Cta Pmp Veg - 06 - Los Factores Biol‡Gicos 2015

7/25/2019 Cta Pmp Veg - 06 - Los Factores BiolGicos 2015

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Produccin de Materias Primas Vegetales: Tema 06.-Los Factores Biolgicos.SIMBIOSIS:Fijadoras de Nitrgeno atmosfrico (N2) y Micorrizas. Agentes biolgicos perjudiciales: Patgenos.Parsitos. Fitfagos y otros agentes que ocasionan daos a las plantas. Defensas de las plantas.

En este tema tratamos los factores biolgicos externos a los cultivos que msinfluyen en la produccin agronmica: las Simbiosis y los Agentes patgenos, parsitoso fitfagosms significativos para los vegetales.

Se estudiarn los ms importantes. Dentro de las Simbiosis se explicarn lasasociaciones simbiticas con bacterias que permiten la Fijacin de NitrgenoAtmosfrico(N2) y aquellas con hongos que constituyen las Micorrizas. El apartado delos Agentes biolgicos perjudiciales es mucho ms amplio y diverso: hay virus,bacterias, hongos, nemtodos, insectos e incluso plantas superiores que son parsitas yresultan dainas para los cultivos.

Fijacin de nitrgeno.

Primero debemos entender que la fijacin de nitrgeno es slo un componente delciclo biogeoqumico del nitrgeno. Como vemos en la figura en este ciclo hay tantoprocesos de fijacin como de prdida a la atmsfera (desnitrificacin) o a las capasprofundas del suelo (lixiviado o lavado, leaching).


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Por cierto, fijacin es un trmino muy antiguo, derivado de la Alquimia, queindicaba las operaciones para pasar una sustancia inicialmente en fase gaseosa a unaforma slida o lquida. El nitrgeno gas (N2nitrgeno molecular o dinitrgeno, a vecesllamado as para evitar la confusin con el nitrgeno atmico o elemental, N) es muyabundante en la atmsfera (78% en volumen), pero no est disponible directamente parala mayora de los organismos vivos debido a que los dos tomos de nitrgeno estnunidos por un enlace covalente triple (NN) muy estable y, por tanto, muy pocoreactivo(el gas nitrgeno se comporta, en muchas ocasiones, casi como un gas noble).

La industria qumicaconsigue producir formas fijadas de nitrgeno (inicialmenteamonaco y luego, por oxidacin, nitritos y nitratos) a partir del proceso de Haber-Bosch, donde se utilizan temperaturas (300-550 C) y presiones (>200 atm) muy altas enpresencia de catalizadores especficos (de hierro, molibdeno o rutenio) para conseguirque el nitrgeno molecular reaccione con hidrgeno y se obtenga amonaco. Estosprocesos se denominan fijacin industrial.

La fijacin naturalo meteorolgicade gas nitrgeno deriva de procesos de energamuy alta: los rayos y descargas elctricasde las tormentas consiguen romper el tripleenlace entre los tomos de nitrgeno y hacer que estos reaccionen con el oxgeno o elhidrgeno del aire y agua (lo ms habitual es que se forme cido ntrico, HNO3). Laactividad volcnica tambin es parte de esta fijacin natural: las altas presiones ytemperaturas del magma generan unas condiciones similares al proceso Haber-Bosch.

Fijacin biolgica de nitrgeno.

No obstante lo anterior, es muy significativo que el 90% de la fijacin, en el ciclo delnitrgeno, ocurra por los procesos de fijacin biolgica de nitrgeno. Esta capacidad defijar una molcula tan poco reactiva como el nitrgeno molecular slo la poseen unospocos organismos procariotas: bacterias y cianobacterias (o "algas verde-azuladas",aunque esta denominacin se considera hoy anticuada y confusa: noson, en absoluto,eucariotas como el resto de las algas). Slo estos procariotas poseen la maquinariaenzimtica tan especfica y compleja para fijar nitrgeno molecular (N2).

La mayora de las bacterias y cianobacterias fijadoras de nitrgeno son de vidalibre (no estn asociadas en simbiosis).Viven en los suelos o en zonas encharcadasy son muy importantes para la fertilidaddel suelo. Aunque no estn en simbiosiscon las plantas, enriquecen el suelo conformas combinadas de nitrgeno queresultan disponibles para ellas. Porejemplo, la fertilidad de los arrozales(paddies o suelos encharcados) derivafundamentalmente del aporte de nitrgenoque realizan las cianobacterias (de gneros

Anabaena, Calothrix, Glotheca, Nostoc).Tambin es proverbial, desde la antigedad, la fertilidad de los limos que depositaba el


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Nilo en su crecida anual o la del cultivo de chinampaspor los aztecas.

