CRIPTÓGAMASGuía básica

PRESENTACIÓN

Esta pequeña guía tiene como objetivo en-tregar al público general y profesionales de las ciencias ambientales, información básica sobre diversos grupos de organis-mos que históricamente han sido reunidos bajo el término de criptógamas.

En las próximas páginas se ilustra breve-mente una parte de las singularidades y diversidad que caracterizan a cada uno de estos grupos. Briófitas, hongos, líquenes y mixomicetes son tratados recurriendo a elementos gráficos, con la intención de capturar el interés por el estudio y conservación de estos organismos.

AUTORES

Carolina León Valdebenito, Universidad Bernardo O`Higgins

Jorge Cuvertino-Santoni, Pontificia Universidad Católica de Chile

Víctor Ardiles, Museo Nacional de Historia Natural de Chile

Felipe Osorio, Flora chilena

Reinaldo Vargas, Universidad Metropolitana de Cs. de la Educación

Iris Pereira, Universidad de Talca

Pablo Sandoval Leiva, Biota Gestión y Consultorías Ambientales Ltda.

Gustavo Sepúlveda, Biota Gestión y Consultorías Ambientales Ltda.

Diseño | Giennella Modarelli

Fotografías | P. Sandoval, A. Benítez-Mora, J. Cuvertino-Santoni,

F. Osorio, R. Vargas e I. Pereira.

© 2014 Reunión Anual Botánica Criptogámica. Criptógamas, guía básica, 40 pp.El contenido de este documento puede ser reproducido libremente para fines académicos, divulgativos y para otros propósitos no comerciales. Syzygiella colorata

(hepática)

Mycena sp.(hongo)

CRIPTÓGAMAS

Término introducido por Linneo para designar un variado grupo de organismos (helechos, musgos, algas y hongos), cuyos tejidos y órganos reproductores no son visibles a ojo desnudo, y que además se reproducen por esporas, sin producción de flores ni de semillas.

Si bien Linneo atribuyó valor taxonómico a este grupo, hoy sabemos que éste reúne organismos evolutivamente dispa-res y heterogéneos, constituyendo un grupo artificial.

Muchas instituciones científicas a nivel mundial conservan unidades de investigación criptogámicas, enfo cadas al estudio y conservación de briófitos (briología), líquenes (liquenología), hongos (micología) y algas (ficología).

CRIPTÓGAMAS

Representación didáctica de la rela-ción entre los grupos criptogámicos.

Protistas

Hongos y Líquenes

Algas rojas

Musgos

Briófitas

Mixomicetes

Animales

Hepáticas

Algas verdes

Antocerotes

Traqueófitas

BRIÓFITAS

Las briófitas (musgos, hepáticas y antocerotes) son un grupo artificial de plantas muy primitivas, que se caracterizan por poseer un gametofito dominante y fotosintético, y esporofi-tos de corta duración que se encargan de la producción de esporas. Además, presentan una escasa diferenciación de tejidos conductores, lo que las diferencia del resto de las plantas.

Estos 3 linajes independientes no comparten un ancestro en común y se diferencian tanto en la estructura de sus gametofitos, como en la de sus esporofitos. Esporofitos de musgo

Ditrichaceae

Diferencias macroscópicas entre grupos de briófitas

Hepáticas (1) Antocerotes (2) Musgos (3)

Gametofito Folioso o taloso Taloso Folioso

Apéndices fotosintéticos

Con hojas en 2 ó 3 filas o sin hojas

Sin hojasCon hojas dispuestas en espiral, rara vez en 2 ó 3 filas

Apertura de la cápsula del esporofito

Apertura de una vez por 1 a 4 valvas

Apertura gradual de arriba a abajo, por 2 valvas

Apertura de una vez, usualmente por un opérculo

(1) (2) (3)

Musgos

Los gametofitos son foliosos, pueden medir desde unos milímetros hasta más de 60 centímetros. Constan de un caulidio (tallo), erecto o rastrero, que se fija al sustrato mediante rizoides (raicillas). Los filidios (hojas) están dispuestos alrededor del caulidio.

Los esporofitos son variados y com-plejos. Están formados por una seta y una cápsula generalmente rojiza. Dentro de la cápsula se encuentran las esporas, que al ser diseminadas y germinar, dan origen a un nuevo gametofito.

Esp

orof

ito

Cápsula

Seta

Filidio

Caulidio

Gam

etof

ito

Filidio de musgo al microscopio

Filidio

Lámina

Costa

Costa

Margen

Células

Musgos

Sphagnum sp.Syntrichia sp. Warnstorfia sp. Bartramia sp.

