que proporciona conocimiento o

habilidad para hacer algo.

•  Conocimiento de la vida adquirido por la vivencia.

Adquisición •  Repetición

•  Imaginería: se aprende mejor el material verbal si se le "engancha" con alguna imagen.

•  Asociación: asociar la información con otra que resulte familiar.

•  Mnemónica: el método local de los griegos. (http://www.eudesign.com/mnems/)

•  La atención y la emoción.

•  El stress.

•  La consolidación.

•  Tipos fisiológicos básicos del aprendizaje.

Aprendizaje •  Proceso de adquisición de

conocimientos, habilidades, valores y actitudes, posibilitado mediante experiencia, estudio o enseñanza.

•  Cambio duradero de un organismo en respuesta a la observación, el estudio, la repetición y la práctica.

•  El cambio se expresa en contenidos mentales y comportamientos novedosos.

•  Atribuimos predominancia al sistema nervioso para explicar ese cambio.

Cuatro tipos fisiológicos de aprendizaje

•  Habituación •  Sensibilización •  Condicionamiento

clásico •  Condicionamiento

operante

El condicionamiento clásico

•  El condicionamiento clásico de Pavlov. –  Estímulo incondicionado, no requiere aprendizaje (comida). –  Respuesta incondicionada, no requiere aprendizaje (salivación). –  Estímulo condicionado, requiere aprendizaje (campana). Asociación. –  Respuesta condicionada (salivación al escuchar la campana).

Formas de condicionamiento clásico: el efecto García

•  El condicionamiento aversivo al sabor o

efecto García. •  Asociación condicionada del sabor con el

efecto del consumo del alimento •  Adquisición única, efecto prolongado. •  Aplicación a los coyotes de California en los

1960’s

Naranja mecánica Alex es sometido a terapia aversiva para curarlo de su violencia. La terapia tiene un efecto colateral: aversión a la 5ª de Beethoven

El condicionamiento operante o instrumental

•  El organismo opera sobre el medio para recibir una consecuencia y las consecuencias de una conducta determinan su comportamiento (refuerzo).

•  La consecuencia (el estímulo reforzador) es contingente a la respuesta que previamente ha emitido el organismo.

Comparación entre condicionamiento clásico y operante

Los dos son asociativos, pero la asociación en el: •  CC es usualmente involuntaria o autónoma entre un estímulo condicionado

y uno incondicionado. •  CO es usualmente voluntaria o motora entre las respuestas y las

consecuencias que se derivan de ellas. El estímulo incondicionado es el resultado que sigue a la respuesta (comida, descargas eléctricas...)

La consolidación

•  Conjunto de procesos que estabilizan una huella de memoria después de su adquisición.

•  La memoria no se almacena instantáneamente. •  Periodo lábil a manipulaciones post-entrenamiento. •  La consolidación es emocionalmente lábil. •  El sueño favorece la consolidación.

James McGaugh

•  Influencia de las hormonas del stress, en particular el cortisol sobre la consolidación

•  El cortisol actúa sobre la amígdala, la cual influye sobre el hipocampo y otras estructuras para consolidar la memoria del evento

Almacenamiento y asociación

•  Esquemas y campos semánticos.

•  Asociación. Los ítems se almacenan en conexión con otros previamente depositados, dependen de la historia del sistema.

•  Contexto-dependiente: el aprendizaje de ítems sin contexto decae rápidamente.

•  La “fuerza” del ítem (recuerdo y persistencia) es mayor cuanto mayor sea el número de asociaciones.

Depósito y retención

•  Categorización: ordenar según un criterio, utilizando las características comunes.

•  Verbalización: repetir verbalmente.

•  Visualización: "ver mentalmente" aquello que queremos recordar.

•  Raimundo Lulio y Giordano Bruno: El arte de la memoria y el modelo arquitectónico.

•  Campo semántico.

La capacidad del almacén

•  Rajan Mahadevan recitó 31,811 decimales de pí por 3h49 min sin error.

