CONSIDI RATIONS PALt OBIOGt OGRAPHIQUES SUR LES STREPTELASMATINA (COELENTERATA, RUGOSA)

SOLITAIRES DU D1 VONIEN DES MONTS CANTABRIQUES (NW DE L'ESPAGNE)

p a r

FRANCISCO S O T O *

R~suMg

L'~tude de nombreuses formes solitaires de Sereptelasmatina (Co,elenteraea, Rugosa) et de quelques aut,res appartenant g~ diff~rents sous- ordres, dans le D0vonien des Monts Cant, abriques (N:W de l 'Espagne), montre l'im:portance que ces organismes peuvent avoir dans la connaissance des relations entre Ies 9randes provinces faunistiques d~voniennes.

L'analyse des faunes de Rugueux pendant le D~vo,nien (de 'l'Emsien au ,Frasnien), nous a per- mis de mettre en ~vidence les relations pal~obio~ g~ographiques existantes pour les genres canta- briques. En particulier, pendant le D6wonien inf~- rieur {Emsien) les relations entre l'Est du Conti- nent Nord-Am~ricain et t 'Espagne paraissent plus ~troites qu'il l'a ~t6 suppos~ jusqu'alors.

Les rensei.gnements sur Ia r~partition ,mondiale des formes ~tudi~es, nous permettent d',~tablir des voles possibles de migration.

RESHMEN

El estudios de nu~merosas formas solitarias de SoreptJasmatina ~(Coelentera,~a, Rugosa ) y de algu- nes otras, pertenecientes a diferentes sub6rdenes, del Dev6nico de la Cordillera Cgntabrica (N,NV de Espafia), muestra laim, portancia que estos orga- nismos pueden tener en et conocimiento de las relaciones entre Ias grandes provincias fauni,stieas dev6nicas.

E1 anhlisis de las faunas de Rugosos durante d Dev6nico ,(del Emsiense ,al Frasniense), no ha permitido mostrar las relaciones paleobiogeogrgfi- cas existentes para los g~neros cantgbricos. Parti- cularmente, durante el Dev6nico inferior {Emsiense) las relaciones entre el de Notre America y Espafia no habrian sido tan escasas como hasta ahora se venia suponiendo.

Los datos sobre la repartici6n mundial, de ias fo,rmas estudiadas, nos permiten poner en evidencia posibtes via,s ,de migraci6n.

ABSTRACT

The study of numerous fossil solitary forms of Streptela~matina {Coelenterata, Rugosa ) and some ones belonging to different suborders from the Devonian of l~he Cantabrian Mountains ( N W Spain), shows the imgortance of sfich organisms concerning the relations amon 9 .the major faunal provinces during the Devonian time.

The analysis of the Devonian Rugose coral fauna

(from Emsian to Frasnian) lets to establish the paleobiogeograp'hical relations of the Cantabrian genera. Particularly, during l~he Lower Devonian (Emsian) the relationships between the Eastern of North America and Spain would be closer than it was supposed until now.

The evidence on the world distribution of the studied forms suggest possible mi, gration roads.

* Departamento de Paleontologia, LIniversidad de Oviedo, Espafia.

G~obios, n ° 12, fasc. 3 p. 399-409, 5 tabl., 2 fig. Lyon, juin 1979

- - 400 - -

MOTS-CLt~S: BIOGI~OGRAPHIE, FALINE CORALLIAIRE, STREPTELASMATINA, EMSIEN, DI~VONIEN MOYEN, MIGRATION, ASTLIRIAS, LEON (CANTABRICA), CASTILLA LA VIEJA (CANTABRICA).

KEY WORDS: BIOGEOGRAPHY, CORAL FALINA, STREPTELASMATINA, EMSIAN, MIDDLE DEVONIAN, MIGRATION, ASTLIRIAS, LEON ~(CANTABRICA), CASTILLA LA VIEJA (CANTABRICA).

