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CONTENIDO Primera Parte. Aspectos Generales 1 Introducción a la Fitopatología 3 Concepto de enfermedad en las plantas 4 Clasificación de las enfermedades de las plantas 6 Historia de la Fitopatología 8 Descubrimiento de la función que desempeñan los hongos 9 Control de las enfermedades de las plantas - 10 Fisiología de las enfermedades de las plantas 11 Genética de la resistencia a las enfermedades 12 Bacterias en las enfermedades de las plantas 13 Nematodos en las enfermedades de las plantas 13 Virus en las enfermedades de las plantas 13 Protozoarios en las enfermedades de las plantas 15 Micoplasmas en las enfermedades de las plantas 15 Ingeniería genética y fitopatología 15 Importancia de las enfermedades de las plantas 17 Tipo Ymonto de las pérdidas 17 Algunos ejemplos históricos y actuales de pérdidas ocasionadas por las enfermedades de las plantas 19 Enfermedades de las plantas y la producción mundial de cultivos 21 Efecto de los cambios en los métodos agrícolas y en la sociedad humana sobre el desarrollo y diseDÚnaciónde las enfermedades de las plantas 27 Diagnosis de las ~nfermedades de las plantas 31 ¿Patógeno o ambiente? 31 Enfermedades infecciosas 32 Enfermedades no infecciosas 35 Identificación de una enfermedad desconocida -;x>stulados de Koch 35 v

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CONTENIDO

Primera Parte. Aspectos Generales

1Introducción a la Fitopatología 3

Concepto de enfermedad en las plantas 4Clasificación de las enfermedades de las plantas 6Historia de la Fitopatología 8

Descubrimiento de la función que desempeñan los hongos 9Control de las enfermedades de las plantas - 10Fisiología de las enfermedades de las plantas 11Genética de la resistencia a las enfermedades 12

Bacterias en las enfermedades de las plantas 13Nematodos en las enfermedades de las plantas 13Virus en las enfermedades de las plantas 13Protozoarios en las enfermedades de las plantas 15Micoplasmas en las enfermedades de las plantas 15

Ingeniería genética y fitopatología 15Importancia de las enfermedades de las plantas 17

Tipo Ymonto de las pérdidas 17Algunos ejemplos históricos y actuales de pérdidas ocasionadas por las

enfermedades de las plantas 19Enfermedades de las plantas y la producción mundial de cultivos 21Efecto de los cambios en los métodos agrícolas y en la sociedad humana sobre

el desarrollo y diseDÚnaciónde las enfermedades de las plantas 27Diagnosis de las ~nfermedades de las plantas 31

¿Patógeno o ambiente? 31Enfermedades infecciosas 32Enfermedades no infecciosas 35

Identificación de una enfermedad desconocida -;x>stulados de Koch 35

v

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vi Contenido

2 Parasitismo y desanollo de las enfermedades 40

Parasitismo y patogenicidad 40Gama de hospedantes de los patógenos 42D6sarrollo de la enfermedad en las plantas 43Etapas en el desarrollo de las enfermedades: El ciclo de la enfermedad 43

Inoculación 44Fenómenos de prepenetración 45Penettación 48Infección 53Diseminación del patógeno 57Invemación yestivación del patógeno 60

Relaciones entte el ciclo de la enfermedad y las epifitias 62

3 Cómo atacan los patógenos a las plantas 64

Fuerzas mecánicas que ejercen los patógenos sobre los tejidos de su bospedante 65Armas químicas de los patógenos 66

Enzimas 67Toxinas microbianas y su importancia en las enfermedades de las plantas 74

Reguladores del crecimiento en las enfermedades de las plantas 81Auxinas 81Giberelinas 83atocininas 84

Etileno: CH2 =CH2 85Ácido abscísico 85Polisacáridos 86

4 Efectos de los patógenos sobre la rlSiologíade las plantas 88

Efecto de los patógenos sobre la fotosíntesis 88Efecto de los patógenos sobre la b'anSlocacióndel agua y los nulrientes de la

planta hospedante 89Interferencia con la ttanslocación ascendente del agua y los nulrientes

inorgánicos 89 .