•  Fue rebasado en 1987 por Hideaki Tomoyoni, (40,000 dígitos).

•  Hiroyuki Goto en 1995 recitó 42,195 dígitos. Chao Lu (2005): 67,890…Akira Haraguchi 83,000….

•  Wang Feng, campeón mundial de la memoria, retuvo el orden de un mazo de 52 cartas en 24 segundos.

•  http://www.worldmemorychampionship.com/

Curva de posición serial •  Si se presentan una serie de palabras, los sujetos recuerdan mejor

las primeras (efecto de primacía, primacy) y las últimas (efecto de ultimación, recency)

La noción de engrama •  Propuesta por Richard Semon (1859-1918). •  Partidario de un paralelismo psicofísico (cada

acto mental debe corresponder con un proceso neurológico).

•  Etimología: Una letra (gramma) se escribe en el cerebro.

•  Mneme, o sea la memoria, debe tener un trazo que se registra o se graba en “la sustancia irritable” del cerebro. Concepto amplio de Mneme.

•  Preguntas difíciles: •  ¿Que clase de estructura es un engrama? •  ¿Cómo es que representa un evento? •  ¿Cómo es posible recuperar una representación

mental a partir de una huella cerebral?

La naturaleza del engrama: niveles neurobiológicos

Organísmico: Modificaciones en pautas de comportamiento y neuroendócrinas. Orgánico: Modificaciones en el tamaño y la configuración del cerebro por la

experiencia. Codificación en redes funcionales movibles. Modular: Modificaciones en talla, composición química o textura fina de núcleos y

módulos particulares (hipocampo, caudado, cerebelo). Intercelular: Producción de nuevos circuitos reverberantes y sistemas de retroacción

interneuronal (feedback). Sinaptogénesis en vías estimuladas. Celular: Facilitación de ciertas sinapsis (hipótesis de Hebb) y potenciación a largo

plazo (LTP). Molecular: Modificación en los niveles, liberación o recambio de neurotransmisores.

Formación de nuevas especies de macromoléculas.

El engrama a nivel molecular

•  Nuevas especies de macromoléculas; los casos de la planaria caníbal (nuevas especies de RNA, Hydén) y de la escotofobina.

•  La transferencia molecular de la memoria

.

Neurotransmisores y engrama

•  Niveles, liberación en intercambio

•  Acetilcolina •  Evidencia farmacológica •  Escopolamina y tropanos •  Inhibidores de

acetilcolinesterasa •  Alzheimer

El engrama a nivel celular

•  Hipótesis de Cajal y Hebb.

•  Facilitación sináptica (Hebb, 1949)

•  “When an axon of a cell A is near enough to excite cell B or repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth or metabolic change takes place in both cells such that A's efficiency, as one of the cells firing B, is increased.”

La liebre de mar y Eric Kandel •  Amplificación del reflejo de

protección de Aplysia debido a una facilitación de las sinapsis que conectan neuronas sensoriales con motoras.

•  La memoria a corto plazo depende de la entrada de Ca y la liberación del transmisor.

•  La memoria a largo plazo (estímulo más potente) aumenta eventos post-sinápticos (AMPc, proteina cinasa, síntesis de proteínas).

•  Los cambio sinápticos plásticos son necesarios para la memoria.

.

CREB y post-sinapsis •  cAPM Response Element Binding

Protein (CREB) es un factor de transcripción que se une al DNA y aumenta o decrementa (enciende o apaga) genes que producen proteínas ligadas a la memoria (Kandel).

•  CREB no sólo es necesaria para fijar la memoria a largo plazo sino que puede aumentar la capacidad de memoria .

S. Josselyn

•  Usando ratones condicionados a una respuesta de miedo al sonido, Josselyn & Silva mostraron que sólo las neuronas con CREB inyectado mediante un virus participaban en la formación de una respuesta.

•  CREB determina en cuales neuronas se almacena la información.