Como vemos en la imagen de la pgina anterior, estas cianobacterias disponen deunas clulas especializadas denominadas heterocistos. Las cianobacterias son bacteriasfotosintticas(por eso se han llamado algasverde-azuladas), pero en los heterocistos notienen fotosistema II (aqu no generan gas oxgeno) y esto es muy significativo, porque elcomplejo enzimtico para fijar nitrgeno (complejo nitrogenasa) requiere una

anaerobiosis (ausencia de oxgeno) muy estricta. En este sentido, no es sorprendenteque los organismos eucariotas, tanto mono como pluricelulares, que son esencialmentemuy oxidativos (manejan niveles altos de oxgeno en sus mitocondrias), y son mstardos evolutivamente, carezcan de esta capacidad.

Adems de las cianobacterias, hay que citara los fijadores bacterianosno fotosintticos y devida libre (gnerosAzotobacter,Azospirillum,Beijerinckia, Clostridium y algunos otros) queson muy importantes como fijadores de

nitrgeno en los suelos naturales y agrcolas.Una buena parte de la recuperacin del sueloagrcola que se obtiene con la tcnica delbarbecho (dejar descansar el suelo uno o msaos, sin cultivarlo) se debe a la fertilizacin quegeneran los fijadores de nitrgeno de vidalibre. La otra parte procede de la movilizacin de sales minerales desde la parteinorgnica y la mineralizacin de la parte orgnica.

Cultivo de chinampas


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Simbiosis fijadoras de nitrgeno en las plantas.

El nitrgeno disponible para una planta es muy escaso en el suelo: es, casi siempre,el primer nutriente mineral limitantey deficiente para un cultivo, porque es esencial yrequerido en cantidades altas para el crecimiento y produccin de una cosecha. Por elcontrario, en la atmsfera, como hemos visto, est en cantidades ingentes, pero nodisponibleo asimilable de manera directa,porque est en forma de dinitrgeno (NN)muy difcil de adquirir. Slo algunos procariotas lo pueden fijar. Y slo algunas plantashan podido establecer simbiosis con bacterias fijadoras de nitrgeno. A pesar delbeneficio que supondra para una planta cualquiera establecer este tipo de simbiosis, elasunto parece que no ha sido evolutivamente, atenindonos a las pocas especies deplantas que lo han conseguido, ni sencillo ni fcil.

En primer lugar la interaccin entre un procariota y una planta puede,potencialmente y hasta probablemente, degenerar en una relacin de patogenicidad. Ensegundo lugar el propio proceso de fijacin de nitrgeno conlleva una adaptacin muycompleja: la planta, de metabolismo oxidativo, debe acomodar a un procariota que llevaa cabo un proceso muy anaerbicoo anxico.

En la tabla siguiente aparecen las simbiosis fijadoras de nitrgeno ms estudiadasen la actualidad y entre ellas nos centraremos en las leguminosas fijadoras de nitrgeno,porque son las que tienen verdadero inters agronmico.

Plantas hospedadoras Gnero deprocariota, fijador simbitico

Leguminosas Especies deRhizobiumo emparentadas

Plantas actinorrcicas: Aliso (Alnus),Ceanothus(un arbusto),Casuarina(rbol), Datisca (un arbusto),...

Actinomicetos:Frankia

Gunnera(plantas herbceas tropicales)Cycas (gimnospermas)

Azolla (un helecho acutico)Cianobacterias:Nostoc,Anabaena

En las plantas de la familia de lasLeguminosas (o, tambin, fam. Fabceas)las bacterias fijadoras aparecen en unosndulos en las races (Rhizobiumsignifica,literalmente, que "vive en la raz"). Enmuchos de estos ndulos se suele apreciarun color rosado y esto es debido a queposeen una hemoglobina especial(leghemoglobina o hemoglobina deleguminosas, LHb). Esta hemoprotena


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tiene una avidez muy alta por el oxgeno y supuestamente sirve para mantener nivelesbajos de oxgeno en el entorno de los bacteroidesdeRhizobiumpara, as, no dificultar lafijacin de nitrgeno.

