Crisci._1981._La_Especie

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VI Jornadas Argentinas de Zoología. 1981. 21-32 21 LA ESPECIE: REALIDAD Y CONCEPTOS Jorge V. Crisci - CONICET INTRODUCCIÓN Frigia, antigua región del centro de Asia, tenía por rey a Gordio quien, según cuenta la leyenda, ataba el yugo a la lanza de su carro de combate con un nudo imposible de desatar. El nudo gordiano, como se ha dado en llamarlo, ha sido desde entonces sinónimo de dificultad insoluble. ¿Cómo es el nudo gordiano de la taxonomía?. Muchos estarán de acuerdo en que el problema de la especie tiene sobrados méritos para ocupar este sitio. Desde 1686, año en que John Ray estableció los fundamentos del uso moderno de la categoría especie (Raven, 1976), es mucho lo que se ha escrito y avanzado sobre el tema (Slobodchikoff, 1976). No obstante, la naturaleza de la especie sigue siendo en muchos aspectos un exigente y misterioso problema, acaso el mas vital de la taxonomía. Por ello, me ha parecido un ejercicio provechoso y justificado intentar, una vez más, una mirada crítica a este nudo gordiano de la taxonomía. Es imposible aquí una prolija y exhaustiva revisión de todos los aspectos del problema de la especie. Por lo tanto, creo conveniente limitar los objetivos de este trabajo al comentario crítico de dos de sus temas fundamentales: 1) La realidad de la especie. 2) Los conceptos de especie. LA REALIDAD DE LA ESPECIE La asombrosa diversidad de los seres vivos, que va desde la ameba al hombre, desde las algas unicelulares a las orquídeas, presenta espacios vacíos, mejor llamados discontinuidades. El taxónomo explota esas discontinuidades para construir la clasificación biológica, ya que basándose en ellas forma grupos a los cuales les adjudica categorías jerárquicas: género, familia, tribu, etcétera (Davis and Heywoed, 1963, MacMahon et al., 1978). De todas esas categorías, la más importante es la especie: considerada como la unidad básica en Taxonomía, Biología Evolutiva y Ecología.

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    LA ESPECIE: REALIDAD Y CONCEPTOS

    Jorge V. Crisci - CONICET

    INTRODUCCIN

    Frigia, antigua regin del centro de Asia, tena por rey a Gordio quien, segn cuenta la leyenda, ataba el yugo a la lanza de su carro de combate con un nudo imposible de desatar. El nudo gordiano, como se ha dado en llamarlo, ha sido desde entonces sinnimo de dificultad insoluble.

    Cmo es el nudo gordiano de la taxonoma?. Muchos estarn de acuerdo en que el problema de la especie tiene sobrados mritos para ocupar este sitio.

    Desde 1686, ao en que John Ray estableci los fundamentos del uso moderno de la categora especie (Raven, 1976), es mucho lo que se ha escrito y avanzado sobre el tema (Slobodchikoff, 1976). No obstante, la naturaleza de la especie sigue siendo en muchos aspectos un exigente y misterioso problema, acaso el mas vital de la taxonoma. Por ello, me ha parecido un ejercicio provechoso y justificado intentar, una vez ms, una mirada crtica a este nudo gordiano de la taxonoma.

    Es imposible aqu una prolija y exhaustiva revisin de todos los aspectos del problema de la especie. Por lo tanto, creo conveniente limitar los objetivos de este trabajo al comentario crtico de dos de sus temas fundamentales:

    1) La realidad de la especie.

    2) Los conceptos de especie.

    LA REALIDAD DE LA ESPECIE

    La asombrosa diversidad de los seres vivos, que va desde la ameba al hombre, desde las algas unicelulares a las orqudeas, presenta espacios vacos, mejor llamados discontinuidades. El taxnomo explota esas discontinuidades para construir la clasificacin biolgica, ya que basndose en ellas forma grupos a los cuales les adjudica categoras jerrquicas: gnero, familia, tribu, etctera (Davis and Heywoed, 1963, MacMahon et al., 1978). De todas esas categoras, la ms importante es la especie: considerada como la unidad bsica en Taxonoma, Biologa Evolutiva y Ecologa.