•  Eliminación de una memoria condicionada al miedo.

•  Han, J., Kushner, S., Yiu, A., Hsiang, H., Buch, T., Waisman, A., Bontempi, B., Neve, R., Frankland, P., & Josselyn, S. (2009). Selective Erasure of a Fear Memory Science, 323 (5920), 1492-1496 DOI: 10.1126/science.1164139

Potenciación a largo plazo (LTP)

LTP: mecanismo sináptico

•  Liberación repetida de glutamato a partir de neuronas presinápticas.

•  Inducción de sensibilidad en la neurona post-sináptica al glutamato.

•  El glutamato modifica la estructura de las sinapsis involucradas.

•  Estos cambios fortalecen las conexiones sinápticas y apoyan la hipótesis de Hebb.

LTP en aprendizaje

•  Fedulov, V., Rex, C. S., Simmons, D. A., Palmer, L., Gall, C. M., & Lynch, G. (2007). Evidence that long-term potentiation occurs within individual hippocampal synapses during learning. Journal of Neuroscience, 27(30), 8031-8039.

El engrama a nivel intercelular

Producción de nuevos circuitos reverberantes (Lorente de Nó, Hebb).

Sistemas de retroacción

interneuronal (feedback).

Sinaptogénesis en vías

estimuladas. No todas las sinapsis de

una neurona responden al estímulo.

La sinaptogénesis aumenta con el aprendizaje

La proliferación y la poda

El engrama a nivel modular

•  Modificaciones en talla, composición química o textura fina de núcleos y módulos particulares (hipocampo, caudado, cerebelo, etc).

•  Proliferación y neurogénesis

del giro dentado en ratones control (a, f), aprendiendo (b, g), nadadores (c, h) , corredores (d, i) y ambiente enriquecido (m e)

Dos módulos motores; caudado y cerebelo

•  La búsqueda de un engrama de Roberto Prado: el caudado y el aprendizaje de una experiencia.

•  La memoria de procedimiento y el cerebelo.

•  Ubicación del engrama del parpadeo condicionado del conejo por Richard Thompson en el núcleo interpósito del cerebelo.

El lóbulo temporal Incluye: •  Hipocampo (los campos CA,

el giro dentado y el complejo subicular)

•  Amígdala

•  Cortezas adyacentes:

–  perirrinal

–  entorrinal

–  parahipocampal.

El lóbulo temporal y la memoria

•  Interviene en la memoria declarativa (el recuerdo consciente de hechos y eventos)

•  Interviene en el proceso de

consolidación

•  División de trabajo en el lóbulo temporal medial, pero no una modularidad tipo memoria asociativa contra no asociativa, episódica contra semántica y recuerdo contra reconocimiento.

El hipocampo, la memoria espacial y la navegación

•  El hipocampo contiene neuronas que descargan cuando el organismo se encuentra en cierto sitio y orientación y no en otros.

•  Son células de “lugar” y se ubican en la capa CA1.

•  Intervienen en la capacidad para reconocer un lugar y navegar en él.

El caso H.M. y el hipocampo •  El hipocampo de Henry M. se extrae en

1953 para tratar su epilepsia. •  H.M. resulta con incapacidad para formar

memorias a largo plazo, pero recuerda por periodos cortos.

•  La incapacidad incluye hechos, nombres e imágenes asociados a la memoria declarativa (Estudios de Brenda Milner).

•  Los recuerdos de H.M. antes de la operación permanecen intactos, su amnesia es anterógrada.

•  Otras funciones mnémicas de H.M. están intactas.

•  Muere en 2008 y se conoce su nombre (Henry Molaison)

El hipocampo y la memoria

El hipocampo –  es necesario para la formación de

memorias a largo plazo a partir de las de corto plazo.

–  no es sitio de almacenaje. –  no participa de memoria operativa

y de procedimientos.

