1

College 8:

De Neurale Integrator

en

Terugkoppeling (feedback)

2

Nieuw punt: Noodzaak voor een ‘neurale integrator’

primair vestibulairSignaal ∝ dH/dt Oogpositie ∝ -∫dH/dt

in: hoofdsnelheid(neem ff aan: deze is perfect,dus Tc→∞)

uit: slow-phase oogsnelheid

.

3

vestibulaire vezels hersenstam plant

Neurale integratie is ooknodig voor een saccadischeoogbeweging: ‘burst cellen’ in de hersenstam

coderen nl. de oogsnelheid.

B(s)

4

SmoothPursuit

VestibularSystem

SaccadicSystem

1/s

Te

E•

-E•

•E OMN

T•

H•

∆E

E•

E

De “FINAL COMMON PATHWAY” voor alle oogbewegingen:

NI

5

VOR overdracht van de hersenstam (zonder velocity storage):

vestibulaire vezels hersenstam plant

in Bode taal:

Pool in 0 =integrator

in Laplace taal:

Helling –1 =integrator

Brainstem

Plant

6

Voorspellingen voor neurologische aandoeningen:1. Verlies van de directe verbinding

7

Aandoening 2: verlies van de neurale integrator

‘leaky integrator’:

Tn ≠∞

Terugkoppeling in lineaire systemen:• nauwkeurige overdracht• robuuste overdracht• overdracht inverse van voorwaartse pad• overdracht minder gevoelig voor ruis

NA DE PAUZE ……

8

Hoe bouw je een neurale integrator met terugkoppeling?

met

Deze constructie loopt dus kans instabiel te worden! 9

Bijkomend probleem: je wilt alleen het signaal integreren, en niet de (constante) achtergrondactiviteit!

signaal

achtergrond

10

Oplossing: een circuit met laterale inhibitie (-w)

Als w=1:➽ alleen integratie ΔU!

modelneuron:LP filter

11

12

Werkcollegeopgaven:

op Blackboard Opg 18: digitaal differentiëren = HP filtering Opg 19: oogvolgen (smooth pursuit) Opg 20: terugkoppeling met delay