I . ~ I N T R O D U C T I O N

L'importance des faunes d4voniennes des Monts Cantabriques ,(NIW de l'Espagne) (fig. 1) est connue depuis la ,moiti4 du xix ° si~cle (de Verneuil ,~ d'Arehiac, 18zt5) reals' la connaissance des dif- f4rents groupes taxinomiques est rest4e fort in4gale. Tandis que certains groupes comme les Brachiopo- des ont fit4 l'objet d'un int4r~t presque permanent depuis le temps de de Verneuil, quelques-autres comme les Rugueux ont moins retenu l'attention des auteurs. Ce fair est d'autant plus rem,a,rquable qu'il y a une exceptionnel,le ,richesse de Rugueux ,dans la ,s6rie d4vonienne du bassin cantabrique. C'est seulement depuis 195,0: que des 4tudes mono- gra'phiques (Le Maitre, 1952; Altevo,gt, 1963, 1965, 1967; Kullmann, 1965, 1967, 1968, 19'75; Tsien in Joseph ,~ Tsien, 1977) ont permis la recon- naissance de nombreux taxons qu'il faut d4sormais ajouter aux formes d4crites :par les anciens auteurs (de Verneuil ~6 d'Archiac, 18~t6; Prado ,~ de Verneuil, 1850; Mallada, 1,875; Ba,rrois, 1.882). Depuis cinq ann4es je me suis int~ress4 h l'4tude des Rugueux d6voniens des Monts Cantabriques. Cette 4tude a b4n6fici4 de la d,6couverte de nom- breux gisements nouveaux qui ont permis d'amples collectes d'esp~ces solitaires et coloniates. L'examen des faunes r4colt4es a conduit ,~ la d4termination de 130 esp~ces environ. L'4tude syst6matique des formes solitaires appartenan,t au sous~ordre Strep- telasmatina a constitu4 le sujet d'un r4cent travail (Soto, th~se, 1978). Parmi les 62 esp~ces reconnues, 14. sont des formes nouvelles et 12 restent pour l'instant en nomenclature ouverte {il est possible qu'etles so,ien,t aussi des formes nouvelles). ,L'en, semb,l'e se r4partit ,entre 27 genres dont 3 sont nouveaux (Soto, 1978). Les faunes 4tudi4es se r4- partissent de l'Emsien au Frasnien; la plupart proviennent de l'Emsien ,et du Couvinien.

Le nombre restreint de formes de Rugueux con- nus jusqu'h ces derniares ann4es darts le D4vonien cantabrique rendait difficile leur utilisation pour des recherches pat4obiog4ogra.phiques. I1 est d4sormais possible d'envisager cer,taines hypol~h~-

i" i

Fig. 1 - Carte de situation.

Situation map.

ses concernant leurs relations faunistiques, mais il conviendra de tes v6rifier ou de les pr6ciser ult6- rieurement avec des documents taxinomiques plus complets. La pr~sente note est une premiere contri- bution h la connaissance des affinit6s pal6obiog~o- graphi, ques du bassin cantabrique pendant le D~vonien (plus particuli~rement durant le D6vo- nien inf6rieur i d'apr~s les Rugueux solitaires du seul sous-ordre Streptel~smatinia; cette analyse

1. En ce qui concerne le D6vonien inf6rieur, nous pre- nons en consideration seulement les Rugueux solitaires de l 'Emsien parce que le ,nombre de formes d~couvertes et d6termin6es du Gedinnien et du Siegenien des Monts Can- tabriques est tr6s [aible.

4 0 1 - -

reste donc in4vitablement limit4e mais nous croyons n4anmoins que ces r4sultats fournissent d4jg des concl.usions valables et que l'4tude des autres grou- pes (Co,l~mnariina et Cystiphyllina) devrait seu~ lement les nuancer ~.

D'apr~s les recherches r4centes de W . A. Oliver (1967, 1971, 1975, 1976a, 1976b, 1977) sur la distribution des faunes de Rugueux pendant le D4vonien, on ,peut distinguer des Royaumes et des Provinces pal4obiog4ographiques qui coincident en g4n4ral avec celles propos4es par des auteurs 4tu- diant d'autres .groupes d'organismes. Ces domaines ont su~bi des changements au cours du D4vonien. Its auraient gard4 une relative ind4pendan, ce, avec fa~ble interp4nftration des faunes g la fin du D4wo- nien inf4rieur .(Emsien). Pendant le D4vonien moyen, l es communications entre ces do maines se seraient intensifi4es, sp4cialement entre la r4gion appalaehienne (Royaume de l'Est de l'Am4rique du Nord, ou E.N.A. d'apr~s Oliver) et le Royaume de l'Ancien Continent (<< Old Wor ld Realm ~) ; le ph4nom~ne aurait culmin4 pendant le D4vonien sup6rieur (Frasnien), off, g la suite des change- ments pat4og4ographiques, survint la disparition presque complete des zones isol.4es. En cons4- quence, il aurait exist4 un maximum de provin- cialisme des faunes pendant l 'Emsien; le :ph4no- m~ne se serait progressivement att4nu4 pour aboutir

un complet cosmopolitisme faunique au d4but du Frasnien.

Cette 4volution dans te peuplement des mers par les Rugueux pendant le D4vonien a 4t4 accep- the par divers auteurs qui se sont o~cup4s de ce groupe ,(Hill, 1957, 1973; Spassky, 1967; Duba- tolov 45 Spassky, 1970; Spassky, Dubatolov 45 Kravtsov, 1968; Oliver, 1967, 1975, 1977; Joseph 45 Tsien, 1977).