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    Las categoras son interpretadas como abstracciones que, basadas en cada discontinuidad, son impuestas sobre la diversidad orgnica pero de una correspondencia real. No existe, por ejemplo un tipo de discontinuidad que se espera siempre a la delimitacin de familias y que por lo tanto se repita y pueda ser definida objetivamente. La prueba est en que no tenemos una definicin de familia que vaya ms all de "grupos de gneros afines". Es por eso que la adjudicacin de categoras a los taxones a grupos formados, es un proceso binario, la mayora de las veces subjetivo.

    Es este el caso de la especie?. Prcticamente desde el inicio de la taxonoma linneana se ha discutido si la especie, a diferencia de las otras categoras es una unidad tangible y un fenmeno biolgico adems de categora taxonmica (Dobzhansky, 1966).

    En biologa se han gestado dos posiciones con respecto al problema de la realidad de la especie, posiciones que recuerdan la clebre controversia filosfica Realismo vs. Nominalismo (tambin llamada "disputa sobre los universales"). El realismo grosso modo es la posicin epistemolgica que sostiene que los conceptos de clase (por ejemplo: la clase mesas, que contiene a todas las mesas que existen) tiene realidad objetiva independientemente de la conciencia. El nominalismo, por el contrario, niega realidad objetiva a los conceptos de clase y otorga realidad slo a los individuos que componen esas clases por ejemplo slo existiran las mesas individuales, el concepto de mesa sera una abstraccin para manejar esos datos reales (Larrena 1957).

    En taxonoma se denominan realistas (aunque esta posicin no es exactamente equivalente al realismo filosfico) a quienes sostienen que los grupos o los entes a los que se les adjudica la categora especie, tienen una realidad natural y existencia objetiva, independiente de la mente humana; en sntesis: las especies son entidades de hecho (Harrer, 1923: Hall, 1926; Laegri, 1937; Huxley 1940; Mayr 1940,1942,1957,1963,1969a, 1969b, 1972; Tunil, 1942; Camp and Gilly, 1943; Dobzhansky, 1950; Gregg, 1950; Simpson, 1951, 1961; Carson, 1957). En segundo lugar, se denominan "nominalistas" a quienes sostienen que las especies son ficciones, construcciones utilitarias de la mente humana, sin existencia objetiva, en sntesis: las especies son entidades convencionales y, por lo tanto, artificiales (Bessey, 1908; Burton, 1903; Lotsy, 1935; Benna, 1959, 1954; Masn, 1950; Thompson, 1952; Davidcca, 1954; Corvan, 1962; Levin, 1969; Levtump, 1979).

    Revisemos ahora los fundamentos de estas dos posiciones.

    Los realistas fundamentan su posicin en los siguientes argumentos:

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    1- Una justificacin evolutiva. Las especies existen como medio de poner a salvo de un desajuste debido al intercambio gnico, a sistemas de genes bien adaptados que han evolucionado en diferentes grupos (Dobzhansky, 1972).

    2- La filogenia comn a todos los miembros de una misma especie que les adjudica el mismo papel evolutivo y ecolgico de los miembros de cualquier otra especie (Simpson, 1961; Grant, 1971).

    3- La interaccin reproductiva y el flujo gnico que ella conlleva, entre los miembros de una misma especie, que le otorga a la categora una funcionalidad biolgica, tal como la que tiene: el gen, el genotipo, el organismo o la poblacin (Carison, 1957).

    4- El aislamiento reproductivo entre los miembros de diferentes especies que marca los lmites funcionales de los taxones especficos (Dobzhansky 1935; L6ve 1964).

    5- Las presiones de seleccin iguales o similares que actan sobre las poblaciones de un misma especie, mantenindola como una unidad cohesiva (Slobodchikoff, 1976).

    Como evidencia a favor de la funcionalidad de las especies, se cita el caso de especies afines y simptricas que a pesar de estar en contacto mantienen su independencia reproductiva. Por ejemplo: Lycopodium magellanicum, L albofii y L. pantartatum son especies afines entre si viven todas ellas en la zona cordillerana del sur de Argentina y Chile. A pesar de ser simptricas en parte de su distribucin geogrfica, no se hibridan.