El establecimiento de la simbiosis entre la raz de la planta y los microorganismosRhizobiumrequiere un intercambio de seales qumicas. La simbiosis no es obligatoria;de hecho las plantitas de leguminosas carecen de ella cuando germinan y pueden o no,establecerla a lo largo de su vida dependiendo de factores como su estado nutricional denitrgeno y la presencia, en el suelo, de especies de Rhizobiumcompatibles. La plantaposee una serie de genes que son especficos para la simbiosis y se denominan genes

Nod(nodulin genes) y las bacteriasRhizobium disponen de genes nod(nodulation genes).El proceso de formacin y desarrollo del ndulo es bastante complicado e implica laparticipacin de varias seales qumicas y hormonas vegetales; todos estos pasos sonmedidas de seguridadpara la planta, que busca una simbiosis y debe evitar el ataque deun patgeno.

Al final de la formacin del ndulo las bacterias de Rhizobium se denominanbacteroides y se encuentran en la zona del citoplasma de las clulas vegetales, perorodeadas por membrana vegetal: membranaperibacteroidea, como medida de seguridad.


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Aunque hasta ahora hemos denominado de forma genrica Rhizobium (el plurallatino es Rhizobia) a los microorganismos simbiticos de la fijacin de nitrgeno, lanomenclatura actual de las especies es ms compleja:

Esta complejidad nace de la necesidad de inocular cada planta con la especie demicroorganismo simbitico adecuado: muchas veces el suelo no tiene la especie de

Rhizobium necesario sobre todo cuando las semillas se plantan en zonas o pasesalejados de su hbitat natural-. Por ello, los microbilogos, que estudian la microfloradel suelo y esta simbiosis en concreto, han desarrollado mtodos ms precisos paraidentificar los rhizobia. En muchos casos hay inculos comercialesque nos permitentratar a las semillas en germinacin para que las plantitas sean inoculadas, inclusoaunque el suelo agrcola carezca de las cepas idneas.

Sin pretender abarcar todas las especies, citaremos las ms importantes:

Rhizobium arachisse asocia al cacahuete (Arachis hypogaea). R. leguminosarumal guisante(Pisum sativum) y trboles (Trifolium spp.). R. phaseolia las alubias (Phaseolus vulgaris). Bradyrhizobium japonicuma la soja (Glycine max). B. lupinia los altramuces (Lupinus spp.). Sinorhizobium meliloti

a los melilotos (Melilotus spp.

) y alfalfas (Medicago

spp.).

El complejo enzimtico nitrogenasa

Hay que recordar que este sistema enzimtico nitrogenasaes propio de la bacteriaRhizobium (o ms concretamente de los bacteroides en el ndulo). La planta aporta loscompuestos para fijar el amonio en esqueletos carbonados(fundamentalmente azcaresno se puede dejar al amonaco por ah, libremente, es muy txico-) y toda la energay

poder reductornecesarios para llevar a cabo el proceso enzimtico.

La estequiometra global de la reaccin es la siguiente:


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N2 + 8 e-+ 8H++ 16 ATP 2 NH3+ H2+ 16 ADP + 16 Pi

La nitrogenasa se puede separar en dos componentes: el sistema Protena-Fey elsistema Protena-MoFe, ambos trabajan en serie para lograr la reduccin del nitrgenomolecular (N2) a formas amoniacales (NH3, en disolucin acuosa es amonio,NH4+). Esteproceso es muy costoso energticamente: en condiciones ideales se requieren 16molculas de ATP para fijar dos tomos de nitrgeno.

Los bacteroides rhizobia en simbiosis producen amonio, que para evitar latoxicidad, deben convertirse rpidamente en formas orgnicas nitrogenadas y poder serexportados a toda la planta, desde la raz, por el xilema.

Segn el tipo de compuestos nitrogenados que envan las plantas por el xilema sepuede decir que las plantas de clima templado (como guisantePisum, trbol Trifolium,lentejasLens y habas Vicia) exportan amidas, como lo son los aminocidos asparagina(Asn) y glutamina (Gln).


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Las leguminosas de origen tropical (como soja Glycine, alubiaPhaseolus, cacahueteArachisy el cowpeaVigna) exportan formas nitrogenadas de tipo ureido, como alantona,cido alantoico y citrulina.

La diferencia es que los ureidosson formas ms eficaces de transportar nitrgeno(podamos decir que son molculas de nitrgeno empaquetado, de 3 y 4 tomos denitrgeno por molcula), pero tambin son ms caros de sintetizar. Es posible que lasbuenas condiciones de luz, disponibilidad de agua y temperatura en los climas tropicaleshayan favorecido este tipo de molculas eficaces, pero caras, mientras que lasleguminosas en clima templado hayan tenido que adoptar formas ms econmicas de

transportar el nitrgeno fijado al resto de la planta.


