1

College 6:

Modellen vanneurale circuits in

het oculomotor systeem

Purves: Hoofdstuk 13“the Vestibular System”

Syllabus: pags. 15-41Extra info: zie BB

2

Korte recapitulatie van vorige week: LINEAIRE SYSTEEMTHEORIE

x(t) y(t)h(τ)

X(ω) Y(ω)H(ω)

Meting van h(τ):• direct

• uit de staprespons (afgeleide nemen)

• met GWN (kruiscorrelatie nemen)

• of: na inverse Fouriertransformatie van

de sinus/cosinus responsies

3

Impulsresponse van een eerste-orde LP systeem: RC circuit

4

Voorbeelden van eerste-ordeLineaire Systemen:

Low-pass filter,High-pass filter,Delay,Integrator,Differentiator

(WC opgave 4)

Een tweede-ordeLineair Systeem:Band-pass filter

5

Ele

vati

on

(d

eg)

-40

-20

0

+20

+40

+60

Real-life voorbeeld: de complexe geometrie van het menselijk oor werkt effectief als een lineair, maar richtings- afhankelijk,akoestisch filter.

(‘oor-afdruk’)(‘oor-afdruk’)

Frequency (kHz)

Am

pli

tud

e (d

B)

0

10

-10Onder: ε=-40o

Boven: ε=+60o

Filter: H(f,ε)

6

Spectrum bij hettrommelvlies

Oorschelp filter

Spectrum van degeluidsbron

Probleem voor het zenuwstelsel:

Schat de verticale hoek ε uit hetgemeten trommelvlies spectrum.

Merk op: er zijn in principe oneindig veel mogelijke combinaties van geluidsbronspectra en oorschelpfilters mogelijk die hetzelfde trommelvliesspectrum opleveren,

en dus is er geen unieke oplossing voor ε!(en toch lukt het auditief systeem het om dit probleem op te lossen....)

Er geldt dus voor het geluidssignaal bij het trommelvlies:

7

Het Oculomotor systeem:

• de vestibulo-oculaire reflex (VOR) (Purves, H13)• de optokinetische nystagmus (OKN)

‘oude’ oogbewegingssystemen: ‘gaze stabilization reflexes’

• de saccadische oogbeweging (Purves, H19)• de gladde oogvolgbeweging (smooth pursuit)

‘nieuw’: gaze ‘refixation’ and following responses (fovea):

‘nieuwst’: disconjunctieve oogbewegingen (alleen bij binoculair, foveaal zien):

• vergentie

(Lees bijvoegsel op BB: introeyemovements.pdf ) Purves: Hoofdstuk 13

8

Dit is wat we zien Dit is wat we waarnemen

9

De Vestibulo-Ocular Reflex (VOR)

position

De saccadeVOR = stapresponse van het oculomotorsysteem op een STAP-veranderingvan de hoofdsnelheid

Saccade = stapresponse van het oculomotorsysteem op een STAP-veranderingvan de doelpositie

Quick phases ( ‘reset’ saccades)+ Slow phase(VOR) = nystagmus

10

We zullen zien dat:

- De VOR is een lineair, high-pass systeem

- De oogbol + oogspieren (‘plant’) gedragen zich als een (tweede-orde) low-pass systeem- De puls-stap generator voor saccades is lineair en is een eerste-orde low-pass systeem (pure integrator)

- Het Saccadisch systeem is niet-lineair

11

Voorbeeld:

Registratie van een oculomotor

abducens neuron

(laterale rectus)

tijdens saccadische

oogbewegingen:

Puls-stap innervatiepatroon

12

Voorbeeld: de vestibulaire reflex in actie: hier als de nek-reflex van de uill

13

Meetopstelling op de afdeling Biofysica waarmee onderzoek wordt gedaan aan het vestibulair systeem:

- ruimtelijke waarneming (‘hoe meet het CZS wat verticaal is? Boven vs. onder?’)

- ruimtelijk oriënteren dmv oogbewegingen: vestibulo- oculaire reflex

14

Neurale aansturing van de oogspier: een kwantitatief model

Meting aan OMN: , ofwel:

Impuls respons:

met T=r/k, de plant tijdsconstante

15

Overdrachtskarakteristiek van de oculomotor plant:

Amplitudekarakteristiek Fasekarakteristiek

16

Frekwentie gedrag van de plant: de overdrachtskarakteristiek

()= -

17

Overdrachtskarakteristiek op log-log schaal: de zogn. Bode plot 20log(G) (in dB) vs log(f) en Φ vs log(f)

(kantelfrekwentie, 1/T)

18

Voordeel Bode plots: grafieken eenvoudig ‘optellen’

log(G) = log(G1) + log(G2)

19

Het vestibulair orgaan (evenwichtsorgaan):- Otolieten (utriculus en sacculus)- Halfcirkelvormige kanalenOutput: activiteit in de vestibulaire zenuw

21

De halfcirkelvorige kanalen meten rotatieversnellingen van het hoofd, langs drie onderling orthogonale richtingen.

22

In elk SCC bevindt zich een ‘cupula’ methaarcellen

23

De vestibulaire kanalen werken in‘antagonistische paren’

24

Activiteit (gemeten in aantal actiepotentialen per sec) van eenprimaire vestibulairezenuwvezel, in respons opeen plotselinge toenamein hoofdrotatiesnelheid(‘staprespons’).Merk de exponentiëlekarakteristiek op.

26

De Staprespons van de VOR:

Input

Output:

27

De VOR tijdens constante rotatie (linksom), gevolgd door stoppen.

28

Is de VOR linear? Voldoet superpositie?

29

Gebruikmaken lineariteit VOR: hoé roteren z.d.d. slow-phase = constant?

Benodigde stimulus:

Voor werkcollege!

30

de VOR: heeft een high-pass karakteristiek:

31

Werkcollege opgaven:

-Opgave 4 (HP, delay, integrator and differentiator characteristics)-Opgave 5-Opgave 6-Opgave Vestibulair systeem: zie dia BB