    Otra evidencia citada a favor de la existencia de las especies son los estudios sobre clasificaciones biolgicas de origen popular. E. Mayr (1969 b) hall en Nueva Guinea que una tribu de Papas era capaz de reconocer como entidades diferentes a 136 de 137 especies de aves de la regin. Beriin, Breedlove, y Raven (1974) hallaron que la clasificacin de los vegetales utilizada por los indios Iztal de Mxico, un 63% de las entidades reconocidas tenan su correspondiente nombre linneano. Esta coincidencia entre clasificaciones de distinto origen, demostrara una realidad exterior que se asimila a travs de dos enfoques diferentes e independientes: el cientfico, abstracto de nuestra cultura vs. el concreto, correspondiente a otros grupos culturales (Gould 1979).

    Existen nuevas versiones del realismo muy emparentadas entre s. La primera es la que sostiene que las especies son reales, pero no todas equivalentes, ya que existe ms de un tipo de especie como producto de diferentes estrategias de adaptacin evolutiva (Huxley, 1943; Dobzhansky, 1972).

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    Una especie que ha resultado de un proceso de especiacin de "cuello de botella" (White, 1978), no sera equivalente a una especie producto de una especiacin filtica (Mayr, 1963). Esta posicin, como se ve, otorga realidad a las especies, pero no equivalencias entre ellas ya que existiran diferentes tipos de especie.

    La segunda versin, es aqulla que considera que las especies son individuos y no clases (Ghiselin, 1966, 1975; Hull, 1976). Tal vez sea apropiado puntualizar que individuo no es sinnimo de organismo. Para esta versin los organismos que componen una especie son parte de ella, no miembros. Dichas partes forman un individuo funcional cuando compiten reproductivamente entre s no hacindolo con partes (organismos) de otras especies. Esta versin, como la primera, considera que las especies no son todas iguales, ya que cada una de ellas es un individuo funcional, y como tal, diferente de las otras especies.

    Una tercera versin del realismo, muy cercana a la anterior, es la que considera a las especies como sistemas biolgicos supraorgansmicos. Esta versin del problema est considerada como parte de la Teora General de Sistema propuesta por Bertaianffy (1975) y considera a las especies como unidades ecolgicas y evolutivas cohesionadas y discretas, a las que se les atribuye la condicin de "biosistemas gentico-evolutivos" y como tales con una funcionalidad (Reig, 1979).

    Vayamos ahora al nominalismo. El nominalismo opone a la tesis del realismo (segn la cual las especies tienen realidad objetiva) la anttesis que dice: las especies son abstracciones de la conciencia sin realidad objetiva.

    Mientras los realistas proponen una justificacin evolutiva para la existencia real de las especies (poner a salvo conjuntos de genes bien adaptados) los nominalistas sostienen que esa justificacin, aunque valedera, no es exclusiva de las discontinuidades entre especies, por el contrario es una justificacin vlida para cualquier tipo de discontinuidad (Levin, 1979).

    En opinin del nominalismo existen organismos cuya filogenia es en gran parte comn, pero ese parentesco no implica necesariamente el reconocimiento de un mismo papel ecolgico y evolutivo (Levin, 1979).

    Un nominalista se preguntara, puede considerarse que las poblaciones de Leuchera achillacifolia, de la zona costera del sur de Chile poseen el mismo nivel ecolgico y evolutivo que las poblaciones de la misma especie pero de la estepa patagnica?

    Trabajos recientes, realizados preferentemente en vegetales, han demostrado que existe un

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    escassimo flujo gnico (polen, semillas, etc.) entre diferentes poblaciones de una misma especie (Ebdich and Raven, 1969; Levin and Kerster, 1974; Levin, 1979).

    A veces, una poblacin mantiene un flujo gnico mayor con poblaciones de otra especie, con la cual tiene aislamiento incompleto y cercana geogrfica, que con poblaciones de su misma especie pero alejada geogrficamente (Levin, 1979). Por ejemplo: Quercus macrocarpa en Quebec intercambia ms genes con la especie local Q. bicolor que los que intercambia con poblaciones de Q. macrocarpa de Texas (Van Valen, 1976).