[In ph4nom~ne semblable est d4crit .pour divers groupes de la faune marine : Brachiopodes (Boucot, Johnson 45 Talent, 1967 ; Johnson, 1971 ; Johnson 45 Boucot, 1973) et Goniatites (House, 1973). J. B. Johnson (1971) et W . A. Oliver (1975) ont m~me tent4 une estimation quantitative de ce provincia- lisme faunique.

Pour la plupart des auteurs, le Royaume de

2. E t a n t donn4e la na tu re benthique de ces organismes , l 'exis tence d ' u n nombre 41ev4 de formes nouvel les du grot~pe dans un bass in peu connu est un ,ph4nom/me qui doi~ etre consid4r~ comme normal . Le nombre des formes nouvel les au n i v e a u g~n4rique est n4anmoins bien inf6rienr. Cela signifie que, m~me si le pourcen ta~e des formes .locales est re la t ivement 41evG la p lupa r t des genres sont communs avec ceux des autres bass ins 94ographiques et p e u v e n t donc faci~ liter des 4tudes compara t ives .

l 'Est de l'Am~rique du No.rd (E.N.A.) serait rest4 pratiquement .ferm~ aux influences ext~rieures pen- dant l'Emsien. Les faunes benthiques de la zone des Appalaches, en effet, different autant de celles du Great Basin et de t'Arctique canadien que de celles de l'Ancien Continent (Eurasie) ; elles offri- raient seulement une certaine ressemblance avec celles du N W de l'Am~rique du Sud, prolongation naturetle de cette province pal4obiog~ographique.

En ce qui .concerne le D4vonien moyen, l'exis- tence d'une 'certaine << perm~abilit4 ~> du Royaume d'E.N.A, vers l'Est a ~t4 raise en 4vidence par W . A . Otiver (1975) pour les Rugueux. Des 41~- ments communs avec t'Afrique occidentale, ta P.~- ninsule I'b~rique et les Pyr~n4es mo.ntrent la pro~ babilit~ de l'existence de voies de migration pour les faunes coralliennes. L'apo:p;hyse appalachienne du continent bor4al de l'Old Red Sandstone a dfi p ermettre, en effet, quetques incursions de la faune autochtone du Royaume d'E.N.A, vers la bordure occidental.e de l'Ancien Monde, puisque des formes am4ricaines ont .~t~ trouv~es au S~n4gal, en Mau~ ritanie, au Maroc, en Alg~rie, en Espagne (Monts Cantabriques) et dans les Pyr6n4es frangaises.

D'apr~s ces donn~es, l'~volution biog~ographique qui aboutira au cosmopolitisme des faunes benthi- ques pendant le Frasnien, se serait amorc~e d~s le d@but du D4vonien moyen. Le D4vonien inf4rieur, par .contre, fut une ~t.ape de relative ind4pendance entre les grands domaines avec d~veloppement de formes autochtones. N4anmoins, l'id4e d'un isole- ment complet de l'aire appalaehienne pendant le D~vonien inf~rieur m~rite d'~t.re r~vis4e. En effet, quelques ressembl.ances fauniques entre .I'E.N.A. et l'Europe, r4cemment soulign4es, sugg~rent l'exis- tence d'une vole de migration entre ces deux do- maines. C'est le cas pour quelques familles de Tri- ,lobites (Burton ,~ Eldredge, 197't), ,pour des Goniatites (.'House, 1973) et ,pour des Bivalves (Bailey, 1978). La voie afro-appalachienne admise par W . A. Oliver (1975) pour le D~vonien moyen, pourrait avoir 4t~ fonctionnelle d~s l'Emsien et l:isolement de I'E.N.A. n'aurait 4t4 jamais complet.

Avec I'4tude des Streptelasm'atina solitaires du D4vonien des Montagnes Cantabriques (Soto, 1978) (et les complfiments f'ournis par un nombre assez grand de formes appartenant aux autres sous-ordres, mais non consid4r4s dans la p.r4sente communication) je crois ~tre en mesure de confir- mer non seulement les idles biog~ographiques d'Oliver pour le D4vonien moyen, mais aussi de fournir des donn4es nouvelles favorables ~ l'exis- tence pr~coce d'une voie de migration entre I'E.N.A. et l'Ancien Monde.

- - 402 -- ,

II. - - R E L A T I O N S B I O G E O G R A P H I Q U E S D E S G E N R E S C A N T A B R I Q U E S

Les tab leaux 1 g 3 mont ren t la distr ibution stra- t igraphique des genres 6tudi6s dans l es diff~rentes form,ations du D6vonien des M o n t a g n e s C a n t a - briques, avec distinction des formes au toch tones ~,

cosmopoli tes et communes g quelques autres domai- nes pr6cis. Line ana lyse de la distr ibution g6n6- r ique dans chaque ~tage permet une compr6hens ion du ph6nom~ne.

