CLASSIFICAÇÃO E ORDENAÇÃO DA COMUNIDADE...

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CLASSIFICAÇÃO E ORDENAÇÃO DA COMUNIDADE ARBÓREA DA

FLORESTA OMBRÓFILA MISTA DA FLONA DE SÃO FRANCISCO

DE PAULA, RS

________________________________

Sylviane Beck Ribeiro

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UFSM

Tese de Doutorado

CLASSIFICAÇÃO E ORDENAÇÃO DA COMUNIDADE

ARBÓREA DA FLORESTA OMBRÓFILA MISTA DA

FLONA DE SÃO FRANCISCO DE PAULA, RS

________________________________


PPGEF

Santa Maria, RS, Brasil

2004

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Universidade Federal de Santa Maria

Centro de Ciência Rurais

CLASSIFICAÇÃO E ORDENAÇÃO DA COMUNIDADE

ARBÓREA DA FLORESTA OMBRÓFILA MISTA DA

FLONA DE SÃO FRANCISCO DE PAULA, RS

________________________________

por


Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em

Engenharia Florestal, Área de Concentração em Silvicultura,

da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS), como

requisito parcial para o grau de

Doutor em Engenharia Florestal

PPGEF

Santa Maria, RS, Brasil

2004

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Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal

A Comissão Examinadora, abaixo assinada,

aprova a Tese de Doutorado

CLASSIFICAÇÃO E ORDENAÇÃO DA COMUNIDADE ARBÓREA DA

FLORESTA OMBRÓFILA MISTA DA FLONA DE SÃO FRANCISCO

DE PAULA, RS

elaborada por


como requisito parcial para obtenção do grau de

Doutor em Engenharia Florestal

COMISSÃO EXAMINADORA:

______________________________________

Prof. Dr. Solon Jonas Longhi (Presidente/Orientador)

_____________________________________

Profa. Dra. Sônia Maria Eisinger

______________________________________ Prof. Dr. Sylvio Péllico Netto

______________________________________

Prof. Dr. Miguel Antão Durlo

_______________________________________ Prof. Dr. Doádi Antônio Brena

Santa Maria, 26 de julho de 2004

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Dedico aos meus pais Demetrio Ribeiro e Dormecy Beck Ribeiro (in memorian), e às minhas irmãs Rosa Emilia Beck Ribeiro e Rosamari Beck Ribeiro que me apoiaram em

todos os momentos de minha vida.

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AGRADECIMENTOS

Não é fácil agradecer todas as pessoas que participam no desenvolvimento de uma tese de doutorado, logo, peço desculpas a qualquer pessoa que esquecer o nome.

Agradeço ao meu orientador Prof. Solon Jonas Longhi, pelas inúmeras vezes que

me apoiou; e pela tranqüilidade e paz que me transmitiu para trabalhar. Ao meu co-orientador Doádi Antônio Brena pelo apoio e disponibilidade da logística

que foi necessária para o desenvolvimento do trabalho. Aos professores do Curso de Pós-Graduação em Engenharia Florestal da UFSM. Aos amigos Andréa Magalhães Freitas, Maristela Machado Araujo, Juliana

Fernandes Gomes, Igor da Silva Narvaes, André Terra Nascimento, Tales Eduardo Rodrigues, Angelise Vieira Mendes, Luis Fernando Alberti.

Ao Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, secretárias Lílian e Tita. Ao Projeto de Longa Duração PELD-CNPQ, pelo aporte financeiro e logístico, ao

longo de toda a coleta de dados.

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SUMÁRIO

Lista de Tabelas x

Lista de Figuras xiv

Resumo xv

Abstract xvii

1 INTRODUÇÂO 1

2 REVISÃO DA LITERATURA 5

2.1 Caracterização geral da Região 5

2.1.1 Geologia 5

2.1.2 Relevo 5

2.1.3 Solo 6

2.1.4 Clima 7

2.1.5 Vegetação primitiva 8

2.2 Fatores Ecológicos e de concorrência 12

2.2.1 Umidade do solo 14

2.2.2 Inclinação do solo 16

2.2.3 Profundidade do solo 17

2.2.4 Cor do solo 18

2.2.5 Exposição à luz 19

2.2.6 Quantidade de pedra 21

2.2.7 Densidade do sub-bosque 22

2.3 Parâmetros Fitossociológicos 23

2.4 Diversidade 27

2.5 Análise de Similaridade 29

2.6. Classificação e Ordenação 31

2.6.1 Técnicas de Classificação 32

2.6.1.1 Análise de Agrupamento (Cluster) 33

2.6.1.2 Análise de Discriminante 38

2.6.2 Técnicas de Ordenação 40

2.6.2.1 Componentes Principais 40

2.6.2.2 Análise Fatorial 42

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2.6.2.3 Análise de Correspondência Canônica (CCA) 43

2.7 Regressão Logística 44

3 MATERIAL E MÉTODOS 47

3.1 Caracterização geral da FLONA 47

3.2 Histórico da FLONA 49

3.3 Métodos de levantamentos 51

3.3.1 Método de amostragem 51

3.3.2 Coleta de dados 52

3.3.2.1 Inclinação e exposição do terreno 53

3.3.2.2 Área basal, distribuição de freqüência e densidade do sub-

bosque 54

3.3.2.3 Fatores físicos do solo 54

3.4 Métodos de Análise 57

3.4.1 Análises Fitossociológica e Biométrica 59

3.4.2 Análise de Agrupamento (Cluster) 62

3.4.3 Análise do Discriminante 63

3.4.4 Análise de Similaridade 64

3.4.5 Análise de Correspondência Canônica 65

3.4.6 Análise de Regressão Logística 66

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 71

4.1 Caracterização geral da floresta 71

4.1.1 Composição florística 71

4.1.2 Estrutura fitossociológica 76

4.1.3 Parâmetros dendrométricos 78

4.2 Análise de agrupamento (Cluster - TWINSPAN) 80

4.3 Significância dos agrupamentos (Análise

Discriminante) 83

4.4 Similaridade entre os grupos florísticos obtidos 97

4.5 Caracterização geral dos grupos florísticos obtidos 100

4.5.1 Grupo 1 – Formação Podocarpus 100

4.5.1.1 Composição florística 100

4.5.1.2 Estrutura fitossociológica 101

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4.5.1.3 Parâmetros dendrométricos 103

4.5.2 Grupo 2 – Formação Sebastiania 104




4.5.3 Grupo 3 – Formação Araucaria 109




4.6 Análise de gradientes ambientais (CCA) 114

4.6.1 Grupo 1 – Formação Podocarpus 114

4.6.2 Grupo 2 – Formação Sebastiania 118

4.6.3 Grupo 3 – Formação Araucaria 121

4.7 Regressão Logística 125

4.7.1 Podocarpus lambertii (Pinheiro-bravo) 126

4.7.2 Araucaria angustifolia (Pinheiro - brasileiro) 129

4.7.3 Cryptocarya aschersoniana (Canela-vick) 132

4.7.4 Sebastiania commersoniana (Branquilho-comum) 135

4.7.5 Sebatiania brasiliensis (Branquilho-leiteiro) 138

4.8 Contribuição silvicultural 142

5 CONCLUSÕES E RECOMENDAÇÕES 143

5.1 Conclusões 143

5.2 Recomendações 147

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 149

ANEXOS 162

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LISTA DE TABELAS

TABELA 1 - Classificação topográfica do terreno de acordo com

os graus de declividade do solo 17

TABELA 2 - Classes e valores utilizados para a avaliação da

profundidade do solo 17

TABELA 3 - Classificação da pedregosidade na superfície do

terreno 22

TABELA 4 - Tabela de contingência entre duas amostras 1 e 2 29

TABELA 5 - Modelo da matriz de dados com a densidade das

espécies para análise de agrupamento pelo

programa TWINSPAN 62

TABELA 6 - Modelo da primeira matriz de dados para Análise

Canônica pelo programa TWINSPAN (densidade

das espécies x parcelas) 65

TABELA 7 - Modelo da segunda matriz de dados para Análise de

Correspondência Canônica (fatores ecológicos x

parcelas) 66

TABELA 8 - Modelo de matriz de dados com a

presença/ausência das espécies e fatores

ecológicos e de concorrência por parcela para

Análise de Regressão Logística 67

TABELA 9 - Parâmetros estimados para o modelo de regressão

logística 68

TABELA 10 - Espécies encontradas na área da FLONA de São

Francisco de Paula, RS, com as respectivas famílias,

nomes científicos e populares 72

TABELA 11 - Parâmetros fitossociológicos para as espécies

arbóreas e arbustivas, amostra com CAP ≥ 30 cm,

na FLONA de São Francisco de Paula, RS 77

TABELA 12 Parâmetros dendrométricos da Floresta Ombrófila

Mista da FLONA de São Francisco de Paula, RS e

do Estado 79

- 11 -

TABELA 13 - Estatística do teste de seleção de espécies

(variáveis) discriminantes para a matriz de dados

brutos.

84

TABELA 14 - Estatística do teste de seleção de variáveis

discriminantes, em ordem de entrada, após 41

Steps. 88

TABELA 15 - Estatística do teste de seleção das funções

discriminantes: autovalores, variância explicada e

correlação canônica. 89

TABELA 16 - Estatística do teste de seleção das funções

discriminantes: Lambda de Wilks, Chi-quadrado,

grau de liberdade e significância. 89

TABELA 17 - Coeficientes padronizados das funções

discriminantes canônicas, para a matriz de dados

brutos. 91

TABELA 18 - Coeficientes das funções discriminantes para cada

um dos grupos florísticos obtidos. 93

TABELA 19 - Centróides das funções discriminantes canônicas

avaliados para os três grupos florísticos

encontrados. 94

TABELA 20 - Número de casos e percentagens de classificações

das parcelas nos três grupos florísticos

determinados. 96

TABELA 21 - Diversidade e Similaridade entre os grupos florísticos

na Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São

Francisco de Paula, RS 97

TABELA 22 - Espécies exclusivas dos grupos florísticos da

Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São


TABELA 23 - Estrutura horizontal do Grupo 1, da FLONA de São


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TABELA 24 - Parâmetros dendrométricos dos grupos florísticos da

Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São






TABELA 27 - Coeficiente de correlação entre as variáveis

ambientais e os dois primeiros eixos de ordenação

da análise de correspondência canônica do Grupo 1.

FLONA de São Francisco de Paula, RS 115









TABELA 30 - Tabela de classificação da regressão logística para a

variável dependente Podocarpus lambertii 127

TABELA 31 - Variáveis independentes selecionadas pela

regressão logística pelo método Forward Stepwise,

para Podocarpus lambertii 127


variável dependente Araucaria angustifolia 130



para Araucaria angustifolia 130


variável dependente Cryptocarya aschersoniana 133

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para Cryptocaria aschersoniana 134

TABELA 36- Tabela de classificação da regressão logística para a

variável dependente Sebastiania commersoniana 136



para Sebatiania commersoniana 137


variável dependente Sebatiania brasiliensis 140


regressão logística pelo método Forward Stepwise

para Seatiania brasiliensis 140

TABELA 40 - Características dos grupos florísticos obtidos na


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LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1 - Estado do Rio Grande do Sul, com a localização da

Cidade de São Francisco de Paula e Área da FLONA 48

FIGURA 2 - Conglomerado (parcela) quadrado de 10.000 m2 de

superfície, subdividido em 100 subunidades de 100m2 51

FIGURA 3 - Fluxograma do procedimento de análise 58

FIGURA 4 - Classificação das unidades amostrais avaliadas na

FLONA de São Francisco de Paula, em três grupos

florísticos 81

FIGURA 5 - Mapa territorial dos grupos florísticos determinados,

com a localização de seus respectivos centróides. 95

FIGURA 6 - Diagrama de ordenação produzidos pela análise de

correspondência canônica, baseado nos dados das

espécies mais abundantes do Grupo 1. FLONA de

São Francisco de Paula, RS 116



espécies mais abundantes do Grupo 2. FLONA de




espécies mais abundantes do Grupo 3 da FLONA de


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RESUMO Tese de Doutorado

Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil

CLASSIFICAÇÃO E ORDENAÇÃO DA COMUNIDADE ARBÓREA DA FLORESTA OMBRÓFILA MISTA DA FLONA DE SÃO FRANCISCO DE PAULA, RS

Autora: Sylviane Beck Ribeiro Orientador: Solon Jonas Longhi

Local e Data da Defesa: Santa Maria, 26 de julho de 2004.

A Floresta Ombrófila Mista é um ecossistema bastante complexo, que se encontra atualmente bastante fragmentado com escassos remanescentes, que precisam ser manejados e, para isso, necessitam de estudos que visam o entendimento de sua estrutura e dinâmica. A área onde foi realizado o estudo pertence à Floresta Nacional de São Francisco de Paula (FLONA), com área de 1.606,70 ha. Localiza-se a 930 m de altitude, no município de São Francisco de Paula a 27 Km da cidade, entre as coordenadas geográficas 29023’ e 29027' de latitude sul e 50023' e 50025’ de longitude oeste, na serra gaúcha, nordeste do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil, na microrregião dos Campos de Cima da Serra. O trabalho teve como objetivos: (i) identificar as espécies que constituem a Floresta Ombrófila Mista de São Francisco de Paula; (ii) encontrar os fatores ambientais que delimitam as comunidades que compõem a floresta e como estes atuam sobre ela; (iii) determinar agrupamentos florísticos distintos e assim; (iv) fornecer subsídios básicos, acerca do comportamento destas espécies na Floresta Ombrófila Mista, podendo tais informações contribuírem para o seu estudo dentro da Ciência Florestal, mais precisamente nas áreas de Manejo Florestal, Silvicultura e Ecologia. A amostragem utilizada para a coleta de dados consistiu-se de 10 conglomerados permanentes de 100 m x 100 m (10.000 m2), os quais foram divididos em 10 faixas de 10 m x 100 m (1.000 m2) e estas subdivididas em 10 subunidades de 10 m x 10 m (100 m2), totalizando 100 subunidades amostrais em cada conglomerado. A Análise de Cluster, utilizando o programa TWINSPAN, foi utilizada para determinar os agrupamentos florísticos da vegetação arbórea da FLONA e a Análise de Correspondência Canônica (CCA) através do programa CANOCO para a determinação dos fatores ecológicos limitantes para a ocorrência das espécies indicadoras dentro dos grupos. As análises delinearam três grandes grupos. O primeiro grupo teve como espécie indicadora Podocarpus lambertii, Myrciaria tenella e Eugenia uruguayensis e os fatores limitantes do grupo foram: cor do solo (50 – 75 e > 75 de profundidade), profundidade do solo e quantidade de pedra. Obteve uma baixa diversidade (H’=1,7986) e uma alta similaridade com os outros grupos florísticos. O segundo grupo apresentou como espécies indicadoras Sebastiania commersoniana, Sebastiania brasiliensis e Cryptocarya aschersoniana e, como fatores ecológicos, umidade, quantidade de pedra, cor do solo e profundidade do solo. Teve, também, baixa diversidade florística (H’ = 1,6192) e alta similaridade com os outros grupos. A Araucaria angustifolia e Ilex paraguaiensis foram as espécies indicadoras do terceiro grupo, que apresentou como fatores limitantes inclinação, umidade do solo e cor do solo 0-50. Apresentou uma diversidade baixa de (H’= 1,4653) e também

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uma alta similaridade com os outros grupos florísticos. Conclui-se que os grupos florísticos encontrados não diferem muito entre si, devido à baixa diversidade e alta similaridade florística, porém, as espécies formadoras dos grupos são exigentes a diferentes tipos de fatores ecológicos para sua ocorrência. A Regressão Logística, aplicada às espécies preferencias dos grupos, veio corroborar com os resultados encontrados pela CCA, isto é, foram encontrados os mesmos fatores ambientais relevantes para a presença das espécies indicadoras dos grupos.

Palavras-chave: Classificação, Ordenação, Floresta Ombrófila Mista

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ABSTRACT Tese de Doutorado

Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil

CLASSIFICATION AND ORDINATION OF THE ARBOREAL COMMUNITY OF THE MIXED OMBROPHYLOUS FOREST OF SÃO FRANCISCO DE PAULA’S FLONA.

Authora: Sylviane Beck Ribeiro Adviser: Solon Jonas Longhi

Place and Date of defence: Santa Maria, july, 26, 2004.

At present, the mixed ombrophylous forest is a very complex kind of phytogeographycal ecosystem, highly fragmented, with rare remanescents, and about which there are few studies. The area where this study was realized is located in the municipality of São Francisco de Paula – Rio Grande do Sul State, Brazil – 27 km far from the city, between 29°23’ and 29°27’S, and 50°23’ and 50°25’W., in the “serra gaúcha”, northeastern Rio Grande do Sul, in the micro region of the “Campos de Cima da Serra”. São Francisco de Paula’s FLONA’s total area is 1,606.70 ha and altitude of 930 m. This work aims to: (i) identify which species constitute São Francisco de Paula’s mixed ombrophylous forest; (ii) find which environmental factors delimit the communities that compound the forest and how such factors act on it; (iii) determine different floristic groups and then; (iv) provide basic subsidies about these species’ behavior in the mixed ombrophylous forest, since such information may contribute for its study in Forest Sciences, mainly in the areas of Forest Handling, Silviculture and Ecology. As sampling unities, we applied ten 100 m X 100 m lasting conglomerates (10,000 m² surface), divided into 10 lines of 10 m X 100 m (1,000 m²) and these ones were subdivided into 10 subunities of 10 m X 10 m (100 m²), in a total of 100 subunities. Cluster’s Analysis (TWINSPAN program) was used to determine the floristic groups that occurred in the FLONA. And Canonic Correspondence Analysis (CANOCO program, version 3.1) showed the limiting ecological factors to the occurrence of the indicatory species inside the groups. The analyses outlined three big groups. The first group obtained low diversity (H’=1,7986) and consequently a high similarity to the other floristic groups. It had Podocarpus lambertii , Myrciaria tenella and Eugenia uruguayensis, as its indicatory species, and its limiting factors were: soil color (50-75 e > 75 depth), soil depth and quantity of stone. The second group showed as indicatory species Sebastiania commersoniana, Sebastiania brasiliensis and Cryptocarya aschersoniana, and as ecological factors inclination, humidity, quantity of stone, soil color, and soil depth. Diversity, calculated by Shannon’s Index, was low (H’=1,6192) and similarity, calculated by Sorensen’s Index, was high among the groups. Araucaria angustifolia and Ilex paraguariensis was the indicatory species of the third group, which showed low diversity (H’= 1,4653), else a high similarity to other floristic groups. The conclusion is that the groups are not different one each other, because of low diversity and high floristic similarity, however the groups’ forming species demand different kinds of ecological factors for their occurrence. Logistic regression corroborates the results found

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by CCA, that is, the groups’ indicatory species are determined by the same relevant environmental factors. Keywords: Classification, ordination; community, Mixed Ombrophylous forest

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1 INTRODUÇÃO

A destruição das florestas é uma das maiores preocupações de nossa época. A

cada ano, segundo Perlin (1989), o mundo perde cerca de 15 milhões de hectares de

floresta. De acordo com as estimativas das Nações Unidas, entre 1950 e 1980, foram

destruídas quase 40% das florestas da América Central.

Entre os problemas relacionados com o desmatamento estão o esgotamento dos

estoques de madeira, que ainda é fonte primária de energia de três quartos da população

dos países em desenvolvimento, graves inundações, destruição acelerada do solo,

desertificação gradativa e diminuição da produtividade da terra. Se a taxa atual de

desmatamento não diminuir, esses problemas alcançarão enormes conseqüências, como

por exemplo, o desaparecimento da maioria das florestas tropicais ainda existentes e,

com elas, muitas espécies de plantas e animais da terra.