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Micorrizas. enlace muy interesante: http://mycorrhizas.info/

Son las asociaciones simbiticas o mutualistas entre un hongo y una raz.

Los sistemas radicales resultan muy modificados por la presencia de micorrizas: Asociaciones Simbiticas: Hongos no patgenos o dbilmente patgenos (la

escala es: patogenicidadparasitismo mutuo simbiosis). Las micorrizasectotrficas estaran en un estado de parasitismo mutuo y las endomicorrizasseran una verdadera simbiosis.

La planta suministra, fundamentalmente, azcares al hongo. La planta sebeneficia del mayor poder movilizador de agua y nutrientes del suelo.

Protegen las races de efectos adversos del suelo (metales pesados), secretansustancias protectoras en la rizosfera.

Las plantas crecen mejor con micorrizas, para algunas son imprescindibles.A. ECTOTRFICAS:B. ENDOTRFICAS: muchas herbceas, rboles: Liriodendron, Acer,

Liquidambar,C. ECTENDOTRFICAS: micorrizas de Ericceas...


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En las ECTOMICORRIZAS, las hifas forman un manto fngico ms o menosapretado. Llegan al crtex sin entrar en las clulas, pero formando una malla alrededorde ellas: RED de HARTIG (Robert Hartig, 1839-1901, hijo de Theodor Hartig quedescribi los elementos cribosos del floema).

Diferencias de las races ectomicorrizadas:

1) Las races con ectomicorrizas carecen de pelos.2) Tejido de la caliptra limitado (una o dos capas).3) Diferenciacin ms prxima al pice en las races con ectomicorrizas.

La morfologa de la raz con ectomicorrizas es similar al que se da en condicionesde crecimiento lento, como resultado de condiciones ambientales desfavorables(temperaturas bajas) o por compactacin del suelo (resistencia a la penetracin). Esto se

debe a que el manto fngico acta como un cors que limita mecnicamente elcrecimiento normal de la raz. Entre las diferencias cualitativas: engrosamiento delcrtex interno y elongacin radial de las clulas epidrmicas.


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Inters aplicado de lasectomicorrizas.

Estas simbiosis estn asociadas, aveces de una manera muy estrecha, adeterminadas especies de rboles. Lamicologa de campo tiene un graninters aplicado en la recoleccin desetas y la produccin de trufas. Hoyen da, muchas plantaciones forestalesse inoculan en vivero (en la raz) conhongos ectomicorrcicos para fomentarla aparicin de setas o trufas en los

bosques, que adquieren as un granvalor econmico aadido. http://www.cultivosforestales.com/plantar-seta-cardo.htm


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Micorrizas Vesculo-Arbusculares (VAM).

Son el tipo ms importante de micorrizas endotrficas. Las hifas no septadasforman un micelio poco denso alrededor de la raz. Dentro de la raz las hifas crecen en

los espacios intercelulares y penetran en las clulas del crtex, pero siempre sin romperlas membranas plasmticas o del tonoplasto (incluso en el interior de la clula las hifassiempre quedan rodeadas por membrana de la clula vegetal); en algunas formanestructuras ovales, llamadas vesculas (se supone que son estructuras dealmacenamiento), y en otras se ramifica profusamente formando los arbsculos(dondese supone que ocurren los intercambios hongo-planta).

Fuera de la raz, el micelio externo se extiende varios centmetros explorando el

suelo y algunas hifas desarrollan esporas agrupadas y envueltas (clamidosporas). LasVAM suponen muy poca biomasa (menos del 10% de la raz), pero se ha calculado quepor cada centmetro de raz micorrizada existen alrededor de 80 cm de hifas externas,que mejoran la toma de agua y elementos minerales del suelo. Se ha demostrado que


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permiten captar fsforo y microelementos como el zinc o el cobre. El sistema de hifasexternas explora el suelo ms all de la zona de agotamiento o vaciado (root depletionzone) de la raz.

(Nota: la zona de agotamiento o vaciado de la raz es aquella zona que se formaalrededor de la raz y que queda vaca, agotada, de nutrientes minerales, porque la razlos absorbe con mayor velocidad que con la que se regeneran los nutrientes, pordifusin, desde las inmediaciones del suelo a la raz).


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Agentes biolgicos perjudiciales.

En este apartado hay que incluir diversos conceptos, por lo que conviene saberlosdiferenciar con claridad.

