CLOROFILA Y ALIMENTACIÓN DEL ZOOPLANCTON … · 2008-10-13 · Clorofila y alimentación del...
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109Clorofila y alimentación del zooplancton en subcuencas magallánicas
CLOROFILA Y ALIMENTACIÓN DEL ZOOPLANCTON FRACCIONADO POR TAMAÑO, ENSUBCUENCAS DEL SISTEMA DE CANALES MAGALLÁNICOS Y FUEGUINOS
DURANTE LA PRIMAVERA DE 1998
CHLOROPHYLL AND SIZE-FRACTIONATED ZOOPLANKTON FEEDING, WITHIN BASINS OFTHE MAGELLAN AND FUEGIAN FJORD SYSTEM DURING SPRING 1998
TARSICIO ANTEZANA,ALAN GIRALDO
MADELEINE HAMAMÉDepartamento de Oceanografía
Universidad de Concepción, Casilla 160 C, Concepción – [email protected]; [email protected]; [email protected]
Recepción: 8 de mayo de 2000 – Versión corregida aceptada: 20 de julio de 2001
RESUMEN
El intrincado sistema de canales australes de Chile caracterizado por múltiples conexiones con elocéano, parece estar relativamente aislado y presentar subcuencas. En este trabajo se valida la existenciade subcuencas, sobre la base de la distribución de clorofila y taxa del zooplancton en el estrato 0-50 m en37 localidades, y se evalúa la tasa de alimentación in situ de 5 fracciones de tamaño. La distribución de laclorofila y de taxa del zooplancton si bien no permitió una mejor caracterización de subcuencas, fue consis-tente con la existencia de ellas y con los límites preestablecidos. Se encontró una baja riqueza taxonómicaen muchas localidades, la cual se relacionó con la dominancia casi excluyente de 1-2 taxa (e.g. copépodos,larvas meroplanctónicas). La densidad del zooplancton se asoció inversamente con la estructura de tama-ños. La tasa de ingestión y tasa de consumo no fueron función del tamaño, ni de la clorofila ambiental y nopresentaron diferencias significativas entre día y noche; al comparar las tasas integradas de ingestión y deconsumo de todas las fracciones de tamaño, con las clorofilas ambientales en cada subcuenca, se encontróuna asociación directa especialmente en subcuencas más interiores e inversa en subcuencas adyacentes alocéano. La existencia de subcuencas, sus diferencias biológicas, acoplamiento con el bentos y presencia dedensas agregaciones, plantean cruciales desafíos tanto sobre el funcionamiento de estas comunidadescomo sobre el efecto de eventuales perturbaciones antropogénicas.
Palabras claves: Fiordos, estuarios, clorofila, zooplancton, alimentación, acoplamiento.
ABSTRACT
The intrincated fjord system of southern Chile which is characterized by multiple connections to theocean could be rather isolated and divided in basins. The existence of these basins is tested through thestudy of the distribution of chlorophyll and zooplankton taxa in the upper 50 m in 37 locations. Besides, in-situ feeding rates were estimated for 5 size fractions of zooplankton throughout the area. Although thedistributions of chlorophyll and zooplankton taxa did not allow for a better characterization of basins, resultswere consistent with their existence and their pre-established limits. Low taxonomic richness in many locationswas related to almost exclusive dominance of 1-2 taxa (e.g. copepods, meroplanktonic larvae). Zooplanktondensity when associated to size structure of zooplankton showed an inverse relationship. Ingestion andconsumption rates were not associated with size of organisms or chlorophyll concentration of each basinand showed no significant differences between day and night. Pooled ingestion and consumption rates for allsizes were compared with chlorophyll concentration. Direct relationships were found for more enclosedbasins and inverse relationships for those adjacent to the open ocean. The existence of basins within thesystem, their biological differences, the benthic coupling and the occurrence of dense aggregations ofherbivorous zooplankters raise crucial challenges about the functioning of these communities as well as theenvironmental impact of eventual anthropogenic perturbations.
Key words: Fjords, estuaries, chlorophyll, zooplankton, feeding, coupling.
Cienc. Tecnol. Mar, 25 (1): 109-130, 2002
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INTRODUCCIÓN
La zona austral de Chile se caracteriza por la pre-sencia de dos extensos canales intermedios que co-nectan los océanos Pacífico y Atlántico: el estrechode Magallanes y el canal Beagle, y una intrincada yextensa red de fiordos, senos y bahías de caracterís-ticas topográficas y oceanográficas muy diversas(Pickard, 1971).
En el estrecho de Magallanes, se han identifica-do subcuencas sobre la base de la distribuciónbatimétrica (Antezana et al., 1992; Mazzocchi et al.,1995) y varios taxa planctónicos (Cabrini & FondaUmani, 1991; Uribe, 1991); esta subdivisión se haextendido también a los canales fueguinos con baseen la hidrografía, y distribución de clorofila y zoo-plancton (Antezana, 1999a; Hamamé & Antezana,1999; Antezana et al., 1999). En estos trabajos seplantea el efecto de barreras batimétricas sobre lacirculación de aguas entre el océano abierto y loscanales, y sobre la individualización de subcuencasdentro de los canales, lo cual implica que la continui-dad es aparente o somera entre océano abierto ycanales, y también entre cuencas a lo largo de lospasos principales (Antezana, 1999a).
En el estrecho de Magallanes, Antezana (1999a)identifica las siguientes subcuencas: entrada Occi-dental-paso Largo, paso Ancho y entrada Oriental; enel transecto canal Magdalena a canal Beagle se iden-tificaron las subcuencas: canal Magdalena-canalCockburn, canal Ballenero-Brazo Noroeste y canalBeagle. Además, existen ambientes aledaños a es-tos pasos principales de navegación que han sidomuy poco explorados.