O Brasil apresenta uma expressiva diversidade de ecossistemas florestais devido à

sua grande área física e aos diversos tipos de clima e solo existentes em seu território.

Porém, os seus ecossistemas vêm sendo explorados de maneira predatória provocando

uma redução drástica de diversas comunidades vegetais com características especiais.

A Floresta Ombrófila Mista é um destes ecossistemas que se encontram

atualmente bastante fragmentados com escassos remanescentes. Existem poucos

estudos sobre a dinâmica e estrutura deste tipo fitogeográfico, bastante complexo,

constituído de diversos tipos de comunidades, variáveis ao longo de sua área de

distribuição natural. Tais estudos são importantes e necessários como subsídios para o

estabelecimento de uma política de conservação eficiente desses ecossistemas

(Nascimento, 2000).

Segundo Braun-Blanquet (1979) o conhecimento seguro do comportamento das

espécies em uma comunidade é de vital importância para o entendimento dos aspectos

fitossociológicos e dinâmicos das mesmas. Estudos florísticos da vegetação sem um

conhecimento suficiente das espécies são cientificamente inúteis. Os objetivos destes

estudos são reconhecer a importância das espécies e suas formas de vida na

comunidade e, assim, determinar as leis que regulam as relações dos organismos na

mesma. Portanto, não é possível alcançar uma definição precisa das unidades

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fitossociológicas de uma comunidade, sem um conhecimento da composição florística e

do habitat (conjunto de fatores externos que atuam sobre a comunidade) das mesmas.

Muitos desses conhecimentos podem ser obtidos pela Fitossociologia, que

segundo Braun-Blunquet (1979), é a ciência que estuda os agrupamentos de plantas,

suas inter-relações e a dependência frente ao meio ambiente vivo e inanimado.

Estudos desta natureza foram utilizados para avaliar a composição, estrutura e

inter-relações ambientais do remanescente de Floresta Ombrófila Mista localizada na

Floresta Nacional (FLONA) de São Francisco de Paula - RS.

A FLONA de São Francisco de Paula possui área de 1.606 ha, das quais 901,2 ha

estão cobertas por florestas nativas e as restantes 704,8 ha por reflorestamentos

homogêneos com Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, Pinus spp. e Eucalyptus spp.,

açudes, barragens, estradas e outros. Tem uma produção florestal estimada, pelo plano

de manejo para comercialização de madeira, de 7.000 m3/ano. Possui uma fauna

abundante e bastante diversificada, sendo local propício para estudos de ecologia de

espécies, algumas ameaçadas de extinção. Há quantidade de água de boa qualidade,

com inúmeras nascentes que possibilitam a criação de peixes e aves aquáticas.

A FLONA possui como principais atividades a exploração de produtos e sub-

produtos florestais, como a madeira, a erva-mate e as sementes de Araucária; a

educação ambiental; a pesquisa e a investigação; a conservação e a preservação do

Patrimônio Natural, mantendo sempre o contato permanente com unidades e instituições

de pesquisa para o desenvolvimento de projetos.

O presente trabalho está vinculado a um "projeto-mãe", projeto PELD (Pesquisas

Ecológicas de Longa Duração), denominado "Conservação e Manejo Sustentável de

Ecossistemas Florestais", com previsão de estudos para até 2009. O "projeto-mãe"

assumiu características de transdisciplinaridade, pois envolve atividades conjuntas de três

Universidades brasileiras, a Universidade Federal do Paraná, a Universidade Federal de

Santa Maria e a Pontifícia Universidade Católica do Paraná. Terão a cooperação de

pesquisadores de outras três Universidades do exterior, Universidade de Freiburg -

Alemanha, Universidade de Ehime - Japão e Universidade de Michigan - USA.

Inicialmente o projeto tinha como enfoque caracterizar detalhada e integradamente

os processos, os mecanismos e os fatores relevantes em ecossistemas florestais,

principalmente no que diz respeito ao comportamento dinâmico das florestas e de sua

- 21 -

capacidade de regeneração natural, para assim propor indicativos concretos sobre a

dinâmica de funcionamento destes ecossistemas.

Após a coalizão das três Universidades estrangeiras, ao "projeto-mãe", seu objetivo

principal passou a ser:

"Quantificar e qualificar a longo prazo o grau de

alteração na produtividade (biomassa) e biodiversidade

de diversos ecossistemas florestais brasileiros em

função da magnitude e da intensidade das atividades

antrópicas."

Entre as metas, no campo científico, que o "projeto-mãe" pretende atingir, estão: (i)

montagem de uma coletânea do material de todas as espécies vegetais ocorrentes nos

ecossistemas abordados, que permitirá a correta identificação das espécies encontradas,

cujas exsicatas serão incorporadas aos herbários dos cursos de Engenharia Florestal; (ii)

caracterização da estrutura horizontal e vertical dos ecossistemas abordados, bem como

avaliar o comportamento das comunidades arbóreas ocorrentes, para oferecer subsídios

básicos para a proposta de Conservação e Manejo destes recursos florestais e; (iii)

caracterização dos ecossistemas abordados nas diferentes unidades experimentais

incluídas no projeto, para assim conhecer mais profundamente o nível de evolução dos

estágios sucessionais nos diferentes ecossistemas abordados para melhor formalizar a

proposta de sua conservação e manejo sustentável.

O presente trabalho pretende fornecer subsídios ao projeto PELD “Conservação e

Manejo Sustentável de Ecossistemas Florestais”, entre eles da FLONA de São Francisco

de Paula. Tem como objetivos:

a) identificar quais as espécies que constituem a Floresta Ombrófila Mista de São

Francisco de Paula;

b) encontrar quais fatores ambientais que delimitam as comunidades que compõem

a floresta e como estes atuam sobre ela;

c) determinar agrupamentos florísticos distintos e, assim;

d) fornecer subsídios básicos acerca do comportamento destas espécies na Floresta

Ombrófila Mista, podendo tais informações contribuir para o seu estudo dentro da

Ciência Florestal, mais precisamente nas áreas de Manejo Florestal, Silvicultura e

Ecologia.

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2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Caracterização geral da Região

2.1.1 Geologia

Na Região Sul o vulcanismo continental está representado por espessos e

extensos derrames de lavas, bem como por diques e soleiras, com pequenos e eventuais

corpos de rochas, sedimentares associados. Tal conjunto de litologias constitui a

Formação Serra Geral, dividida em duas porções – A Seqüência Básica e a Seqüência

Ácida (Kaul, 1990).

A Seqüência Básica da Formação da Serra Geral, compreende derrames de

basalto, andesito e basalto com vidro, além de brechas vulcânicas e sedimentares, diques

e soleiras de diabásico e corpos de arenito interderrames. Cada derrame basáltico pode

aparecer diferenciado, estruturalmente, em quatro zonas: zona basal, de disjunção

horizontal; zona central, de disjunção colunar, normalmente ampla; zona superior, de

disjunção horizontal; e zona vesicular, no topo.

A Seqüência Ácida da Formação da Serra Geral, que corresponde a áreas de

relevo menos dissecado e menos arrasado, compreende derrames de dacitos pórfiros,

dacitos felsíticos, riolitos felsíficos, riocitos felsíficos, basaltos pórfiricos e fenobasaltos

vítreos. Os dois últimos tipos de rochas têm características petrográficas de vulcânicas

básicas; entretanto, quimicamente são vulcânicas ácidas. A seqüência é, essencialmente,

produto de contaminação de magma básico, gerado no Manto Superior, com rochas

siálicas da Crosta Inferior (Kaul, 1990). Autores, indicam que até o momento, que a

formação originou-se em tempos juracretácicos.

2.1.2 Relevo

Na unidade de Relevo Planalto das Araucárias, na sua parte leste, ocorrem cotas

altimétricas que ultrapassam 1200 m próximo à escarpa conhecida como Serra Geral. Em

alguns pontos registram-se cotas altimétricas superiores a 1500 m, com a presença de

- 23 -

relevos residuais acimade 1800 m, como o Morro da Igreja, com 1822 m de altitude,

localizado próximo a São Joaquim (SC) (Hermann & Rosa, 1990).

A costa da Serra Geral, apresenta um desnível médio de 400 m, aparecendo em

quase toda a borda oriental do planalto. Já, na porção oeste, as cotas decaem

gradativamente em direção à parte central da Bacia Sedimentar do Paraná, atingindo, no

máximo, 300 m. A mudança do desnível está relacionado ao mergulho das camadas da

bacia sedimentar, caracterizando o relevo da unidade como um planalto monoclinal.

O relevo tem essa variação altimétrica em função do aprofundamento da drenagem

dos rios principais, como o Iguaçu e o Uruguai. Esses rios apresentam vários trechos com

desníveis entre as partes interfluviais e o fundo do vale acentuados em função da

potência e do gradiente do rio. Outro fator importante para compreender a topografia da

área são os desníveis existentes nos contatos entre as áreas conservadas e as áreas

dissecadas que, em muitos setores, é marcado por forte ruptura do declive (Hermann e

Rosa, 1990).

2.1.3 Solo

Com base no Sistema Brasileiro de Classificação de Solos – SBCS (Embrapa,

1999), são encontrados na FLONA, CAMBISSOLO HÚMICO Alumínico, CHERNOSSOLO

ARGILÚVICO Férrico e NEOSSOLO LITÓLICO Eutrófico (Streck et al., 2002).

Os Cambissolos são solos em processo incipientes de formação, variam de rasos a

profundos, a drenagem altera de bem drenados a imperfeitamente drenados, dependendo

da posição que ocupa na paisagem. No perfil dos cambissolos ocorre a presença de

fragmentos de rochas, assim, pouca intemperização do material (Streck et al., 2002).

O Cambissolo Húmico alumínico é o um solo com média quantidade de matéria

orgânica, com Al trocável ≥ 4 cmol/kg; saturação por Al ≥ 50%), logo, extremamente

ácido. Este tipo de solo ocorre em ambientes onde a alta pluviosidade e as baixas

temperaturas favorecem a acumulação de matéria orgânica, na Região dos Campos de

Cima da Serra, em relevo ondulado a forte ondulado (Streck et al., 2002).

Os Chernossolos são solos escuros com alta fertilidade química, variam de rasos a

profundos. Se caracterizam por apresentar razoáveis teores de material orgânico, o que

lhe confere cores escuras ao horizonte superficial que é do tipo A chernozêmico e tem

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alta fertilidade química (saturação por bases ≥ 65%) e alta CTC (Capacidade de Troca

Catiônica) em todo o perfil. Um elevado teor de ferro (≥18%) identifica os Chernossolos

Argilúvicos férricos, os quais ocupam áreas de pequena extensão, em relevo ondulado a

fortemente ondulado, exigem práticas conservacionistas intensivas e oferecem condições

para o uso com culturas anuais, fruticulturas e reflorestamento (Streck et al., 2002).

Os Neossolos são solos novos, isso é, pouco desenvolvidos; são rasos ou

profundos encontrados nas mais diversas condições de relevo e drenagem. Os Neossolos

Litólicos, têm pequena espessura, ocorrem em regiões de relevo forte ondulado e

montanhoso, geralmente com pedregosidade e afloramento de rochas, têm baixa

capacidade de infiltração e armazenamento de água no solo e alta suscetibilidade à

erosão hídrica, impossibilitando o seu uso para culturas anuais. Aréas de Neossolos

Litólicos com declividade superior a 30% devem ser mantidas com cobertura vegetal

natural, constituindo-se área de preservação permanente (Streck et al., 2002).

2.1.4 Clima

O clima da área de estudo, de acordo com a classificação de Köppen, é do tipo

“Cfb”, mesotérmico médio. Este clima domina as cotas altimétricas entre 1.100 e 1.000m

no norte do Rio Grande do Sul. Compreende apenas 0,7% do Estado, estando

relacionado às cotas altimétricas mais elevadas da região, com sua ocorrência esparsa

em numerosos e pequenos locais montanhosos, geralmente pouco povoados. Entretanto,

duas áreas de ocorrência deste tipo climático merecem destaque pela sua extensão

territorial e pelos povoamentos nelas existentes. Trata-se da superfície da chapada de

Palmas e da chapada de Vacaria-Lages-São Joaquim, estando a área de estudo

compreendida nesta última (Nimer, 1990).

Nesta região, de clima característico, há pelo menos um mês com temperatura

média inferior a 10°C, possuindo inverno acentuado, cujo frio é uma constante dia e noite,

e verão onde calor é praticamente ausente, pelo efeito da altitude .

Resulta daí que, na área em estudo, a amplitude térmica é menos importante do

que as verificadas nas superfícies baixas da Região Sul, o que determina uma

temperatura média anual muito baixa, situando-se entre 12 e 14°C na superfície de

Vacaria-Lages-São Joaquim. Mesmo assim, enquanto o verão se caracteriza por

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temperaturas muito amenas, o inverno é caracterizado por constante e acentuado frio.

Como efeito, a média do mês mais quente (janeiro) oscila em torno de 20°C; a média das

máximas diárias, em torno de 26°C, e a máxima absoluta tem pouca possibilidade de

ultrapassar 34°C. No inverno, entretanto, a temperatura cai diariamente a níveis próximos

de 0°C. Por este motivo, a média das mínimas diárias mantém-se abaixo de 6°C durante

todo o inverno e o número de noites frias varia de 15 a 20 dias por ano. A nevada, embora

não seja um fenômeno muito comum, não constitui uma raridade, como acontece nas

áreas de Clima Mesotérmico Brando. Decorre daí que o inverno, nestas áreas de Clima

Mesotérmico Médio “Cfb”, possui média térmica inferior a 10°C, pelo menos em julho, seu

mês mais frio (Nimer, 1990).

2.1.5 Vegetação primitiva

Rambo (1956) divide o Estado do Rio Grande do Sul em duas formações vegetais,

a do campo e a da floresta. Da área total do Estado, cerca de 131.896 km² (46,26%) são

campos, 98,327 km² (34,47%) matas e o restante, atribuído à vegetação litorânea,

banhados inundáveis e outras formações.

Para o mesmo autor, as variações climáticas das diversas partes do Estado não

são suficientes para explicar a presença dessas duas formações, uma vez que a

formação climática conveniente no Estado do Rio Grande do Sul é a da Floresta Alta

Subtropical. Os campos são formações climáticas e edáficas na sua origem e relitos

históricos ou manchas no tempo atual.

Segundo Jarenkow (1994), a distribuição atual das formações vegetais do sul do

Brasil resulta de um processo histórico, cujo entendimento remete a abordagens

multidisciplinares, em diferentes momentos de sua evolução, principalmente aqueles

ocorridos a partir do final do Terciário.

Para o autor, outras formações ou sub-formações florestais, de maior ou menor

importância, podem ainda ocorrer no Estado, no interior das diferentes regiões

fitogeográficas, como Matas de Restinga, Matas Insulares, Matas de Galeria, entre outras.

Segundo Leite & Klein (1990) a vegetação do Estado do Rio Grande do Sul

compreende nove regiões fitoecológicas ou fitogeográficas: Região da Floresta Ombrófila

Densa (Floresta Atlântica); Região da Floresta Ombrófila Mista (Floresta de Araucária);

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Região da Floresta Estacional Semidecidual (Floresta Subcaducifólia); Região da Floresta

Estacional Decidual (Floresta Caducifólia); Região da Savana (Cerrado e Campo); Região

da Estepe (Campanha Gaúcha); Região da Savana Estépica (Campanha Gaúcha); Áreas

das Formações Pioneiras de Influência Marinha (Restingas e Dunas); e Área de Tensão

Ecológica (contatos).

Na FLONA de São Francisco de Paula o tipo fitogeográfico predominante é a

Floresta Ombrófila Mista ou Floresta de Araucária ou Floresta de Pinheiro. Segundo

Rambo (1956), o pinheiro ocorre em toda a borda superior livre do planalto, a começar do

norte de Santa Maria até o extremo nordeste; nos vales superiores e nas cabeceiras dos

Rios Caí, Taquari, das Antas, Jacuí e Pelotas; em grupos isolados ou densos sociedades,

nos capões disseminados por todo o planalto; em indivíduos solitários em pleno campo,

como se observa a leste de Cruz Alta; em mistura com a floresta virgem do Alto Uruguai,

ao norte de Passo Fundo e Lagoa Vermelha.

O mesmo autor afirma que o pinheiro é exclusivo do planalto, ocorrendo em

altitudes entre 500 m a Oeste e 1000 m ao Leste. Nunca desce, a não ser em manchas

ocasionais. Diferencia-se três núcleos principais do pinheiral: na aba do setor meridional

da escarpa, entre o Rio Taquari e o Rio dos Sinos; na borda dos Aparados entre o Rio

Maquiné e o Rio das Antas; e em pleno planalto central, no curso superior do Rio Jacuí,

ao sul de Passo Fundo.

Segundo Leite & Klein (1990) a concepção de Floresta Ombrófila Mista procede da

ocorrência da mistura de floras de diferentes origens, definindo padrões fitofisionômicos

típicos em zona climática pluvial. A área onde a coexistência de representantes da flora

tropical (afro-brasileira) e temperada (austro-brasileira), com marcada relevância

fisionômica de elementos Coniferales e Laurales, é denominada Planalto Meridional

Brasileiro, área de dispersão natural do pinheiro-brasileiro ou do pinheiro-do-paraná, a

Araucaria angustifolia ou “curiirama” dos indígenas, espécie gregária de alto valor

econômico e paisagístico.

Segundo Klein apud Leite & Klein (1990) a araucária e outros elementos de origem

temperada, em face às suas características heliófilas, encontram-se hoje desfavorecidos,

não só pela intervenção destruidora do homem, mas pela incompatibilidade com o clima

atual.

- 27 -

Os terrenos entre aproximadamente, os 500 e os 800 m de altitude estão

enquadrados na formação montana (Leite e Sohn, apud Leite & Klein, 1990) e

caracterizam-se por um clima sem época seca, com período frio (Temperatura média Tm

≤ 15º C) curto ou ausente e período quente longo (Tm ≥ 20º C). A área mais típica e

representativa da Floresta Ombrófila Mista é aquela das altitudes superiores aos 800 m,

principalmente dos terrenos altomontanos. Seu clima é o mais frio da região e com

maiores índices de geadas noturnas. Caracteriza-se pela ausência de período seco e

ocorrência de longo período frio (Tm ≤ 15º C). O período quente anual (Tm ≥ 20º C) é

geralmente curto ou ausente.

Sob estas condições climáticas e de acordo com a diversificação de outros

parâmetros ambientais, poder-se-ia determinar, na área típica da Floresta Ombrófila

Mista, dois grupos distintos de comunidades com araucária e lauráceas: um, onde o

pinheiro se distribuía de forma esparsa por sobre bosque contínuo, no qual 70 a 90% das

árvores pertenciam às espécies: imbuia (Ocotea porosa), espécie mais representativa,

canela-amarela (Nectandra lanceolata), canela-preta (Nectandra magapotamica), canela-

fogo ou canela-pururuca (Cryptocarya aschersoniana) acompanhadas da sapopema

(Sloanea monosperma), por vezes bastante freqüente, da guabirobeira (Campomanesia

xanthocarpa) e erva-mate (Ilex paraguariensis); outro grupo, onde a araucária formava um

estrato de 60 a 80% de folhosas, principalmente das espécies: canela-lageana (Ocotea

pulchella), espécie dominante, canela-amarela (Nectandra lanceolata), canela-guaicá

(Ocotea puberula), canela-fedida (Nectandra grandiflora), comboatá-vermelho (Cupania

vernalis) e comboatá-branco (Matayba elaeagnoides), acompanhadas de casca-d’anta

(Drimys brasiliensis), pimenteira (Capsicodendron dinisii), guabirobeira (Campomanesia

xanthocarpa) e diversas mirtáceas e aquifoliáceas.