3. Nous d~signons formes autochtones uniquement celles qui sont exclusives d'un domaine pour l'6tage 6tudi6. I1 faut noter que pour quelques cas concrets, la forme autochtone constitue en r6alit6 le point de d6part d'un genre qui va

connaitre une plus grande r6partition g~ographique ult6- rieure (cas de Stewartc~phgllurn);pour quelques autres, il s'agit d'un cas de survie locale, c'est-~*dire, d'un vrai end6- misme (cas de Barrandeophyllum).

E M S I E N

Genres presents dons les

Montagnes Contobriques

Formes

Autochtones

Formes

Cosmopolites W.N.A.E.NA.

Metriophyllum

Stereolasmo

Syringaxon •

8arrandeophyllum Stewartophyllum •

Petronella Gymnaxon •

Plerophyllum (Ufimia) Oligophyllum (Oligophyllum) Microcyclus • Hadrophyllum

Combophyllurn Hapsiphyllum Adradosia •

Aemulophyllum Bethonyphyllum

Siphonophrentis ? Kunthio

(o) URSS Asiatique, Afghanistan et Turquie

2 2 4

Formes communes

Nard de Nard de I' Afrique I' Europe

3 7

0vec

U RSS Eu~,enne Asie

(*)

5 5

Tabl. 1 - Distr~ution g6ographique des genres pr6sents dans les Montagnes Cantabriques pendant l'Emsien.

Geographical repartition of the genera present in the Cantabrian Mountains during the Emsian time.

- - 403 - -

C O U V I N I EN

Genres prdsents dons les

Montognes Cantabriques

Metriophyllum Stereolosmo Syringoxon Stewortophyllum Plerophyllum (Ufirnio) Olioophyllum (Oligophyllum) Hodrophyllum

Combophy I lu m Crossicyclus Nolivkinello Angustiphyllum Aulacophyllurn Breviphyllum

TOTALS ~ 13

(O) URSS Asiotique~ Afghonistan

Formes

Autochtones

Formes communes ovec Formes Nord de Nord de URS$ (e)

C oli_osmo.o._tes W.N.A.E.N.A. I'Afrique I' Europe Europ~enne Asie

2

et Turqu=e

0

I 0 4 4 7 5 3

Tabl. 2 - Distribution g6ographique des genres pr6sents dans les Montagnes Cantabriques pendant le Couvinien.

Geographical repartition of the genera present in the Cantabrian Mountains during the Convinian time.

Emsien

Le tableau 1 montre les relations biog~ographi- ques qui existent pour les 9enres cantabriques pen- dant le D~vonien inf6rieur (Emsien). Le nombre des 9enres ~tudi~s est de 18 : 1.6,7 % de ces 9enres correspondent /~ des formes autochtones, 11 ,1% sont des formes pratiquement cosmopolites (tableau 4). Les formes restantes se retrouvent dans d'au- tres r~gions : la plupart dans le Nord de l'Europe (53,9 %), mais des fractions non n~91igeab'les de ces faunes sont communes avec I'LI.R.S.S. euro- p~enne (3;8,5 %) et asiatique (38,5 %) et avec le Royaume d'E.N.A. (30,8 %).

Ce dernier .cas est int~ressant parce qu'il est en contradiction avec le haut defr~ d'isolement cou- ramment admis pour le domaine appalachien (Royaume d'E.N.A.). Le tableau 5 .fournit le r6sul- tat de !'application du << Provinciality Index>> {P. I.) propos6 par ]. B. Johnson (1971) avec des donn~es fou.rnies par W . A . Oliver (1977) .pour le Royaume d'E.N.A. La comparaison de ce domaine avec celui d e s Montagnes Cantabriques

donne pour cet indice une valeur de 0,25, sifnifi- cative d'un a,ssez haut degr~ de provincialit~. Si nous ajoutions ~t ces formes (4 9enres de Strepte- lasmatina), des 9enres reconnus communs dans d'autres sous-ordres (Acinophyllum, EdaphophyL lure, Ctadio,no,phyllum?), le P.I . augmenterait probablement de fa~on appr6cia~ble.

Ces do nnEes font penser que les relations exis- tantes entre I'E.N.A. et l'Europe occidentale, via le Nord de l'Afrique, ne furent pas si rares qu'on l'a suppos~ jusqu'~ present.