Este trabajo se focaliza en la validación desubcuencas en el sistema de canales magallánicos yfueguinos con base en la distribución de clorofila yzooplancton, y en la estimación del consumo defitoplancton por parte del zooplancton fraccionado en5 clases de tamaños. Este estudio fue realizado enprimavera, lo que tiene una implicancia especial notan sólo porque permite validar estudios anterioresde subcuencas en primavera e integrar la descripciónde ambientes aledaños someros y de gran extensión,cuya identidad biológica no ha sido establecida (e.g.bahía Nassau, seno Ponsonby; seno Almirantazgo),sino porque permite evaluar la relación entre alimen-to disponible y alimentación herbívora (fitofagia) enun amplio espectro ambiental.
MATERIALES Y MÉTODOS
El área de estudio se extendió a lo largo de cana-les y pasos principales de navegación (e.g. estrechode Magallanes, canal Magdalena a canal Beagle) y
de canales secundarios (e.g. Brazo Sudoeste) y se-nos y bahías interiores (e.g. Otway, Almirantazgo) oabierto al Pacífico (e.g. Nassau) (Fig. 1). Se analiza-ron 37 estaciones entre el 9-23 de octubre de 1998,a bordo del AGOR “Vidal Gormaz”, en cada una delas cuales se estimó la concentración defotopigmentos, densidad de zooplancton y su conte-nido entérico (de fotopigmentos).
Para determinar la biomasa fitoplanctónica secolectaron muestras con botellas Niskin de agua a0, 5, 10, 15, 20 y 50 m. Luego se filtró 50 ml deagua a través de filtros GF/F y se extrajo lospigmentos por 12-24 h en acetona al 90%, los quefueron medidos a bordo con un fluorómetro TurnerDesign siguiendo el procedimiento estándar (Yentschy Menzel, 1963; Holm-Hansen et al., 1965).
Las muestras de zooplancton fueron obtenidasa través de arrastres oblicuos de 0 a 50 m con unared Bongo de 70 cm de boca y 300 µm de mallaprovista de un flujómetro digital General Oceanics.Los arrastres duraron alrededor de 5 min (4-7 min)filtrándose aproximadamente 135 m3 (mediana) enun rango de 68-557 m3. La muestra de uno de loscopos de la red fue utilizada para el recuento detaxa en el laboratorio, luego de ser preservada enformalina tamponada; los datos de recuentos fue-ron estandarizados a 1 m3 de agua filtrada. La mues-tra del otro copo se utilizó para la estimación depigmentos estomacales, luego de dividirla en 5 frac-ciones de tamaño: 200-500 µm, 500-1000 µm,1000-2000 µm, 2000-3000 µm y >3000 µm. Lospigmentos estomacales fueron determinados abordo, luego de 12-42 h de extracción en acetonaal 90%, por medio del fluorómetro siguiendo el pro-cedimiento estándar (Mackas & Boher, 1976; Dagg& Wyman, 1983).
La clorofila se expresó como la suma de laconcentración de clorofila y de feopigmentos ennanogramos de pigmentos por individuo (ng ind).La tasa de evacuación utilizada para la determi-nación de la tasa de ingestión en cada fracciónde tamaño se calculó con la ecuación propuestapor Dam & Peterson (1988), que establece ladependencia de la temperatura sobre la tasa deingestión. Para la representación de las concen-traciones de fotopigmentos y zooplancton, se uti-lizó la media geométrica (y no el promedio) enconsideración a la distribución de los datos.
La tasa de ingestión fue estimada con baseen un coeficiente de evacuación de 1,40 h-1 comovalor representativo para copépodos y eufáusidosherbívoros en el rango de temperaturas de estaregión, calculada según la ecuación propuestapor Dam & Peterson (1988) y aplicada para to-
111Clorofila y alimentación del zooplancton en subcuencas magallánicas
dos los grupos de tamaño, asumiendo que nohay diferencias importantes en la tasa de eva-cuación. La tasa de consumo definida como latasa de ingestión de todos los individuos de cadalocalidad, se obtuvo como el producto de la tasade ingestión individual y la densidad. El tiempode integración para las tasas de ingestión y deconsumo fue 12 h para cada una.
El impacto de la alimentación del zooplanctonsobre el fitoplancton (fitofagia), definido como elporcentaje de la producción primaria canalizada através de toda la población, se obtuvo como elcuociente de la tasa de consumo diario de la po-blación integrada en un período de 24 h, y un valorrepresentativo de la producción primaria en estaregión (1 g C m-2 d-1 según Saggiomo et al., 1994& G. Pizarro, com. pers.)
RESULTADOS
Distribución horizontal y vertical de la clorofila
La clorofila integrada varió entre 14 y 1300 mgm-2 en la región estudiada (Fig. 2); las mayoresconcentraciones se encontraron en las bahías ysenos más encerrados como Otway, Almirantazgo,Ponsonby y paso Ancho; las concentraciones me-nores se encontraron en la entrada Occidental-pasoLargo y entrada Oriental del estrecho de Magalla-nes, en el paso canal Magdalena-canal Cockburn,en bahía Desolada y en bahía Nassau; y los valo-res intermedios se encontraron en Brazo Noroes-te, Brazo Sudoeste y canal Beagle.
Los perfiles verticales de clorofila se agru-paron geográficamente en 10 subcuencas (Fig.3a) que coinciden con aquéllas preestablecidas(Antezana 1999a), más las aquí recién explora-das (e.g. canal Jerónimo – Seno Otway). Es po-sible distinguir dos grupos de subcuencas deacuerdo con la homogeneidad en la distribuciónvertical de la clorofila: la distribución fue homogé-nea en las subcuencas entrada Occidental-pasoLargo, paso Richmond-bahía Nassau SE, entradaOriental y canal Magdalena-canal Cockburn con va-lores de clorofila menores a 3 mg m-3 y se encon-tró un máximo subsuperficial muy conspicuo enlas subcuencas canal Whiteside-seno Almiran-tazgo, canal Jerónimo-seno Otway, canalMurray-seno Ponsonby con valores de la clo-rofila claramente mayores (ca. 15 mg m-3 en elmáximo subsuper ficial), que en el primer gru-po de subcuencas. Se identificó un tercer gru-po de subcuencas con una distribución me-nos homogénea y con valores intermedios:canal Beagle, paso Ancho y canal Ballenero-Brazo Noroeste.