Hepáticas

El gametofito puede ser laminar (hepáticas talosas) o estar formado por caulidios y filidios (hepáticas foliosas). Estas plantas se adhieren al sustrato por medio de rizoides. Las células tienen varios cloroplastos, y en la mayoría de los casos tienen cuerpos oleosos que contienen aceites y esencias aromáticas.

El esporofito, que en general es de vida breve, consta de un pie, una seta hialina y una cápsula o esporangio que se abre en 1 a 4 valvas.

Se distinguen tres grandes grupos de hepáti-cas: talosas complejas, talosas simples y foliosas.

Balantiopsis cancellata

Hepáticas talosas complejas

El talo es plano, lobulado, con múltiples capas de células bien diferenciadas, con una epidermis dorsal y una ventral, a partir de la cual se generan rizoides para la sujeción al sustrato.

La superficie dorsal presenta poros que facilitan el intercambio de gases con los estratos interiores del talo. Algunas especies producen estructuras para la propagación vegetativa (gemas).

Corte transversalde un talo Marchantia berteroana

Hepáticas talosas simples

Hepáticas cuyos talos presentan una o múltiples capas de células, sin mayor diferenciación. Los talos son acintados y pueden presentar un nervio central.

Corte transversalde un talo

Riccardia prehensilis

Hepáticas foliosas

Plantas normalmente aplanadas. Los gametofitos presentan caulidios y filidios. Estos últimos están dispuestos en dos filas laterales. También pueden presentar una tercera fila de filidios (anfigastros).

Cápsula

Seta

Anfigastro

Filidio

Gametofito

Esporofito

Schistochila lamellata

Lepidogyna menziesii

Hepáticas

Noteroclada confluens

Lepicolea ochroleuca

Chiloscyphus humilis

Antocerotes

El gametofito es siempre taloso, con múltiples capas de células sin mayor dife-renciación y generalmente posee coloración verde botella. El talo se fija al sustrato por medio de rizoides.

El esporofito consta de un pie y una cápsula cilíndrica, con aspecto de cuerno, la cual se abre en dos valvas para liberar las esporas.

Muchas especies de este grupo presentan cavidades mucilaginosas ocupadas por co-lonias de cianobacterias del género Nostoc.

Nostoc sp. Megaceros sp.

LÍQUENES

Los líquenes u hongos liquenizados son una sim-biosis mutualista entre hongos (micobionte) y algas verdes y/o cianobacterias (fotobionte). En el caso del componente fúngico, estos son simbiontes obligados o constitutivos, dado que para llegar a la madurez y reproducirse de manera sexual o vegetativa necesitan estar asociados a su componente algal. Los fotobion-tes, se consideran simbiontes facultativos, dado que estos pueden presentar vida libre y completar sus ci-clos biológicos sin la necesidad obligada de asociarse a hongos liquenizados.

El fotobionte produce carbohidratos que son aprovechados por el micobionte, en tanto que el micobionte es el encargado de conformar la estruc-tura talina o cuerpo.

Cladia aggregata

Talo liquénico

Los líquenes forman talos cuya mor-fología externa depende de la delhongo. El talo liquénico puede

Córtex superior

Fotobionteentremezclado con micobionte

Capa algal

Homómero(Talo no organizado

en capas)

Heterómero(Talo organizado en capas ordenadas)

Médula

Córtex inferior

presentar dos tipos básicos de es-tructura anatómica dependiendo de la distribución del fotobionte.

Líquenes gelatinosos

Talo de aspecto mucilaginoso, blan-do en estado húmedo.

Uno de los géneros más conocido es Collema. En estos el fotobionte es una cianobacteria.

Esta asociación se caracteriza por absorber una gran cantidad de agua y por la fijación de nitrógeno atmos-férico gracias a las cianobacterias.

Collema sp.

Líquenes crustosos o crustáceos

El talo está íntimamente unido al sustrato, sobre o dentro de él, a través de la médula, y no presenta córtex inferior. Esto provoca que el líquen no se pueda separar del sustrato sin destruirlo.

Los géneros más comunes son Caloplaca, Lecanora, Buellia, etc.

Caloplaca hookeri

Líquenes foliosos o foliáceos

El talo tiene aspecto de lámina u hoja, está unido al sustrato sólo por algunos puntos de la cara inferior, por lo que puede separarse de él sin romperse.

Se adhieren al sustrato por medio de diversas estructuras que nacen del córtex inferior. Éstas son fundamen-talmente hifas compactadas que imi-tan a raicillas, simples o ramificadas.

Pseudocyphellaria sp.

Líquenes fruticosos o fruticulosos

Talo con aspecto dendroide (como pequeño árbol), cilíndrico o aplana-do. Está unido al sustrato por un solo punto llamado disco basal.

Los talos pueden estar erectos, pén-dulos, ascendentes o reptantes.

En general los talos tienen un aspec-to de cintas alargadas o recuerdan a largas barbas.