Couvinien

Le tableau 2 montre les relations fauniques pen- dant le Couvinien. Bien que te nombre absolu de 9enres d~termin~s soit inf~rieur, le pourcentage de formes autochtones (15,4 %) est tr~s :proche de celui t>btenu pour l'Emsien, tandis que celui des [ormes cosmopolit.es est moindre (7,7 %). I1 per- siste un maximum de genres communs avec le Nord de l'Europe comme pendant l'Emsien, mais le pour-

- - 4 o 4 - -

GI V E T I E N

Genres presents dons les Formes Formes

Montognes Contobriques Autochtones Cosmopolites

Borrondeophy I lu m • Crossicyclus Heliophyliu m

Heterophrentis

Siphonophrentis

AulocophyHum

Temnophyllurn

Mocgeeo J

TOTALS 0

(o) URSS Asiotique, Afghoniston et Turquie

W.N.A.E.N.A.

3 4

Formes communes

Nord de Nord de I'Afrique I' Europe

• •

5 3

ovec

URSS ( . ) Europ~enne Asie

• ?

4 4

Tabl. 3 - Distribution g6ographique des genres pr6sents clans les Montagnes Cantabriques pendant le Givetien.

Geographical repartition of the genera present in the Cantabrian Mountains during the Givetian time.

centage des formes communes avec le Royaume d'E.N.A, augmente, ce qui entraine un net accrois- sement de l'indice de Johnson ,(0A,2) (tableau 5). Cet indice augmenterait probablement encore de valeur si l'on prenait en compte les autres sous- ordres de Rugueux; des trouvailles re centes de fo.rmes communes appartenant h ces sous-ordres (Sgnaptophyllum, p. e.) est en faveur de cette ,hy- poth~se. O n peut donc admettre que pendant le Cou~vinien les relations entre I'E.N.A. et l 'Ancien Mon'de ,6talent d~j~, comme le pense W . A. Oliver, bien ~tablies.

Givetien Le hombre de formes etudi~es du Givetien est

plu.s r~duit ; n~anmoins, les valeurs indiqu~es dons 1.e tableau 3 montrent une nouvelle diminution des genres autochtones au profit des formes communes avec d'autres zones .g~ographiques (tableau 4) ; on constate en particulier des affinites plus pr~cises entre rE .N.A, et l 'Espagne, confirmant en cela les i d6es de J .B. Johnson ,~ W . A . Oliver; le P. I. (tableau 5) atteint 0,50.

Frasnien Avec seulement deux genres d~termin6s, et bien

qu'ils soient communs avec I 'E.N.A., il n'est pas possible de faire des comparaisons valables avec d'autres domaines g6ograph~ques.

- - 405 - -

Illllllllll P O U R C E N T A G E S

Autochtones Cosmopolites Communes ovec lllllllll I

N ° Formes

W. I I Nord de Nord de URSS (,,=) N.A.E.N.A. I'Afrique I' Europe Europ~enne Asie

ETAGE

2 0 50 50

IO0 I IO0 I 0 IO0 IO0 IO0 I I

8 12,5 0 87,5

o2,81 7,,17,,° 1°2,8

(1) URSS

13 15,4 7~7 76,9

0 40 [ 4 0 70 50 30

18 16,7 i1,1 72,2

15,415o,8 I 25 53~,9 38 ,5 38 ,5

Asiatique~ Afghanistan et Turquie

FRASN-IEN

GIVETIEN

COUVINIEN

EMSIEN

Tabl. 4 - Affinit6s des Rugueux solitaires (Streptelasmatina) des Montagnes Cantabriques pendant le D6vonien, d'apr6s leurs pourcentages.

Affinities of the solitary Rugose corals (Streptelasmatina) flora the Cantabrian Mountains during the Devonian, regarding their percentages.

III . - - V O I E S D E M I G R A T I O N

La diminution progressive du nombre des formes autochtones qui vient d'etre d4montr4e rg~v~le la tendance g la r6duction du provincialisrae des for- rues de Rugueux et manifeste donc un net accrois- sement de l'uniformisation de la faune g l'6chelle mondiale au cours du D6vonien. Le << P,rovinciality Index >> de ]ohnson entre I'E.N.A. et l'Espagne

confirme ce pMnom~ne. Ce pro cessus d'uniformi- sation avait ~t6 exprim6 de fa~on qualitative par diff4rents auteu.rs (notamment pour les Brachiopo- des), qui ant plac.~ au Frasnien le moment de com- munication maximale entre les mers ant~rieurement isol~es pour aboutir pratiquement au cosmopotitisme des faunes.