Acompanhando planícies sedimentares recentes dispersas em diferentes altitudes

e latitudes e sujeitas a periódicas inundações, ocorre um tipo de formação definida como

Aluvial. Nela o pinheiro-do-paraná geralmente consorcia-se com branquilho (Sebastiania

commersoniana), jerivá (Syagrus romanzoffiana), murta (Blepharocalyx salicifolius),

corticeira-do-brejo (Erythrina cristagalli), tarumã (Vitex megapotamica), açoita-cavalo

(Luehea divaricata), salgueiro (Salix humboldtiana), além de aroeira-vermelha (Schinus

terebinthifolius) e diversas espécies de mirtáceas (Leite & Klein, 1990).

- 28 -

Na região de Floresta Ombrófila Mista é comum a ocorrência de campos. Nestes

se verifica grande número de capões e bosques, muitas vezes com a presença de

Araucaria angustifolia, denotando o lento processo de invasão das florestas nas áreas de

campo. Muito comum nestes campos é a ocorrência de araucária isoladas junto aos

capões (SUDESUL, 1978).

Segundo Rambo (1956), os capões também são típicos na porção leste do Planalto

(São Leopoldo), principalmente nos mananciais de água. Em sua composição destacam-

se as espécies arborescentes do parque campestre, que são as aroeiras (Schinus spp.),

assim como exemplares da mata virgem como cedro (Cedrela fissilis), cangerana

(Cabralea canjerana), louro (Cordia trichotoma), figueira (Ficus luschnathiana), jerivá

(Syagrus romanzoffiana), chá-de-bugre (Casearia sylvestris), mamica-de-cadela

(Zanthoxylum sp.) e camboatá (Matayba elaeagnoides). No interior cresce vegetação

lenhosa baixa, constituída de laranjeira-do-mato (Actinostemum concolor = Gymnanthes

concolor), cincho (Sorocea bonplandii), rubiáceas e monimiáceas arbustivas,

salsaparrilhas (Smylax sp.), entrelaçados por cipós. É uma mata virgem em escala

reduzida.

2.2 Fatores Ecológicos e de Concorrência

A palavra “ecologia” deriva do grego oikos que significa “casa” e logos que significa

“estudo”, logo, ecologia é o estudo do ambiente da casa, incluindo todos os organismos

contidos nela e todos os processos funcionais que a tornam habitável. Deste modo,

ecologia é o estudo do “lugar onde se vive” (Odum, 1988).

Uma definição concisa da ecologia moderna é dada por Edelbauer (1988): “Ciência

da inter-relação e das interinfluências das diferentes formas de vida e seu ambiente”.

Em épocas remotas os homens primitivos, quando escolhiam as plantas para a

alimentação e para curar determinadas doenças, além de locais adequados para a caça e

pesca, demonstravam o domínio do saber ecológico (Laroca, 1995).

As primeiras obras que faziam referências à ecologia foram as de Hipócrates e

Aristóteles (384-322 aC). Este último, filósofo e naturalista grego, organizou o

conhecimento sobre animais existentes na época, sendo considerado, por certos autores,

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como um dos precursores da ecologia. No Brasil, o interesse pela ecologia moderna teve

início desde a publicação de Ecologia Vegetal (“Plantesamfund”), pelo dinamarquês

EUGENE WARMING, em 1895, e da classificação das formas de vida dos vegetais, por

RAUNKIAER, em 1903. Assim, a ciência que estuda as inter-relações das plantas, entre si e

com o meio, é relativamente nova, pois teve um desenvolvimento gradativo durante a

história e muito ainda deve ser estudada e desenvolvida (Ferri, 1963; Laroca, 1995;

Souza et. al., 1998).

Segundo Laroca (1995), a ecologia pode ser dividida em duas grandes áreas: a

auto-ecologia e a sinecologia. A AUTO-ECOLOGIA trata da ecologia do indivíduo e das

populações e, nesta área, pode-se incluir a genética ecológica, comportamento animal

(etologia), ecologia fisiológica, entre outras. A SINECOLOGIA envolve sistemas de muitas

espécies: a comunidade, como um todo, ou parte das mesmas, ou ecossistemas

(terrestres e aquáticos) e, portanto, nesta grande área pode-se incluir a fitossociologia.

Os primeiros trabalhos em fitossociologia no Brasil foram realizados por Davis e

Veloso em 1945 apud Souza et al. (1998). Antes disso não existiam dados sobre a

vegetação brasileira. Somente a partir da década de 70, surgiram trabalhos nos quais

foram avaliados a identificação taxonômica e os parâmetros fitossociológicos quantitativos

absolutos e relativos.

Atualmente fala-se muito sobre ecologia, fatores ecológicos, meio ambiente e

manejo sustentado dos recursos naturais renováveis (Rio+10, encontro em Johanesburgo

– África do Sul, 2002), mas apenas uma pequena parte da população mundial possui

conhecimento para entender a dinâmica e as inter-relações dos ecossistemas.

Em um ecossistema natural, cada componente é dependente do outro e, portanto,

devem ser estudados conjuntamente, para assim determinar suas influências sobre os

seres vivos. Existem fluxos de energia e de matéria em cada ecossistema de forma a

manter um equilíbrio ecológico. Com a modificação do equilíbrio ecológico, algumas

espécies sucumbem ao passo que outras se multiplicam maciçamente. Assim, torna-se

importante à realização de estudos sobre influência dos fatores ecológicos sobre o

desenvolvimento das espécies vegetais (Odum, 1988).

Durante a sua evolução o homem, muitas vezes, modificou os ecossistemas

naturais de maneira a satisfazer suas necessidades. As intervenções humanas

geralmente foram feitas sobre a vegetação, sistema hídrico e solo. Em função do

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desenvolvimento, os ecossistemas naturais, através da retirada da vegetação nativa e do

cultivo, se tornaram ecossistemas modificados (Odum, 1988). Estes ecossistemas

modificados acabam forçando determinadas espécies a adaptarem-se às novas

intensidades que os fatores ambientais ou fatores ecológicos atuam sobre elas.

Segundo o autor, os fatores ecológicos são divididos em dois grandes grupos: (i)

ABIÓTICOS (fatores físicos e químicos) e; (ii) BIÓTICOS (patógenos, parasitas, predadores,

simbiontes, entre outros). Os componentes biótico e abiótico estão intimamente

associados no solo, o qual, por definição, consiste na camada intemperizada da crosta

terrestre com os organismos vivos e os produtos da sua decomposição intermisturados.

2.2.1 Umidade do solo

A água é uma necessidade fisiológica para todo o ser vivo e, em relação ao ponto

de vista ecológico, um fator limitante, principalmente em ambientes terrestres (Odum,

1988).

De acordo com o autor, o ritmo diário da umidade da natureza (alta à noite, baixa

durante o dia) afeta a umidade do solo juntamente com a temperatura e a luminosidade,

ajudam a regular as atividades dos organismos e a limitar sua distribuição.

A importância da água para o solo é evidente, pelo simples fato de ser um dos mais

ativos agentes de destruição e desagregação das rochas e minerais. A água é um dos

componentes do protoplasma das plantas, sendo obrigatória nas reações metabólicas,

além de funcionar como transportadora de elementos nutritivos e dos componentes que

se formam durante o metabolismo da planta e entre a planta e o solo (Vieira et al., 1988).

Para os mesmos autores a capacidade do solo de reter água no estado líquido é

resultante da ação conjunta e complexa de duas forças principais que são: (i) força de

adesão: a atração que as partículas do solo exercem sobre as moléculas de água e; (ii)

força de coesão: a atração que as moléculas de água exercem entre si. Não se deve

esquecer que a importância da cada um desses fatores depende do estado de umidade

do solo.

Segundo Silva Júnior (1998), os solos associados a comunidades com SOLOS

ÚMIDOS (glay húmico) apresentam teores mais altos de MO, Al, H + Al, P, Fe, Cu, Zn, e

saturação de Al e os maiores conteúdos de areia fina e grossa. As comunidades com

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SOLOS SECOS podem ter níveis de pH, Ca, Mg, K, Mn e saturação de bases. Já os solos de

comunidades INTERMEDIÁRIAS apresentam os mais altos teores de argila e silte.

O abastecimento de água é muito importante para o crescimento da floresta, mas a

significação deste fator ecológico é naturalmente muito maior e não se limita só às

árvores.

A floresta regula o lançamento da água local e regional em grande escala, e este

sim, é um fator significante para a cultura da terra. Todas as águas de precipitação

retornam pela evaporação à atmosfera. Tanto dos continentes, como dos oceanos, sobe

vapor à atmosfera sem cessar, sob influência do calor da radiação solar e dos ventos.

Neste processo predominam os mares, por sua enorme extensão, como fornecedor da

umidade (Silva Júnior, 1998).

As circunstâncias de umidade de uma região climática serão determinadas, não

somente pelas precipitações, mas também através da temperatura e distribuição de

precipitação, ou seja, estes fatores determinarão em conjunto, se o clima será árido ou

úmido (Silva Júnior, 1998).

Logo, um fator relevante na manutenção da água no solo, é o relevo do lugar, pois

sobre um terreno plano a quantidade de água será igual a da chuva. Já em terrenos com

declividade, a água da precipitação, terá distribuição diferente, devido a sua lixiviação

(Nagy & Cunha,1986).

A floresta tem uma grande influência na quantidade de água da precipitação que

chega ao solo. O dossel das copas forma uma superfície, que representa uma superfície-

limite. Para cada chuva, uma certa parte da água consegue chegar ao solo da floresta

sem obstáculos e o que vai influenciar nesta quantidade de chuva será: (i) as espécies de

árvores da floresta; (ii) a densidade do povoamento; (iii) a idade; e (iv) o fechamento do

dossel. Portanto, quanto mais fechado for o povoamento, menos água de precipitação

chega ao solo (Nagy & Cunha, 1986).

Para os autores, as características do solo causam diferenças consideráveis na

umidade do solo de um sítio, porém, as maiores diferenças e oscilações da sua umidade

serão provocadas pela vegetação do sítio.

- 32 -

2.2.2 Inclinação do terreno

Segundo Silva Júnior (1998) a inclinação (topografia), que condiciona o regime de

água nos solos, tem sido indicada como determinante de algumas características

ambientais e, conseqüentemente, da distribuição da vegetação. Enfatiza, também, o

papel direto da topografia no processo de um regime diferenciado da água.

Furley e Oliveira-Filho, citados por Silva Júnior (1998), relatam que a topografia

direciona a drenagem para os vales, resultando na presença do lençol freático próximo à

superfície, durante quase todo o ano. Ressaltam, então, que a topografia é considerada

um determinante primário da vegetação e pode definir a fisionomia, a composição

florística, a riqueza em espécies e a densidade de árvores.

Vieira et al. (1988) classificam as condições topográficas do relevo de uma região

segundo os graus de declividade em: plana, suave ondulada, ondulada, forte ondulada e

montanhosa (Tabela 1).

TABELA 1 – Classificação topográfica de acordo com os graus de declividade do solo.

Especificação Porcentagem de declividade Plana < 30 Suave ondulada 3 – 80 Ondulada 8 – 200 Forte Ondulada 20 – 450

Montonhosa > 45 0

Fonte: Vieira et al. (1988)

2.2.3 Profundidade do solo

Esta característica está relacionada com a espessura máxima do solo em que o

sistema radicular das plantas não encontra dificuldade ou barreira física para penetrar

livremente, facilitando a sua fixação e servindo de meio para a absorção de água e de

nutrientes (Lepsch,1993; Sanchez,1981).

A profundidade do solo tem influência sobre a fertilidade natural, especialmente se

um ou mais nutrientes tem sua disponibilidade limitada, bem como sobre as práticas de

manejo a serem utilizadas. Também tem influência no sistema ar-água, o qual, por sua

vez, influencia a disponibilidade de nutrientes e sistema radicular das árvores (Vieira et

al., 1988).

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Os autores avaliam a profundidade dos solos através de 4 classes: raso, pouco

profundo, profundo e muito profundo (Tabela 2).

TABELA 2 – Classes e valores utilizados para a avaliação da profundidade do solo.

Especificação Profundidade do solo (cm)

Raso ≤ 50

Pouco profundo 50 –100

Profundo 100-200

Muito profundo >200


2.2.4 Cor do solo

A cor do solo é uma das características que mais chama a atenção ao se estudar o

solo. As várias tonalidades de coloração ajudam a separação dos horizontes e também a

evidenciar condições de extrema importância, tais como: teores de matéria orgânica;

quantidade de argila, silte e os componentes de ferro, permitem também a avaliação de

propriedades relacionadas com a composição, aeração e drenagem do solo (Streck et al.,

2002).

Existem várias cores de solos, como: escuros, negros, cinzentos, vermelhos,

amarelos e ocasionalmente brancos, nas mais variadas intensidades (Streck et al., 2002).

Segundo Vieira et al. (1988) e Streck et al. (2002) , a matéria orgânica nos

horizontes O, H e A e em alguns horizontes B, é responsável pelas cores escuras, porém,

a coloração dos horizontes pode, à medida que aumenta o teor de matéria orgânica,

variar do branco ao negro. Já as cores brancas são proporcionadas, principalmente, pelo

conteúdo de sílica na forma de quartzo, e pela ausência de materiais pigmentantes

(matéria orgânica e óxidos de ferros) .

As cores vermelhas dependem do conteúdo de sesquióxidos e óxidos de Fe não-

hidratados, enquanto as cores amarelas e cinza-amareladas, dos óxidos hidratados. O

solo é tanto mais vermelho quanto menos hidratados forem os compostos de ferro. A cor

avermelhada, apresentada pelos compostos de ferro, pode, também, dar seguras

indicações sobre o grau de drenagem dos solos e, em geral, indica boa oxidação, boa

drenagem e boa aeração, enquanto que as cores cinzentas ou cinza-azuladas indicam

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condições redutoras e drenagem pobre. Já a cor amarelada (brunada) também pode

significar um ambiente mais úmido, onde tempo de residência da água no solo é maior

(Vieira et al., 1988 e Streck et al., 2002).

Segundo Streck et al. (2002), as cores acinzentadas, deve-se à redução e remoção

de óxidos de ferro, podem estar relacionadas com ambientes de solo saturados com água

durante períodos prolongados.

Portanto, a cor do solo é um fator ambiental de significativa importância para as

propriedades do solo, assim como o conteúdo de matéria orgânica, o grau de hidratação

dos sesquióxidos e as condições de drenagem. Podem, ainda, dar uma idéia do seu grau

de aquecimento, pois solos de cores escuras absorvem calor mais rapidamente e o

refletem com menor intensidade (Vieira et al.,1988).

Segundo os mesmos autores, as cores são grandemente influenciadas pelo teor de

umidade e como conseqüência diminuem de intensidade à medida que aumenta o teor de

umidade.

2.2.5 Exposição à luz

Os organismos sobre a superfície terrestre ou perto dela recebem constantemente

radiação solar e fluxo de radiação térmica de grande comprimento de onda. Os dois tipos

de comprimento de onda contribuem para o ambiente climático (temperatura, evaporação

da água, movimento de ar e água), porém apenas uma pequena fração da radiação solar

pode ser convertida pela fotossíntese em energia para os componentes do ecossistema

(Odum, 1988).

A luz solar que atinge a biosfera é de 2 gcal/cm2/min, mas esta é atenuada

enquanto passa pela atmosfera para 1,34 gcal/cm2/mim ou 67% (Gates apud Odum,

1988).

Tendo que atravessar as nuvens, as partículas da água e a vegetação, a radiação

solar é atenuada ainda mais e a distribuição espectral da sua energia é grandemente

alterada. A entrada diária de luz solar na camada autotrófica de um ecossistema varia

principalmente entre 100 e 800 gcal/cm2. O fluxo de energia diária recebida por um

organismo exposto pode ser várias vezes maior ou consideravelmente menor do que a

radiação solar que entra (Odum, 1988).

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Ainda, segundo Odum (1988), nos diversos estratos de um ecossistema florestal a

variação no fluxo de energia total de radiação é grande, variando entre as estações ou

locais da superfície terrestre. Isto afeta a distribuição dos organismos no ecossistema.

Segundo Cunha & Peichl (1986), na freqüência onde os olhos humanos estão

sensíveis à luz fica, também, a parte da radiação que tem importância decisiva para o

processo de fotossíntese e, com isso, para a produção de matéria das plantas.

Para os autores, a luz tem também outros efeitos importantes dentro das plantas,

tais como, o desenvolvimento e a diferenciação dos tecidos vegetais, especialmente a

formação das folhas umbrófilas e das folhas heliófilas (composição da luz e do

abastecimento com água) (Cunha & Peichl, 1986).

Em povoamentos idosos, fechados, uniformes e simples, existe uma correlação

estreita entre a intensidade da exposição e a densidade de copas no dossel. A

intensidade da exposição das espécies florestais, as quais formam o dossel das copas,

pode ser quantificada pelo número de árvores por hectare. O crescimento em altura

geralmente não é afetado pelo sombreamento, o que não ocorre com o crescimento em

diâmetro.

Geralmente, as diferentes espécies de árvores têm, nos primeiros anos de idade e

nos sítios com abundância de nutrientes e umidade, uma tolerância elevada à sombra,

comparando às árvores idosas e aos sítios com baixo teor de nutrientes. Logo, a

necessidade de luz não varia somente com a espécie, mas também com a idade do

indivíduo, sendo as exigências no estado juvenil geralmente inferior aquelas das idades

superiores (Cunha & Peichl, 1986).

Os autores colocam, como regra geral, que é possível constatar que a diminuição

da intensidade da luz causa uma redução da matéria orgânica das plantas. Esta redução

faz-se notar, principalmente, nas raízes, isto é, causam prejuízos às raízes. Isto significa

para a planta, menos absorção dos nutrientes e da água e, assim, diminuição da força de

competição com as árvores vizinhas.

A redução da luz no povoamento influencia na quantidade de luz disponível para

cada árvore na parte mais baixa da copa. Isto limita a fotossíntese nesta parte da copa.

Portanto, a intensidade da luz causa muitos efeitos sobre a morfologia das plantas.

Quando uma espécie possui uma exigência elevada de luz, há uma influência muito

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grande sobre a formação do tronco e copa e, no caso das florestas nativas, nota-se

claramente esta influência na tortuosidade ou forma das árvores.

Pinto (1997) diz que disponibilidade de energia está relacionada com a localização

dos continentes e dos oceanos em relação ao equador e também com os movimentos da

terra em relação ao sol. Estes fatores dão origem às variações sazonais bem demarcadas

na disponibilidade de energia radiante com reflexos diretos no comprimento dos dias e na

temperatura, além de inúmeros fenômenos climáticos, tais como a evaporação da água e

a movimentação das massas de ar. Estas complexas interações resultam nas formações

ecológicas (florestais) bem definidas.

2.2.6 Quantidade de pedra

Os elementos químicos disponíveis às comunidades da biosfera são aqueles que,

pela sua natureza geoquímica, tendem a estar contidos nos tipos de rochas que afloram à

superfície. Os elementos abundantes no manto da Terra estão escassos na superfície. O

fósforo é um dos elementos cuja escassez na superfície da Terra muitas vezes limita o

crescimento vegetal (Odum,1988).