La distribución en un orden creciente de la clo-rofila integrada de 0-50 m en estas subcuencas(Fig. 3b) muestra gran variabilidad en las concen-traciones e indica que los valores menores (<100mg m-2) corresponden a las subcuencas más cer-canas al océano abierto y viceversa, con excep-ción de canal Murray-seno Ponsonby, que aunquecercanas al océano abierto, tienen, sin embargo,la característica de ser muy encerradas.
El grado de discontinuidad entre estas subcuencasse estableció con base en la distribución vertical de laclorofila en 5 transectos que cubren la totalidad delárea de estudio. En el transecto del estrecho de Maga-llanes (Fig. 4a), se observaron valores mínimos aso-ciados a la entrada Occidental y entrada Oriental, mien-tras que los valores máximos se detectaron en pasoAncho. En el transecto paso Inglés-Seno Otway (Fig.4b), se identificaron los menores valores en el pasoInglés, seguidos por valores máximos en el canal Jeró-nimo que se extendieron subsuperficialmente hacia elinterior del seno Otway. En el transecto paso Ancho-seno Almirantazgo (Fig. 4c), la clorofila mostró conti-nuidad y homogeneidad en las concentraciones, ob-servándose un núcleo máximo subsuperficial en el senoAlmirantazgo. En el transecto seno Ponsonby-FalsoCabo de Hornos (Fig. 4d), la clorofila mostró un gradientedecreciente desde las estaciones interiores hacia lascercanas al océano abierto. En el transecto que vadesde paso Ancho hasta bahía Nassau (Fig. 4e), através del canal Magdalena-canal Cockburn- canal Ba-llenero-Brazo Noroeste-canal Beagle, se identificaronvarias zonas que se asocian con las siguientessubcuencas: paso Ancho, canal Ballenero-Brazo No-roeste y canal Beagle con valores cercanos a 16 mg m-
3; la zona del canal Magdalena-canal Cockburn-bahíaDesolada y las localidades del islote del Diablo (quesepara el Brazo Noroeste del canal Beagle) y pasoRichmond-bahía Nassau con valores bajos.
Composición de taxa y fracciones de tamaño delzooplancton
La densidad del zooplancton en cada una de laslocalidades fue muy variable (Tabla I), con una me-diana de 155 ind m-3 y un rango de 12-1020 ind m-3.Cuando las muestras se separaron en diurnas ynocturnas, se mantuvo la variabilidad (rangos de30-380 ind m-3 y 12-1020 ind m-3 respectivamente) eincluso las diferencias fueron mínimas y no signi-ficativas (Md diurna = 141 ind m-3, Md nocturna =168 ind m-3, Prueba Mann-Withney U p=0,349); loanterior indica que la varianza entre subcuencas en-mascaró las diferencias diurno-nocturnas esperadasen el zooplancton en general. La diferencias diurno-nocturnas tampoco fueron significativas entre taxa, conexcepción de eufáusidos y copépodos, cuyasignificancia apenas superó el límite de 0,05 (Tabla II).
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Para relacionar la composición taxonómica delzooplancton con la estimación de tasas de inges-tión e identificar otras fuentes de la varianza queenmascaran las diferencias diurno-nocturnas, elzooplancton se separó en 5 fracciones de tama-ño. Al integrar todos los datos y agruparlos porestaciones diurnas y nocturnas, la densidad delzooplancton disminuyó logarítmicamente en fun-ción del tamaño del zooplancton (Fig. 5) tanto dedía como de noche; además, las pendientes yvarianzas por cada talla fueron también similaresentre día y noche.
Cada fracción de tamaño estuvo representa-da por uno o dos grupos dominantes: nauplius ycopépodos en la fracción 200-500 µm,copépodos y nauplius en la fracción 500-1000µm, copépodos en la fracción 1000-2000 µm,copépodos en la fracción 2000-3000 µm yeufáusidos en la fracción >3000 µm (Fig. 6).Es posible notar cierto grado de sobreposiciónde algunos taxa entre fracciones contiguas. Aun-que existen algunas diferencias, la distribuciónlogarítmica de tamaños de los taxa dominantesy secundarios fue muy similar entre día y no-che: durante el día los Nauplius dominaron enlas fracciones de menor tamaño (200-500 µm y500-1000 µm), los copépodos dominaron lasfracciones de 1000-2000 µm y 2000-3000 µm
y los eufáusidos la fracción de mayor tamaño(>3000 µm). Durante la noche se destaca ladominancia de los copépodos en las fraccionesde 500-1000 µm y además en las fracciones1000-2000 µm y 2000-3000 µm (Fig. 6).
Tabla I. Densidades del zooplancton total día y noche en las localidades de estudio.Table I. Day-night total zooplankton densities at the study sites.
Paso Largo 55 Entrada Occidental 508
Seno Otway 252 Paso Largo 163
Paso Froward 102 Seno Otway 185
Canal Cockburn 354 Seno Otway 206
Canal Cockburn 381 Paso Inglés 103
Brazo Noroeste 138 Canal Magdalena 30
Canal Beagle 275 Seno Agostini 134
Canal Beagle 150 Seno Martínez 485
Canal Beagle 251 Canal Magdalena 91
Falso Cabo de Hornos 98 Canal Ballenero 168
Bahía Nassau SE 155 Canal Ballenero 20
Seno Ponsonby 121 Bahía Cook 107
Brazo Noroeste 141 Brazo Sudoeste 164
Canal Witheside 30 Brazo Sudoeste 78
Canal Witheside 75 Paso Richmond 679
Bahía Nassau 361
Canal Murray 1021
Brazo Noroeste 123
Seno Almirantazgo 424
Paso Ancho 529
Paso Ancho 313
Entrada Oriental 12
UbicaciónDiurno
(ind m-3 )Ubicación
Nocturno
(ind m-3 )
Grupo n día n noche P
Total 15 22 0,349
Eufáusidos 2 13 0,019
Copépodos 15 22 0,050
Furcilia 3 10 0,217
Nauplius 15 22 0,915
Zoea 8 13 0,750
Anfípodos 5 7 0,876
Quetognatos 8 15 0,681
Ostrácodos 13 22 0,073
Cladóceros 8 11 0,717
Poliquetos 6 12 0,250
Cifonautes 9 17 0,634
Pluteus 9 13 0,948
Gasterópodos 3 3 n insuficiente
Misidáceos 2 6 n insuficiente
Mysis 2 6 n insuficiente
Tabla II. Diferencias día y noche en la densidad de cadataxon del zooplancton (Mann-Whitney U Test).