    Este hecho (escaso flujo gnico interpoblacional) es considerado de suma importancia, pues representa una negacin a la integracin reproductiva de la especie propuesta por los realistas.

    El ejemplo de aislamiento incompleto en Quercus es a su vez una evidencia a favor de la idea que el aislamiento es producto de la divergencia, pero no necesariamente es el lmite real entre categoras y mucho entre especies (Levin, 1979). Incluso, los mecanismos de aislamiento no siempre se corresponden con discontinuidades, tal es el caso del fenmeno denominado "especies gemelas", donde poblaciones sin discontinuidades aparentes son incompatibles entre s.

    Para algunos cientficos, nuestros hbitos lingsticos y mecanismos neurolgicos determinan nuestra concepcin del mundo (Bronowsky and Bellugi, 1970; Stent, 1975). Por lo tanto, las especies seran vistas como reales no porque lo sean sino porque nuestras mentes han sido programas en el algn punto de nuestra historia evolutiva para dividir la diversidad que nos rodea en grupos y formar abstracciones conceptuales de los mismos (Haldane, 1956). En otras palabras: nuestro medio expresivo se apropia de cuanto ingresa en su mbito y lo convierte en ficcin. Esto explicara que la coincidencia de clasificaciones abstractas y clasificaciones concretas se deba a la utilizacin en ambas, del mismo instrumento conceptualizador. En este punto se hace necesario aclarar que la posicin nominalista no resta importancia a la categora especie, slo trata de demostrar que es una abstraccin para lograr a partir de esa demostracin cierto acuerdo para una definicin arbitraria, pero universalmente aceptada.

    Sin duda, esta controversia acerca de la realidad de la especie es una de las ms asombrosas paradojas de la biologa, ya que ambas posiciones, realismo y nominalismo, presentan pruebas vlidas, e incluso, en algunos casos, contradictorias: especies de Lycopodium que no se hibridan, el caso opuesto en Quercus, la coincidencia de clasificaciones concretas y cientficas, el escaso flujo gnico entre poblaciones vegetales de una misma especie. Estos ejemplos son algunas de las paradojales evidencias a favor de una u otra posicin. Entonces llega el momento de preguntarse: cmo es posible esta situacin?, o acaso

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    ambas posiciones pueden estar simultneamente en lo cierto?.

    Esta paradoja podra llegar a superarse si el problema es enfocado desde otra perspectiva. Hagel (1953), Simpson (1963, 1964) y Gould (1970) han clasificado las propiedades del universo en inmanentes y configuracionales. Propiedades inmanentes son aquellas propiedades inalterables de la materia y energa y tambin los procesos y principios que surgen de ellas. Estas propiedades son eventos no histricos, a pesar de que ocurren a travs del tiempo. Configuracionales son aquellas propiedades que presenta el estado real del universo o cualquier parte de l en un momento determinado. Los eventos configuracionales son histricos y no repetibles. Las leyes cientficas estn encuadradas dentro de las propiedades inmanentes: no interesa, mayormente, el comportamiento de un trozo de hielo en particular de una determinada heladera, sino las propiedades del agua en general.

    El estudio de la diversidad orgnica es primariamente el estudio de hechos histricos. Una especie determinada, Leucheria salina por ejemplo, es un hecho histrico con propiedades inmanentes, pero desde el punto de vista de la clasificacin, es un evento fundamentalmente configuracional. Desde siempre se ha tratado a la especie, ya sea para probar su realidad o para probar su ficcin, como si la diversidad orgnica presentara regularidades de una constancia suficiente como para ser consideradas leyes; leyes que permitiran establecer universales a todas las especies o rechazar su existencia con la misma fuerza argumental. Pero, la diversidad orgnica, dinmica evolutivamente y configuracional en muchos aspectos, se presenta de tal forma que dificulta el establecimiento de universales o leyes que reconozcan ncleos de agrupamientos constantes. En algn sector de la diversidad y en un determinado momento existen especies con integracin reproductiva, mecanismos de aislamiento completos, flujo gnico entre poblaciones. En otro sector de la diversidad el agrupamiento carece de integracin, se hibridan grupos muy dispares y no existe flujo gnico entre poblaciones genticamente muy parecidas.