Segundo Vieira et al. (1988), a pedregosidade superficial, ou a quantidade de

pedras na superfície de solo, é uma característica ambiental, importante de ser avaliada,

pois está relacionada diretamente à retenção de água e aos componentes químicos que

compõem o solo. O autor classifica os afloramentos rochosos na superfície do terreno e 4

classes, conforme mostra a Tabela 3.

TABELA 3 – Classificação da pedregosidade na superfície do terreno.

Especificação Pedregosidade (%)

Pedregosidade menor < 0,1% da superfície do terreno

Pedregosidade entre 0,1 – 3%

Pedregosidade entre 3 – 15%

Pedregosidade superior > 15%


- 37 -

2.2.7 Densidade do sub-bosque

Segundo Laroca (1995), os efeitos que o ambiente exerce sobre os seres vivos,

recaem sobre duas categorias: (i) efeitos dependentes da densidade; e (ii) independentes

da densidade.

Os efeitos dependentes da densidade modificam a taxa de nascimento ou de

mortalidade assim como a função do tamanho ou densidade populacional (N). As

competições intra1 e interespecífica são fatores que têm efeitos dependentes da

densidade, pois estas têm influências diretas ou indiretas, isto é, alteram o ambiente

através de secreções. Algumas vezes os efeitos são positivos, mas geralmente tendem a

ser negativos, diminuindo a taxa de nascimento e/ou aumento da taxa de mortalidade. No

entanto não se pode esquecer que estes efeitos variam de espécie para espécie (Laroca,

1995).

De acordo com Pizzato (1999), a dinâmica de uma floresta inicia-se com a

formação de clareiras, que provocam mudanças nas características edafoclimáticas,

ocasionando o processo de sucessão florestal. A abertura de clareiras é o principal fator

para que diversas espécies existam na floresta, sendo renovadas e sustentadas pela

dinâmica de perda de indivíduos mais velhos permitindo a existência de outros indivíduos.

Odum (1988) diz que a dinâmica de uma floresta, relacionada a fisiologia, estrutura

e funcionamento desta, envolve diversos processos de organização como: sucessão,

mortalidade, ingresso e crescimentos.

Para Pizzato (1999) na dinâmica das florestas, durante o curso de sucessão, os

indivíduos que morrem são substituídos pelo crescimento dos indivíduos vizinhos ou pelo

ingresso de novos indivíduos da mesma ou de diferentes espécies.

Barros (1986) relata que o ingresso, crescimento e mortalidade são resultado final

do processo da dinâmica das florestas. O contínuo aparecimento de novos indivíduos no

estrato inferior da floresta que limita o espaço de crescimento das árvores novas, devido

ao aumento da densidade, propiciam a eliminação de elementos menos capazes de

competir. As aberturas ocorridas no estrato superior da floresta, em decorrência da morte

de grandes árvores, são ocupadas pelas árvores que se encontram no estrato

1 A competição intra-específica se dá quando organismos da mesma espécie utilizam recursos limitados. Se os recursos não são limitados a competição ocorre quando os organismos em busca de recursos, manifestam comportamentos agressivos uns com outros.

- 38 -

imediatamente inferior que, por sua vez, proporcionam o estabelecimento de novos

indivíduos, tornando heterogênea a distribuição de idades das árvores na floresta.

Para o mesmo autor a densidade do sub-bosque influencia nos processos da

dinâmica florestal, sendo responsável tanto pela mudança da comunidade como pela

modificação do espaço desta. Tais processos se manifestam através da extinção e

imigração local de populações, assim como flutuação na abundância relativa de

populações dentro da comunidade.

2.3 Parâmetros Fitossociológicos

Montoya-Maquin & Matos apud Longhi (1997) afirmam que a vegetação natural é

complexa e está relacionada com os diversos fatores do meio, como climáticos,

pedológicos e biológicos. Estes fatores podem ser quantificados por vários parâmetros,

como os métodos baseados no estudo dos diversos elementos da vegetação, que são os

métodos florísticos ou taxonômicos e os baseados na estrutura e na fisionomia.

De acordo com Förster (1973) a análise estrutural da vegetação deve ser baseada

no levantamento e na interpretação de critérios de conteúdo mensuráveis. Análise dessa

natureza permite comparações entre diferentes tipos de florestas.

Segundo Souza et al. (1998), as análises florísticas (parâmetros florísticos)

contemplam as listas de espécies arbóreas ocorrentes no local de estudo, ou seja,

determinam a população de uma determinada área.

Para análise da estrutura horizontal das comunidades vegetais utiliza-se os

parâmetros de densidade (abundância), freqüência, dominância, valor de importância e

valor de cobertura, que revelam informações sobre a distribuição espacial das populações

e sua participação no contexto do ecossistema. A estrutura vertical ou o arranjo dos

indivíduos dentro do espaço vertical deve basear-se na distribuição dos indivíduos em

estratos (Guapyassü apud Longhi, 1997).

(i) Densidade: é o número de indivíduos, quer de uma espécie, quer de todas as

outras espécies em conjunto, por unidade de área. A Densidade Absoluta (DA) trata do

número de indivíduos da espécie por unidade de área considerada e a Densidade

- 39 -

Relativa (DR) é a proporção do número de indivíduos de uma espécie em relação ao

número total de indivíduos amostrados, em percentagem (Martins, 1991).

Já o termo Abundância, também utilizado por alguns pesquisadores, refere-se às

estimativas visuais da densidade das espécies, agrupando-as, assim, em classes de

abundância (muito rara, rara, ocasional, abundante, muito abundante). Porém, densidade

refere-se às contagens efetivas de indivíduos, em um espaço contínuo (Finol, 1971,

Förster, 1973; Longhi, 1980).

(ii) Freqüência: freqüência absoluta (FA) é a porcentagem de unidades de

amostragem com ocorrência da espécie, em relação ao número total de unidades de

amostragem. Freqüência Relativa (FR) é a proporção da freqüência absoluta de uma

espécie em relação à soma das freqüências absolutas de todas as espécies, em

porcentagem (Martins, 1991). Para melhor entendimento, freqüência indica a

uniformidade de distribuição de uma espécie sobre uma determinada área, isto é, a sua

dispersão média. Já para Souza et al. (1998), é a percentagem de ocorrência de uma

espécie em um número de áreas de igual tamanho, dentro de uma comunidade.

Segundo Longhi (1997), para determinar a freqüência, deve-se controlar a

presença/ausência da espécie, em uma série de amostras de tamanho uniforme,

independente do número de indivíduos. Portanto, se uma espécie aparece em todas as

unidades amostrais, tem uma freqüência de 100%. Pode-se dizer, portanto, que

freqüência refere-se à probabilidade de encontrar uma espécie na área estudada.

(iii) Dominância: expressa a proporção de tamanho, volume ou cobertura de cada

espécie, em relação ao espaço ou volume da fitocenose (Martins, 1991).

Pesquisadores como Förster (1973), Font-Quer (1975) e Longhi (1997), dizem que

dominância é a medida da projeção total do corpo das plantas, logo, a dominância de uma

espécie representa a soma de todas as projeções horizontais dos indivíduos pertencentes

à espécie.

Porém, em florestas muito densas, é praticamente impossível determinar os

valores de projeção horizontal das copas das árvores, pois a existência de estratos

inferiores forma uma estrutura vertical e horizontal muito complexa. Em função disso, Cain

- 40 -

et al. apud Longhi (1997) propuseram o uso da área basal como substituição à projeções

das copas, pelo fato de existir correlação entre ambas.

A Dominância Absoluta (DoA) de uma espécie consiste, portanto, na soma da área

basal de todos os indivíduos da espécie, presentes na amostragem. Dominância Relativa

(DoR) é a relação percentual entre a área basal total da espécie e a área basal por

hectare (Martins, 1991).

(iv) Valor Importância (VI): Os valores relativos de densidade, freqüência e

dominância revelam aspectos essenciais na composição florística das florestas, com

enfoques parciais, os quais isolados, não podem informar sobre a estrutura florística de

uma vegetação em conjunto (Martins, 1991).

Os parâmetros quantitativos de Densidade, Dominância e Freqüência (relativos) de

cada espécie, podem ser interpretados como de importância na fitocenose, isto vai

depender do que o pesquisador considera relevante (Longhi, 1997).

Segundo Förster (1973), para análise da vegetação, é importante encontrar um

valor que permita uma visão ou caracterização da importância de cada espécie, no

conglomerado total da floresta. Este valor pode ser dado pelo Valor de Importância (VI),

representado pela soma dos valores relativos de densidade, freqüência e dominância.

Martins (1991), diz que o Valor de Importância tem-se revelado muito útil, tanto para

separar tipos diferentes de florestas, como para relacioná-los a fatores ambientais ou para

relacionar a distribuição de espécies a fatores abióticos.

(v) Valor de cobertura (VC): refere-se ao número de árvores e a valores de superfície

coberta por elas. Obtêm-se esses valores através da soma da densidade e dominância

relativa da espécie (Blaun-Blanquet, 1979).

Förster (1973) diz que o Valor de Importância tem uma importância relativa, por

isso dever ser tratado de forma breve, o autor considera que uma espécie torna-se

importante na floresta pelo seu número de árvores e suas dimensões, isto é, pela sua

densidade e dominância, pois estas determinam o espaço dentro da biocenose, não

importando muito a freqüência da espécie.

- 41 -

Sendo assim, o autor caracteriza as espécies pelo seu Valor de Cobertura, isto é,

pela sua densidade relativa somada à dominância relativa, método citado por Braun-

Blanquet (1979), o que indica a potência da espécie na comunidade.

2.4 Diversidade

Segundo Magurran (1989) é muito difícil definir diversidade, já que se compõe de

dois elementos: (i) variação e (ii) abundância de espécies. Logo, pode-se medir a

diversidade, registrando o número de espécies e avaliando sua abundância relativa ou

usando uma medida que combine os dois componentes.

O conceito de diversidade de espécies possui dois componentes: (i) riqueza,

também chamada de densidade de espécies, baseada no número total de espécies

presentes e, (ii) uniformidade, baseada na abundância relativa de espécies e no grau da

sua dominância ou falta desta (Odum, 1988).

Para o autor, a diversidade de espécies tende a aumentar quanto maior o tamanho

da área. Já, em comunidades bióticas que sofrem estresse, que foram reduzidas pela

competição em comunidades antigas e ambientes físicos estáveis, a diversidade tende a

diminuir.

De acordo com Magurran (1989) as medidas de diversidade devem realizar-se no

contexto de duas áreas de aplicação. Em uma delas, a da supervisão ambiental, as

medidas de diversidade são usadas inteligentemente e têm-se aplicado com profusão. Na

outra, da conservação da natureza, obtém-se grandes êxitos, protegendo a diversidade,

que na maioria dos casos, se define como riqueza de espécies. A supervisão ambiental

demonstra que as medidas de diversidade podem ser, empiricamente muito úteis.

Para Cox (1976), diversidade de espécie é uma medida biológica, característica

única em nível de comunidade de organizações ecológicas. Além do mais, é uma

característica que reflete padrões organizacionais importantes no funcionamento da

comunidade. A composição em diversidade de espécie está relacionada ao grau de

estabilidade da comunidade, desde que uma comunidade com maior riqueza ou

diversidade de espécies, possuir uma rede trófica mais complexa ao longo da qual

mecanismos de controle de densidade possam operar.

- 42 -

Whittaker apud Odum (1988), descreve três diferentes maneiras de classificar a

diversidade. A diversidade dentro do habitat ou tipo de comunidade não pode ser

confundida com a diversidade de uma paisagem ou de uma região que contém uma

mistura de habitats. Portanto, a diversidade pode ser classificada em: (i) diversidade alfa,

para diversidade dentro de um habitat ou dentro de uma comunidade; (ii) diversidade

beta, para diversidade entre habitats e; (iii) diversidade gama, para diversidade de uma

grande área regional, bioma, continente e ilha, entre outros.

A análise florística da vegetação pode ser feita através dos índices de Diversidade

de espécies, entre os quais os Índices de Shannon e de Simpson, que julgam a afinidade

entre comunidades (Pielou, 1975).

O Índice de diversidade de Shannon é calculado pela fórmula:

onde: Pi é a relação entre o número de indivíduos da espécie (ni) e o número total de

indivíduos (N) ou seja Pi = ni/N.

Segundo Pielou (1975) e Martins (1991) seus valores variam de 1,5 a 3,5,

raramente passando de 4,5.

Já o Índice de diversidade de Simpson, é determinado pela equação:

Dn n

N N

i i=−

−

∑

( )

( )

1

1

Onde ni é o número de indivíduos na i-ésima espécie e N é o número total de indivíduos.

À medida que D se incrementa, a diversidade decresce e o índice de Simpson é,

portanto, expresso normalmente como 1-D.

2.5 Análise de Similaridade

Orlóci (1978) utiliza o termo semelhança como uma propriedade de objetos

mensuráveis, ou grupos de objetos e como uma função característica que os objetos

possuem. Como objetos, entendem-se os indivíduos das espécies, a comunidade, além

∑−= PiPiH ln.'

- 43 -

de outras qualidades.

Nas comparações numéricas das comunidades usam-se técnicas estatísticas que,

partindo das tabelas brutas ou matrizes primárias de atributos/amostras e, mediante uma

série de tratamentos matemáticos, permitem obter matrizes secundárias de semelhança

ou similaridades. A matriz de semelhança substitui os conjuntos de atributos presentes

por índices que medem a similaridade das amostras ou comunidades, em função da

coincidência de presença e de abundância dos atributos do par de comunidades a

comparar ou, de semelhança entre espécimes, segundo o número de amostras em que

aparecem juntas ou separadas. Estas matrizes secundárias constituem a entrada de

quase todos os sistemas numéricos e de alguns dos sistemas informais de classificação e

ordenação da vegetação (Matteucci & Colma, 1982).

As funções de semelhança podem ser dadas a partir de variáveis binárias ou

qualitativas (presença/ausência), ou de dados quantitativos (Matteucci & Colma, 1982 e

Johnson & Wichern, 1982). Trata-se de comparações entre espécies ou entre amostras

ou entre comunidades e calculam-se a partir de tabelas de contingência de 2 x 2 (Tabela

4).

TABELA 4: Tabela de contingência entre duas amostras 1 e 2

Amostra 1

+ -

Total

+

Amostra 2

-

a b

c d

a+b

c+d

Total a+c b+d p=a+b+c+d

onde:

a = número de espécies comuns nas amostras 1 e 2 (número de igualdade (1,1))

b = número de espécies exclusivas da amostra 2 (número de desigualdade (1,0))

c = número de espécies exclusivas da amostra 1 (número de desigualdade (0,1))

d = número de espécies ausentes nas duas amostras (número de igualdade (0,0))

p = número total de espécies.

Os índices de similaridade são expressões matemáticas utilizadas para comparar a

- 44 -

flora de duas ou mais comunidades vegetais. Indicam o grau de semelhança entre elas

(Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974).

Saiz (1980), Matteucci & Colma (1982) e Johnson & Wichern (1982) citam um

grande número de Índices de Similaridade ou Coeficientes de Similaridade, entre os quais

os mais freqüentemente utilizados são:

A) Para dados qualitativos (presença/ausência):

a = elementos exclusivos da amostra 1

b = elementos exclusivos da amosta 2

c = elementos comuns por presença nas amostras 1 e 2

d = elementos comuns por ausência nas amostras 1 e 2

n = total de elementos considerados em 1 e 2 = a + b + c + d

A = número total de elementos da amostra 1

B = número total de elementos da amostra 2

1) Índice de Jaccard ou Coeficiente de Comunidade de Jaccard (SJ):

Sc

a b cJ = + +

=+ −c

A B c , 0 ≤ SJ ≤ 1

Desconsidera a igualdade (0,0) no numerador e denominador.

2) Índice de Sörensen ou Coeficiente de Comunidade de Sörensen (SS):

Sc

a b c

c

A BS = + +

=+

2

2

2 , 0 ≤ SS ≤ 1

Desconsidera a igualdade (0,0) no numerador e denominador e dá peso em dobro para a igualdade (1,1).

2.6 Classificação e Ordenação

Classificação e ordenação são duas técnicas multivariadas eficientes de

sumarização ou simplificação de dados numéricos, para comparações estatísticas. As

técnicas de classificação baseiam-se no agrupamento de amostras ou de espécies que

tenham propriedades em comum, enquanto que as técnicas de ordenação dispõem as

- 45 -

amostras ou as espécies ao longo de eixos de variação contínua (Mateucci & Colma,

1982).

Greig-Smith et al. (1967) consideram que o elevado número de espécies e a

ausência de predominância de uma ou de determinadas delas impediram o sucesso da

aplicação de procedimentos tradicionais de classificação em regiões tropicais.

Webb et al. (1967b) mencionam que o elevado número de espécies nas florestas

tropicais, torna-se uma grande dificuldade para as análises numéricas, porque demanda

um tempo de processamento de dados muito alto, podendo inviabilizar o processo. Além

disso, qualquer método que requer a extração dos autovalores a autovetores de uma

matriz de similaridade interespecífica é impraticável. Como cada espécie contém

pouquíssima informação, os autovalores de tal matriz decrescem muito lentamente.

De acordo com Greig-Smith et al. (1967), a ordenação é capaz de evidenciar,

satisfatoriamente, as principais relações da composição da vegetação de uma forma mais

clara, onde as informações podem ser apresentadas graficamente.

Em florestas naturais, heterogêneas, Webb et al. (1967a,b) recomendam que a

classificação seja conduzida primeiro e a ordenação seja reservada àqueles casos em

que os métodos classificatórios provarem ser ineficientes. Laven (1982) sugere que a

ordenação deve suceder a análise de agrupamentos para auxiliar na interpretação dos

resultados.

Segundo Orlóci (1978), o problema de escolha entre métodos de classificação e

ordenação não deve estar associado a pressuposições rígidas. Ambas devem ser

encaradas como técnicas de análise de dados, que podem auxiliar o usuário a alcançar

seus objetivos.

Do ponto de vista prático, Goodall (1982) observa que o tipo de análise a escolher

dependerá da preferência do investigador e, mais ainda, do objetivo de estudo, que da

natureza da vegetação. Quando o objetivo de estudo é descrever a vegetação, a

classificação é mais adequada. Se o objetivo é determinar relações entre a vegetação e o

ambiente, a ordenação simplifica as interpretações.

2.6.1 Técnicas de classificação

A classificação consiste em agrupar as amostras ou as espécies, segundo suas

- 46 -

características. Consiste em dividir o sistema multidimensional em compartimentos ou

células, em cada um dos quais se reúnem os pontos que apresentam maior similaridade

entre si (Matteucci & Colma, 1982). Para Gauch & Whittaker (1972 e 1981) este sistema

multidimensional é uma matriz primária espécies-parcelas que representa o espaço

espécie, no qual as espécies são os eixos do espaço multidimensional e as parcelas são

os pontos locados por seus escores, para cada espécie.

Sokal & Sneath (1963), Orlóci (1978), Gauch & Whittaker (1981) e Matteucci &

Colma (1982) observam que, quando se consideram as características (propriedades que

descrevem um indivíduo e que podem assumir um valor) que intervêm na formação dos

agrupamentos, as técnicas de classificação podem ser monotéticas e politéticas. As

técnicas monotéticas, de acordo com Lambert & Dale (1964) e Lambert & Williams (1962),

empregam uma só característica em cada fusão ou subdivisão, enquanto as técnicas

politéticas empregam uma função de semelhança ou função objetiva baseada num

conjunto de características.

Para Sokal & Sneath (1963), em ecologia, o termo monotético tem sido usado para

uma classificação, na qual os grupos são formados, baseando-se na presença ou

ausência de uma dada espécie.