Table II. Day-Night density differences for each taxon ofzooplankton (Mann-Whitney U Test).
113Clorofila y alimentación del zooplancton en subcuencas magallánicas
En estas muestras, los copépodos se encon-traron en un grado moderado de dominancia (26%como promedio ponderado de todas las muestras),mientras que los nauplius presentaron una domi-nancia mayor (47%). Otros taxa fueron dominan-tes sobre copépodos y nauplius en el 30% de loscasos (11 de un total de 37 estaciones). Entre estosgrupos secundarios estuvieron los ostrácodos, lar-vas pluteus y larvas cifonautes (Tabla III), identifi-cándose:
Zonas de alta dominancia:
a) Ostrácodos: Entrada Occidental, paso Inglés-paso Ancho, canal Cockburn, bahía Cook-canalBeagle, bahía Nassau-seno Ponsonby, senoAgostini–seno Martínez y seno Almirantazgo;
b) Pluteus: Paso Froward-paso Ancho, canalWitheside, seno Agostini-seno Martínez, canalMagdalena, canal Ballenero-Brazo Noroeste yBrazo Sudoeste;
c) Anfípodos: Entrada Oriental;
d) Cifonautes: Canal Jerónimo-seno Otway, canalWitheside, canal Cockburn.
Zonas de dominancia intermedia:
a) Quetognatos: Seno Agostini, seno Almirantaz-go, bahía Nassau, paso Richmond;
b) Cladóceros: Entrada Occidental – paso Largo,paso Ancho, canal Witheside y Falso Cabo deHornos;
c) Zoea: Entrada Occidental.
La distribución de copépodos y nauplius fueanalizada separadamente considerando su abun-dancia en las muestras de plancton (Fig. 7). Loscopépodos a pesar de ser dominantes, se en-contraron en bajas concentraciones relativas entoda la región estudiada durante el día (Fig. 7a)y la noche (Fig. 7b) con excepción de cinco loca-lidades, cuatro de ellas caracterizadas por serambientes semicerrados (e.g. paso Ancho, senoAlmirantazgo y canal Murray). Los nauplius, cuyadistribución no fue significativamente diferentedurante el día y la noche (p = 0,915), se encon-traron en bajas concentraciones relativas (Fig.7c) con excepción del seno Ponsonby, pasoRichmond (adyacentes a bahía Nassau) y el ca-nal Cockburn.
La distribución de los otros taxa del zooplanc-ton (excluyendo copépodos y nauplius) mostró
que la composición porcentual entre taxa fue dis-tintiva de cada subcuenca (Fig. 8); hubosubcuencas con alta diversidad (e.g. entrada Oc-cidental-paso Largo, paso Richmond-bahía NassauSE) y otras con alta dominancia de 1-2 taxa (e.g.entrada Oriental, canal Ballenero-Brazo Noroestey canal Beagle). Algunos de estos taxa dominaronen sectores más amplios, por ejemplo, cifonautesdominaron en las subcuencas del norte, losostrácodos en la zona sur, y los pluteus tuvierondominancia intermedia en todas las subcuencas.
Al separar el zooplancton en fracciones detamaño y compararlas entre día y noche, no seencontraron diferencias significativas (Tabla IV),con excepción de la fracción de tamaño (500-1000 µm). Las densidades de cada una de lasfracciones de tamaño se asociaron con las con-centraciones de clorofila ambiental integrada(Fig. 9); contrario a lo esperado, no se encontróasociación significativa ni de día ni de nochepara ninguna fracción de tamaño, con excepciónde la fracción 500-1000 µm y 1000-2000 µm,en las que se observó una correlación positivacon la clorofila durante la noche.
Ingestión, consumo e impacto alimentario del zoo-plancton
La tasa de ingestión no fue significativamen-te diferente entre día y noche en ninguna de lasfracciones de tamaño (Tabla IV); además, fue in-dependiente de la clorofila integrada (Fig. 10).
La tasa de consumo fue significativamentediferente entre día y noche para la fracción de1000-2000 µm (Tabla IV). Durante el día, no huboasociación entre la tasa de consumo y biomasafitoplanctónica (Fig. 11). Sin embargo, durantela noche se observó que la tasa de consumo seasoció directamente con la clorofila integrada,incrementando su significancia con el tamaño dela fracción.
Para evaluar el efecto del tamaño en la ali-mentación del zooplancton en las subcuencaspreestablecidas, se examinó la distribución, lastasas de ingestión, tasas de consumo e impactode la fitofagia, según las fracciones de tamañotanto de día como de noche (Fig. 12).
La tasa de ingestión incrementó con las frac-ciones de tamaño (Fig. 12a), de tal manera quela fracción más pequeña tuvo valores mínimosen todas las cuencas, y las fracciones interme-dias tuvieron valores considerablemente mayo-res (bajo 40 ng ind-1); la fracción >3000 µmtuvo valores menores a 80 ng ind -1 en algu-
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s
115Clorofila y alimentación del zooplancton en subcuencas magallánicas
nas subcuencas y valores entre 440 y 1110ng ind -1 en paso Ancho, canal Whiteside-senoAlmirantazgo y entrada Oriental. La distribu-ción de las tasas de ingestión no indicó conti-nuidad, sino más bien independencia entresubcuencas vecinas para todas las fraccionesde tamaño, con excepción de canal Ballene-ro-Brazo Noroeste y canal Beagle para la frac-ción 500-1000 µm.