Estos líquenes dependen, particu-larmente, de la humedad ambiental, por lo que es frecuente encontrarlos en zonas de neblinas.

Protousnea sp.

Líquenes compuestos o mixtos

El talo está constituido por dos zonas. Una parte basal llamada talo primario, que puede ser folioso, crustoso, entre otros, y es el que se adhiere al sustrato. La segunda parte, llamada talo secundario, es fruticulosa, erguida, simple o ramifi-cada. Esta parte del talo es llamada podecio, la que en algunas especies se ensancha a modo de copa en cuyo margen se desarrollan las estructu-ras sexuales.

Cladonia lepidophora

· Isidios (1)Estructuras en forma de verrugas, revestidas de córtex y que en su interior contienen hifas del mico-bionte y células del fotobionte.

· Soredios (2)Pequeñas estructuras formadas de uno o varios fotobiontes, rodeados por un grupo de hifas. Presentan un aspecto granuloso o pulverulento y carecen completamente de córtex.

Líquenes | estructuras de reproducción asexual

(2)

(1)

Líquenes | estructuras de reproducción sexual

El micobionte es el único que pre-senta reproducción sexual, quedando restringida la del fotobionte a aquella asexual. Las estructuras sexuales más comunes son apotecios y peritecios, los que producen esporas fúngicas.

· Apotecios (1)Cuerpos en forma de copa o disco

· Peritecios (2)Cuerpos en forma de botella, por lo general inmersos dentro del talo.

(1)

(2)

Usnea rubicunda

Líquenes

Pseudocyphellaria faveolata

Menegazzia sp. Flavoparmelia rutidota

HONGOS

Los hongos son organismos heterotróficos, carentes de clorofila, que obtienen sus nutrientes por absor-ción y se reproducen por esporas.

El cuerpo de la mayoría de los hongos está com-puesto por filamentos (hifas), que se desarrollan sobre algún sustrato nutritivo, y que en conjunto forman el micelio (conjunto de hifas).

Los hongos se encuentran en todas partes: aire, suelo, agua, al interior o sobre plantas y animales, etc., lo que los convierte en uno de los grupos de organismos más diversos del planeta.

Son descomponedores de la materia orgánica por excelencia, contribuyendo al ciclo de los nutrientes.

Pilobolus sp.

Macromicetes

Conocidos también como macrohon-gos u hongos superiores. Corresponden a una agrupación artifi-cial utilizada sólo con fines prácticos, para denominar a aquellas especies capaces de producir esporóforos. Estas estructuras, también llamadas cuerpos fructíferos, están formadas por tejidos compactos, constituidos por hasta miles de hifas y son visibles al ojo desnudo.

En la mayoría de los esporóforos existe un área llamada himenio, lugar donde se forman las esporas sexuales.

Anthracophyllum discolor

Ascomicetes

Producen ascosporas (esporas sexua-les) en el interior de células llamadas ascos que junto a otros elementos (ej. paráfisis) forman el himenio, el que puede estar protegido por complejas estructuras llamadas ascomas, o dis-puesto directamente sobre el sustrato.

Históricamente fueron agrupados según la forma de sus ascomas. En la actualidad por el grado de apertura de estos: discomicetes, con ascoma abierto; pirenomicetes, con ascomas cerrados y sólo abiertos por una pequeña apertura; y plectomicetes con ascomas cerrados. Pseudoplectania sphagnophila

ascos, ascosporas y paráfisis

Discomicetes u hongos discoides

Presentan ascomas apoteciales o apo-tecios, cuyo himenio queda expuesto en la madurez.

La forma de los ascomas es muy variada (plato, clava, cerebro, etc.). Algunos poseen estípite o pie. Crecen solitarios o agrupados sobre un con-junto compacto de hifas diferenciadas conformando un estroma.

Existen especies saprófitas, parásitas y simbiontes como micorrizas y líquenes.

Algunas especies son comestibles como los digüeñes y las morchelas. Cyttaria exigua

estromas con ascomas apoteciales

Pirenomicetes u hongos periteciales

Presentan ascomas periteciales o peritecios, los cuales son parcialmente cerrados, con el himenio en su interior y abiertos sólo por un pequeño orificio.

Los peritecios pueden estar solitarios o agrupados en estroma. Además, tienen una gran variedad de formas. Sin embargo, la mayoría tiene forma de botella o pera.

En este grupo también encontramos especies saprófitas, parásitas, sim-biontes, como endófitos y líquenes, y en menor medida micorrizas.

Annulohypoxylon bovei

Plectomicetes u hongos cleistoteciales

Presentan ascomas cleistoteciales o cleistotecios, los cuales son totalmente cerrados, con el himenio en su interior.