Interferencia con la ttanslocación de los nulrientes orgánicos a travésdel floema 91

Efecto de los patógenos sobre la respiración de la planta hospedante 92Respiración de las plantas enfermas 93

Efecto de los patógenos sobre la permeabilidad de las membranas celulares 94Efectos de los patógenos sobre la ttanscripción y la ttaducción 95

Efecto sobre la ttanscripción 95Efecto sobre la traducción 96

5 Cómo se defienden las plantas de los patógenos 98

Defensa estructmal 98Estructuras de defensa preexistentes 98

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Contenido vii

Estructuras de defensa que se forman en respuesta a las infeccionespatogénicas 99

Defensa metabólica (bioquímica) 106Defensa bioquímica preexistente 107Defensa metabólica inducida por el ataque de los patógenos 109

6 Genética de las enfennedades de las plantas 118

Introducción 118Genes yenfelUledad 119Variabilidad de los organismos 121Mecanismos de variabilidad 121

Mecanismos generales de variabilidad 121Mecanismos especializados de variabilidad en los patógenos 123

Etapas de variación en los patógenos 125Tipos de resistencia de las plantas ante el ataque de los patógenos 126

Genética de la virulencia en los patógenos y de la resistencia en las plantashospedantes 132

El concepto de gen por gen 133La naturaleza de la resistencia a las enfelUledades 135

Producción de variedades resistentes 137Variabilidad natural en las plantas 137Efectos del mejoramiento genético de las plantas sobre su variabilidad 138Mejoramiento genético de .lasplantas para obtener resistencia a las

enfelUledades 139

7 Efecto del ambiente en la producción de las enfermedadesInfecciosas 149

Efecto de la temperatura 150Efecto de la humedad 151Efecto del viento 153Efecto de la luz 154Efecto del pH del suelo 154Efecto de la nutrición de la planta hospedante 154Efecto de los herbicidas 156

8 Eplfltología 158

Elementos de una epifitia 158Factores del hospedante que afectan el desarrollo de las epifitias 160Niveles de resistencia genética o de susceptibilidad del hospedante 161l.J1'adode unifOlUlidadgenética de las plantas hospedantes 161Factores del patógeno que afectan el desarrollo de las epifitias 162Factores ambientales que afectan el desarrollo de las epifitias 164Efecto de las prácticas culturales y de los métodos de control 165

Evaluación de las enfermedades de las plantas 166Estructura de las epifitias 167Patrones de comportamiento de las epifitias 168

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vIII Contenido

Comparación de epifitias 170Desarrollo de las epifitias 171Modelos de epifitias 173Simulación de epifitias en computadora 174Predicción de epifitias 175

pvaluación de la cantidad de in6culo inicial y de la enfermedad 175Monitoreo de los factores climáticos que afectan el desarrollo de las

enfermedades 176Ejemplos de sistemas de predicción de enfermedades de las plantas 177Predicciones basadas en la cantidad de in6culo inicial 177Predicciones basadas en las condiciones climáticas que favorecen el desarrollo

del in6culo secwuJario 178Predicciones realizadas con base en las cantidades de in6culo inicial y

secundario 179Sistemas de alarma para el agricultor 180

9 Controlde las enfermedades de las plantas 183

Métodos de control que excluyen al patógeno del hospedante 184Cuarentenas e inspecciones 184Evasión del patógeno 185Uso del material propagativo libre de patógenos 186

Métodos de control para erradicar o reducir el in6culo del patógeno 189Métodos culturales que erradican o reducen la cantidad de in6culo 189Métodos biológicos que erradican o reducen la cantidad de in6culo 192Métodos físicos que erradican o reducen la cantidad de in6culo 196Métodos químicos que erradican o reducen la cantidad de in6culo 198

