Φωτοσύνθεση

Μήκος κύµατος, nm

Γενική εξίσωση φωτοσύνθεσης

CO2 + H2O [CH2O] + O2

Φωτοσύνθεση (φως)

Αναπνοή (φως & σκότος)

6CO2 + 12H2O [CH2O]6 + 6O2 + 6H2O

Φωτοσύνθεση (φως)

Αναπνοή (φως & σκότος)

ή

9-10 φωτόνια απαιτούνται για τη αντίδραση

400 – 700 nm

Φωτοσυνθετικά Ενεργός Ακτινοβολία

PAR

(photosynthetically active radiation)

Φωτοσυνθετικές Χρωστικές

(Βοηθητικές και Κύριες)

C55H72MgN4O5

MB = 893.5

C55H70MgN4O6

MB = 907.5

Χλωροφύλλη α

Χλωροφύλλη β

COH

Μόριο χλωροφυλλών

� 4 πυρρολικοί δακτύλιοι

� 5 πενταγωνικοί δακτύλιοι

� 1 άτομο Mg

� 1 άτομο προπιονικού οξέος

� 1 φυτόλη

Βοηθητικές χρωστικές

� Συμμετοχή στη φωτοσύνθεση

� Προστασία χλωροφύλλης από O2 και ↑hv

Καροτενοειδή

Καροτενοειδή (ΌΧΙ καροτινοειδή)Καροτένιο (ΌΧΙ καροτίνιο)

α-καροτένιο

β-καροτένιο

λουτεΐνη

ζεαξανθίνη

ΣΥΖΥΓΕΙΣ ΔΕΣΜΟΙconjugated bonds

Απορρόφηση φωτονίων (διέργερση)

από τις χρωστικές

� Ηλεκτρονική δομή

� Μεγάλο αριθμό συζυγών διπλών δεσμών (10)

Αποδιέγερση χρωστικών

� Μεταφορά ενεργειακού παλμού

� Μεταφορά ηλεκτρονίου (ενεργό κέντρο)

� Έκλυση θερμότητας

� Φθορισμός (εκπομπή φωτονίου)

Οργάνωση φωτοσυνθετικών χρωστικών

Φωτοσυλλεκτική κεραία

(LCH, light harvesting complex)

� Ενεργό κέντρο = χλωροφύλλη α

� Χρωστικές κεραίας = χλωροφύλλη β, καροτενοειδή (200-

300 μόρια χλωροφυλλών, 50-60 μόρια καροτενοειδών)

Φωτοσυνθετικές χρωστικές

Φωτοσυλλεκτική κεραία

(LCH, light harvesting complex)

� Κύριες (αποδιεγείρονται με μεταφορά e-) = χλωροφύλλη α

� Βοηθητικές (αποδιεγείρονται με μεταφορά παλμού) =

χλωροφύλλη β, καροτενοειδή

Φωτοσύστημα ΙΙ

� 200 μόρια χλωροφύλλης

� 50 μόρια καροτενοϊδών

�D1 protein

� 2 cytb

� 4 PQ

� 6 Mg2+

� Cl-

Φωτοσύστημα ΙΙ

� Απορρόφηση φωτός από χλωροφύλλες

� Μεταφορά ενέργειας στο P680

� Διέγερση του P680 και αποβολή e-

� Φωτόλυση νερού και απελευθέρωση e-

� Μεταφορά e- μέσω πρωτεϊνης D1

� Μεταφορά e- από D1 σε PQ και PC

� Συσσώρευση Η+ σε ενδοθυλακικό χώρο

Φωτοσύστημα Ι

� 200 μόρια χλωροφύλλης

� 50 μόρια καροτενοϊδών

� 1 cytf

� 2 cytb

� 1 PC

� μόρια φερεδοξίνης

� Αναγωγάση φερεδοξίνης

Φωτοσύστημα Ι

� Απορρόφηση φωτός από χλωροφύλλες

� Μεταφορά ενέργειας στο P700

� Διέγερση του P700 και αποβολή e-

� Δέσμευση e- από fd που συνδέονται ισχυρά στις

μεμβράνες των θυλακοειδών

� Μεταφορά e- σε φερρεδοξίνες ελεύθερες στο στρώμα

του χλωροπλάστη

� Μεταφορά e- από τη fd στο NADP+ μέσω της

fd-NADP-αναγωγάσης

NADP+ = νικοτιναμιδο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο

Φωτοφωσφορυλίωση

Αντίδραση σύνθεσης ATP από ADP και Pi κατά τη ροή

ηλεκτρονίων στη μεμβράνη των θυλακοειδών

� Μη κυκλική (συμμετοχή των 2 PH)