Las tasas de consumo (dependientes de lasdensidades del zooplancton) fueron homogéneas(<0,10 mg Clo m-2 d-1) con respecto al tamaño dela fracción (Fig. 12b), salvo en paso Ancho convalores muy superiores (0,20-0,35 mg Clo m-2 d-1).Destacan las bajas tasas de consumo de la frac-ción >3000 µm y también un valor extraordinaria-mente alto en canal Whiteside-seno Almirantazgo(1,50 mg Clo m-2 d-1). La distribución de tasas deconsumo tampoco indicó continuidad entre cuen-cas; destaca valores máximos para las tres frac-ciones más pequeñas de organismos en pasoAncho, canal Ballenero-Brazo Noroeste, canalBeagle, y en las subcuencas más encerradas decanal Murray-seno Ponsonby y canal Whiteside-seno Almirantazgo.
El impacto de la fitofagia sobre la produc-ción primaria (Fig. 12c) fue similar a la distri-bución de las tasas de consumo, destacán-
dose valores homogéneamente bajos para to-das las fracciones de tamaño (<2%) en todaslas cuencas, con las siguientes excepciones:el impacto fue notoriamente mayor en pasoAncho para todas las fracciones y mucho ma-yor (ca. 26%) para la fracción >3000 µm en lasubcuenca canal Whiteside-seno Almirantaz-go, lo que se asoció con las altas tasas deingestión sumadas a altas densidades deeufáusidos.
Con el objeto de establecer una asociaciónentre la alimentación del zooplancton integran-do las fracciones de tamaño y el fitoplancton dis-ponible (fotopigmentos) en el sector estudiado,se comparó la distribución de tasas de inges-tión, tasas de consumo y clorofila integrada paratodas las subcuencas (Fig. 13). Las tasas deingestión fueron homogéneamente bajas en to-das las subcuencas (Fig. 13a), comparadas conlas de paso Ancho, entrada Oriental y canalWhiteside-seno Almirantazgo, donde tan altos va-lores se asociaron a la presencia de eufáusidos.Al comparar la distribución de tasas de inges-tión (Fig. 13a) con las clorofilas integradas (Fig.13c), se estableció una relación directa, con va-lores altos en paso Ancho y canal Whiteside-senoAlmirantazgo y con valores bajos en entrada Oc-cidental, canal Magdalena-canal Cockburn y pasoRitchmond-bahía Nassau. Además, se detectó
a. Abundancia (ind m-3)
Fracción de tamaño (µm) n Día n Noche P
200 – 500 13 20 0,680
500 – 1000 13 20 0,030
1000 – 2000 7 17 0,260
2000 – 3000 2 7 0,222
> 3000 2 13 0,071
b. Tasa de ingestión (ng Clo ind-1 h-1)
Fracción de tamaño (µm) n Día n Noche P
200 – 500 13 21 0,064
500 – 1000 14 22 0,737
1000 – 2000 7 16 0,871
2000 – 3000 2 7 0,999
> 3000 2 13 0,685
c. Tasa de consumo (mg Clo m-2 d-1)
Fracción de tamaño (µm) n Día n Noche P
200 – 500 13 21 0,193
500 – 1000 14 22 0,203
1000 – 2000 7 16 0,018
2000 – 3000 2 7 0,222
> 3000 2 13 0,076
Tabla IV. Diferencias día y noche en las tasas de ingestión y de consumo por fracciones de tamaño de zooplancton(Mann Withney U Test).
Table IV. Day-night differences in the ingestion and consumption rates by size-fractions (Mann Withney U Test).
116 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 25 (1) - 2002
una relación inversa entre las tasas de inges-tión y clorofila integrada en las siguientessubcuencas: entrada Oriental, canal Ballenero-Brazo Noroeste, canal Beagle, canal Murray-senoPonsonby y canal Jerónimo-seno Otway.
Las tasas de consumo, integrando las frac-ciones de tamaño (afectadas por altas densida-des de organismos pequeños y por altas tasasde ingestión de organismos grandes), tuvieronvalores máximos en paso Ancho y canalWhiteside-seno Almirantazgo y valores interme-dios en canal Ballenero-Brazo Noroeste y canalMurray-seno Ponsonby (Fig. 13b). Al comparar ladistribución de tasas de consumo (Fig. 13b) conlas clorofilas integradas (Fig. 13c), se encontrótambién una relación directa con valores altosen paso Ancho, canal Whiteside-seno Almiran-tazgo y canal Ballenero-Brazo Noroeste, y convalores bajos en canal Magdalena-canal Cockburny una relación inversa en la entrada Occidental,entrada Oriental, canal Beagle, canal Murray-senoPonsonby y canal Jerónimo-seno Otway.
DISCUSIÓN
La complejidad física del sistema de cana-les del extremo austral de Chile (Pickard, 1971)podría implicar una baja organización biológicaespecialmente en las comunidadesplanctónicas, que estaría asociada con una fuer-te perturbación física (e.g. viento, mareas, ba-timetría, topografía, precipitaciones) en la co-lumna de agua (Antezana, 1999b). Por otra par-te, la localización intermedia entre los océanosAtlántico y Pacífico que significaría una conti-nuidad hidrográfica. Sin embargo, los resulta-dos de este estudio muestran lo contrario, yaque sustentan la idea de subcuencas con ca-racterísticas propias de concentración de la clo-rofila, composición de taxa del zooplancton, ta-sas de ingestión y consumo por fracciones detamaño del zooplancton, etc. Estos resultadosson consistentes con la identificación desubcuencas principales en el estrecho de Ma-gallanes (entrada Occidental, paso Intermedioy entrada Oriental) y en el paso Magdalena-ca-nal Beagle (canal Magdalena-canal Cockburn,canal Ballenero-Brazo Noroeste, canal Beagle)identificadas sobre la base de la hidrografía(Antezana, 1999a), y la distribución del planc-ton y clorofila (Cabrini & Fonda Umani, 1991 yFonda Umani & Monti, 1991; Hamamé yAntezana, 1999). A estas cuencas se agreganen este estudio, otras adyacentes a los pasosprincipales, entre los cuales destacan bahías ysenos interiores (canal Whiteside-seno Almiran-tazgo; canal Murray-seno Ponsonby; canal Jeró-
nimo-seno Otway) y otros adyacentes al Pacífi-co, como bahía Nassau.