Control de las enfermedades mediante inmunización de laresistencia del hospedante 201

Protección cruzada 202Resistencia inducida 202Mejoramiento de las condiciones de crecimiento de las plantas 203Uso de variedades resistentes 203

Protección directa de las plantas contra el ataque de los patógenos 205Protección directa mediante métodos de control biológico 205Protección directa mediante métodos de control químico 209

Control integrado de las enfermedades de las plantas 233Control de un cultivo perenne 234Control en cultivos anuales 235

Segunda Parte. Enfennedades específicas de las plantas

10 Factores ambientales que causan enfermedades en las plantas 243

Introducción 243Características generales 243Diagnosis 243Control 246

Efectosde la temperatura 246

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Contenido Ix

Efectos de las altas temperaturas 247Efectos de las bajas temperaturas 247Efectos de las bajas temperaturas sobre las plantas de interiores 249Mecanismos por los cuales las altas Ybajas temperaturas ocasionan dafios

en las plantas 251Efectos de la humedad 252

Efectos del bajo contenido de humedad del suelo 252Efectos del bajo contenido de humedad relativa 253Efectos del alto contenido de humedad del suelo 253

Concentraciones inadecuadas de oxígeno 254Luz 255Contaminación abnosférica 256

Contaminantes abnosféricos y tipos de dafios que ocasionan en las plantas 256Fuentes principales de contaminantes abnosféricos 257Cómo afectan los contaminantes abnosféricos a las plantas 260Lluvia ácida 261

Deficiencias nutricionales en las plantas 262Minerales del suelo tóxicos para las plantas 265Daños por herbicidas 268Otras prácticas agrícolas inadecuadas 269Frecuentemente la etiología se confunde con las alteraciones fisiológicas de

las enfermedades 271

11 Enfermedades de las plantas causadas por hongos 273

Introducción 273Características de los hongos fitopatógenos 273

Morfología 273Reproducción 274Ecología y diseminación 276

Clasificación de los hongos fitopatógenos 277Hongos inferiores 277Hongos superiores 279

Identificación 283Síntomas que producen los hongos en las plantas 284Aislamiento de los hongos (y bacterias) 285

Preparativos para el aislamiento 285Aislamiento del patógeno 288

Ciclo de vida de los hongos 290Control de las enfermedades fungosas de las plantas 292Enfermedades ocasionodas por hongos inferiores 293Enfermedades ocasionadas por Myxomycetes 293Enfermedades causadas por los Plasmodiophoromycetes 296

Herniade las cruciferas 298Enfermedades ocasionadas por hongos zoosp6ricos verd2deros

(Mastigomycotina) 302Enfermedades causadas por Chytridiomycetes 302Enfermedades causadas por Oomicetos 303

Ahogamiento y pudriciones blanda, de la rafz y de las semillas por Pythiwn 304

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x Contenido

Enfermedades por PhytophtJwra 310Pudricionesde la raizpor Phytophthora 311, Pudricionesdelpie, corona,cuello,talloo troncode lasplantaspor Phytophthora313, Tiz6ntardlode lapapa 317

Mildius 324Mildiude la vid 326

Enfermedades causadas por Zigomycetes 332Pudrici6nblandadefrutosy hortalizaspor Rhizopus 332

Enfermedades causadas por hongos superiores 337Enfermedades causadas por Ascomycetes y Hongos Imperfectos 337

Fumaginas 343Enfermedades del enchinamiento foliar causada por Taphrina 346Cenicillas 349

Cenicilla del rosal 352

Enfermedades foliares causadas por Ascomicetos y Hongos Imperfectos 355Enfermedades causadas por Alternaria 358, Manchafolíar por Coccomyces otiro de munici6n de los cerezos yciruelos 361, Pudrici6n negra de la vid