An image of a transgenic mouse hippocampus. Image: Nikon Small World Gallery

Las memorias traumáticas y la amígdala

•  El estrés prolongado interfiere

con la memoria por daños en el hipocampo, pero amplifica los recuerdos emotivos porque incrementa la sinaptogénesis en la amígdala. (LeDoux)

•  El papel de las hormonas cortico-adrenales: cortisol.

•  El trastorno de estrés post-traumático (presencia indeseable de un recuerdo intolerable, imposibilidad de consolidación).

El engrama a nivel del órgano cerebral

•  El inicio: Karl Lashley “In search of the engram”.

•  La hipótesis holográfica de Pribram.

•  Codificación en redes funcionales movibles.

•  Plasticidad y re-alambrado.

•  Teorías asociativas en redes.

La teoría del engrama distribuido

•  Karl Lashley (1890-1958)

–  Principio de equipotencialidad: sustitución y plasticidad

–  Principio de acción de masa: la reducción del aprendizaje en función de la cantidad de tejido destruida.

Modificaciones del cerebro completo por la experiencia

Mark Rosenzweig Jess Nithianantharajah and Anthony J. Hannan

Enriched environments, experience-dependent plasticity and disorders of the nervous system. Nature Reviews Neuroscience 7, 697-709 (September 2006)

Teoría holográfica de Pribram

Teorías asociativas en redes

•  Conexionismo.

•  Representación distribuida: PDP.

•  Abanico.

•  Memoria cortical de Fuster (diagrama)

Neurobiología de la memoria declarativa. Un modelo intermodular

•  Halgren, E. (1994) Physiological integration of the declarative memory system. En J. Delacour (ed.), The Memory System of the Brain. New York: World Scientific. pp. 69-155.

Evocación: reconocimiento y recuerdo

•  Reconocimiento: recuerdo sensorial o perceptivo ante estímulos ya experimentados. Identificación y categorización.

•  Rememoración: búsqueda activa en los almacenes de la memoria. Reproducción de algo aprendido antes sin estímulos actuales.

•  Reminiscencia: Recuerdo vívido de la experiencia usualmente por un estímulo disparador apropiado como la magdalena de Marcel.

•  Confabulación: Ante una incapacidad de recordar, se fabrica algo

que parezca apropiado.

•  Recuerdo dependiente de contexto: Memoria dependiente de señales en similitud o entre el estado en el cual tuvo lugar el aprendizaje original y en el cual se le recuerda.

El recuerdo flash

•  El recuerdo dependiente de estado.

•  El recuerdo incluye el contexto.

•  El recuerdo flash de eventos emocionales relevantes (muerte de Kennedy, Torres Gemelas, etc). ¡Imprimir!

La fidelidad del recuerdo

El cubículo del investigador.

Prueba de Brewer y Treyens.

(Reisberg pp 216)

El flashback en el cine •  Memory flashback o recuerdo-analepsis. El personaje recupera con

precisión un evento de su pasado.

•  Modelo de memoria: Linterna mágica o videograbadora por la cual podemos revisar y visualizar eventos pasados almacenados en el cerebro.

•  El recurso no es fiel al recuerdo natural que ocurre entre obstáculos de olvido, edición, sesgo, los 7 pecados de la memoria, etc.

Ejemplo: el recuerdo de Rick (Humphrey Bogart) en Casablanca de su romance parisino con Elsa (Ingrid Bergman).

Los 7 pecados de la memoria

1. Transcurso del tiempo. 2. Distractibilidad. Se hace algo y luego no se recuerda haberlo

hecho. No prestamos suficiente atención cuando lo hicimos. 3. Bloqueo. sabemos algo pero no conseguimos recordarlo

(TOT). 4. Atribución errónea. Recordar hechos que no han sucedido

en realidad. 5. Sugestibilidad. Fallo similar pero inducido. 6. Propensión. Adaptar recuerdos para que concuerden o se

diferencien de nuestro presente. Evaluarnos de una manera exageradamente positiva; recordar información que entra dentro de los estereotipos.