Por otra parte, los resultados destacan la altadominancia del zooplancton por un taxon, la ten-dencia a formar agregaciones y el impacto quetienen algunos taxa, especialmente eufáusidos,en el flujo del fitoplancton (Antezana 1976;Mazzocchi et. al., 1995), lo cual se explica comoresultado de una colonización exitosa y recientede muy pocas especies inmigrantes del Pacíficoy como un ajuste primaveral del desove de orga-nismos del bentos (Antezana, 1999b; Hamamé& Antezana, 1999). Es importante agregar quetanto el encuentro frecuente de larvas mero yholoplanctónicas dominando el zooplancton,como los altos niveles de fitoplancton primave-ral, aun mayores que los encontrados a princi-pios de noviembre de 1994 en este mismo sec-tor (Hamamé & Antezana, 1999), son consisten-tes con un ajuste biológico-ambiental de larvas-fitoplancton, planteado clásicamente para expli-car el éxito en el reclutamiento de peces(Cushing, 1990). Además, esta dominancia delarvas es de tal envergadura que llega a des-plazar la dominancia de copépodos que ocurrecomúnmente en muchos sectores marinos e in-cluso en este mismo sector en primavera(Hamamé y Antezana, 1999; Antezana yHamamé, 1999). Además de la dominancia delarvas, es frecuente que otros taxa holoplanc-tónicos (e.g. eufáusidos, ostrácodos) dominenhasta una casi total exclusión de otros taxa enalgunas localidades.
En torno a la caracterización de la estructurade tamaños del zooplancton y del flujo defitoplancton a través de esas fracciones, destacaque la densidad del zooplancton haya disminuidoexponencialmente con el tamaño, lo cual es con-sistente con la hipótesis general de estructuraciónde tamaños del plancton (Sheldon & Parsons,1967; Platt & Denman, 1977), aunque en esteestudio se haya considerado un rango de tamañomucho más reducido (200-3000 µm). Sin embar-go, no es consistente que las tasas de ingestiónno hayan incrementado claramente con el tamañode los organismos, ni tampoco las tasas de con-sumo e impacto (con excepción de los eufáusidos);tampoco responde a lo esperado, el que no hayahabido una asociación positiva o negativa con laclorofila ambiental. Todo lo cual sugiere que unaexplicación no sea posible a un nivel integral, sinoque se puede encontrar a nivel de subcuencas yde taxa particulares; tal es así que para la fracciónde >3000 µm y para subcuencas como paso An-cho y canal Whiteside-seno Almirantazgo se encuen-tren tendencias razonablemente aceptables en las
117Clorofila y alimentación del zooplancton en subcuencas magallánicas
tasas de ingestión, consumo e impacto con res-pecto a la clorofila ambiental. Esto implica que noes posible esperar una evolución sincrónica entreel desarrollo del fitoplancton y la alimentación her-bívora del zooplancton (y su composicióntaxonómica) en todas las subcuencas. La alta he-terogeneidad espacial y la diversidad del zooplanc-ton de los canales fueron explicados anteriormen-te como resultado de cambios asincrónicos de cadasubcuenca (Antezana, 1976).
En un intento integrador de la relación estructu-ra de tamaños, y alimentación del zooplancton her-bívoro y concentración ambiental de fitoplancton,se debe destacar que algunas relaciones fueron con-sistentes con lo esperado. Las tasas de ingestiónfueron exponencialmente mayores en función deltamaño para eufáusidos en relación con copépodosy otros taxa de tamaños pequeños; las tasas deconsumo fueron altamente variables entresubcuencas, donde destacan algunos ambientessemicerrados como paso Ancho y canal Whiteside-seno Almirantazgo con altos consumos, versus otroscomo la entrada Oriental y paso Richmond-bahíaNassau muy abiertos a los océanos Atlántico y Pa-cífico respectivamente, con mínimos consumos.
La relación de las tasas de consumo inte-grada para todas las fracciones de tamaños enfunción de la clorofila ambiental en subcuencas,también fue altamente variable, aunque con unatendencia frecuente de ser directa (e.g. pasoAncho) o inversa (e.g. canal Beagle). Relacio-nes directas entre la biomasa de fitoplancton ytasas de consumo e impacto del zooplanctonsobre el fitoplancton, se pueden explicar porfases tempranas en la relación fito-zooplancton,cuando el alimento no es limitante o es inade-cuado para el zooplancton. Relaciones inversasse pueden encontrar en una fase postrera de laagregación y alimentación del plancton herbívo-ro, que implica el control del fitoplancton porparte del zooplancton o se pueden atribuir a efec-tos advectivos o de muestreo. El reducido im-pacto de la fitofagia sobre el fitoplancton (2-4%de la producción primaria) puede, sin embar-go, cambiar significativamente, alcanzando has-ta un 26% donde se encuentran agregacionesde eufáusidos (e.g. paso Ancho, canalWhiteside-seno Almirantazgo), cuya alta tasa deingestión especialmente de E. vallentini(Hamamé, 1999) permite atribuirle una funciónimpor tante en las tramas tróficas y flujo gene-ral de la energía en este sistema.
Esto sugiere que, al igual que la composiciónde taxa, distribución de clorofila, estructuras detamaño y tasas de ingestión, las diferencias entre
subcuencas se imponen sobre una función gene-ralizada para todo el sistema de fiordos, lo cual esconsistente con la organización y funcionamientomás bien independiente de subcuencas adyacen-tes. También, la escasa conexión con aguas oceá-nicas y el carácter de una comunidad relativamenteaislada en un ambiente aparentemente semi-ce-rrado, asociado al carácter extremadamente so-mero de las entradas, podría explicar el funciona-miento más bien independiente del sistema y decada una de las subcuencas.
En resumen, el sistema de fiordos se ha caracte-rizado por: a) un complejo conjunto de interaccionesde borde o interfases con fuertes acoplamientos conel fondo, orillas y atmósfera (Antezana, 1999 b); b) laocurrencia frecuente y dominante de larvas de orga-nismos bentónicos; c) la presencia de especies gre-garias de hábitos migratorios verticales diarios enprimavera que contribuyen obviamente en el flujo demateria entre la capa de mezcla y el fondo en ambossentidos (Hamamé, 1999; Hamamé & Antezana,1999), todo lo cual es consistente con los resulta-dos obtenidos en este trabajo.