    Por lo tanto, se podra plantear la hiptesis siguiente: la diversidad orgnica se halla en un estado dinmico y no presenta uniformidad en todos sus sectores. En algunos, las especies existen, funcionan como tales y no son equivalentes entre s. En otros sectores, por el contrario, las agrupaciones no tienen una funcionalidad real asimilable a la idea de especie.

    Es posible que adentrndose en esta perspectiva de la diversidad orgnica como suma de eventos histricos, se encuentre un terreno fecundo donde se supere la paradoja de la realidad de la especie.

    El conflicto realismo vs nominalismo est encuadrado dentro del mbito terico de la biologa, pero hay que reconocer que el problema de la especie tiene tambin un aspecto prctico, no menos importante.

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    El taxnomo en la prctica de su disciplina debe adjudicar la categora especie a grupos de organismos y por lo tanto, enfrentar el interrogante metodolgico: cul es el concepto de especie que debo aplicar?.

    LOS CONCEPTOS DE ESPECIE

    Obviamente, mientras no se resuelva satisfactoriamente el conflicto entre nominalismo y realismo, ser muy difcil establecer un solo concepto de especie que sea universalmente aceptado por todos los taxnomos. Pero, lo que complica todava ms la situacin es que dentro de cada una de estas posiciones se ha establecido ms de un concepto. Tratar de definir aquellos que considero fundamentales, acompandolos en cada caso con una rpida evaluacin crtica.

    Resalto primero los conceptos que implcita o explcitamente adhieren al realismo: concepto biolgico, concepto agmico, concepto evolutivo, concepto de seleccin, concepto econmico y concepto ecolgico. Para todos estos conceptos las especies se reconocen por el hecho de que sus miembros forman una comunidad reproductiva, un sistema gentico, una unidad evolutiva, una unidad ecolgica, estn aislados reproductivamente de las otras especies y estn bajo la influencia de los mismos factores de seleccin natural. Los diferentes conceptos enfatizan una o ms de estas condiciones.

    1) Concepto biolgico de especie: grupo de poblaciones naturales, genticamente similares, interfrtiles y aisladas reproductivamente de otros grupos anlogos (Mayr, 1970).

    Las dificultades ms comunes en la aplicacin prctica de este concepto son:

    A) la insuficiente informacin respecto de las potencialidades reproductivas de muchas de las poblaciones que componen una especie;

    B) los casos de especiacin incompleta donde los mecanismos de aislamiento no estn bien establecidos (Sokal y Crovello, 1970) y

    C) el hecho que los organismos con reproduccin uniparental no estn contemplados en la definicin (DeRach, 1969).

    2) Concepto agmico de especie: grupo de poblaciones con reproduccin uniparental (Cain, 1954).

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    En realidad, es un complemento del concepto biolgico de especie y su problema ms serio es la ambigedad de la definicin.

    3) Concepto evolutivo de especie: es una secuencia ancestro descendiente de poblaciones, que evolucionaron separadamente de otras secuencias y que posee papeles y tendencias evolutivas propias (Grant, 1971; Wiley, 1978). Este concepto trata de conciliar el concepto biolgico de especie con la reproduccin uniparental.

    El problema operativo de este concepto es determinar "papeles y tendencias evolutivas propias". Transferimos el problema de definir especie al de definir papeles y tendencias evolutivas (Levin, 1979).

    4) Concepto de seleccin de especie: es un sistema de individuos y poblaciones genticamente similares, que se mantienen como una unidad cohesiva a causa de un conjunto de presiones de seleccin, que balancean las fuerzas desorganizadoras impuestas por factores ambientales, mutacin o recombinacin gnica (Slobodchikoff, 1976).

    Estamos, sin duda, frente a un concepto sumamente explicativo del origen de las discontinuidades y de los ncleos de agrupamiento de la diversidad orgnica. Pero su aplicacin prctica se ve dificultada por la imposibilidad de definir "unidad cohesiva" (cmo reconocerla?).

    5) Concepto econmico de especie: es la ms amplia unidad en la economa natural en la cual existe competicin reproductiva entre sus miembros (Ghiselin, 1975). Este concepto est asociado a la idea de la especie como individuo. La dificultad operativa reside en la determinacin de la competicin reproductiva.