La Fitopatologa (o Patologa Vegetal) estudia los conceptos de enfermedad yparasitismo.

Sin embargo, la Fitopatologa excluye a los ectoparsitos (normalmente insectosque viven sobre la epidermis de las plantas), a los insectos fitfagos(fitfago = que come

plantas) y a otros fitfagos (por ejemplo, vertebrados) que causan daosa las plantaspor su alimentacin herbvora, pero que no estn relacionados en procesos deenfermedad o parasitismo. A los agentes biolgicos que causan daos y prdidas en lascosechas (pero no son patgenos ni parsitos) se les estudia dentro del apartado depestes de las plantas (los insectos dainos se estudian dentro de la Entomologaagrcola).

Concepto de parasitismo y enfermedad.

Un parsito es el organismo que vive de otro organismo, del cual obtiene sualimento, ya sea fuera o dentro de l. A la relacin que se establece entre un parsito ysu hospedador se le denomina parasitismo. Un fitoparsito es un organismo que seasocia de manera estrecha con una planta y que se reproduce o desarrolla a expensas deella.

Un parsito produce detrimento o perjuicio a la planta hospedadora porque lesustrae nutrientes y agua. Esto ocurre en los casos ms leves, generando una menoreficacia en el desarrollo y reproduccin de la planta. Sin embargo, cuando el parasitismoimplica una alteracin fisiolgica ms profunda, por una irritacin continuada, segenera una enfermedad.

As, en la mayora de los casos, el parasitismo se encuentra estrechamenterelacionado con la patogenicidad, debido a que la capacidad que tiene el parsito de

invadir y establecerse en su hospedador, por lo general, provoca el desarrollo de laenfermedad en este ltimo.

Whetzel (1935) propuso la siguiente definicin: "la enfermedad en una plantaconsiste en una serie de procesos fisiolgicos dainos, causados por la irritacincontinua de la planta por un agente primario (= el patgeno)". Se manifiesta en unaactividad celular "enfermiza" y se expresa con modificaciones morfolgicas ehistolgicas llamadas sntomas (evidentes y propios de cada enfermedad).

Es comn, tambin, denominar al agente primario de una enfermedad comoinfeccioso, pero esta denominacin slo es apropiada cuando es transmisible de plantasenfermas a sanas, en las cuales la enfermedad se desarrolla ulteriormente. Lo mscorrecto es designarlo como patgeno (que genera enfermedad); si resulta infeccioso o


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no, ser algo que habr que demostrar a posteriori.

Respecto a los agentes biticos patgenos, los principales son: Hongos (el grupoms importante por su efecto adverso en los cultivos agronmicos), Bacterias,Rickettsias(RLOs), Mollicutes(fitoplasmas -antes MLO- y espiroplasmas), Nemtodos,Virus y Viroides, Protozoos y Algas.

Forma y tamao de los agentes patgenos relativos a una clula vegetal.


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Agentes patgenos y plantas superiores parsitas.

Principales agentes patgenos.

Vamos ahora a citar los grupos ms importantes. Ya que es imposible abarcar uncampo tan extenso como la Fitopatologa, al menos conviene dar ejemplos de lospatgenos ms importantes.

1) los Hongos: Ascomicetos:Fusarium, Verticillium. Basidiomicetos: Rhizoctonia, (roya de la soja), Puccinia (royas de los

cereales). Oomicetos: Pythium, Phytophthora (tal vez el gnero fngico ms

devastador de cosechas).


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2) las Bacterias: Agrobacterium,Erwinia,Xanthomonas,Pseudomonas...

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3) los Mollicutes: Phytoplasma y Spiroplasma son bacterias incompletas quecarecen de pared celular y, habitualmente, son transmitidos por insectosvectores chupadores de savia de floema (pulgones = fidos).

4) Virus y viroides. Deben ser transmitidos a la planta por un vector. La palabravector en este sentido patognico denomina a un ser vivo intermedio que loporta: estos vectores o portadores mviles suelen ser fidos (pulgones),nemtodos, hifas de hongo invasoras, protozoos,... Los virus y viroides generansntomas de zonas variegadas (zonas de distintos colores, a veces conarrugamientos) en las hojas. Estos sntomas se describen como mosaico.

5) Nemtodosson pequeos gusanos (nematelmintos, gusanos con aspecto de hilo)que infectan las races de las plantas, producen daos que generanmodificaciones morfolgicas y fisiolgicas (enfermedad) en la raz (nudos ondulos). Tambin actan como vectores patognicos.