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119Clorofila y alimentación del zooplancton en subcuencas magallánicas
Océano Pacífico
Océano Atlántico
Falso Cabo de Hornos
Bahía Nassau
Entrada Oriental
Seno OtwayCanal Jerónimo
Canal Whiteside
Seno Martínez
Seno Agostini
Seno Almirantazgo
Brazo Noroeste
Canal Beagle
Canal MurraySeno Ponsonby
Brazo SudoesteBahía Cook
Canal BalleneroBahía Desolada
Canal Magdalena
Paso Ancho
Paso Froward
Paso Inglés
EntradaOccidental
74° W 71° W 68° W
54° S
65° W
55° S
53° S
Canal Cockburn
Fig. 1: Localidades estudiadas durante el Crucero Cimar-Fiordo 3 (9-23 octubre, 1998).Fig. 1: Study sites during Cimar-Fiordo 3 Cruise (9-23th October 1998).
53° S
54° S
55° S
74° W 71° W 68° W 65° W
1 - 300
300 - 600
900 - 1200
600 - 900
mg Clor m-2
Fig. 2: Distribución geográfica de la clorofila integrada en el estrato 0-50 m.Fig. 2: Geographic distribution of integrated chlorophyll in the 0-50 m layer.
120 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 25 (1) - 2002
b
aClorofila (mg m ) Clorofila (mg m )
Entrada Oriental
Paso Ancho
Canal JerónimoSeno Otway
Canal MurraySeno Ponsonby
Paso RichmondBahía Nassau SE
Clorofila (mg m )
Canal BalleneroBrazo Noroeste
Entrada Occi
dental
- PasoLarg
o
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mond - Bahía
Nassau
Entrada Orie
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Canal
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Canal
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Canal
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o - Seno Otw
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Canal
Murray - Sen
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500
mg
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Canal BeagleCanal MagdalenaCanal Cockburn
Canal WhitesideSeno AlmirantazgoSeno MartínezSeno Agostini
Pro
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(m)
5 10 20
Pro
fund
idad
(m)
Entrada OccidentalPaso Largo
15 5 10 2015 5 10 2015
50
Pro
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(m)
5 10 2015
Pro
fund
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(m)
1000
5 10 2015 5 10 2015 5 10 2015
5 10 2015 5 10 2015 5 10 2015
30
10
50
30
10
50
30
10
50
30
10
50
30
10
50
30
10
30
10
50
30
10
50
30
10
50
30
10
50
-2
-3 -3 -3
Fig. 3: Distribución de la clorofila por subcuencas: a) Perfiles verticales de las estaciones y perfil promedio para lasubcuenca (en línea gruesa); b) Clorofilas integradas en el estrato 0-50 ordenadas en un gradiente.
Fig. 3: Chlorophyll distribution throughout the basins: a) Vertical profiles of each site and average profile for the basin(thick line); b) Integrated chlorophylls for the 0-50 m layer, in an increasing order.
121Clorofila y alimentación del zooplancton en subcuencas magallánicas
74° W 71° W 65° W
PasoInglés
74° W 71° W 68° W 65° W
54° S
74° W 71° W 68° W 65° W
74° W 71° W 68° W 65° W
74° W 71° W 68° W 65° W
0
9
12
a b
c d
PasoLarg
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Entrada
Occiden
tal
PasoAnch
o
Entrada
Oriental
0 40.2 80.3 149.1 264.4 mn
10
30
50
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8420
16Paso
Inglés
Canal
Jerónim
o
Seno Otw
ay
53° S
55° S
Seno
Almira
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Canal
White
side
PasoAnch
o
0 32.9 50.0 66.9 mn
0 25.7 63.6 mn 0 15.4 33.1 53.9 mn
Falso Cab
o
de Hornos
Bahía
Nassau Can
al
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o
Ponsonby
PasoAnch
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Canal
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al
Cockburn
Canal
Ballen
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Brazo
Noroeste
Isla del
Diablo
Canal
Beagle
Paso
Richmond
Bahía
Nassau
0 40.8 67.5 103.6 155.6 186.6 214.4 243.8 291.1 346.1 363.5 mn
68° W
e
-3mg m
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16
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16
-3mg m
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m
54° S
53° S
55° S
mg m
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-3
10
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50
m
54° S
53° S
55° S
mg m
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m
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54° S
53° S
55° S
54° S
53° S
55° S
10
30
50
m
Fig. 4: Secciones verticales de la distribución de la clorofila en varios pasos:a) Entrada Occidental-Entrada Oriental;b) Paso Inglés-Seno Otway;c) Paso Ancho-Seno Almirantazgo;d) Falso Cabo de Hornos-Seno Ponsonby;e) Paso Ancho-Bahía Nassau.
Fig. 4: Vertical sections of chlorophyll distribution along several passages:a) Occidental entrance-Oriental entrance;b) English Path-Otway Sound;c) Wide Path- Almirantazgo Sound;d) False Cape Horn-Ponsonby Sound;e) Wide Path-Nassau Bay.
122 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 25 (1) - 2002
3
6
Ln
(N+
1)
200-500 500-1000 1000-2000 2000-3000 >3000
Fracciones de tamaño (µm)
NOCHE
6
3
Ln
(N+
1)
DÍA
200-500 500-1000 1000-2000 2000-3000 >3000
Fracciones de tamaño (µm)
Fig. 5: Distribución día y noche de frecuencias de tamaños de zooplancton.Promedio de densidades y desviaciones estándar para todas las locali-dades.
Fig. 5: Day-night size frequency distribution of zooplankton. Means and stan-dard deviation of densities for all study sites.