    6) Concepto ecolgico de especie: es un linaje o conjunto de linajes afines, que evoluciona separadamente de otros y que ocupa una determinada zona adaptativa (Van Valen, 1976).

    Otra forma de expresin de este concepto es la siguiente: una especie ocupa un determinado nicho ecolgico, diferente al de las otras especies.

    Las dificultades en la aplicacin prctica de este concepto radican, principalmente, en que no existen definiciones operativas de nicho ecolgico o zona adaptativa.

    Vayamos ahora al grupo de conceptos nominalistas: concepto morfolgico, concepto fentico, concepto pragmtico y concepto paleontolgico. Estos conceptos tienen en comn el hecho de fijar lmites

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    arbitrarios entre las especies.

    1) Concepto morfolgico de especie: conjunto de individuos morfolgicamente similares, generalmente asociados entre s por una distribucin geogrfica definida y separados de otros conjuntos por discontinuidades morfolgicas (Cain, 1954).

    El problema prctico de este concepto est en: A) el escaso acuerdo acerca del tamao de las discontinuidades que separan las especies y B) la imposibilidad de reconocer a travs de este concepto determinados fenmenos de la diversidad, como por ejemplo, el denominado "especies gemelas".

    2) Concepto fentico de especie: Existen dos variantes de este concepto: 2a) numrico, grupo de poblaciones fonticamente similares (es decir en muchos tipos de caracteres: morfolgicos, etolgicos, qumicos, etc.) cuyos lmites se establecen por una evaluacin numrica (Sokal, 1973); 2b) no numrico, grupo de poblaciones no divisibles por discontinuidades fenticas y separado de otros grupos por discontinuidades de esa naturaleza (Michener, 1970).

    Las dificultades en la aplicacin de este concepto residen en: A) escaso acuerdo respecto al tamao de discontinuidad necesario para reconocer una especie; B) en que no se ha llegado a un acuerdo respecto a las tcnicas numricas a utilizar en el caso del concepto numrico.

    3) Concepto pragmtico de especie: es el grupo ms pequeo de organismos, consistente y persistentemente distinto de otros grupos y distinguible por medios ordinarios (Cronquist, 1978).

    Este concepto es de difcil aplicacin pues, qu significa consistente y persistentemente distinto y qu son medios ordinarios?

    4) Concepto paleontolgico: es una serie cronolgica en un solo linaje cuyos lmites son por definicin arbitrarios (Simpson, 1961; Imbrie, 1957).

    A pesar de listarlo, descarto aqu una evaluacin crtica de este concepto, pues debido a la diferente naturaleza del material al alcance del paleontlogo, el problema tiene un matiz especial. Matiz que exige una extensin que escapa al propsito de esta contribucin.

    Ha habido un intento de conciliar en un mismo concepto los criterios fentico, biolgico y ecolgico (Doyen y Slobodehikoff, 1974), pero no se logr superar con ello las dificultades inherentes a cada uno de

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    los criterios base. Finalmente, no debemos olvidar la existencia de lo que se denomina especie taxonmica, que es una expresin general para cualquier taxn ubicado en la categora especie (sin importar el concepto utilizado) y que ha recibido un nombre binomial de acuerdo con las reglas de nomenclatura.

    Esta asombrosa situacin de tener varios conceptos (diez al menos) para una sola palabra ESPECIE, despertar, sin duda, la inquietud de algn joven estudiante que se preguntar sorprendido: cul es el secreto que permite a los taxnomos convivir productivamente con esta conflictiva situacin?, pues debemos recordar que los taxnomos no han dejado de publicar nuevas especies durante los ltimos 200 aos.

    En el fascinante cuento para nios "Alicia a travs del espejo" el autor ingls Lewis Carroll pone en boca de sus personajes un dilogo que bien puede servir como respuesta a esa pregunta y que me atrever a transcribir:

    Estn en la escena Alicia, la protagonista principal, y Zanco Panco, uno de los personajes famosos de la literatura infantil inglesa, a quien Carroll convirti en clsico.