Quando fusões ou subdivisões são condicionadas sobre uma forte discriminação

de duas ou mais espécies, em qualquer passo, no processo de agrupamento, o algoritmo

é dito ser politético (Orlóci, 1967).

Lambert & Williams (1962), Lambert & Dale (1964) e Matteucci & Colma (1982)

consideram dois tipos de técnicas de classificação, as que alocam indivíduos a classes

previamente estabelecidas (Análise Discriminante) e aquelas que criam as classes ou

agrupamentos, a partir das informações contidas nos dados (Análise de Agrupamento).

2.6.1.1 Análise de Agrupamento (Cluster)

Entende-se por Análise de Cluster um método de classificação numérica, onde se

buscam e caracterizam grupos, com diferentes graus de similaridade em uma quantidade

dada de dados (Bockor, 1975).

Segundo Sneath & Sokal (1973), Orlóci (1978) e Johnson & Wichern (1982), o

critério de agrupamento empregado, na maioria dos algoritmos, é uma medida de

- 47 -

similaridade ou de distância estatística entre os elementos de uma matriz X.

Essas medidas constituem na entrada (Input) para os vários algoritmos e definem

uma função dos valores dos vetores representativos dos elementos de X, para os quais

se calcula uma medida de similaridade ou distância, comumente denominada,

respectivamente, Coeficiente de Similaridade ou Medida de Distância (Orlóci, 1978).

Para Johnson & Wichern (1982), a distância Euclidiana é a métrica de maior

emprego nas análises de agrupamentos e a que apresenta maior facilidade de cálculo.

Contudo, quando os objetos não podem ser representados por medidas p-dimensionais,

os pares de objetos são comparados com base na presença ou ausência de certas

características.

As técnicas de agrupamento são utilizadas em muitas áreas de conhecimento,

como Medicina, Filosofia, Política, Geologia, entre outras. Contudo, pouco se sabe de sua

utilização em dados de vegetação. A esse respeito, Orlóci (1978) comenta que, ao aceitar

uma vegetação como uma população multiespécie, implica em um agregado de unidades

naturais. Se estas unidades existem, certamente necessitam de uma forte base natural

para identificação ou, pelo menos, são somente reconhecíveis com ambigüidade, por ser

de composição complexa, cujos limites não são facilmente definidos.

A hipótese de que a vegetação é um agregado de unidades naturais reconhecíveis

é defendida por muitos fitossociólogos das principais Escolas Européias como Greig-

Smith (1964), Kershaw (1973), Orlóci (1978), Braun-Blanquet (1979), Havel (1980a,b),

Whittaker (1975 e 1982) e Holdridge (1982). Eles afirmam que além de serem distintas, as

unidades tendem a formar tipos naturais (associações).

Dentre os procedimentos de uma classificação, dois enfoques têm sido abordados:

os procedimentos informais (descritivos) e os formais. Os informais têm sido amplamente

utilizados em estudos de vegetação, por detectarem classes naturais (tipos, associações,

etc.) com razoável consistência. Já os procedimentos formais possibilitam classificar

conjunto de dados visualmente heterogêneos, muito complexos e muito volumosos para

serem eficientemente manipulados por outros métodos (Whittaker, 1962).

A importância do emprego dos métodos formais de agrupamento em análise de

vegetação é mostrada por diversos autores, entre os quais, Williams & Dale (1965),

Anderberg (1973), Matteucci & Colma (1982).

Matteucci & Colma (1982) consideram que, os métodos formais de classificação

- 48 -

partem da matriz de similaridade e identificam as classes mediante uma série de cálculos.

Segundo Johnson & Wichern (1982) e Matteucci & Colma (1982), os métodos de

Agrupamento de Cluster podem ser de dois tipos: Hierárquico e Não-hierárquico.

As técnicas de agrupamento hierárquico baseaiam-se em uma série de fusões

sucessivas ou uma série de divisões sucessivas (Johnson & Wichern, 1982). Para

Matteucci & Colma (1982) este é o método mais utilizado em levantamentos com fatores

ecológicos, pois, os níveis de similaridade e dissimilaridade podem ser visualizados em

dendrogramas.

De acordo com o procedimento utilizado na formação das classes, as técnicas

podem ser divisivas ou aglomerativas. Para Matteucci & Colma (1982), as técnicas

divisivas começam com a população completa e subdivisões sucessivas vão formando

grupos cada vez menores. Em cada etapa da subdivisão buscam-se as diferenças dentro

dos grupos para separar subgrupos que diferem entre si. Por outro lado, as técnicas

aglomerativas, conforme Sneath & Sokal (1973), Orlóci (1978), Gauch & Whittaker (1981)

e Matteucci & Colma (1982), começam pela fusão sucessiva dos indivíduos, que se

combinam por suas semelhanças, repetindo o procedimento até esgotar as possibilidades

de combinação ou até que não fiquem indivíduos isolados.

Assim, as técnicas aglomerativas buscam a similaridade entre indivíduos, enquanto

as técnicas divisivas buscam a dissimilaridade (Orlóci, 1978 e Matteucci & Colma, 1982).

Segundo Crisci & Armengol (1983) em relação à quantidade de características que

intervêm na formação de classes, as técnicas de classificação são Monotéticas ou

Politéticas. As técnicas monotéticas, só podem ser divisivas (as técnicas monotéticas

aglomerativas resultam em dados não confiáveis), e utilizam só uma característica em

cada subdivisão. Por outro lado, as técnicas politétitas empregam uma função de

semelhança baseada em um conjunto de características.

Para esses autores o grupo monotético é um grupo constituído por rígidas e

sucessivas divisões lógicas, no qual todos os membros compartilham um conjunto de

atributos que são condições necessárias e suficientes para converter-se em um integrante

do grupo. Já, o grupo politético é um grupo onde seus membros compartilham um grande

número de atributos, porém nenhum desses atributos é compartilhado por todos os

membros, com a exceção do atributo de pertencer ao grupo. Cada membro possui alguns

atributos do conjunto. Portanto, nenhum atributo é condição necessária o suficiente para

- 49 -

converter um objeto em um integrante do grupo.

Orlóci (1978) cita que os métodos de agrupamento hierárquico, na sua grande

maioria, podem ser utilizados para classificar tanto variáveis (espécies), quanto unidades

amostrais, utilizando qualquer medida de associação (similaridade) com exceção de uns

poucos que utilizam o quadrado da distância Euclidiana, para as amostras, quando

utilizadas como as entidades a serem agrupadas.

Johnson & Wichern (1982) apontam que no método aglomerativo hierárquico existe

no início, tantos grupos, quanto objetos. Muitos objetos semelhantes são agrupados

primeiro e, estes grupos iniciais são fundidos de acordo com suas similaridades.

Relaxando no critério de similaridade, todos os grupos são fundidos dentro de um único

grupo. O método divisivo hierárquico faz o trabalho em direção oposta. O grupo inicial de

objetos é dividido em dois grupos, de modo que os objetos em um grupo são distantes

dos objetos do outro. Estes subgrupos são, então, melhor divididos em outros subgrupos

não semelhantes e o processo continua até que existam tantos subgrupos quanto objetos.

De acordo com os autores o agrupamento dos objetos ou indivíduos é feito por

ligações. Estas podem ser simples (método da mínima distância ou do vizinho mais

próximo), completa (método da máxima distância ou do vizinho mais longe) e média

(distância média). Para Orlóci (1967) e Matteucci & Colma (1982) um outro método de

ligação, muito usado em matrizes muito grandes, é conhecido por método da mínima

variância.

Descrições mais detalhadas desses métodos podem ser vistas em Anderberg

(1973), Hartigan (1975), Orlóci (1967, 1978), Mardia; Kent & Bibby (1979), Johnson &

Wichern (1982) e Matteucci & Colma (1982).

O agrupamento não-hierárquico é uma técnica usada, quando se deseja formar k-

grupos de itens ou objetos. O número de grupos, k, pode, igualmente, ser especificado

com antecipação ou determinado a partir do processo de agrupamento. Como a matriz de

distância (ou similaridade) não pode ser determinada e os dados básicos não podem ser

armazenados durante a computação, o método não-hierárquico pode ser aplicado para

muito mais dados que técnicas hierárquicas (Johnson & Wichern, 1982).

Para os autores, o método de agrupamento mais usado é o das k-médias, sugerido

por Macqueen em 1967, para descrever algoritmo que designa todos os itens do grupo,

tendo o centróide (média) mais próximo. Nessa mais simples versão, o processo é

- 50 -

composto por três passos:

a) partição dos itens em k-grupos iniciais;

b) prossegue com a lista de itens, onde cada um é colocado no grupo, cuja média

(centróide) esteja mais próxima. Usualmente calcula-se a distância Euclidiana com

observações padronizadas ou não. Recalcula-se o centróide para os grupos envolvidos

na troca do novo item e para as perdas de grupo.

c) repete-se o segundo passo, até que não restem recolocações a serem feitas.

O programa de computador TWINSPAN (TWo-way INdicator SPecies ANalyis),

utiliza um processo multivariado, ou seja, é um método hierárquico, divisivos e politético

(Hill, 1979).

TWINSPAN faz uma classificação das espécies em função das parcelas em que

estas ocorrem e das parcelas em função das espécies que nelas ocorrem. Esta análise

multivariada permite o descobrimento de padrões de dados, através da ordenação e

classificação. Permitem organizar os dados de comunidades baseadas na densidade de

espécies, não considerando os fatores ambientais. A ordenação arranja as espécies e

parcelas num espaço dimensional restrito, isto é, as parcelas que ficam próximas são

semelhantes e as que têm uma certa distância ficam distantes. Já a classificação

determina o local onde se encontram as espécies e parcelas (Felfili et al., 2001a).

Segundo Felfili et al. (2001b), o programa TWINSPAN, constrói uma tabela

bidimensional pela identificação de espécies preferenciais. As parcelas são classificadas

primeiro por dicotimização sucessivas e as espécies pelo mesmo processo. Para obter a

dicotimização as ordenações são divididas pela metade. Este método faz três

ordenações: (i) na ordenação primária, a direção de variação é determinada nos dados;

(ii) na segunda ordenação, a dicotomia preliminar é obtida pela divisão da ordenação pela

metade e ocorre a identificação de espécies preferenciais (são espécies com as mesmas

preferências ecológicas e, desta forma sua presença pode ser utilizada para identificar

condições ambientais particulares) em um ou outro lado da dicotomia e; (iii) a terceira

ordenação, é a ordenação por indicador, que é baseada num pequeno número de

espécies fortemente preferenciais (Hill, 1979).

Em cada divisão é calculado um autovalor (eigenvalue), que indica o quanto da

variação dos dados da comunidade foi explicada no eixo de ordenação (McCune &

Mefford apud Araujo, 2002). Normalmente, o autovalor em torno de 0,30 é utilizado para

- 51 -

explicar as variações ocorrentes na natureza, logo, quando a divisão atingir um autovalor

menor que 0,30, esta pode ser descartada (Araujo, 2002).

O DENDROGRAMA ou DIAGRAMA EM ÁRVORE é a forma visual, mais utilizada,

mundialmente, para representar a seqüência de agrupamentos. No dendrograma, cada

ligação corresponde a um valor numérico (um índice, que é a escala ou nível de

agregação) que representa o nível, no qual têm lugar os agrupamentos. Quanto maior o

índice, mais heterogêneo são os indivíduos agrupados. Uma vez formado o dendrograma,

a separação entre os grupos é realizada. Pode ser feito um corte em um determinado

nível, que é geralmente na metade da maior distância, ou segundo um critério subjetivo e

pessoal (Longhi, 1997).

2.6.1.2 Análise Discriminante

Segundo Anderson (1971), se medidas são realizadas em amostras aleatórias

pertencentes a diversas categorias ou grupos, então cada grupo será visualizado como

um conjunto de pontos num espaço multidimensional. A análise discriminante reduz o

número de medidas realizadas para um número menor de parâmetros que são funções

discriminantes linearmente dependentes das medidas originais. Desta forma, os grupos

(conjuntos de pontos) poderão ser visualizados num espaço multidimensional menor que

o anterior e, os coeficientes das funções discriminantes indicarão a contribuição relativa

das medidas originais, para cada função discriminante, que segundo Rao apud Batista

(1990), é aproximadamente um teste de significância de separação dos grupos.

Souza (1989) observa que a análise discriminante e a classificação têm como

objetivos descrever algébrica e/ou graficamente, num espaço reduzido, as características

diferenciais dos objetos de vários agrupamentos conhecidos e ordenar os objetos dentro

de classes pré-definidas, dando ênfase à regra de alocação ótima de novos objetos aos

agrupamentos.

De acordo com Marriott (1974), a análise discriminante consiste em investigar

como e quando é possível fazer distinções entre os membros de g agrupamentos, com

base nas observações feitas sobre eles. Tem como objetivo testar diferenças estatísticas

significantes a um dado nível de probabilidade entre g agrupamento; determinar o número

de funções discriminantes; construir regras de alocação para identificar um indivíduo

- 52 -

como membro de um dos g agrupamentos; e estimar as probabilidades de classificações

corretas.

Para Johnson & Wichern (1982), a técnica multivariada conhecida como Análise

Discriminante e Classificação trata dos problemas relacionados em separar conjuntos

distintos de objetos (observações) e em alocar novos objetos (observações) em grupos

previamente definidos. A terminologia discriminar e classificar foi introduzida por FISHER,

em 1938, no primeiro tratamento moderno dos problemas de separação.

Segundo os mesmos autores, a idéia básica do método de Fisher consiste em

separar duas classes de objetos ou fixar um novo objeto, em uma das duas classes. É

conveniente denominar as classes (populações) de π1 e π2. Os objetos são

ordinariamente separados ou classificados com base nas medidas das p-variáveis

aleatórias associadas [ ]′ =X X X X p1 2, , ,L .

A idéia de Fisher foi transformar as observações multivariadas X, nas observações

univariadas Y, tal que os Y’s derivados das populações π1 e π2 sejam separados tanto

quanto possível. Fisher sugeriu o uso da combinação linear das variáveis aleatórias de X

para a obtenção dos Y’s, porque são funções simples e fáceis de obter matematicamente.

A função discriminante linear de Fisher é dada pela combinação linear:

y c X X= ′ = − ′ −( )µ µ1 2

1Σ

2.6.2 Técnicas de Ordenação

Com os métodos de ordenação, obtêm-se seqüências ou gradientes, ao dispor os

indivíduos (amostras ou atributos), ao longo de eixos de variação contínua. Reduz-se o

número de dimensões, expressando a variação da vegetação em poucos eixos, nos quais

recupera-se a máxima quantidade de informação possível (Matteucci & Colma, 1982).

Segundo Morrison (1976), Orlóci (1978), Matteucci & Colma (1982) e Johnson &

Wichern (1982), existe um número bastante grande de técnicas que tratam da ordenação

de dados, conhecidos como Análise Multivariada. A aplicação destas técnicas, em

estudos da vegetação, está diretamente relacionada com o tipo de dados a serem

analisados, com a estrutura dos mesmos e, particularmente, com o objetivo da análise.

Três são as principais técnicas de ordenação: a Análise dos Componentes

- 53 -

Principais, a Análise Fatorial e a Análise de Correlação Canônica (Análise de

Correspondência Canônica) que, segundo Johnson & Wichern (1982), são conhecidas por

técnicas de Análise da Estrutura de Covariância.

2.6.2.1 Componentes Principais

Segundo Mallo (1985), a Análise de Componentes Principais foi descrita

inicialmente por Karl Pearson, em 1901 e posteriormente desenvolvido por Hotelling, em

1933. Sua finalidade principal consiste em condensar o essencial da informação dada, por

uma série de variáveis interdependentes, observadas diretamente sobre um conjunto de

indivíduos, em um número mais restrito de variáveis fundamentais independentes. Estas

novas variáveis originais possuem as seguintes características:

a) redução dimensional - são escolhidas em número menor que as originais;

b) não são correlacionadas;

c) significatividade, devem explicar a maior proporção possível da variabilidade

total, com poucas componentes.

Para Foguet & Arias (1989), a finalidade da análise de componentes principais é

construir novas variáveis latentes, as componentes, que recolham a variação do sistema

sem redundâncias, reduzindo a dimensionalidade do espaço original, com distorções

mínimas da informação.

Asensio (1989) observa que a análise de componentes principais tem como

objetivo facilitar o estudo das relações existentes entre as variáveis e, facilitar a análise da

dispersão das observações, detectando as variáveis responsáveis.

Segundo Johnson & Wichern (1982), a Análise dos Componentes Principais

procura explicar a estrutura de variância-covariância, mediante combinações lineares, não

correlacionadas, das variáveis originais. Em geral, tem como objetivo reduzir os dados e

facilitar a interpretação.

Com referência aos componentes principais, Pla (1986) observa que este é um dos

métodos de análise multivariada mais difundidos, permitindo a estruturação de um

conjunto de dados multivariados obtidos de uma população, cuja distribuição de

probabilidades não necessita ser conhecida, tratando-se de uma técnica matemática que

não requer um modelo estatístico para explicar a estrutura probabilística dos erros.

- 54 -

2.6.2.2 Análise Fatorial

A análise fatorial é uma técnica, onde muitas variáveis podem ser representadas

por uma função linear, com um número menor de variáveis não observáveis, chamadas

fatores (Morrison, 1976).

De acordo com Johnson & Wichern (1982), a análise fatorial tem provocado muita

controvérsia ao longo da história. O princípio moderno encontra-se no início do século XX,

no esforço de Karl Pearson, Charles Spearman e outros, em definir medidas de

inteligência. A dificuldade nos cálculos impediu um desenvolvimento da técnica, o que só

ocorreu com o advento dos computadores.

Segundo os autores, a proposta inicial da análise fatorial é descrever, se possível,

a covariância dos relacionamentos entre muitas variáveis, em termos de poucas variáveis

fundamentais, não observáveis, chamadas fatores. Supõe-se que variáveis possam ser

agrupadas por suas correlações. Isto é, todas as variáveis dentro de um grupo particular

são altamente correlacionadas entre si, mas com correlações relativamente baixas ou

negligenciáveis com as variáveis de um grupo diferente. É admissível que cada grupo de

variáveis represente um fator, que é responsável pelas correlações observadas.

De acordo com Batista (1990), a escolha do número de fatores pode ser feito a

partir de diversos critérios:

a) a estrutura física das variáveis pode sugerir um número de fatores

intrínsecos;

b) quando se usa a matriz de correlação, é recomendável que se tome tantos

fatores, quanto forem os autovalores maiores que 1;

c) pode-se, ainda, escolher um número de fatores que expliquem uma porção

específica da variância total.

Para o autor, a interpretação dos fatores é mais precisa, se cada variável tem peso

alto em, no máximo, um fator e, se todos os pesos dos fatores são grandes e positivos ou

próximos de zero. Assim, as variáveis são agrupadas em conjuntos distintos, cada um dos

quais associados a um fator. Às vezes é necessário fazer uma rotação dos fatores para

melhor interpretação.

- 55 -

2.6.2.3 Análise de Correspondência Canônica (CCA)

A Análise de Correspondência Canônica (CCA), é uma técnica desenvolvida por

Ter Braak (1986). A CCA é diferente de todos os métodos de ordenação já discutidos. A

CCA é um método que apresenta a relação entre a distribuição das espécies e a

distribuição dos fatores ambientais, associados a gradientes (Kent & Coker, 1992). A CCA

permite ainda testar a probalidade de acerto nas relações encontradas por meio do teste

de permutação de “Monte Carlo” (Aubert e Oliveira-Filho, 1994).