123Clorofila y alimentación del zooplancton en subcuencas magallánicas
%
%
Copépodos
Copépodos
ZoeaNauplius
MysisOtrosAnfípodosFurcilia
Copépodos
Nauplius
Otros
Nauplius
PluteusCopépodos
CifonautesOstrácodos
Otros
Eufáusidos
Misidáceos
Copépodos
OtrosZoea
MysisNauplius
Furcilia
Copépodos
Furcilia
Eufáusidos
Quetognatos
MisidáceosOstrácodos
Pluteus
Copépodos
Nauplius
Otros
Nauplius
Copépodos
PluteusOtros
Ostrácodos
200 - 500 500 - 1000 1000 - 2000 2000 - 3000 > 3000
Fracciones de tamaño (µm)
50
100DÍA
NOCHE
50
100
Fig. 6: Composición taxonómica día y noche de las fracciones de tamaño del zooplancton para todas las localidades(porcentajes de cada fracción de tamaño).
Fig. 6: Day-night taxonomic composition of size fractions of zooplankton for all study sites (percentages within a given sizefraction).
124 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 25 (1) - 2002
53° S
54° S
55° S
74° W 71° W 68° W 65° W
53° S
54° S
55° S
74° W 71° W 68° W 65° W
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55° S
74° W 71° W 68° W 65° W
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24000 - 30000
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24000 - 30000
18000 - 24000
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6000 - 12000
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1 - 6000ind m-2
Fig. 7: Distribución geográfica día y noche de taxa dominante del zooplancton: a) Copépodosdurante horas del día (07-19 h); b) Copépodos durante horas de la noche (19-07 h); c)Nauplius durante horas del día y la noche.
Fig. 7: Day and night geographic distribution of dominant taxa of zooplankton: a) Copepodsduring day time (07-19 h); b) Copepods during night time (19-07 h); c) Nauplius duringday-night time.
125Clorofila y alimentación del zooplancton en subcuencas magallánicas
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Fig.
8:
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126 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 25 (1) - 2002
NOCHEDÍA
200 400 600 800 1000 1200
1000-2000 µm
2000-3000 µm
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500-1000 µm
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500
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200 400 600 800 1000 1200
1000-2000 µm
> 3000 µm
2000-3000 µm
500-1000 µm
200-500 µm
250
500
250
500
250
r = 0,272
r = 0,012
r = 0,012r = 0,042
r = 0,012
r = 0,032 r = 0,612
r = 0,032
mg Clo m-2mg Clo m-2
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m-3
ind
m-3
ind
m-3
ind
m-3
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m-3
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ind
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ind
m-3
ind
m-3
ind
m-3
500
250
500
250
500
250
500
250
500
250
Fig. 9: Relaciones clorofila integrada-densidad del zooplancton de día y de noche para 5 fracciones de tamaño.Fig. 9: Day-night integrated chlorophyll-zooplankton density functions for 5 size fractions.
127Clorofila y alimentación del zooplancton en subcuencas magallánicas
NOCHEDÍA
200 400 600 800 1000 1200 200 400 600 800 1000 1200
200-500 µm
500-1000 µm 500-1000 µm
200-500 µm
1000-2000 µm 1000-2000 µm
2000-3000 µm12000-3000 µm
>3000 µm >3000 µm
100
50
r = 0,042
mg Clo m-2
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lor
ind
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500
ngC
lor
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-1
100
50
ngC
lor
ind
h-1
-1
50
ngC
lor
ind
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100
50
ngC
lor
ind
h-1
-1
100
50
ngC
lor
ind
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-1
1000
500
ngC
lor
ind
h-1
-1
100
mg Clo m-2
r = 0,012
r < 0,022
r < 0,012
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r < <0,012
r < 0,012
r < 0,012
Fig. 10: Relaciones clorofila integrada-tasa de ingestión del zooplancton de día y de noche para 5 fracciones de tamaño.Tiempo de integración = 12 h día y 12 h noche.
Fig. 10: Day-night integrated chlorophyll-zooplankton ingestion rate functions for 5 size fractions. Integration time = 12 hper day and 12 h per night.
128 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 25 (1) - 2002
NOCHEDÍA
200 400 600 800 1000 1200
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200 400 600 800 1000 1200
mg Clo m -2
200-500 µm200-500 µm
500-1000 µm 500-1000 µm
1000-2000 µm 1000-2000 µm
2000-3000 µm 2000-3000 µm
> 3000 µm > 3000 µm
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Clo
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mg
Clo
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d-2
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1,0
0,5
mg
Clo
rm
d-2
-1
1,0
0,5
mg
Clo
rm
d-2
-1
1,0
0,5
mg
Clo
rm
d-2
-1
1,0
0,5
mg
Clo
rm
d-2
-1
1,0
0,5
mg
Clo
rm
d-2
-1
1,0
0,5
mg
Clo
rm
d-2
-11,0
0,5
mg
Clo
rm
d-2
-1
r = 0,012
r = 0,222
r < 0,012
r << 0,012
r = 0,252r = 0,312
r = 0,122
Fig. 11: Relaciones clorofila integrada-tasa de consumo del zooplancton de día y de noche para 5 fracciones de tamaño.Fig. 11: Day-night integrated chlorophyll-zooplankton consumption rate functions for 5 size fractions.
129
Clorofila y alim
entación del zooplancton en subcuencas magallánicas
a
200-50050
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100
50
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1.0
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1.0 1.5
>3000
2000-3000
1000-2000
500-1000
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Fig. 12: Comportamiento alimentario de 5 fracciones de zooplancton en subcuencas preestablecidas:a) Tasa de ingestión;b) Tasa de consumo;c) Impacto de la alimentación sobre la producción primaria (valor común asumido de 1 g C m-2 d-1; tiempo de integración 24 h).
Fig. 12: Feeding behavior of size fractions of zooplankton in pre-established basins:a) Ingestion rates;b) Consumption Rates;c) Feeding impact over primary production (common assumed value = 1 g C m-2 d-1; integration time = 24 h).
130 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 25 (1) - 2002
Fig. 13: Tasas de ingestión y consumo de fracciones integradas de zooplancton, en comparación con clorofilas integradasen las subcuencas preestablecidas.
Fig. 13: Size fractioned integrated ingestion and consumption rates compared to integrated chlorophyll in pre-establishedmicrobasins.
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