La mayoría de los cleistotecios son globosos. Además pueden tener apén-dices de variada morfología, los que utilizan para adherirse al sustrato.

En este grupo encontramos principal-mente especies saprófitas y parásitas. Muchas de ellas son patógenos de importancia agronómica.

Phyllactinia sp.

Basidiomicetes

Producen esporas sexuales o basi-diosporas en el exterior de estructuras llamadas basidios, las que junto a otros elementos conforman el himenio.

El himenio puede encontrarse dis-puesto sobre el sustrato o protegido por complejas estructuras llamadas basidiomas.

Históricamente han sido agrupados por el tipo de basidio, por la forma de sus basidiomas y tipo de himenóforo, es decir, la estructura que porta el himenio (lamelas o laminillas, poros, dientes, liso, entre otros). Basidio y basidiolos

(basidios inmaduros)

Hongos agaricoides o setas

Basidiomas caracterizados por presentar un píleo o sombrero, en cuya parte inferior se encuentran las lamelas tapizadas por el himenio.

Son tradicionalmente conocidos en Chile como callampas.

En este grupo se encuentra la mayoría de las especies consumidas por el hombre, pero también las principales especies causantes de intoxicaciones, algunas mortales, por lo que se recomienda nunca consumirlas si no se cuenta con una identificación certera. Mycena austrororida

Hongos gasteroides u hongos polvera

Su nombre viene del griego gaster (estómago) debido principalmente a que la producción de las esporas ocurre al interior de una estructura de forma globosa cerrada. Generalmente dehiscente a través de uno o varios poros, o por ruptura irregular.

También se conocen como tabaqueras del diablo, estrellas de tierra, niditos de pájaro, entre otros.

Algunas de sus especies son comes-tibles y otras de uso medicinal por la propiedad antibiótica de sus esporas.

Lycoperdon perlatum

Hongos poroides o políporos

Basidiomas de variadas formas, caracterizados por presentar himenó-foro en forma de poros.

Algunas de sus especies se conocen tradicionalmente como orejas de palo.

Son uno de los principales degrada-dores de madera en todo tipo de am-bientes, particularmente en aquellos naturales como bosques.

Dentro de este grupo encontramos especies usadas en la medicina tradicional como Ganoderma lucidum conocido como reishi.

Postia caesia

P. caesia, detalle de los poros

Hongos clavarioides

En general, los basidiomas en este tipo de hongos se reconocen por ser erectos, claviformes, ramificados y de variados colores, en algunos casos similares a un pequeño árbol, aunque existen especies con nula o escasa ramificación. Parte importante de la superficie del basidioma se encuentra recubierta por el himenio.

Los basidiomas de este tipo de hongos son de los más característicos de los bosques del centro y sur de Chile. Algunas de sus especies son conocidas como chandi o changle y consumidas desde tiempos ancestrales.

Ramaria sp.

MIxOMICETES U HONGOS MUCILAGINOSOS

Si bien no son hongos verdaderos, tradicionalmente su diversidad ha sido foco de atención para los micólogos, por considerarlos cercanos a los hongos, básicamente por poseer esporas, y en algunos casos por formar esporóforos (cuerpos fructíferos) de apariencia fúngica.

Actualmente se los considera protozoos y a pesar de que podemos encontrar es-poróforos de múltiples formas y colores, la mayoría de las especies comparten un complejo y llamativo ciclo de vida, con etapas muy diferenciadas.

Ceratiomyxa fruticulosa

Su ciclo vital consta básicamente de una fase móvil, ameboide o flagelar (1), una fase plasmodial (2) que en muchos casos es vistosa; y una fase de diseminación por medio esporóforos, en general diminutos y cargados de esporas (3).

Estos organismos se desarrollan normal-mente en lugares húmedos con presencia de materia orgánica en descomposición, no porque participen en este proceso, sino que por la presencia de bacterias y otros organismos o sustancias de las cuales se nutren. Los sustratos típicos son troncos caídos, hojarasca, cortezas y otros restos. También es posible ver esporóforos sobre briófitas, hierbas, arbustos y árboles, e incluso sobre el suelo y rocas.

(1)

(2)

(3)

Mixomicetes

Comatricha sp. Fuligo septica Badhamia sp. Arcyria sp.

ENLACES RECOMENDADOS

Sitios Internacionales

http://www.britishlichens.co.uk/https://www.anbg.gov.au/bryophyte/http://nhc.asu.edu/lherbarium/lichen_info/index.phphttp://bryophytes.plant.siu.edu/index.htmlhttp://www.mushroomexpert.com

Sitios chilenos

http://www.musgosdechile.cl/http://www.turberas.cl/flora.htmlhttp://www.micobiota.cl/http://www.chilebosque.cl/

Asterella chilensis (hepática)

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