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Agentes parsitos (= Plantas Superiores Parsitas).

Aunque pueda parecer sorprendente a primera vista, el concepto de parsito sereserva en Fitopatologa, casi exclusivamente, a las plantas superiores parsitas. Ladiferencia entre patgeno y parsito es muy pequea y, muchas veces, difusa. Locomn a ambos conceptos es que parsitos y patgenos mantienen una relacin muyestrecha con la planta y su fisiologa y con un resultado negativo para el hospedador. Enesencia, la distincin es una cuestin de matices: un patgeno suele generar sntomas(sobre todo con cambios morfolgicos, deformaciones de rganos, cambios en lostejidos...) ms espectaculares y, en cambio, un parsito produce sntomas msfisiolgicos (por ejemplo, absorbe le roba- sustancias de reserva a la planta) quemorfolgicos(el aspecto externo no cambia mucho, no se ven daos externos aparentes).Dicho de otra manera, un patgeno generamucha reaccin de defensa en la planta, loque conlleva sntomas de enfermedadmuy marcados; en cambio el parasitismo es unarelacin mucho ms evolucionada (en muchos casos puede ser el paso anterior a unasimbiosis mutualista) y menos agresiva.

Las plantas parsitas son ejemplos modelode parasitismo, ejemplos claros, y poreso no hay duda en adscribirlas a este grupo. En otros muchos casos de interaccinplanta - organismo "no-planta-superior"suele haber parasitismo acompaado de ciertapatogenicidady, ante la duda, todos estos se incluyen entre los patgenos.

En las tres imgenes vemos los ejemplos ms clsicos y conocidos de plantasparsitas de clima templado: la cscuta (Cuscuta europaea), el murdago (Viscumalbum) y una Orobanche que parasita a la hiedra. El parasitismo se realiza generalmentea nivel de la raz: la planta parsita injerta sus races a la parasitada. En otros casos,como en el murdago, se trata de un parasitismo epifito(crece sobre la parte area de otra

planta).


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Algunas de estas plantas absorben directamente losasimilados fotosintticos de la planta parasitada, por ello norealizan fotosntesis y carecen de cloroplastos funcionales.Es muy significativo que en muchos casos carezcan, tambin,de hojas funcionales y que sus tallos u hojas transformadasen zarcillos tengan un color rojizo, amarillo o casi incoloro(sin clorofilas). En estos casos, se habla de plantas parsitasobligadas (= holoparsitas -parsitas totales-).

El murdago, en cambio, aplica un haustorio (rganode absorcin que "vampiriza" a la planta parasitada) a laplanta leosa arbusto o rbol- que parasita, pero siguesiendo verde, realiza fotosntesis (aunque absorbe agua ysales minerales de la planta hospedadora). Se dice entonces,que es una planta hemiparsita.

Se han descrito unas 4.000 especies de plantas parsitas,con distintos grados de parasitismo, a veces con relacioneshusped-hospedador muy complejas. Algunas de las plantasparsitas llegan a causar prdidas importantes en las

cosechas de plantas cultivadas. Todava slo hemos empezado a investigar algunas deestas relaciones a nivel molecular. En el gnero Striga (fam. Orobancceas) de plantasparsitas comunes en Europa, se ha demostrado el papel de las estrigolactonas (deorigen terpenoide y que algunos consideran fitohormonas) en la formacin del haustoriosobre la raz de la planta parasitada.

Insectos fitfagos o dainos para las plantas.

Slo a modo de ejemplo, presentamos algunas imgenes.

1) Insectos masticadores: sobre todo producen daos las orugasdel insecto(una oruga -caterpillar- es, en esencia, "una mquina devoradora de hojas"). Aunqueen las langostas, los insectos adultos son los ms perjudiciales.


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2) Insectos chupadores: se alimentan de la savia de la planta, la debilitan y en lamayora de los casos son vectores de infeccin o facilitan el crecimiento de hongos uotros patgenos.


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3)Insectos del suelo: suelen provocar daos en las races y actan como vectoresde agentes patgenos.

Defensas de las plantas frente a patgenos.