4 0 6 - -

ETAGES

G I V E T I E N

Originaires de

E. N.A.

Originoires de la

Peninsule Iberique

(o o)

Formes

communes

13 4 4

COUVINIEN 6 7 5

EMSIEN I0 13 5

Indice de JOHNSON

P. I.

ETAGES

0,50 GIVETIEN

0 ,42 COUVINIEN

O, 25 EMSIEN

(~) O'apr~s OLIVER (I.977).

(~w~) Montagnes Cantebriques

(~) "Provinciolity Index" = C / 2. Domoine le plus petit. ( C= Formes communes)

GIVETIEN

COUVINIEN

EMSIEN

+ P R O V I N C I A L I S M E --

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 t I I I I I I I I I

Tabl. 5 - Calcul du "Provinciality Index" (de JOHNSON) entre l'Est de l'Am6rique du Nord (E.N.A.) et la P6ninsule Ib4rique, fi partir des affinit4s g6n6riques (Rugueux solRaires de Streptelasmatina). Graphique correspondant.

Calculation of the "Provinciality Index" (JOHNSON's) between E.N.A. and Iberian Peninsula, from the generic affinities (solitary Rugosa of Streptelasmatina). ResuRant graph.

Ces affinit4s biog4ographiques posent la question de l'existen.ce et du t.rac4 d'4ventuelles voies de mi.gration. Les similitudes faunistiques reconnues pour les Streptelasmatina (au moins au niveau 94n4- rique) confortent l'hypotrh6se de voies de migra- tion. En ce qui concerne le trajet de ceHes-ci, il convient de consid6rer d'abord les affinit4s exis- tant entre le Royaume d'E.N.A, et l'Ancien Monde. Comme il l'a 6t6 dit deja, W . A . Oliver (1975, 1976a, 19'77) a reconstitu4 une vole de communi- cation entre t.'E.N.A, et l'Afrique occidentale au

d4but du D4vonien moyen. Avec les d4couvertes effectu~es dans le Dcvonien moyen des Pyr~n4es, J. Joseph ,~ H. H. Tsien (1977) ont 4tabli de nou~ veaux jalons de cette voie d'expansion de la .faune d'E.N.A., qui pourrait s'¢tendre vers le Nord de l'Europe. Mais cette voie, barr4 par la pr~sen,ce d'une barricre pyr4ncenne, n'aurait pas exist~ au Dcvonien inf~rieur; pourtant si l'on admet h la suite de divers auteurs r(Bless et al., 1977, par exemp:le) que la position actuelle de la p~ninsule ib4rique r6sulte d'un mouvement de rotation anti-

407

horaire, il ne parait pas avoir existe de veritable barriere biogeographique au Devonien entre le N W de l'Espagne et le Nord de l'Europe.

Les ressemblances fauniques pendant le D~vo~ nien inf, erieur paraissent impltquer que la p~netra~ tion de la faune d'E.N.A, a commenc~ plus t6t que ne l'a suppos~ W . A. Oliver, puisque la voie afro~ appalachienne se serait et~blie d~s l'Emsien. Les decouvertes de Strepte[asmatina cara cteristiques de I'E.N.A. dans l'Ems.ien des Monts Cantabri,ques (Stereolasrrm, Aemulophglh~m 7, Ha~lrophyllum, Siphonophventis 7) qui viennent s'ajouter aux si- militudes indiqu6es plus haut pour certains groupes de Trilobites, Goniatites et Bivalves pendant cette p6riode, semblent jus'tifier l'hypoth~se de l'ouver~ ture precoce d'une tell~e voie.

La route afro~appalachienne pourrait ~tre la parr tie d'une vole au trac4 plus long. Si l'on admet avec W . A . Oliver l'existence ,de communications entre I'E.N.A. et le N W de l'Am~rique du Nord (Great Basin, Alaska, Arctique canadien) via les Mon~ tagnes Rocheuses et la baie d 'Hudson pendant le Givetien (voie transaretique de House ?), il appa~ rait que I'E.N.A. aurait finalement etabli des con- nexions faunistiques avec le Royaume .de l'Ancien Monde en entourant compl~tement le continent boreal ~ la fin du Devonien moyen: on pourrait appeler cette route << voie circum- Old Red Sand- stone >> (fig. 2).

En dehors de cette rou.te qui se serait 4tendue d'un c6te ~ l'autre de l'Equateur devonien, l'exis- fence de formes communes le long de la Paleo- tethys, de l 'Eurape occidentale jus.qu'~ l'Inde et l'Aus.tralie, su.gg~re une autre voie .de migration latitudinale dans l'hemisp'h~re austral : ce serait la << voie paleot.ethyque >> (fig. 2).