Todos os métodos de ordenação como ordenação polar, análise de componentes

principais e análise fatorial têm este objetivo, porém, são indiretos em cada análise,

executando nos primeiros somente para espécies, e quando a interpretação a ambiental é

feita por acréscimo dos dados ambientais sobre as parcelas de ordenação (Aubert e

Oliveira-Filho, 1994).

Algumas análises podem ir até onde a correlação e regressão do eixo da parcela

marcam com fatores ambientais, mas, por várias razões, isto não é sempre satisfatório.

A CCA difere das outras técnicas clássicas indiretas, porque nesta análise é

incorporado a correlação à regressão, entre os dados florísticos e fatores ambientais

dentro da própria análise de ordenação (Botrel et al., 2002).

A entrada de dados consiste na criação de duas matrizes de dados. A primeira

matriz é uma que tem a relação entre espécies (densidade maior que 5) x parcelas, e a

segunda matriz é a relação entre os fatores ambientais x parcelas. Esta aproximação das

espécies e de dados ambientais no processo de ordenação atual é conhecida como uma

forma de Análise Canônica (Aubert e Oliveira-Filho, 1994).

O diagrama de ordenação resultante expressa, não só, padrões de variação da

composição florística, mas, também demonstra as relações principais entre as espécies e

cada uma das variáveis ambientais (Martins et al., 2003).

Os pontos, apresentados no diagrama, representam as espécies individuais e as

setas representam cada variável ambiental plotada no diagrama. O comprimento da seta

é proporcional à magnitude de mudança naquela direção, e para propósito de

interpretação cada seta pode também ser estendida no sentido contrário da origem

central. Aqueles fatores ambientais que na seta longa estão mais correlatos na ordenação

do que aqueles com seta curta, e são mais importantes na influência da variação da

- 56 -

comunidade (Kent & Coker, 1992). A ordem em que se apresentam os pontos projetados

sobre a seta, da origem à extremidade, indicam a influência do fator ambiental em relação

à espécie, isto é, quanto mais próximo da extremidade da seta, maior influência do fator

ambiental sobre a espécie.

2.7 Regressão Logística

Segundo Hosmer & Lemeshow (1989), os métodos de regressão têm se tornado um

componente integral de qualquer análise de dados relacionados com a descrição da

relação entre uma variável resposta (variável dependente) e uma ou mais variáveis

explanatórias (variável independente).

De acordo com os autores a regressão logística estima diretamente a probabilidade

de um evento dicotômico ocorrer, isto é, a presença de uma determinada espécie em uma

área pode ser considerada com um fenômeno dicotômico. Existem duas hipóteses: ou a

espécie ocorre ou não ocorre (Hosmer & Lemeshow, 1989).

Para estimar os parâmetros na regressão logística, é utilizado o método da máxima

verossimilhança, isto é, os coeficientes que fazem os resultados observados mais

prováveis são selecionados através de um processo interativo. Existem alguns

procedimentos para a seleção de modelo na regressão logística, por exemplo, para

adicionar ou retirar variáveis no modelo pode-se usar o método Forward Stepwise e

Backward Stepwise e para adicionar ou retirar propositadamente variáveis no modelo

pode-se usar o método ENTER.

Conforme Hasenauer apud Caldato (1998), a regressão logística produz valores de

probabilidade que variam de 0 (zero) e 1 (um), possibilitando, a simulação da ocorrência

de um determinado evento, ao se comparar o valor resultante da função em cada caso

específico com valores de números randômicos de distribuição uniforme ou de Poisson,

gerados no mesmo intervalo (0 – 1).

Para Hosmer & Lemeshow (1989), o modelo geral da regressão logística é:

Probabilidade (evento) = Ze−+1

1

- 57 -

Onde Z é a combinação linear ou não linear:

pp XBXBXBBZ +++++= ...22110

sendo B0, B1, B2 e Bp, coeficientes estimados dos dados; X1, X2 e Xp são as variáveis

independentes; e é a base do logaritmo natural, aproximadamente 2,718.

A interação de qualquer modelo requer que se tirem inferências práticas dos

coeficientes estimados no modelo. Os coeficientes estimados para as variáveis

independentes representam a inclinação ou a taxa de mudança da variável dependente,

em função da modificação de uma unidade da variável independente. A formulação lógica

de modelo geral, ou seja, a seleção das variáveis independentes é, pois, a base para a

carreta utilização da regressão logística (Hosmer & Lemeschow, 1989).

Segundo Caldato (1998), uma das maneiras de avaliar o quanto o modelo é

apropriado é pela comparação da precisão do modelo com dados reais, através de uma

tabela de classificação, entretanto, não revela a distribuição das probabilidades estimadas

para um fato em dois grupos. Para cada grupo estimado, todas as tabelas mostram-se a

probabilidade estimada é maior ou menor que 50%.

Para Hosmer & Lemeshow (1989) uma outra maneira para verificar o modelo

adequado, é pela observação da semelhança entre os dados amostrais e os previstos

pelo modelo, através da estátistica -2LL (2 Logarithm of the Likelihood = -2 vezes o

logaritmo da verossimilhança). Um bom modelo é o que tem uma alta semelhança entre

os dados e o resultado do modelo, isto é, o que leva um pequeno valor de -2LL, quando o

valor da verossimilhança observada for 1 e o -2LL é zero, o modelo descreve

perfeitamente os dados (Caldato, 1998).

Ainda, segundo os autores, existe outra estatística que pode ser usada para testar

o ajuste do modelo que é a Qualidade do ajuste (Goodness of fit), que compara as

probabilidades observadas com aquelas estimadas pelo modelo, tal que:

onde o resíduo é a diferença entre o valor observado (Yi), e o valor estimado (Pi).

)1(

Re 22

PiPi

siduoZ i

−=∑

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Caracterização geral da Região

2.1.1 Geologia

Na Região Sul o vulcanismo continental está representado por espessos e

extensos derrames de lavas, bem como por diques e soleiras, com pequenos e eventuais

corpos de rochas, sedimentares associados. Tal conjunto de litologias constitui a

Formação Serra Geral, dividida em duas porções – A Seqüência Básica e a Seqüência

Ácida (Kaul, 1990).

A Seqüência Básica da Formação da Serra Geral, compreende derrames de

basalto, andesito e basalto com vidro, além de brechas vulcânicas e sedimentares, diques

e soleiras de diabásico e corpos de arenito interderrames. Cada derrame basáltico pode

aparecer diferenciado, estruturalmente, em quatro zonas: zona basal, de disjunção

horizontal; zona central, de disjunção colunar, normalmente ampla; zona superior, de

disjunção horizontal; e zona vesicular, no topo.

A Seqüência Ácida da Formação da Serra Geral, que corresponde a áreas de

relevo menos dissecado e menos arrasado, compreende derrames de dacitos pórfiros,

dacitos felsíticos, riolitos felsíficos, riocitos felsíficos, basaltos pórfiricos e fenobasaltos

vítreos. Os dois últimos tipos de rochas têm características petrográficas de vulcânicas

básicas; entretanto, quimicamente são vulcânicas ácidas. A seqüência é, essencialmente,

produto de contaminação de magma básico, gerado no Manto Superior, com rochas

siálicas da Crosta Inferior (Kaul, 1990). Autores, indicam que até o momento, que a

formação originou-se em tempos juracretácicos.

2.1.3 Relevo

Na unidade de Relevo Planalto das Araucárias, na sua parte leste, ocorrem cotas

altimétricas que ultrapassam 1200 m próximo à escarpa conhecida como Serra Geral. Em

alguns pontos registram-se cotas altimétricas superiores a 1500 m, com a presença de

95

relevos residuais acimade 1800 m, como o Morro da Igreja, com 1822 m de altitude,

localizado próximo a São Joaquim (SC) (Hermann & Rosa, 1990).

A costa da Serra Geral, apresenta um desnível médio de 400 m, aparecendo em

quase toda a borda oriental do planalto. Já, na porção oeste, as cotas decaem

gradativamente em direção à parte central da Bacia Sedimentar do Paraná, atingindo, no

máximo, 300 m. A mudança do desnível está relacionado ao mergulho das camadas da

bacia sedimentar, caracterizando o relevo da unidade como um planalto monoclinal.

O relevo tem essa variação altimétrica em função do aprofundamento da drenagem

dos rios principais, como o Iguaçu e o Uruguai. Esses rios apresentam vários trechos com

desníveis entre as partes interfluviais e o fundo do vale acentuados em função da

potência e do gradiente do rio. Outro fator importante para compreender a topografia da

área são os desníveis existentes nos contatos entre as áreas conservadas e as áreas

dissecadas que, em muitos setores, é marcado por forte ruptura do declive (Hermann e

Rosa, 1990).

2.2.3 Solo

Com base no Sistema Brasileiro de Classificação de Solos – SBCS (Embrapa,

1999), são encontrados na FLONA, CAMBISSOLO HÚMICO Alumínico, CHERNOSSOLO

ARGILÚVICO Férrico e NEOSSOLO LITÓLICO Eutrófico (Streck et al., 2002).

Os Cambissolos são solos em processo incipientes de formação, variam de rasos a

profundos, a drenagem altera de bem drenados a imperfeitamente drenados, dependendo

da posição que ocupa na paisagem. No perfil dos cambissolos ocorre a presença de

fragmentos de rochas, assim, pouca intemperização do material (Streck et al., 2002).

O Cambissolo Húmico alumínico é o um solo com média quantidade de matéria

orgânica, com Al trocável ≥ 4 cmol/kg; saturação por Al ≥ 50%), logo, extremamente

ácido. Este tipo de solo ocorre em ambientes onde a alta pluviosidade e as baixas

temperaturas favorecem a acumulação de matéria orgânica, na Região dos Campos de

Cima da Serra, em relevo ondulado a forte ondulado (Streck et al., 2002).

Os Chernossolos são solos escuros com alta fertilidade química, variam de rasos a

profundos. Se caracterizam por apresentar razoáveis teores de material orgânico, o que

lhe confere cores escuras ao horizonte superficial que é do tipo A chernozêmico e tem

96

alta fertilidade química (saturação por bases ≥ 65%) e alta CTC (Capacidade de Troca

Catiônica) em todo o perfil. Um elevado teor de ferro (≥18%) identifica os Chernossolos

Argilúvicos férricos, os quais ocupam áreas de pequena extensão, em relevo ondulado a

fortemente ondulado, exigem práticas conservacionistas intensivas e oferecem condições

para o uso com culturas anuais, fruticulturas e reflorestamento (Streck et al., 2002).

Os Neossolos são solos novos, isso é, pouco desenvolvidos; são rasos ou

profundos encontrados nas mais diversas condições de relevo e drenagem. Os Neossolos

Litólicos, têm pequena espessura, ocorrem em regiões de relevo forte ondulado e

montanhoso, geralmente com pedregosidade e afloramento de rochas, têm baixa

capacidade de infiltração e armazenamento de água no solo e alta suscetibilidade à

erosão hídrica, impossibilitando o seu uso para culturas anuais. Aréas de Neossolos

Litólicos com declividade superior a 30% devem ser mantidas com cobertura vegetal

natural, constituindo-se área de preservação permanente (Streck et al., 2002).

2.1.4 Clima

O clima da área de estudo, de acordo com a classificação de Köppen, é do tipo

“Cfb”, mesotérmico médio. Este clima domina as cotas altimétricas entre 1.100 e 1.000m

no norte do Rio Grande do Sul. Compreende apenas 0,7% do Estado, estando

relacionado às cotas altimétricas mais elevadas da região, com sua ocorrência esparsa

em numerosos e pequenos locais montanhosos, geralmente pouco povoados. Entretanto,

duas áreas de ocorrência deste tipo climático merecem destaque pela sua extensão

territorial e pelos povoamentos nelas existentes. Trata-se da superfície da chapada de

Palmas e da chapada de Vacaria-Lages-São Joaquim, estando a área de estudo

compreendida nesta última (Nimer, 1990).

Nesta região, de clima característico, há pelo menos um mês com temperatura

média inferior a 10°C, possuindo inverno acentuado, cujo frio é uma constante dia e noite,

e verão onde calor é praticamente ausente, pelo efeito da altitude .

Resulta daí que, na área em estudo, a amplitude térmica é menos importante do

que as verificadas nas superfícies baixas da Região Sul, o que determina uma

temperatura média anual muito baixa, situando-se entre 12 e 14°C na superfície de

Vacaria-Lages-São Joaquim. Mesmo assim, enquanto o verão se caracteriza por

97

temperaturas muito amenas, o inverno é caracterizado por constante e acentuado frio.

Como efeito, a média do mês mais quente (janeiro) oscila em torno de 20°C; a média das

máximas diárias, em torno de 26°C, e a máxima absoluta tem pouca possibilidade de

ultrapassar 34°C. No inverno, entretanto, a temperatura cai diariamente a níveis próximos

de 0°C. Por este motivo, a média das mínimas diárias mantém-se abaixo de 6°C durante

todo o inverno e o número de noites frias varia de 15 a 20 dias por ano. A nevada, embora

não seja um fenômeno muito comum, não constitui uma raridade, como acontece nas

áreas de Clima Mesotérmico Brando. Decorre daí que o inverno, nestas áreas de Clima

Mesotérmico Médio “Cfb”, possui média térmica inferior a 10°C, pelo menos em julho, seu

mês mais frio (Nimer, 1990).

2.1.5 Vegetação primitiva

Rambo (1956) divide o Estado do Rio Grande do Sul em duas formações vegetais,

a do campo e a da floresta. Da área total do Estado, cerca de 131.896 km² (46,26%) são

campos, 98,327 km² (34,47%) matas e o restante, atribuído à vegetação litorânea,

banhados inundáveis e outras formações.

Para o mesmo autor, as variações climáticas das diversas partes do Estado não

são suficientes para explicar a presença dessas duas formações, uma vez que a

formação climática conveniente no Estado do Rio Grande do Sul é a da Floresta Alta

Subtropical. Os campos são formações climáticas e edáficas na sua origem e relitos

históricos ou manchas no tempo atual.

Segundo Jarenkow (1994), a distribuição atual das formações vegetais do sul do

Brasil resulta de um processo histórico, cujo entendimento remete a abordagens

multidisciplinares, em diferentes momentos de sua evolução, principalmente aqueles

ocorridos a partir do final do Terciário.

Para o autor, outras formações ou sub-formações florestais, de maior ou menor

importância, podem ainda ocorrer no Estado, no interior das diferentes regiões

fitogeográficas, como Matas de Restinga, Matas Insulares, Matas de Galeria, entre outras.

Segundo Leite & Klein (1990) a vegetação do Estado do Rio Grande do Sul

compreende nove regiões fitoecológicas ou fitogeográficas: Região da Floresta Ombrófila

Densa (Floresta Atlântica); Região da Floresta Ombrófila Mista (Floresta de Araucária);

98

Região da Floresta Estacional Semidecidual (Floresta Subcaducifólia); Região da Floresta

Estacional Decidual (Floresta Caducifólia); Região da Savana (Cerrado e Campo); Região

da Estepe (Campanha Gaúcha); Região da Savana Estépica (Campanha Gaúcha); Áreas

das Formações Pioneiras de Influência Marinha (Restingas e Dunas); e Área de Tensão

Ecológica (contatos).

Na FLONA de São Francisco de Paula o tipo fitogeográfico predominante é a

Floresta Ombrófila Mista ou Floresta de Araucária ou Floresta de Pinheiro. Segundo

Rambo (1956), o pinheiro ocorre em toda a borda superior livre do planalto, a começar do

norte de Santa Maria até o extremo nordeste; nos vales superiores e nas cabeceiras dos

Rios Caí, Taquari, das Antas, Jacuí e Pelotas; em grupos isolados ou densos sociedades,

nos capões disseminados por todo o planalto; em indivíduos solitários em pleno campo,

como se observa a leste de Cruz Alta; em mistura com a floresta virgem do Alto Uruguai,

ao norte de Passo Fundo e Lagoa Vermelha.

O mesmo autor afirma que o pinheiro é exclusivo do planalto, ocorrendo em

altitudes entre 500 m a Oeste e 1000 m ao Leste. Nunca desce, a não ser em manchas

ocasionais. Diferencia-se três núcleos principais do pinheiral: na aba do setor meridional

da escarpa, entre o Rio Taquari e o Rio dos Sinos; na borda dos Aparados entre o Rio

Maquiné e o Rio das Antas; e em pleno planalto central, no curso superior do Rio Jacuí,

ao sul de Passo Fundo.

Segundo Leite & Klein (1990) a concepção de Floresta Ombrófila Mista procede da

ocorrência da mistura de floras de diferentes origens, definindo padrões fitofisionômicos

típicos em zona climática pluvial. A área onde a coexistência de representantes da flora

tropical (afro-brasileira) e temperada (austro-brasileira), com marcada relevância

fisionômica de elementos Coniferales e Laurales, é denominada Planalto Meridional

Brasileiro, área de dispersão natural do pinheiro-brasileiro ou do pinheiro-do-paraná, a

Araucaria angustifolia ou “curiirama” dos indígenas, espécie gregária de alto valor

econômico e paisagístico.

Segundo Klein apud Leite & Klein (1990) a araucária e outros elementos de origem

temperada, em face às suas características heliófilas, encontram-se hoje desfavorecidos,

não só pela intervenção destruidora do homem, mas pela incompatibilidade com o clima

atual.

99

Os terrenos entre aproximadamente, os 500 e os 800 m de altitude estão

enquadrados na formação montana (Leite e Sohn, apud Leite & Klein, 1990) e

caracterizam-se por um clima sem época seca, com período frio (Temperatura média Tm

≤ 15º C) curto ou ausente e período quente longo (Tm ≥ 20º C). A área mais típica e

representativa da Floresta Ombrófila Mista é aquela das altitudes superiores aos 800 m,

principalmente dos terrenos altomontanos. Seu clima é o mais frio da região e com

maiores índices de geadas noturnas. Caracteriza-se pela ausência de período seco e

ocorrência de longo período frio (Tm ≤ 15º C). O período quente anual (Tm ≥ 20º C) é

geralmente curto ou ausente.

Sob estas condições climáticas e de acordo com a diversificação de outros

parâmetros ambientais, poder-se-ia determinar, na área típica da Floresta Ombrófila

Mista, dois grupos distintos de comunidades com araucária e lauráceas: um, onde o

pinheiro se distribuía de forma esparsa por sobre bosque contínuo, no qual 70 a 90% das

árvores pertenciam às espécies: imbuia (Ocotea porosa), espécie mais representativa,

canela-amarela (Nectandra lanceolata), canela-preta (Nectandra magapotamica), canela-

fogo ou canela-pururuca (Cryptocarya aschersoniana) acompanhadas da sapopema

(Sloanea monosperma), por vezes bastante freqüente, da guabirobeira (Campomanesia

xanthocarpa) e erva-mate (Ilex paraguariensis); outro grupo, onde a araucária formava um

estrato de 60 a 80% de folhosas, principalmente das espécies: canela-lageana (Ocotea

pulchella), espécie dominante, canela-amarela (Nectandra lanceolata), canela-guaicá

(Ocotea puberula), canela-fedida (Nectandra grandiflora), comboatá-vermelho (Cupania

vernalis) e comboatá-branco (Matayba elaeagnoides), acompanhadas de casca-d’anta

(Drimys brasiliensis), pimenteira (Capsicodendron dinisii), guabirobeira (Campomanesia

xanthocarpa) e diversas mirtáceas e aquifoliáceas.