� Κυκλική (συμμετοχή μόνο του PH I)

Αντιδράσεις ενσωµάτωσης του

άνθρακα στην οργανική ύλη

(στρώµα χλωροπλάστη)

Καρβοξυλάση της διφωσφορικής ριβουλόζης (Rubis-CO)

Καρβοξυλάση της διφωσφορικής ριβουλόζης (Rubis-CO)

� 8 πολυπεπτιδικές αλυσίδες µεγάλου Μ.Β.

(ενεργά κέντρα)

� 8 πολυπεπτιδικές αλυσίδες µικρού Μ.Β.

(αλλοστερικά κέντρα)

� 8 πολυπεπτιδικές αλυσίδες µεγάλου Μ.Β.

(ενεργά κέντρα)

� 8 πολυπεπτιδικές αλυσίδες µικρού Μ.Β.

(αλλοστερικά κέντρα)

Παράγοντες που επηρεάζουν τη δράση της Rubis-CO

Παράγοντες που επηρεάζουν τη δράση της Rubis-CO

� φως

� παρουσία CO2

� παρουσία ριβουλόζης

� συγκέντρωση ιόντων Mg

� συγκέντρωση πρωτονίων

(στρώµα)

� φως

� παρουσία CO2

� παρουσία ριβουλόζης

� συγκέντρωση ιόντων Mg

� συγκέντρωση πρωτονίων

(στρώµα)

∆ράση της (Rubis-CO) στα C3 φυτά∆ράση της (Rubis-CO) στα C3 φυτά

Rubis-CORubis-CO

Καρβοξυλιωτική δράση:οξυγονωτική δράση = 4:1Καρβοξυλιωτική δράση:οξυγονωτική δράση = 4:1

1,5-δι-P-ριβουλόζη1,5-δι-P-ριβουλόζη

Φωσφογλυκερικό

οξύ

Φωσφογλυκερικό

οξύ

Φωσφογλυκερικό

οξύ

+

Φωσφογλυκερικό

οξύ

+

Φωσφογλυκολικό

οξύ

Φωσφογλυκολικό

οξύ

Rubis-CORubis-COO2O2

CO2

+H2O

CO2

+H2O

ΦωτοαναπνοήΦωτοαναπνοή ΦωτοσύνθεσηΦωτοσύνθεση

Γλυοξυλικό οξύΓλυοξυλικό οξύ ΓλυκίνηΓλυκίνη ΣερίνηΣερίνη

CO2CO2

(P~OCH2CHOHCOO-)(P~OCH2CHOHCOO-)

Κύκλος Calvin – Benson Κύκλος Calvin – Benson

3 Ριβουλόζη-1,5-P 3 Ριβουλόζη-1,5-P

6 Φωσφογλυκερικό οξύ6 Φωσφογλυκερικό οξύ

6 ∆ιφωσφογλυκερικό οξύ6 ∆ιφωσφογλυκερικό οξύ

6 Φωσφογλυκεραλδεϋδη 6 Φωσφογλυκεραλδεϋδη 5 Φωσφογλυκεραλδεϋδη 5 Φωσφογλυκεραλδεϋδη

Αντιδράσεις

αναγέννησης

ριβουλόζης

Αντιδράσεις

αναγέννησης

ριβουλόζης

3 Ριβουλόζη-5-P3 Ριβουλόζη-5-P

3 CO23 CO2 Rubis-CO Rubis-CO

6 ATP 6 ATP 6ADP 6ADP

6 NADPH+H 6 NADPH+H 6NADP+Pi 6NADP+Pi

Φωσφοριβουλο

κινάση

Φωσφοριβουλο

κινάση

3 ATP 3 ATP

3 ADP 3 ADP

Πυροσταφυλικό οξύ(Κύκλος Krebs)

Πυροσταφυλικό οξύ(Κύκλος Krebs)