L

l l Voie de migrotion

Fig. 2 - Voies de migration sugg6r6es par les aff'mit6s des Rugueux solitaires (Streptelasmatina) du D6vonien des Montagnes Cantabriques. Sch6ma eartographique d'apr6s OLIVER (1977)

Migration routes according to the aff'mities of solitary Rugosa (Streptelasmatina) from the Devonian of the Cantabrian Mountains. Geological schema after OLIVER. (1977).

- - 4 0 8

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ALTEVOGT G. ( 1 9 6 3 ) . - - D i e oberdevonischen Ru- gosen korallen yon der asturischen Kiiste (Cabo Pefias, Nordspanien). N. ]b. Geol. Pal&ontol. Abh., Stuttgart, 117, p. 9-38; ! fig., 3 pl.

ALTEVOGT G. ( ! 9 6 5 ) . - Die systematis'che stellung yon AnEustiph!tll~m cur~ei[orme n. gen., n. sp., einer eigenartigen Tetrakorallen aus dem Mittel- devon Nordspanien. Pat&ont. Z , Stuttgart .(1/2) 39, p. 84-93, 6 fig., pl. 14.

ALTEVOGT G. ( 1 9 , 6 7 ) . - Devonian Tetracorals from Spain and their relation to North American species. Int. Syrup. Dev. System, D. H. Oswald (edit). Alberta Soc. Petroleum Geol., Calgary (Alberta), 2, p. 755-769, 2 fig., 2 pl.

BAILEY I.B. (1978). - - Provincialism and migra- tion in Lower and Middle Devonian Pelecypods. Pa,laeogeogr., Palaeocl., Pataeoec., Amsterdam, 23, p. 119-130.

BaRROIS Ch. (1882) . - - Recherches sur les terrains anciens des Asturies et de la Galice. M~m. Soc. Gdol. No,rd, Lille ,(1), 2, p. 1-630, 20 pl.

BLESS M. J. M. et al. {1977). - - Y a-t-il des hydro- carbures dans te pr4-Permien de l'Europe Occi- dentale? Sere. Gdol. Belgique, Pro{. Pap., Bruxelles, 148, 58 p., 14 fig.

BoucoT A. J., JOttNSON J. B. ~ TALEZqT J. A. (1967). - - Lower and Middle Devonian-faunal provin- ces based on Braehiopoda. Int. Syrup. Dee. System, D.H. Oswald (editor). Alberta So c. Petroleum Geol., Calgary (Alberta), 2, p. 1239- 1254, 4 riO.

BURTON Ch.J. ,6 ELDREDGE N. (1974). - - Two new subspecies of Phacops rana (Trilobita) from the Middle Devonian of NorthSWest Africa. Pa,laeontology, London (2), 17, p. 349-363, 2 fig., 2 tabl., pl. 47-48.

DUWTOLOV V . N . ,6 SPASSKY N.Y. (197'0 (en russe). - - Corals of the main Devonian paleo- biogeograpMcal provinces. All. Union Syrup. Fossil Corals, 2, 3, p. 15-30.

HXLL D. ,(1957), ~ The sequence and distribution of Upper Palaeozoic coral faunas. Aust. ]. Sci., Melbourne, 19, p. 42-,61.

HILL D. (1956). - - Rugosa. In R. C. Moore, Trea- tise on Invertebrate Paleontology, Coelenterata Part F. Lawrence University Kansas Press, p. 234-324, fig. 165-219.

Hmn D. {1973). - - Lower Carboniferous corals. Aths PMe'obiogeog., Elsevier ~dit., Amsterdam, p. 13,3-142, 1 fig.

House M. R. (1973). - - An analysis of Devonian Goniatite distribution. Spec. Pap. Palaeont., London, 12, p. 3,05-317.

JOl~NSON J. B. (1971). - - A quantitative approach to faunal province analysis. Amer. [. Sci., Tulsa (4), p. 257-28,0.

JOHNSON J. B. ,~ Boucow A, J. (1973). - - Devonian Brachiopods. Attas Pa]aeobiogeogr., Elsevier ddit., Amsterdam, p. 88~96, 6 fig.

JosEpH J. ,~ TsmN H. H. (1977). - - Les Pyrenees dans la paleogeograp,hie d~vonienne. Nouveaux jalons fournis par les Tetracoralliaires. Mdm.Bur. Reeh. 9~ol. Min., Paris, 89, p. 112-115, 1 fig., 1 tabl.

KULLlV,.gNN J. (1965). - - Rugose ikoratlen der Cephalopodenfazies und ihre vevbreitung im Devon des Siid6stlichen Kantabrisc.hen Gebirges (Nordspanien). Abh. Akad. Wiss. U. Lit., Wiesbaden, 2, p. 33-168, 21 fig., 7 pl.