Acompanhando planícies sedimentares recentes dispersas em diferentes altitudes

e latitudes e sujeitas a periódicas inundações, ocorre um tipo de formação definida como

Aluvial. Nela o pinheiro-do-paraná geralmente consorcia-se com branquilho (Sebastiania

commersoniana), jerivá (Syagrus romanzoffiana), murta (Blepharocalyx salicifolius),

corticeira-do-brejo (Erythrina cristagalli), tarumã (Vitex megapotamica), açoita-cavalo

(Luehea divaricata), salgueiro (Salix humboldtiana), além de aroeira-vermelha (Schinus

terebinthifolius) e diversas espécies de mirtáceas (Leite & Klein, 1990).

100

Na região de Floresta Ombrófila Mista é comum a ocorrência de campos. Nestes

se verifica grande número de capões e bosques, muitas vezes com a presença de

Araucaria angustifolia, denotando o lento processo de invasão das florestas nas áreas de

campo. Muito comum nestes campos é a ocorrência de araucária isoladas junto aos

capões (SUDESUL, 1978).

Segundo Rambo (1956), os capões também são típicos na porção leste do Planalto

(São Leopoldo), principalmente nos mananciais de água. Em sua composição destacam-

se as espécies arborescentes do parque campestre, que são as aroeiras (Schinus spp.),

assim como exemplares da mata virgem como cedro (Cedrela fissilis), cangerana

(Cabralea canjerana), louro (Cordia trichotoma), figueira (Ficus luschnathiana), jerivá

(Syagrus romanzoffiana), chá-de-bugre (Casearia sylvestris), mamica-de-cadela

(Zanthoxylum sp.) e camboatá (Matayba elaeagnoides). No interior cresce vegetação

lenhosa baixa, constituída de laranjeira-do-mato (Actinostemum concolor = Gymnanthes

concolor), cincho (Sorocea bonplandii), rubiáceas e monimiáceas arbustivas,

salsaparrilhas (Smylax sp.), entrelaçados por cipós. É uma mata virgem em escala

reduzida.

2.3 Fatores Ecológicos e de Concorrência

A palavra “ecologia” deriva do grego oikos que significa “casa” e logos que significa

“estudo”, logo, ecologia é o estudo do ambiente da casa, incluindo todos os organismos

contidos nela e todos os processos funcionais que a tornam habitável. Deste modo,

ecologia é o estudo do “lugar onde se vive” (Odum, 1988).

Uma definição concisa da ecologia moderna é dada por Edelbauer (1988): “Ciência

da inter-relação e das interinfluências das diferentes formas de vida e seu ambiente”.

Em épocas remotas os homens primitivos, quando escolhiam as plantas para a

alimentação e para curar determinadas doenças, além de locais adequados para a caça e

pesca, demonstravam o domínio do saber ecológico (Laroca, 1995).

As primeiras obras que faziam referências à ecologia foram as de Hipócrates e

Aristóteles (384-322 aC). Este último, filósofo e naturalista grego, organizou o

conhecimento sobre animais existentes na época, sendo considerado, por certos autores,

101

como um dos precursores da ecologia. No Brasil, o interesse pela ecologia moderna teve

início desde a publicação de Ecologia Vegetal (“Plantesamfund”), pelo dinamarquês

EUGENE WARMING, em 1895, e da classificação das formas de vida dos vegetais, por

RAUNKIAER, em 1903. Assim, a ciência que estuda as inter-relações das plantas, entre si e

com o meio, é relativamente nova, pois teve um desenvolvimento gradativo durante a

história e muito ainda deve ser estudada e desenvolvida (Ferri, 1963; Laroca, 1995;

Souza et. al., 1998).

Segundo Laroca (1995), a ecologia pode ser dividida em duas grandes áreas: a

auto-ecologia e a sinecologia. A AUTO-ECOLOGIA trata da ecologia do indivíduo e das

populações e, nesta área, pode-se incluir a genética ecológica, comportamento animal

(etologia), ecologia fisiológica, entre outras. A SINECOLOGIA envolve sistemas de muitas

espécies: a comunidade, como um todo, ou parte das mesmas, ou ecossistemas

(terrestres e aquáticos) e, portanto, nesta grande área pode-se incluir a fitossociologia.

Os primeiros trabalhos em fitossociologia no Brasil foram realizados por Davis e

Veloso em 1945 apud Souza et al. (1998). Antes disso não existiam dados sobre a

vegetação brasileira. Somente a partir da década de 70, surgiram trabalhos nos quais

foram avaliados a identificação taxonômica e os parâmetros fitossociológicos quantitativos

absolutos e relativos.

Atualmente fala-se muito sobre ecologia, fatores ecológicos, meio ambiente e

manejo sustentado dos recursos naturais renováveis (Rio+10, encontro em Johanesburgo

– África do Sul, 2002), mas apenas uma pequena parte da população mundial possui

conhecimento para entender a dinâmica e as inter-relações dos ecossistemas.

Em um ecossistema natural, cada componente é dependente do outro e, portanto,

devem ser estudados conjuntamente, para assim determinar suas influências sobre os

seres vivos. Existem fluxos de energia e de matéria em cada ecossistema de forma a

manter um equilíbrio ecológico. Com a modificação do equilíbrio ecológico, algumas

espécies sucumbem ao passo que outras se multiplicam maciçamente. Assim, torna-se

importante à realização de estudos sobre influência dos fatores ecológicos sobre o

desenvolvimento das espécies vegetais (Odum, 1988).

Durante a sua evolução o homem, muitas vezes, modificou os ecossistemas

naturais de maneira a satisfazer suas necessidades. As intervenções humanas

geralmente foram feitas sobre a vegetação, sistema hídrico e solo. Em função do

102

desenvolvimento, os ecossistemas naturais, através da retirada da vegetação nativa e do

cultivo, se tornaram ecossistemas modificados (Odum, 1988). Estes ecossistemas

modificados acabam forçando determinadas espécies a adaptarem-se às novas

intensidades que os fatores ambientais ou fatores ecológicos atuam sobre elas.

Segundo o autor, os fatores ecológicos são divididos em dois grandes grupos: (i)

ABIÓTICOS (fatores físicos e químicos) e; (ii) BIÓTICOS (patógenos, parasitas, predadores,

simbiontes, entre outros). Os componentes biótico e abiótico estão intimamente

associados no solo, o qual, por definição, consiste na camada intemperizada da crosta

terrestre com os organismos vivos e os produtos da sua decomposição intermisturados.

2.2.1 Umidade do solo

A água é uma necessidade fisiológica para todo o ser vivo e, em relação ao ponto

de vista ecológico, um fator limitante, principalmente em ambientes terrestres (Odum,

1988).

De acordo com o autor, o ritmo diário da umidade da natureza (alta à noite, baixa

durante o dia) afeta a umidade do solo juntamente com a temperatura e a luminosidade,

ajudam a regular as atividades dos organismos e a limitar sua distribuição.

A importância da água para o solo é evidente, pelo simples fato de ser um dos mais

ativos agentes de destruição e desagregação das rochas e minerais. A água é um dos

componentes do protoplasma das plantas, sendo obrigatória nas reações metabólicas,

além de funcionar como transportadora de elementos nutritivos e dos componentes que

se formam durante o metabolismo da planta e entre a planta e o solo (Vieira et al., 1988).

Para os mesmos autores a capacidade do solo de reter água no estado líquido é

resultante da ação conjunta e complexa de duas forças principais que são: (i) força de

adesão: a atração que as partículas do solo exercem sobre as moléculas de água e; (ii)

força de coesão: a atração que as moléculas de água exercem entre si. Não se deve

esquecer que a importância da cada um desses fatores depende do estado de umidade

do solo.

Segundo Silva Júnior (1998), os solos associados a comunidades com SOLOS

ÚMIDOS (glay húmico) apresentam teores mais altos de MO, Al, H + Al, P, Fe, Cu, Zn, e

saturação de Al e os maiores conteúdos de areia fina e grossa. As comunidades com

103

SOLOS SECOS podem ter níveis de pH, Ca, Mg, K, Mn e saturação de bases. Já os solos de

comunidades INTERMEDIÁRIAS apresentam os mais altos teores de argila e silte.

O abastecimento de água é muito importante para o crescimento da floresta, mas a

significação deste fator ecológico é naturalmente muito maior e não se limita só às

árvores.

A floresta regula o lançamento da água local e regional em grande escala, e este

sim, é um fator significante para a cultura da terra. Todas as águas de precipitação

retornam pela evaporação à atmosfera. Tanto dos continentes, como dos oceanos, sobe

vapor à atmosfera sem cessar, sob influência do calor da radiação solar e dos ventos.

Neste processo predominam os mares, por sua enorme extensão, como fornecedor da

umidade (Silva Júnior, 1998).

As circunstâncias de umidade de uma região climática serão determinadas, não

somente pelas precipitações, mas também através da temperatura e distribuição de

precipitação, ou seja, estes fatores determinarão em conjunto, se o clima será árido ou

úmido (Silva Júnior, 1998).

Logo, um fator relevante na manutenção da água no solo, é o relevo do lugar, pois

sobre um terreno plano a quantidade de água será igual a da chuva. Já em terrenos com

declividade, a água da precipitação, terá distribuição diferente, devido a sua lixiviação

(Nagy & Cunha,1986).

A floresta tem uma grande influência na quantidade de água da precipitação que

chega ao solo. O dossel das copas forma uma superfície, que representa uma superfície-

limite. Para cada chuva, uma certa parte da água consegue chegar ao solo da floresta

sem obstáculos e o que vai influenciar nesta quantidade de chuva será: (i) as espécies de

árvores da floresta; (ii) a densidade do povoamento; (iii) a idade; e (iv) o fechamento do

dossel. Portanto, quanto mais fechado for o povoamento, menos água de precipitação

chega ao solo (Nagy & Cunha, 1986).

Para os autores, as características do solo causam diferenças consideráveis na

umidade do solo de um sítio, porém, as maiores diferenças e oscilações da sua umidade

serão provocadas pela vegetação do sítio.

104

2.2.2 Inclinação do terreno

Segundo Silva Júnior (1998) a inclinação (topografia), que condiciona o regime de

água nos solos, tem sido indicada como determinante de algumas características

ambientais e, conseqüentemente, da distribuição da vegetação. Enfatiza, também, o

papel direto da topografia no processo de um regime diferenciado da água.

Furley e Oliveira-Filho, citados por Silva Júnior (1998), relatam que a topografia

direciona a drenagem para os vales, resultando na presença do lençol freático próximo à

superfície, durante quase todo o ano. Ressaltam, então, que a topografia é considerada

um determinante primário da vegetação e pode definir a fisionomia, a composição

florística, a riqueza em espécies e a densidade de árvores.

Vieira et al. (1988) classificam as condições topográficas do relevo de uma região

segundo os graus de declividade em: plana, suave ondulada, ondulada, forte ondulada e

montanhosa (Tabela 1).

TABELA 1 – Classificação topográfica de acordo com os graus de declividade do solo.

Especificação Porcentagem de declividade Plana < 30 Suave ondulada 3 – 80 Ondulada 8 – 200 Forte Ondulada 20 – 450

Montonhosa > 45 0


2.2.3 Profundidade do solo

Esta característica está relacionada com a espessura máxima do solo em que o

sistema radicular das plantas não encontra dificuldade ou barreira física para penetrar

livremente, facilitando a sua fixação e servindo de meio para a absorção de água e de

nutrientes (Lepsch,1993; Sanchez,1981).

A profundidade do solo tem influência sobre a fertilidade natural, especialmente se

um ou mais nutrientes tem sua disponibilidade limitada, bem como sobre as práticas de

manejo a serem utilizadas. Também tem influência no sistema ar-água, o qual, por sua

105

vez, influencia a disponibilidade de nutrientes e sistema radicular das árvores (Vieira et

al., 1988).

Os autores avaliam a profundidade dos solos através de 4 classes: raso, pouco

profundo, profundo e muito profundo (Tabela 2).

TABELA 2 – Classes e valores utilizados para a avaliação da profundidade do solo.

Especificação Profundidade do solo (cm)

Raso ≤ 50

Pouco profundo 50 –100

Profundo 100-200

Muito profundo >200


2.2.4 Cor do solo

A cor do solo é uma das características que mais chama a atenção ao se estudar o

solo. As várias tonalidades de coloração ajudam a separação dos horizontes e também a

evidenciar condições de extrema importância, tais como: teores de matéria orgânica;

quantidade de argila, silte e os componentes de ferro, permitem também a avaliação de

propriedades relacionadas com a composição, aeração e drenagem do solo (Streck et al.,

2002).

Existem várias cores de solos, como: escuros, negros, cinzentos, vermelhos,

amarelos e ocasionalmente brancos, nas mais variadas intensidades (Streck et al., 2002).

Segundo Vieira et al. (1988) e Streck et al. (2002) , a matéria orgânica nos

horizontes O, H e A e em alguns horizontes B, é responsável pelas cores escuras, porém,

a coloração dos horizontes pode, à medida que aumenta o teor de matéria orgânica,

variar do branco ao negro. Já as cores brancas são proporcionadas, principalmente, pelo

conteúdo de sílica na forma de quartzo, e pela ausência de materiais pigmentantes

(matéria orgânica e óxidos de ferros) .

As cores vermelhas dependem do conteúdo de sesquióxidos e óxidos de Fe não-

hidratados, enquanto as cores amarelas e cinza-amareladas, dos óxidos hidratados. O

solo é tanto mais vermelho quanto menos hidratados forem os compostos de ferro. A cor

106

avermelhada, apresentada pelos compostos de ferro, pode, também, dar seguras

indicações sobre o grau de drenagem dos solos e, em geral, indica boa oxidação, boa

drenagem e boa aeração, enquanto que as cores cinzentas ou cinza-azuladas indicam

condições redutoras e drenagem pobre. Já a cor amarelada (brunada) também pode

significar um ambiente mais úmido, onde tempo de residência da água no solo é maior

(Vieira et al., 1988 e Streck et al., 2002).

Segundo Streck et al. (2002), as cores acinzentadas, deve-se à redução e remoção

de óxidos de ferro, podem estar relacionadas com ambientes de solo saturados com água

durante períodos prolongados.

Portanto, a cor do solo é um fator ambiental de significativa importância para as

propriedades do solo, assim como o conteúdo de matéria orgânica, o grau de hidratação

dos sesquióxidos e as condições de drenagem. Podem, ainda, dar uma idéia do seu grau

de aquecimento, pois solos de cores escuras absorvem calor mais rapidamente e o

refletem com menor intensidade (Vieira et al.,1988).

Segundo os mesmos autores, as cores são grandemente influenciadas pelo teor de

umidade e como conseqüência diminuem de intensidade à medida que aumenta o teor de

umidade.

2.2.6 Exposição à luz

Os organismos sobre a superfície terrestre ou perto dela recebem constantemente

radiação solar e fluxo de radiação térmica de grande comprimento de onda. Os dois tipos

de comprimento de onda contribuem para o ambiente climático (temperatura, evaporação

da água, movimento de ar e água), porém apenas uma pequena fração da radiação solar

pode ser convertida pela fotossíntese em energia para os componentes do ecossistema

(Odum, 1988).

A luz solar que atinge a biosfera é de 2 gcal/cm2/min, mas esta é atenuada

enquanto passa pela atmosfera para 1,34 gcal/cm2/mim ou 67% (Gates apud Odum,

1988).

Tendo que atravessar as nuvens, as partículas da água e a vegetação, a radiação

solar é atenuada ainda mais e a distribuição espectral da sua energia é grandemente

alterada. A entrada diária de luz solar na camada autotrófica de um ecossistema varia

107

principalmente entre 100 e 800 gcal/cm2. O fluxo de energia diária recebida por um

organismo exposto pode ser várias vezes maior ou consideravelmente menor do que a

radiação solar que entra (Odum, 1988).

Ainda, segundo Odum (1988), nos diversos estratos de um ecossistema florestal a

variação no fluxo de energia total de radiação é grande, variando entre as estações ou

locais da superfície terrestre. Isto afeta a distribuição dos organismos no ecossistema.

Segundo Cunha & Peichl (1986), na freqüência onde os olhos humanos estão

sensíveis à luz fica, também, a parte da radiação que tem importância decisiva para o

processo de fotossíntese e, com isso, para a produção de matéria das plantas.

Para os autores, a luz tem também outros efeitos importantes dentro das plantas,

tais como, o desenvolvimento e a diferenciação dos tecidos vegetais, especialmente a

formação das folhas umbrófilas e das folhas heliófilas (composição da luz e do

abastecimento com água) (Cunha & Peichl, 1986).

Em povoamentos idosos, fechados, uniformes e simples, existe uma correlação

estreita entre a intensidade da exposição e a densidade de copas no dossel. A

intensidade da exposição das espécies florestais, as quais formam o dossel das copas,

pode ser quantificada pelo número de árvores por hectare. O crescimento em altura

geralmente não é afetado pelo sombreamento, o que não ocorre com o crescimento em

diâmetro.

Geralmente, as diferentes espécies de árvores têm, nos primeiros anos de idade e

nos sítios com abundância de nutrientes e umidade, uma tolerância elevada à sombra,

comparando às árvores idosas e aos sítios com baixo teor de nutrientes. Logo, a

necessidade de luz não varia somente com a espécie, mas também com a idade do

indivíduo, sendo as exigências no estado juvenil geralmente inferior aquelas das idades

superiores (Cunha & Peichl, 1986).

Os autores colocam, como regra geral, que é possível constatar que a diminuição

da intensidade da luz causa uma redução da matéria orgânica das plantas. Esta redução

faz-se notar, principalmente, nas raízes, isto é, causam prejuízos às raízes. Isto significa

para a planta, menos absorção dos nutrientes e da água e, assim, diminuição da força de

competição com as árvores vizinhas.

A redução da luz no povoamento influencia na quantidade de luz disponível para

cada árvore na parte mais baixa da copa. Isto limita a fotossíntese nesta parte da copa.

108

Portanto, a intensidade da luz causa muitos efeitos sobre a morfologia das plantas.

Quando uma espécie possui uma exigência elevada de luz, há uma influência muito

grande sobre a formação do tronco e copa e, no caso das florestas nativas, nota-se

claramente esta influência na tortuosidade ou forma das árvores.

Pinto (1997) diz que disponibilidade de energia está relacionada com a localização

dos continentes e dos oceanos em relação ao equador e também com os movimentos da

terra em relação ao sol. Estes fatores dão origem às variações sazonais bem demarcadas

na disponibilidade de energia radiante com reflexos diretos no comprimento dos dias e na

temperatura, além de inúmeros fenômenos climáticos, tais como a evaporação da água e

a movimentação das massas de ar. Estas complexas interações resultam nas formações

ecológicas (florestais) bem definidas.

2.2.6 Quantidade de pedra

Os elementos químicos disponíveis às comunidades da biosfera são aqueles que,

pela sua natureza geoquímica, tendem a estar contidos nos tipos de rochas que afloram à

superfície. Os elementos abundantes no manto da Terra estão escassos na superfície. O

fósforo é um dos elementos cuja escassez na superfície da Terra muitas vezes limita o

crescimento vegetal (Odum,1988).

Segundo Vieira et al. (1988), a pedregosidade superficial, ou a quantidade de

pedras na superfície de solo, é uma característica ambiental, importante de ser avaliada,

pois está relacionada diretamente à retenção de água e aos componentes químicos que

compõem o solo. O autor classifica os afloramentos rochosos na superfície do terreno e 4

classes, conforme mostra a Tabela 3.

TABELA 3 – Classificação da pedregosidade na superfície do terreno.

Especificação Pedregosidade (%)

Pedregosidade menor < 0,1% da superfície do terreno

Pedregosidade entre 0,1 – 3%

Pedregosidade entre 3 – 15%

Pedregosidade superior > 15%


109

2.2.7 Densidade do sub-bosque

Segundo Laroca (1995), os efeitos que o ambiente exerce sobre os seres vivos,

recaem sobre duas categorias: (i) efeitos dependentes da densidade; e (ii) independentes

da densidade.