363, Manchas y tizones/de las aclculas de las coniferas 364Enfermedades causadasior Mycosphaerella 366, Manchafolíar del plátano oenfermedad de la Sigatoka 366, Mancha folíar, tiz6n gomoso del tallo ypudrici6n negra de las cucurbitáceas 369, Enfermedades causadas porCercospora 370, Enfermedades causadas por Septoria 371,Enfermedades causadas por Helminthosporium 373

Cancrosis del tallo y ramitas causadas por Ascomicetos y HongosImperfectos 381

Cancro del álamo negro por Dothichiza 384, Nudo negro o lagartija del

cerezo y del ciruelo 384, Tiz6n del castaño 386, Cancrosis producidopor nectria 386, Cáncer y muerte descendente producidos por Valsa oCytospora 388

Antracnosis causadas por los Ascomicetos y Hongos Imperfectos 393Mancha negra del rosal 396, Antracnosis por Glomerella 396,Antracnosis y manchafolíar causadas por Gnomonia 401, Enfermedadescausadas por Colletotrichum (Gloeosporium) 402

Enfermedades generales y del fruto ocasionadas por Ascomicetos y HongosImperfectos 405

Cornezuelo de los cereales y pastos 406,Pudrici6n café de los frutos de hueso 415,Botrytis 419

Marchitamientos vasculares ocasionados por Ascomicetos y HongosImperfectos 425

Marchitamientos por fusarium 428, Marchitamiento del tomate causado porFusarium 428, Marchitamientos por Vertlcillium 432, Marchitamientos

causados por Cerotocystis 433, Enfermedad del olmo holandés 434Pudriciones de la raíz y el tallo por Ascomicetos y Hongos Imperfectos 440

Enfermedades por Gibberella 441, Pudriciones del tallo, raiz. mazorca ygrano y tizón de las plántulas del malzpor Gibberella 441, Sama, tiz6n de las

Plántulas y Pudrici6n del pie depequeños granos por Gibberella 444,Pudriciones de la ralz y del tallo por Fusarium 444, Pietln del trigo, otros

cereales y pastos 447, Enfermedades por Sclerotinía 448, Enfermedades

Roña del manzano 409,

Enfermedades causadas por

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Contenido xl

de plantas de ornato y hortalizas por Sclerotinia 449, Pudrición de la ralz.porPhymatotrichum 452

Enfermedades de postcosecha de los productos vegetales causadas porAscomicetos y Hongos Imperfectos 454

Pudriciones de postcosecha defrutos y hortalizas 460, Control de laspudriciones de postcosecha de hortalizas y frutos frescos 463, Pudriciones degranos y leguminosas depostcosecha 464, Micotoxinas y micotoxicosis 465,Control de las pudriciones del grano 467

Enfermedades ocasionadas por Basidiomycetos 469Royas 469

Royas de los cereales 474, Roya del tallo del trigo y otros cereales 475,Royas de hortalizas, cultivos mayores y plantas de ornato por Puccinia 481,Roya del matIZD1IO-Cedro481, Roya del cafeto 484, Royas de los drbolesforestales 486, Roya ampulante delpino blanco 488, Royafusiforme 491

Carbones 493Carbones comunes 495, Carb6n del maJz. 495, Carb6n volador de los

cereales 498, Carbones del grano depequeñas gram(neas 498, Carb6ncubierto o añublo del trigo 501

Pudriciones del tallo y de la raíz causadas por Basidiomicetos 506Pudriciones del tallo Yde la raiz ocasionadaspor los "hongos estiriles" Rhizoctoniay Sclerotium 506, Enfermedadespor Rhizoctonia 507, Enfermedades porSclerotium 513, Pudriciones de la raiz de los drboles 516, Pudrición de la

ralz de los drbolesfrutales y forestales por Annillaria 516Descomposiciones y pudriciones de la madera causadas por Basidiomycetos 520Micorrizas y crecimiento de las plantas 528