KULLMaNN J. (19,67). - - Associations of Rugose corals and Cephalopods in ,the Devonian of the Cantabrian Mountains (Northern Spain). Int. Syrup. Dee. System, D. H. Oswald ~dit. Alberta Soe. Petroleum Geol., Calgary (Alberta) 2, p. 771-776, 1 fig., 1 tabl.

KULL~U~,n'; ]. (1968). - - Asociaciones de Corales y Goniatites en el Dev6nico y Carbonifero de ta Cordillera Cantfibrica. Estudios Geoldgicos, Madrid, 24, .p. 20,5'-225, 6 fig., 8 pl.

KULLMANN J. (1975). - - Coral associations from Cephalopod-bearing rocks of Spain and Turkey. Ancient Cntcla.rla, Novosi,birsk, 2, p. 161-166, 2 fig.

LE MAITRE D. (1952). - - La faune du Devonien inf~rieur et moyen de la Saoura et des abords de l'Erg E1 Djemel (Sud Oranais). Mat. pour la Carte Geol. de l'Algerie, Pat~ontologie (12), Lille, p. 1-170, 7 fig., 22 pl.

- - 409 - -

MALLADA L. (1875). - - Sinopsis de las especies f6siles que se han encontrado en Espafia. Bol. Com. M;apa Geol, Espafia, Madrid, 2, 160 p., 24 pl.

OLIVER W . A . (1967). - - Succession of Rugose coral faunas in the Lower and Middle Devonian of Eastern North America. Int. Symp. Dev. System, D . H . Oswald edit. Alberta Soc. Pe- troleum Geol., Calgary (Alberta), 2, p. 733-744, 3 fig,, 4 tabl.

OLIVER W . A . ( 1 9 7 1 ) . - Endemism and evolu- tion of late Silurian to middle Devonian Rugose corals in Eastern North America. Abstr. Akad. Nauk S.S.S.R., Sib. OM., Inst. Geol. Geo[iz., Novosibirsk, p. 142-143.

OLIVER W . A . (I975). - - Endemism and evolu- tion of late Silurian to middle Devonian Rugose ,corals in Eastern North America. Akad. Nauk S.S.S.R., Sib, Otd., TrtM. Inst. Geol. Geo[iz., Novosibirsk, 202, ,p. 148-160, 4 fig., 5 tabl.

OLIVER W . A. (1976a). - - Devonian Rugose corals assemblages in the United States. M~m. Bur, reeh. 9~o,l. min., Paris, 89, p. 167-174, 3 fig,, ~t tabl.

OLIVER W . A . (1976b). - - Presidential addres bio9eogra:phy of Devonian Rug ose corals. Jour. Pal., Tulsa (Oklahoma), (3), 50, p. 365-373, 5 fig., I tabl.

OLIVER W . A . (1977). - - Biogeography of Late Silurian and Devonian Rugose coral's. Palaeo-

9eot?r., Palaeoc,l., Palaeoec,, Amsterdam (2), 22, p. 85-135, 13 fig., 12 tabl.

PRADO C. de ,8 VERNEUIL E. de (185,0). - - Note sur les fossiles d4voniens du district de Sabero {L4on). Bull. Soc. G4ol. France, Paris (2), 7, p. 155-186, pl. 2-4.

SOTO F. (1978). - - Rugosos solitarios del Dev6- nico de la Cordillera Cant~brica (Suborden Streptetasmatina). Th4se Facultad de Ciencias de Ouiedo, T. 1, 398 p., 33 fig., 5 tabl. ; T. 2, 24 pl. (in4dit).

SOTO F. ( 1 9 7 9 ) . - - Crassicgclus n. gen. (Co elente- r~ta, Rugosa) del Dev6nico de la Cordillera Cantgbrica (N~W de Espafia). Trabajos Geol., Oviedo (sous presse).

SPASSKY N . Y . (1967) (en russe). - - Guide to extent of distribution on Devonian Tetracorals. Gorngi Inst. Z~p., Leningrad (2), 53, p. 51-68.

SPASSKY N.Y. , DUVATOLOV V . N . ,~ KRAVTSOV A. G. (1968) (en russe). - - Paleobiological zona- tion of the Early and Middle Devonian seas o{ the 9lobe (exemplified by the Devonian Corals), In : Abstr. Proc. 3'rd I,nt. Syrup. on the Silurian- Devonian boundary, VSEGEI, Leningrad, p. 214-218.

VERNELIIL E. de ,,~ ARCHIAC A. d' (1845). - - Note Sur les fossiles du terrain pal~ozo'fque des Astu- ries. Bull. Soc. G~el. France, Paris (2), 2, p. 4'58-480, pl. 13-15.

Manuscrit regu le 16-12-78

Manuscrit d4finitif regu le 15-02-79