Las plantas son muy resistentes a enfermedades causadas por los hongos, bacterias,virus y nemtodos, a pesar de carecer de un sistema inmunolgico. Muchos metabolitossecundariostienen un efecto preventivo antimicrobiano muy poderoso. Por ejemplo, lassaponinas (triterpenos) son capaces de romper las membranas fngicas unindose a los

esteroles.Otra serie de mecanismos surgen en el momento de la infeccin. Un mtodo

comn de defensa se conoce como respuesta hipersensible, cuando las clulas querodean el punto de infeccin mueren rpidamente, privando al patgeno de nutrientes yevitando su progreso. Despus de una respuesta hipersensible queda una zona de tejidomuerto en el punto de intento de ataque del patgeno, pero el resto de la planta noresulta afectada.

Muchas plantas reaccionan a las infecciones bacterianas o fngicas sintetizandolignina y calosa. Estos polmeros se supone que actan como barreras, aislando al

patgeno del resto de la planta.

Pero quizs las sustancias mejor estudiadas de las plantas como respuesta a losmicroorganismos patgenos sean las Fitoalexinas. Las fitoalexinas son un grupo demetabolitos secundarios que no estn presentes antes de una infeccin, pero, cuandosta ocurre, se sintetizan muy rpido por activacin de rutas de biosntesis inoperanteshasta entonces. As, las plantas no parecen tener preparada la maquinaria enzimticarequerida para la sntesis de fitoalexinas. Sin embargo, tan pronto aparece una invasinpor microorganismos, empiezan a transcribir y traducir los mRNAs necesarios ysintetizan las enzimas de novo.


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Aunque la aparicin de fitoalexinas es un mecanismo comn en muchas plantas, eltipo de fitoalexina parece tener carcter taxonmico. Por ejemplo en leguminosas son

isoflavonoides, en solanceas como la patata, el tabaco y el tomate son sesquiterpenos yen orquidceas compuestos fenlicos.


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Cuando una planta ha sufrido una infeccin de un patgeno en una zona, sueleaparecer una resistencia generalizada por toda la planta y, adems, frente a un rangoamplio de patgenos. Esta respuesta se conoce como Resistencia Sistmica Adquirida(SAR, systemic acquired resistance). Aunque su mecanismo completo no se conoce, una delas seales endgenas parece ser el cido saliclico que, tras la infeccin, aumenta deforma acusada en la zona del ataque. Tambin hay pruebas que indican que el stermetlico del saliclico (que es un compuesto voltil) acta enviando la seal a otras zonasde la planta e incluso a plantas vecinas.

Defensas de las plantas frente a fitfagos.

Uno de los aspectos ms importantes en lasinteracciones planta-insecto fue eldescubrimiento de que algunas plantas no slo

sintetizan molculas que son similares a lashormonas de muda del insecto, sino quesintetizan la propia hormona (fitoecdisonas).


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En 1964 se consiguieron extraer 0,33 mg de -ecdisona a partir de una tonelada degusanos de seda. Ms tarde se comprob que estos compuestos eran esteroles(triterpenos) y que los gusanos de seda son incapaces de sintetizarlos. Doce aosdespus se aislaron 25 mg de -ecdisona a partir de 2,5 g del rizoma del helecho

Polypodium vulgare.

Las ecdisonasson las hormonas de muda de los insectos. Un insecto que coma deuna planta para la que no est adaptado por coevolucin tendr muchos problemasensu crecimiento y metamorfosis.

Varias especies de plantas comunes como Lotus corniculatus (cuernecillo),Trifolium repens (trbol blanco) y el helecho Pteridium aquilinum (helecho comn,helecho guila) poseen diversos tipos de glucsidos cianognicos: la ingestin conlleva laliberacin de cido cianhdrico en el tubo digestivo (similar a lo que ocurre al tomarcianuro).

La capacidad de producir compuestos cianognicos vara de unos cuernecillos(Lotus corniculatus)a otros. Un porcentaje muy alto de las plantas en las regiones ms templadas o clidas sintetizan unacantidad abundante de glucsidos cianognicos y de las enzimas necesarias para liberar cianuro de ellos,como proteccin frente a fitfagos vertebrados o moluscos como el caracol y la babosa (el porcentaje detoxicidad se indica con el sector negro del crculo). En las zonas con inviernos ms fros (las isotermascorresponden a la temperatura media de enero en grados centgrados) hay menos plantas de cuernecillocianognicas.

Esto evidencia que las plantas de las regiones ms fras, donde la temperatura baja es un limitanteeficaz de la reproduccin y actividad de los herbvoros, no tienen tanta necesidad de defendersequmicamente.


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Aqu vemos la estructura de la amigdalina(del griego y latn amygdala= almendra),otro glucsido cianognico. Se dice que la ingestin de 20 almendras amargas puedellegar a matar a una persona adulta.