12 Enfennedades de las plantas causadas por procariontes 531

Introducción 531Enfermedades de las plantas causadas por bacteriDs 532Características de las bacterias fitopatógenas 533

Morfología 533Reproducción 535Ecología y diseminación 536Identificación de bacterias 537Síntomas producidos por las bacterias 541Control de las enfermedades bacterianas de las plantas 541

Manchas y tizones bacterianos 543Fuegosilvestredel tabaco 544, Tizonesbacterianosdelfrijo~ 546,Manchafoliarangularde la 1wjadelpepino 549, Manchafoliarangularde lahojadelalgodón 550, Manchasy tizonesfoliaresbacterianosde los cerealesy pastos 550, Manchabacterianadel tomatey del chile 552, Manchabacterianade losfrutos dehueso 553

Marchitamientos vasculares bacterianos 555Marchitezbacterianade lascucurbitdceas 557, Tiz6ndefuego delperaly delmanzano 561, Pudriciónanularde lapapa 567, Cancroy marchitezbacterianosdel tomate 569, Marchitezsureñabacterianade las solandceasyenfermedadMokodelpldtano 571, Pudrici6nnegrao nervaduranegrade lascruciferas 572

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xii

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14

Contenido

Pudriciones blandas bacterianas 575Pudricionesblandasbacterianasde lashortaliZllS576

Agallas bacterianas 581Agallade la corona 582

Cancros bacterianos 588Cancrobacterianoy gomosisde los drbolesdefruto dehueso 589, Cancrodelos cftricos 595

'Sama bacteriana 598Sarnacomúndelapapa 598

Nódulos de la raíz de las leguminosas 600Enfermedades de las plantas causadas por bacterias fastidiosas vasculares 603

EnfermedadesdePiercede la vid 607Enfermedades de las plantas causadas por organismos semejanteE a

micoplasmas 610Introducción 610Propiedades de los micoplasmas 611

Micoplasmas verdaderos 612Organismos de las plantas semejantes a micoplasmas 612Espiroplasmas 616

Otros organismos que se asemejan a los micoplasmas: formas L bacterianas 618Ejemplos de enfermedades de las plantas ocasionadas por organismos semejantes

a Micoplasmas 619Amarillamientosdeláster 619, Amarülamientoletaldel cocotero 622,Necrosisdelfloema delolmo(amarülamientosdelolmo) 624, EnfermedadXdeldurazno 625, Decaimientodelperal 627, Enfermedadespersistentesde los cftricos 628, Achaparramientodelmaiz 631

Enfermedades de las plantas ocasionadas por plantas superioresparásitas 635

Introducción 635Cúscuta 636, Hierbabruja 638, Orobancas 641, Muérdagosenanosde las coniferas 642, Muérdagosfoliososo verdaderos 645

Enfermedades de las plantas causadas por virus 648

Introducción 648Características de los virus fitopatógenos 649

Detección 649Morfología 649Composición y estructura 653Virus satélite, viroides, virusoides y RNAs satélite 655

Función biológica de los componentes virales--codificación 655.Infección y síntesis virales 656Translocación y distribución de los virus en las plantas 660Síntomas causados por virus en las plantas 663FISiología de las plantas infectadas por virus 666Transmisión de los virus 667

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Contenido xiII

Transmisión de los virus mediante propagación vegetativa 667Transmisión mecánica de los virus a través de la savia 668Transmisión por semillas 670Transmisión por el polen 670Transmisión por insectos 671Transmisión por ácaros 673Transmisión por nematodos 674Transmisión por hongos 674Transmisión a través de la cúscuta 674

Purificación de los virus 674Serología de los virus 675Nomenclatura y clasificación de los virus 679Detección e identificación de los virus fitopatógenos 679Importancia económica de los virus 683Controldelosvirus 683Enfermedades específicas de los cultivos causadas por virus 685