7. Persistencia. Por mucho que tratemos de apartar de nuestra mente un recuerdo, no somos capaces (melodía pegajosa, culpa).

El falso recuerdo

•  Evidencia de reconstrucción némica: elementos agregados

•  La fantasía repetida

•  Memoria ordinaria vs. Traumática (Trastorno post-traumático)

•  Síndrome de falso recuerdo

•  Abuso infantil

El olvido Mecanismos propuestos: •  Fracaso para transferir información de

la MCP a la MLP.

•  Deterioro o decaimiento de la huella, pérdida de información una vez que ha ocurrido la transferencia (evidencia de Peterson).

•  Deterioro por desuso, prevención de la consolidación (Ebbinghaus).

•  Psicogénico por represión (Freud).

•  Reaprendizaje. Aun cuando algo parece haberse "olvidado" es más fácil aprender una segunda vez de lo que lo fue originalmente.

Trastornos de la memoria •  Amnesia anterógrada: imposibilidad para asimilar nueva información a

partir de lesión. •  Amnesia retrógada: Incapacidad para evocar hechos almacenados

previamente a la lesión. •  Confabulaciones: completar los espacios vacíos de memoria con

recuerdos ficticios o inexactos. •  Intrusiones: recuerdos falsos dentro de recuerdos verdaderos. •  Demencias: deterioro de los diversos sistemas de memoria.

Amnesias

• Amnesia traumática •  Amnesia disociativa •  Amnesia lacunar •  Estado de fuga

Teorías de la amnesia retrógrada

Teorías funcionales • Disociación entre codificación, almacenamiento y recuperación • Destrucción de los correlatos neurales de la huella de memoria • Dificultad en la integración de los fragmentos de memoria

Base nauroanatómica • Lóbulo frontal: estrategia de recuperación. • Lóbulo temporal: representaciones verbales. • Lóbulo frontal y temporal: códigos espaciales y temporales. • Córtex de asociación posterior: imágenes visuales. • Áreas del lenguaje: narración. • Mecanismos fronto/talámico/mesencefálicos: integración • Amígdala: contenidos emocionales. • Sistema hipocampo: conciencia autonoética.

Paramnesias, déja vu

•  Emil Kraepelin (1856-1926).

•  Tomar como genuinas o reales experiencias fantaseadas o soñadas.

•  Déja vu: Una situación o experiencia completa es considerada duplicación de una anterior, normal pero particularmente frecuente en la epilepsia del lóbulo temporal.

•  Deja vécu (ya vivido).

Demencia de Alzheimer

Alzheimer: neuropatología

Síndrome de Wernike y de Korsakoff

•  Wernike. Encefalopatía. Pérdida de memoria reciente. Ataxia, oftalmoplegia.

•  Korsakoff. Deficiencia de vit. B1 en alcoholismo. Atrofia cerebral, lesión de cuerpos mamilares. Amnesia, confabulación.

•  Frecuentemente combinados: Wernike-Korsakoff.

La hipermnesia

•  Funes el memorioso de Borges.

•  El caso de “S” relatado por A. Luria.

¿Es el cerebro realmente necesario?

•  Lewin, Roger; "Is Your Brain Really Necessary?" Science, 210:1232, 1980.

•  Hidrocefalia asintomática.

•  Los dos casos relatados por John Lorber.

Plasticidad cerebral y memoria

•  Plasticidad cerebral término acuñado en 1948 por el neurofisiólogo polaco Jerzy Konorski (1903-1973)

•  Capacidad del cerebro para remodelarse •  El sustrato neurobiológico de la memoria

consiste en modificaciones de la fuerza sináptica y restructuración de redes neuronales que se activan durante el aprendizaje

•  Evidencia: fortalecimiento sináptico en LTP, debilitamiento sináptico

•  Neurogénesis en el cerebro adulto

¡Neuroplasticidad!

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