A este respecto hay que notar que el hombre slo ha domesticado para su uso enalimentacin al 0,1 % de las plantas angiospermas. Estas plantas cultivadas estnprcticamente (no siempre) libres de txicos y repelentes, debido a una seleccinhumana desde el Neoltico (de 10.000 - 12.000 aos de Agricultura). Pero los ancestrossilvestres de nuestras plantas cultivadas no son tan inocentes y tienen compuestos queles dan mal sabor o son txicos.

Los herbvoros, como la oveja, aprenden a reconocer (por el sabor o el olor) lasvariedades que no contienen formas cianognicas. Un problema similar ocurre en laalimentacin humana con los tubrculos de mandioca (Manihot sculenta), tapioca ocassava, con variedades dulces y amargas. Las variedades amargas contienenglucsidos cianognicos, que se pueden eliminar con una coccin prolongada ytriturndolas en pur.

Taninos: Generalmente, todos los taninos son compuestos fenlicos que reducen el

crecimiento y el estado de salud de los herbvoros que los comen. A veces se describencomo sustancias "anti-nutritivas". Los taninos, adems, actan como repelentes, por susabor, para una gran diversidad de animales. En las personas, los taninos causan unasensacin astringente desagradable en la boca, como resultado de su unin a lasprotenas salivares (se puede experimentar lo que es astringente masticando restos dehojas de t hervido, que es rico en taninos). Los mamferos como el ganado, ciervos omonos evitan las plantas o partes de las plantas que tienen contenidos altos de taninos.


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El efecto negativo de los taninos en laalimentacin radica en su capacidad paraunirse a las protenas del alimento en eltracto digestivo, formando complejos tanino-protena que no pasan la barrera intestinal,reduciendo de esta forma el valor nutritivodel alimento ingerido. Se cree que se da unproceso de unin simpletanino-protena porpuente de hidrgeno, pero tambin otro mscomplejo que implica la actividad de laenzima polifenol oxidasa (presente en tejidosvegetales) formando una forma quinonaintermedia y luego una unin covalentetanino-protena.

Los herbvoros que habitualmenteconsumen grandes cantidades de plantas contaninos han desarrollado estrategias dedefensa: algunos roedores y conejosproducen saliva con protenas especficasmuy ricas en el aminocido prolina (25 -45%). Este tipo de protenas muy ricas en prolina se pegan a los taninos y reducen susefectos nocivos.

Dentro de losalcaloides podemoscitar unpseudoalcaloide: La demisidina.Se diceque es un pseudoalcaloide porque contiene nitrgeno en un anillo heterocclico(tomosde carbono con alguno distinto), pero se sintetizan a partir de precursoresdiferentes alos aminocidos. La demisidina es un alcaloide esteroideo de Solanum demissum(patata silvestre o cimarrona) que confiere resistencia contra el escarabajo de la patata.

Los pseudoalcaloides de solanceaspueden tener efectos teratognicos

(etimolgicamente: "que generanmonstruos"): pueden causar defectos enel feto cuando se ingieren por la madregestante.

Algunos estudios en humanoscorrelacionan malformaciones en el

esqueleto del feto durante el embarazo (p.e.: espina bfida) con el comer patatas brotadaso que desarrollan color verde. Estas patatas contienen niveles altos de -solanina y -chaconina (dos alcaloides esteroideos semejantes a la demisidina). Algunos Institutos de

Salud recomiendan, a todas las personas, el no comer estas patatas que verdean o quehan brotado: la solanina es venenosa a dosis bajas.


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Ejemplo de un compuesto anti-fitfago prometedor.

Los limonoides son sustancias de sabor amargo (por ejemplo, estn presentes enlos ctricos y tal vez hayamos observado que un zumo de naranja se vuelve ms amargoa medida que pasa el tiempo despus de exprimido).

Quizs la sustancia limonoide ms poderosa que se conoce, como repelente ainsectos fitfagos, sea la azadiractina, un limonoide complejo en semillas del rbol neem(Azadirachta indica) de frica y Asia. La azadiractina es un repelente para insectosfitfagos (como la langosta del desierto: Schistocerca gregaria) a dosis tan bajas como 50partes por millardo (mil millones o american billion) y ejerce, adems, una variedad deefectos txicos. Tiene mucho potencial como compuesto comercial para el control deplagas de insectos (plagas de langosta del desierto), debido a su baja toxicidad paramamferos.

Cta Pmp Veg - 06 - Los Factores Biol‡Gicos 2015

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