Enfermedades virales del tabaco 686Mosaicodel tabaco 686, Jaspeadodel tabaco 690, Manchaanulardeltabaco 690, Cascabeldel tabaco 690, Rayadodel tabaco 690,Enrollamientofoliar del tabaco 691

Enfermedades virales del tomate 691Mosaicosdel tomatey del tabaco, 691 Manchaanulardel tomate 691,Marchitezmanchadadel tomate 692

Enfermedades virales de la papa 692Enrollamientofoliar de lapapa 692, VirusYdela papa(VYP) 69J,VirusXde lapapa(VXP) 693

Enfermedades virales de las cucurbitáceas 694Mosaicodelpepino 694, Mosaicode la calabaza 697, Mosaicode lasand(a 697, Mosaicoamarillode la calabacita 697

Enfermedades virales de las crucíferas 698Mosaicodelnabo 698, Mosaicode la coliflor 698

Enfermedades virales de las leguminosas 698Mosaicoscomúny amarillodelfrijol 699, Mosaicode la soya 701,Moteadodelcacahuate 701, Mosaicode la alfalfa 702

Enfermedades virales de la remolacha 702Enrollamientode lapuntade la remolacha 702, Amarillamientosde laremolacha 705, Mosaicode la remolacha 705, Amarillamientooccidentalde la remolacha 705

Enfermedades virales de las gramíneas y de la caña de azúcar 706Enanismoamarillode la cebada 706, Mosaicoestriadode la cebada 709,Mosaicodel trigoconorigenen el suelo 709, Mosaicoestriadodel trigo 709,Hojablancadelarroz 709, Tungrodel arroz(hojaamarilla-anaranjadadel

arp:tr 710, Mo¡aicodelenanismodelma(z 710, Mosaicode la cañadeazúcar 711

Enfermedades virales de los árboles y de la vid 711ManchaanularnecróticadePrunus 713, Enrollamientofoliar del cerezo716, Vir1:reJao sharkadelciruelo 716, Hojadeabanicode la vid 717,Picaduradel talloy decaimientode Prunus 718, Tristezade los cftricos 718

Enfermeda~s 'lirales de plantas de fruto pequeño 723

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xlv

15

16

Contenido

Enfermedades virales de plantas tropicales 724Puntaarbustiva(bunchytop)delplátano 724, VdstagohinchadodelCOL:ao724,Mosaicoafricanode layuca 724, Virusde la manchaanulardelpapayo 725

Enfermedades virales de los árboles forestales 725Enfermedades virales de las plantas de ornato 725

Enfermedades de las plantas causadas por viroides 726Tubérculofusiformedelapapa 729, Exocortisde los cttricos 731

Enfermedades de las plantas causadas por nematodos 734

Introducción 734Características de los nematodos Fitopatógenos 734

Morfología 734Anatomía 734Ciclos de vida 736

Ecología y distribución 737Clasificación 738

Aislamiento de los nematodos 739Aislamiento de nematodos del suelo 739Aislamiento de nematodos de las plantas 741

Síntomas causados por los nematodos 741Cómo afectan los nematodos a las plantas 743Interrelaciones entre los nematodos y otros fitopatógenos 743Controldelosnematodos 745

Enfermedades de las plantas causadas por protozoarios flagelados 780

Tercera Parte. Biotecnología y Fitopatología

Necrosis delfloema del cafeto 783, Pudrici6n del cogollo de los cocoteros 786

17 Aplicaciones de la Biotecnología a la Fitopatología 791

Técnicas del cultivo de tejidos que son importantes para la Fitopatología 792Propagación rápida por clonación 792El callo y el cultivo de células individuales 793Protoplastos vegetales 793Haploides 796

Técnicas de la Ingeniería Genética que son importantes para la Fitopatología 797Biología molecular vegetal 797Biología molecular de los Fitopatógenos 798Clonación genétic'a 798Vectores que se utilizan para clonación genética en plantas 800

Biotecnología y Fitopatología: el inicio 807Glosario 809índice 821