ΣακχαρόζηΣακχαρόζη

Σύνθεση αµύλου και σακχαρόζηςΣύνθεση αµύλου και σακχαρόζης

� ∆ισακχαρίτης σακχαρόζη (γλυκόζη & φρουκτόζη)

� Άµυλο (πολυµερές γλυκόζης)

� ∆ισακχαρίτης σακχαρόζη (γλυκόζη & φρουκτόζη)

� Άµυλο (πολυµερές γλυκόζης)

Ένζυµα που φωτοενεργοποιούνται στη φωτοσύνθεση

Ένζυµα που φωτοενεργοποιούνται στη φωτοσύνθεση

� καρβοξυλάση δι-P-ριβουλόζης

� αφυδρογονάση 3-P-γλυκεραλδεϋδης

� διφωσφατάση 1,6-δι-P-φρουκτόζης

� διφωσφατάση ριβουλόζης

� φωσφοριβουλοκινάση

� καρβοξυλάση δι-P-ριβουλόζης

� αφυδρογονάση 3-P-γλυκεραλδεϋδης

� διφωσφατάση 1,6-δι-P-φρουκτόζης

� διφωσφατάση ριβουλόζης

� φωσφοριβουλοκινάση

Αναγωγή δισουλφικών γεφυρών Αναγωγή δισουλφικών γεφυρών

CO2CO2

Κύκλος CalvinΚύκλος Calvin

CO2CO2

ΦωτοαναπνοήΦωτοαναπνοή

ΦωτοσύνθεσηΦωτοσύνθεση

ATP ATP

ADP ADP

Κατανάλωση ATPΚατανάλωση ATP

3-P-γλυκεραλδεϋδη

5-P-ριβουλόζη

NADPH NADPH

NADP NADP

ATPATP

Φωσφογλυκερικό οξύ (3 C)

Rubis-CORubis-CO

+H2O+H2O

1,5-δι-P-ριβουλόζη

ADPADP

Κατανάλωση ATPΚατανάλωση ATP

O2O2

Φωσφογλυκερικό οξύ (3 C) +

Γλυοξυλικό οξύ

ΓλυκίνηΓλυκίνη

ΣερίνηΣερίνη

Απώλεια ενός ατόµου C

Απώλεια ενός ατόµου C

Φωσφογλυκολικό οξύ

Rubis-CORubis-CO

∆ράση της (Rubis-CO) στα C3 φυτά∆ράση της (Rubis-CO) στα C3 φυτά

PEP-καρβοξυλάσηPEP-καρβοξυλάση

CO2CO2

Κύκλος CalvinΚύκλος Calvin

CO2CO2

Κύτταρα στεφάνηςΚύτταρα στεφάνης

Κύτταρα µεσόφυλλουΚύτταρα µεσόφυλλου

ATP

ADP

Υψηλή συγκέντρωση Υψηλή συγκέντρωση

Κατανάλωση ATP

Φωσφοενολο-πυροσταφυλικό οξύ

(PEP)

Μηλικό οξύ ή Ασπαρτικό οξύ

Οξαλοξικό οξύ (4 C)

Πυροσταφυλικό οξύ

NADPH

NADP

PP

+ P

ΚύκλοςHatch &

Slack

ΚύκλοςHatch &

Slack

∆ράση της πυρουβικής καρβοξυλάσης (PEP-καρβοξυλάση) στα C4 φυτά

∆ράση της πυρουβικής καρβοξυλάσης (PEP-καρβοξυλάση) στα C4 φυτά

∆ράση της πυρουβικής καρβοξυλάσης(PEP-καρβοξυλάση) στα C4 φυτά

∆ράση της πυρουβικής καρβοξυλάσης(PEP-καρβοξυλάση) στα C4 φυτά

Οξαλοξικό οξύΟξαλοξικό οξύ

Μηλικό οξύ ή

Ασπαρτικό οξύ

Μηλικό οξύ ή

Ασπαρτικό οξύ

PEP-καρβοξυλάσηPEP-καρβοξυλάσηCO2CO2

Φωσφοενολο-

πυροσταφυλικό οξύ

Φωσφοενολο-

πυροσταφυλικό οξύ Πυροσταφυλικό οξύΠυροσταφυλικό οξύ

Κύκλος

Calvin

Κύκλος

Calvin

CO2CO2

Κύτταρα στεφάνηςΚύτταρα στεφάνηςΚύτταρα µεσόφυλλουΚύτταρα µεσόφυλλου

(-OOCCH2COCOO-)(-OOCCH2COCOO-)