    "- Ya ves. Te has cubierto de gloria - exclam Zanco Panco.

    - No s qu es lo que usted quiere decir con eso de la Gloria - observ Alicia. Zanco Panco sonri despectivamente.

    - Pues claro que no..., y no lo sabrs hasta que yo te lo diga Gloria - quiere decir: ah te he dado con un argumento que deja bien aplastado.

    - Pero Gloria no significa: un argumento que deja bien aplastado - objet Alicia.

    - Cuando yo uso una palabra - insisti Zanco Panco, con un tono de voz ms bien desdeoso - quiere decir lo que yo quiero que diga..., ni ms ni menos.

    - La cuestin - insisti Alicia - es si se puede hacer que una palabra signifique tantas cosas diferentes.

    - La cuestin - zanj Zanco Panco - es saber quin es el que manda!, eso es todo".

    En la Taxonoma sucede lo mismo. Carecemos de una definicin universalmente aceptada de la especie, por lo que cada autor elige la que a su entender es la mejor. Por ahora: especie quiere decir lo que

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    el taxnomo quiere que diga.

    CONCLUSIONES

    La naturaleza de la especie mantiene, en muchos aspectos, la condicin de nudo gordiano de la Taxonoma.

    El conflicto realismo vs nominalismo tiene vigencia. Ambas posiciones continan presentando evidencias en su favor. El realismo demostrando que la especie es una entidad real, con funcionalidad propia. El nominalismo demostrando que la especie es una entidad abstracta y sin correlato real en la naturaleza.

    La paradoja que se produce al examinar con detenimiento estas evidencias en conflicto, podra superarse a travs de una perspectiva que vea a la diversidad orgnica como una suma de eventos esencialmente histricos. Perspectiva que permite la siguiente hiptesis: existen sectores de la diversidad orgnica donde los agrupamientos presentan una funcionalidad como la propuesta por los realistas. A su vez entre estas especies existen diferentes tipos y diferentes grados de especiacin en cada tipo. Otros sectores de la diversidad, por el contraro, presentan agrupamientos pero sin una funcionalidad real, asimilable a la idea de especie propuesta por los realistas. La diversidad orgnica est en un estado dinmico, por lo que pueden producirse cambios respecto a la situacin de los agrupamientos.

    Est tambin el problema prctico de la especie, pues ms all del dilema realismo vs nominalismo, est el hecho ineludible para todo taxnomo, de tener que adjudicar la categora especie a determinados agrupamientos de organismos. Se han propuesto numerosos conceptos de especie para enfrentar esta situacin. Entre los conceptos propuestos estn los que implcita o explcitamente adhieren al realismo: concepto biolgico, concepto agmico, concepto evolutivo, concepto de seleccin, concepto ecolgico y concepto econmico. Entre los que adhieren al nominalismo estn: concepto morfolgico, concepto fentico, concepto pragmtico y concepto paleontolgico. No existe acuerdo entre los taxnomos respecto a cul de los conceptos propuestos es el ms adecuado para describir la diversidad orgnica.

    Finalmente, un ltimo interrogante: qu probabilidades hay de lograr un pronto progreso en nuestra comprensin del problema de la especie?

    Las perspectivas pueden no ser alentadoras, pero a pesar de ello soy optimista. Optimismo que puede acrecentarse si uno recuerda el final de la leyenda del nudo gordiano.

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    Alejandro Magno enfrentado con el nudo gordiano simplemente lo cort con su espada y demostr que la solucin de un problema depende en gran medida del modo en que se lo enfoque. Para Alejandro, todo se reduca a separar el yugo de la lanza, no a desatar el nudo, como habran intentado hacer hasta entonces muchos otros. La diferencia entre las dos concepciones del problema puede parecer trivial, pero resulta decisiva para la solucin. El orculo haba prometido el dominio de Asia a aquel que resolviera el nudo gordiano.

    Asia no fue para quien intent la imposible tarea de desatar el nudo, sino para quien lo encar desde premisas totalmente diferentes. Acaso el problema de la especie exija un nuevo enfoque, tal vez trivialmente diferente de los anteriores, pero que logre cortar con la espada del conocimiento el nudo gordiano de la Taxonoma.