Κύκλος

Hatch & Slack

Κύκλος

Hatch & Slack

ATP ATP

ADP ADP

Υψηλή

συγκέντρωση

Υψηλή

συγκέντρωση

∆ιαφορές C3 και C4 φυτών∆ιαφορές C3 και C4 φυτών

� χλωροπλάστες σε

κύτταρα στεφάνης

� ένζυµα

� φωτοαναπνοή

� κατανάλωση ATP/

1 µόριο γλυκόζης

� χλωροπλάστες σε

κύτταρα στεφάνης

� ένζυµα

� φωτοαναπνοή

� κατανάλωση ATP/

1 µόριο γλυκόζης

όχι

Rubis-CO

µεγάλη

18 µόρια

όχι

Rubis-CO

µεγάλη

18 µόρια

ναι

PEP-καρβοξυλάση

+ Rubis-CO

µικρή

30 µόρια

ναι

PEP-καρβοξυλάση

+ Rubis-CO

µικρή

30 µόρια

C3C3 C4C4

Σκιόφιλα είδη

� Χαμηλός ρυθμός αναπνοής

� Λεπτότερο σπογγώδες παρέγχυμα

� Λεπτότερο δρυφακτοειδές παρέγχυμα

� Μεγάλοι μεσοκυττάριοι χώροι

� Αυξημένη περιεκτικότητα σε PSII

Μηχανισμοί προσαρμογής

Μικρή κατανάλωση ενέργειας

Μηχανισμοί προστασίας σε υψηλή

ένταση φωτός

� Διευθέτηση φύλλων

� Πάχος εφυμενίδας

� Εκπομπή θερμότητας μέσω ζεαξανθίνης

� Αποδόμηση ελεύθερων ριζών μέσω υπεροξειδικής

δισμουτάσης

� Καταστροφή και αναγένηση της πρωτείνης D-1

Επίδραση κλιµατικών αλλαγών στη φωτοσυνθετική ικανότητα των φυτώνΕπίδραση κλιµατικών αλλαγών στη φωτοσυνθετική ικανότητα των φυτών

� θερµοκρασία

� υγρασία

� αλατότητα

� συγκέντρωση CO2

� όζον στρατόσφαιρας (ακτινοβολία)

� θερµοκρασία

� υγρασία

� αλατότητα

� συγκέντρωση CO2

� όζον στρατόσφαιρας (ακτινοβολία)

Φωτοσυνθετικός µηχανισµός και αξιοποίηση περιορισµένης υγρασίαςΦωτοσυνθετικός µηχανισµός και

αξιοποίηση περιορισµένης υγρασίας

� απώλεια νερού µέσω διαπνοής

� ρύθµιση ανοίγµατος στοµατίων

� C4 φυτά > C3 φυτά

� απώλεια νερού µέσω διαπνοής

� ρύθµιση ανοίγµατος στοµατίων

� C4 φυτά > C3 φυτά

Φωτοσυνθετικός µηχανισµός και αύξηση αλατούχων εδαφών

Φωτοσυνθετικός µηχανισµός και αύξηση αλατούχων εδαφών

� περιορισµός διαθέσιµου νερού

� C4 φυτά > C3 φυτά

� περιορισµός διαθέσιµου νερού

� C4 φυτά > C3 φυτά

Φωτοσυνθετικός µηχανισµός και αύξηση θερµοκρασίας

Φωτοσυνθετικός µηχανισµός και αύξηση θερµοκρασίας

� επιµήκυνση περιόδου αύξησης

� αύξηση ρυθµού φωτοαναπνοής

� C4 φυτά > C3 φυτά

� επιµήκυνση περιόδου αύξησης

� αύξηση ρυθµού φωτοαναπνοής

� C4 φυτά > C3 φυτά

Φωτοσυνθετικός µηχανισµός και αύξηση συγκέντρωσης CO2

Φωτοσυνθετικός µηχανισµός και αύξηση συγκέντρωσης CO2

� µείωση ρυθµού φωτοαναπνοής

� C3 φυτά > C4 φυτά

� µείωση ρυθµού φωτοαναπνοής

� C3 φυτά > C4 φυτά