Os efeitos dependentes da densidade modificam a taxa de nascimento ou de

mortalidade assim como a função do tamanho ou densidade populacional (N). As

competições intra2 e interespecífica são fatores que têm efeitos dependentes da

densidade, pois estas têm influências diretas ou indiretas, isto é, alteram o ambiente

através de secreções. Algumas vezes os efeitos são positivos, mas geralmente tendem a

ser negativos, diminuindo a taxa de nascimento e/ou aumento da taxa de mortalidade. No

entanto não se pode esquecer que estes efeitos variam de espécie para espécie (Laroca,

1995).

De acordo com Pizzato (1999), a dinâmica de uma floresta inicia-se com a

formação de clareiras, que provocam mudanças nas características edafoclimáticas,

ocasionando o processo de sucessão florestal. A abertura de clareiras é o principal fator

para que diversas espécies existam na floresta, sendo renovadas e sustentadas pela

dinâmica de perda de indivíduos mais velhos permitindo a existência de outros indivíduos.

Odum (1988) diz que a dinâmica de uma floresta, relacionada a fisiologia, estrutura

e funcionamento desta, envolve diversos processos de organização como: sucessão,

mortalidade, ingresso e crescimentos.

Para Pizzato (1999) na dinâmica das florestas, durante o curso de sucessão, os

indivíduos que morrem são substituídos pelo crescimento dos indivíduos vizinhos ou pelo

ingresso de novos indivíduos da mesma ou de diferentes espécies.

Barros (1986) relata que o ingresso, crescimento e mortalidade são resultado final

do processo da dinâmica das florestas. O contínuo aparecimento de novos indivíduos no

estrato inferior da floresta que limita o espaço de crescimento das árvores novas, devido

ao aumento da densidade, propiciam a eliminação de elementos menos capazes de

competir. As aberturas ocorridas no estrato superior da floresta, em decorrência da morte

de grandes árvores, são ocupadas pelas árvores que se encontram no estrato

2 A competição intra-específica se dá quando organismos da mesma espécie utilizam recursos limitados. Se os recursos não são limitados a competição ocorre quando os organismos em busca de recursos, manifestam comportamentos agressivos uns com outros.

110

imediatamente inferior que, por sua vez, proporcionam o estabelecimento de novos

indivíduos, tornando heterogênea a distribuição de idades das árvores na floresta.

Para o mesmo autor a densidade do sub-bosque influencia nos processos da

dinâmica florestal, sendo responsável tanto pela mudança da comunidade como pela

modificação do espaço desta. Tais processos se manifestam através da extinção e

imigração local de populações, assim como flutuação na abundância relativa de

populações dentro da comunidade.

2.3 Parâmetros Fitossociológicos

Montoya-Maquin & Matos apud Longhi (1997) afirmam que a vegetação natural é

complexa e está relacionada com os diversos fatores do meio, como climáticos,

pedológicos e biológicos. Estes fatores podem ser quantificados por vários parâmetros,

como os métodos baseados no estudo dos diversos elementos da vegetação, que são os

métodos florísticos ou taxonômicos e os baseados na estrutura e na fisionomia.

De acordo com Förster (1973) a análise estrutural da vegetação deve ser baseada

no levantamento e na interpretação de critérios de conteúdo mensuráveis. Análise dessa

natureza permite comparações entre diferentes tipos de florestas.

Segundo Souza et al. (1998), as análises florísticas (parâmetros florísticos)

contemplam as listas de espécies arbóreas ocorrentes no local de estudo, ou seja,

determinam a população de uma determinada área.

Para análise da estrutura horizontal das comunidades vegetais utiliza-se os

parâmetros de densidade (abundância), freqüência, dominância, valor de importância e

valor de cobertura, que revelam informações sobre a distribuição espacial das populações

e sua participação no contexto do ecossistema. A estrutura vertical ou o arranjo dos

indivíduos dentro do espaço vertical deve basear-se na distribuição dos indivíduos em

estratos (Guapyassü apud Longhi, 1997).

(vi) Densidade: é o número de indivíduos, quer de uma espécie, quer de todas as

outras espécies em conjunto, por unidade de área. A Densidade Absoluta (DA) trata do

número de indivíduos da espécie por unidade de área considerada e a Densidade

111

Relativa (DR) é a proporção do número de indivíduos de uma espécie em relação ao

número total de indivíduos amostrados, em percentagem (Martins, 1991).

Já o termo Abundância, também utilizado por alguns pesquisadores, refere-se às

estimativas visuais da densidade das espécies, agrupando-as, assim, em classes de

abundância (muito rara, rara, ocasional, abundante, muito abundante). Porém, densidade

refere-se às contagens efetivas de indivíduos, em um espaço contínuo (Finol, 1971,

Förster, 1973; Longhi, 1980).

(vii) Freqüência: freqüência absoluta (FA) é a porcentagem de unidades de

amostragem com ocorrência da espécie, em relação ao número total de unidades de

amostragem. Freqüência Relativa (FR) é a proporção da freqüência absoluta de uma

espécie em relação à soma das freqüências absolutas de todas as espécies, em

porcentagem (Martins, 1991). Para melhor entendimento, freqüência indica a

uniformidade de distribuição de uma espécie sobre uma determinada área, isto é, a sua

dispersão média. Já para Souza et al. (1998), é a percentagem de ocorrência de uma

espécie em um número de áreas de igual tamanho, dentro de uma comunidade.

Segundo Longhi (1997), para determinar a freqüência, deve-se controlar a

presença/ausência da espécie, em uma série de amostras de tamanho uniforme,

independente do número de indivíduos. Portanto, se uma espécie aparece em todas as

unidades amostrais, tem uma freqüência de 100%. Pode-se dizer, portanto, que

freqüência refere-se à probabilidade de encontrar uma espécie na área estudada.

(viii) Dominância: expressa a proporção de tamanho, volume ou cobertura de cada

espécie, em relação ao espaço ou volume da fitocenose (Martins, 1991).

Pesquisadores como Förster (1973), Font-Quer (1975) e Longhi (1997), dizem que

dominância é a medida da projeção total do corpo das plantas, logo, a dominância de uma

espécie representa a soma de todas as projeções horizontais dos indivíduos pertencentes

à espécie.

Porém, em florestas muito densas, é praticamente impossível determinar os

valores de projeção horizontal das copas das árvores, pois a existência de estratos

inferiores forma uma estrutura vertical e horizontal muito complexa. Em função disso, Cain

112

et al. apud Longhi (1997) propuseram o uso da área basal como substituição à projeções

das copas, pelo fato de existir correlação entre ambas.

A Dominância Absoluta (DoA) de uma espécie consiste, portanto, na soma da área

basal de todos os indivíduos da espécie, presentes na amostragem. Dominância Relativa

(DoR) é a relação percentual entre a área basal total da espécie e a área basal por

hectare (Martins, 1991).

(ix) Valor Importância (VI): Os valores relativos de densidade, freqüência e

dominância revelam aspectos essenciais na composição florística das florestas, com

enfoques parciais, os quais isolados, não podem informar sobre a estrutura florística de

uma vegetação em conjunto (Martins, 1991).

Os parâmetros quantitativos de Densidade, Dominância e Freqüência (relativos) de

cada espécie, podem ser interpretados como de importância na fitocenose, isto vai

depender do que o pesquisador considera relevante (Longhi, 1997).

Segundo Förster (1973), para análise da vegetação, é importante encontrar um

valor que permita uma visão ou caracterização da importância de cada espécie, no

conglomerado total da floresta. Este valor pode ser dado pelo Valor de Importância (VI),

representado pela soma dos valores relativos de densidade, freqüência e dominância.

Martins (1991), diz que o Valor de Importância tem-se revelado muito útil, tanto para

separar tipos diferentes de florestas, como para relacioná-los a fatores ambientais ou para

relacionar a distribuição de espécies a fatores abióticos.

(x) Valor de cobertura (VC): refere-se ao número de árvores e a valores de superfície

coberta por elas. Obtêm-se esses valores através da soma da densidade e dominância

relativa da espécie (Blaun-Blanquet, 1979).

Förster (1973) diz que o Valor de Importância tem uma importância relativa, por

isso dever ser tratado de forma breve, o autor considera que uma espécie torna-se

importante na floresta pelo seu número de árvores e suas dimensões, isto é, pela sua

densidade e dominância, pois estas determinam o espaço dentro da biocenose, não

importando muito a freqüência da espécie.

113

Sendo assim, o autor caracteriza as espécies pelo seu Valor de Cobertura, isto é,

pela sua densidade relativa somada à dominância relativa, método citado por Braun-

Blanquet (1979), o que indica a potência da espécie na comunidade.

2.4 Diversidade

Segundo Magurran (1989) é muito difícil definir diversidade, já que se compõe de

dois elementos: (i) variação e (ii) abundância de espécies. Logo, pode-se medir a

diversidade, registrando o número de espécies e avaliando sua abundância relativa ou

usando uma medida que combine os dois componentes.

O conceito de diversidade de espécies possui dois componentes: (i) riqueza,

também chamada de densidade de espécies, baseada no número total de espécies

presentes e, (ii) uniformidade, baseada na abundância relativa de espécies e no grau da

sua dominância ou falta desta (Odum, 1988).

Para o autor, a diversidade de espécies tende a aumentar quanto maior o tamanho

da área. Já, em comunidades bióticas que sofrem estresse, que foram reduzidas pela

competição em comunidades antigas e ambientes físicos estáveis, a diversidade tende a

diminuir.

De acordo com Magurran (1989) as medidas de diversidade devem realizar-se no

contexto de duas áreas de aplicação. Em uma delas, a da supervisão ambiental, as

medidas de diversidade são usadas inteligentemente e têm-se aplicado com profusão. Na

outra, da conservação da natureza, obtém-se grandes êxitos, protegendo a diversidade,

que na maioria dos casos, se define como riqueza de espécies. A supervisão ambiental

demonstra que as medidas de diversidade podem ser, empiricamente muito úteis.

Para Cox (1976), diversidade de espécie é uma medida biológica, característica

única em nível de comunidade de organizações ecológicas. Além do mais, é uma

característica que reflete padrões organizacionais importantes no funcionamento da

comunidade. A composição em diversidade de espécie está relacionada ao grau de

estabilidade da comunidade, desde que uma comunidade com maior riqueza ou

diversidade de espécies, possuir uma rede trófica mais complexa ao longo da qual

mecanismos de controle de densidade possam operar.

114

Whittaker apud Odum (1988), descreve três diferentes maneiras de classificar a

diversidade. A diversidade dentro do habitat ou tipo de comunidade não pode ser

confundida com a diversidade de uma paisagem ou de uma região que contém uma

mistura de habitats. Portanto, a diversidade pode ser classificada em: (i) diversidade alfa,

para diversidade dentro de um habitat ou dentro de uma comunidade; (ii) diversidade

beta, para diversidade entre habitats e; (iii) diversidade gama, para diversidade de uma

grande área regional, bioma, continente e ilha, entre outros.

A análise florística da vegetação pode ser feita através dos índices de Diversidade

de espécies, entre os quais os Índices de Shannon e de Simpson, que julgam a afinidade

entre comunidades (Pielou, 1975).

O Índice de diversidade de Shannon é calculado pela fórmula:

onde: Pi é a relação entre o número de indivíduos da espécie (ni) e o número total de

indivíduos (N) ou seja Pi = ni/N.

Segundo Pielou (1975) e Martins (1991) seus valores variam de 1,5 a 3,5,

raramente passando de 4,5.

Já o Índice de diversidade de Simpson, é determinado pela equação:

Dn n

N N

i i=−

−

∑

( )

( )

1

1

Onde ni é o número de indivíduos na i-ésima espécie e N é o número total de indivíduos.

À medida que D se incrementa, a diversidade decresce e o índice de Simpson é,

portanto, expresso normalmente como 1-D.

2.5 Análise de Similaridade

Orlóci (1978) utiliza o termo semelhança como uma propriedade de objetos

mensuráveis, ou grupos de objetos e como uma função característica que os objetos

possuem. Como objetos, entendem-se os indivíduos das espécies, a comunidade, além

∑−= PiPiH ln.'

115

de outras qualidades.

Nas comparações numéricas das comunidades usam-se técnicas estatísticas que,

partindo das tabelas brutas ou matrizes primárias de atributos/amostras e, mediante uma

série de tratamentos matemáticos, permitem obter matrizes secundárias de semelhança

ou similaridades. A matriz de semelhança substitui os conjuntos de atributos presentes

por índices que medem a similaridade das amostras ou comunidades, em função da

coincidência de presença e de abundância dos atributos do par de comunidades a

comparar ou, de semelhança entre espécimes, segundo o número de amostras em que

aparecem juntas ou separadas. Estas matrizes secundárias constituem a entrada de

quase todos os sistemas numéricos e de alguns dos sistemas informais de classificação e

ordenação da vegetação (Matteucci & Colma, 1982).

As funções de semelhança podem ser dadas a partir de variáveis binárias ou

qualitativas (presença/ausência), ou de dados quantitativos (Matteucci & Colma, 1982 e

Johnson & Wichern, 1982). Trata-se de comparações entre espécies ou entre amostras

ou entre comunidades e calculam-se a partir de tabelas de contingência de 2 x 2 (Tabela

4).

TABELA 4: Tabela de contingência entre duas amostras 1 e 2

Amostra 1

+ -

Total

+

Amostra 2

-

a b

c d

a+b

c+d

Total a+c b+d p=a+b+c+d

onde:

a = número de espécies comuns nas amostras 1 e 2 (número de igualdade (1,1))

b = número de espécies exclusivas da amostra 2 (número de desigualdade (1,0))

c = número de espécies exclusivas da amostra 1 (número de desigualdade (0,1))

d = número de espécies ausentes nas duas amostras (número de igualdade (0,0))

p = número total de espécies.

Os índices de similaridade são expressões matemáticas utilizadas para comparar a

116

flora de duas ou mais comunidades vegetais. Indicam o grau de semelhança entre elas

(Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974).

Saiz (1980), Matteucci & Colma (1982) e Johnson & Wichern (1982) citam um

grande número de Índices de Similaridade ou Coeficientes de Similaridade, entre os quais

os mais freqüentemente utilizados são:

A) Para dados qualitativos (presença/ausência):

a = elementos exclusivos da amostra 1

b = elementos exclusivos da amosta 2

c = elementos comuns por presença nas amostras 1 e 2

d = elementos comuns por ausência nas amostras 1 e 2

n = total de elementos considerados em 1 e 2 = a + b + c + d

A = número total de elementos da amostra 1

B = número total de elementos da amostra 2

1) Índice de Jaccard ou Coeficiente de Comunidade de Jaccard (SJ):

Sc

a b cJ = + +

=+ −c

A B c , 0 ≤ SJ ≤ 1

Desconsidera a igualdade (0,0) no numerador e denominador.

2) Índice de Sörensen ou Coeficiente de Comunidade de Sörensen (SS):

Sc

a b c

c

A BS = + +

=+

2

2

2 , 0 ≤ SS ≤ 1

Desconsidera a igualdade (0,0) no numerador e denominador e dá peso em dobro

para a igualdade (1,1).

2.6 Classificação e Ordenação

Classificação e ordenação são duas técnicas multivariadas eficientes de

sumarização ou simplificação de dados numéricos, para comparações estatísticas. As

técnicas de classificação baseiam-se no agrupamento de amostras ou de espécies que

tenham propriedades em comum, enquanto que as técnicas de ordenação dispõem as

117

amostras ou as espécies ao longo de eixos de variação contínua (Mateucci & Colma,

1982).

Greig-Smith et al. (1967) consideram que o elevado número de espécies e a

ausência de predominância de uma ou de determinadas delas impediram o sucesso da

aplicação de procedimentos tradicionais de classificação em regiões tropicais.

Webb et al. (1967b) mencionam que o elevado número de espécies nas florestas

tropicais, torna-se uma grande dificuldade para as análises numéricas, porque demanda

um tempo de processamento de dados muito alto, podendo inviabilizar o processo. Além

disso, qualquer método que requer a extração dos autovalores a autovetores de uma

matriz de similaridade interespecífica é impraticável. Como cada espécie contém

pouquíssima informação, os autovalores de tal matriz decrescem muito lentamente.

De acordo com Greig-Smith et al. (1967), a ordenação é capaz de evidenciar,

satisfatoriamente, as principais relações da composição da vegetação de uma forma mais

clara, onde as informações podem ser apresentadas graficamente.

Em florestas naturais, heterogêneas, Webb et al. (1967a,b) recomendam que a

classificação seja conduzida primeiro e a ordenação seja reservada àqueles casos em

que os métodos classificatórios provarem ser ineficientes. Laven (1982) sugere que a

ordenação deve suceder a análise de agrupamentos para auxiliar na interpretação dos

resultados.

Segundo Orlóci (1978), o problema de escolha entre métodos de classificação e

ordenação não deve estar associado a pressuposições rígidas. Ambas devem ser

encaradas como técnicas de análise de dados, que podem auxiliar o usuário a alcançar

seus objetivos.

Do ponto de vista prático, Goodall (1982) observa que o tipo de análise a escolher

dependerá da preferência do investigador e, mais ainda, do objetivo de estudo, que da

natureza da vegetação. Quando o objetivo de estudo é descrever a vegetação, a

classificação é mais adequada. Se o objetivo é determinar relações entre a vegetação e o

ambiente, a ordenação simplifica as interpretações.

2.6.1 Técnicas de classificação

A classificação consiste em agrupar as amostras ou as espécies, segundo suas

118

características. Consiste em dividir o sistema multidimensional em compartimentos ou

células, em cada um dos quais se reúnem os pontos que apresentam maior similaridade

entre si (Matteucci & Colma, 1982). Para Gauch & Whittaker (1972 e 1981) este sistema

multidimensional é uma matriz primária espécies-parcelas que representa o espaço

espécie, no qual as espécies são os eixos do espaço multidimensional e as parcelas são

os pontos locados por seus escores, para cada espécie.

Sokal & Sneath (1963), Orlóci (1978), Gauch & Whittaker (1981) e Matteucci &

Colma (1982) observam que, quando se consideram as características (propriedades que

descrevem um indivíduo e que podem assumir um valor) que intervêm na formação dos

agrupamentos, as técnicas de classificação podem ser monotéticas e politéticas. As

técnicas monotéticas, de acordo com Lambert & Dale (1964) e Lambert & Williams (1962),

empregam uma só característica em cada fusão ou subdivisão, enquanto as técnicas

politéticas empregam uma função de semelhança ou função objetiva baseada num

conjunto de características.

Para Sokal & Sneath (1963), em ecologia, o termo monotético tem sido usado para

uma classificação, na qual os grupos são formados, baseando-se na presença ou

ausência de uma dada espécie.

Quando fusões ou subdivisões são condicionadas sobre uma forte discriminação

de duas ou mais espécies, em qualquer passo, no processo de agrupamento, o algoritmo

é dito ser politético (Orlóci, 1967).

Lambert & Williams (1962), Lambert & Dale (1964) e Matteucci & Colma (1982)

consideram dois tipos de técnicas de classificação, as que alocam indivíduos a classes

previamente estabelecidas (Análise Discriminante) e aquelas que criam as classes ou

agrupamentos, a partir das informações contidas nos dados (Análise de Agrupamento).

2.6.1.1 Análise de Agrupamento (Cluster)

Entende-se por Análise de Cluster um método de classificação numérica, onde se

buscam e caracterizam grupos, com diferentes graus de similaridade em uma quantidade

dada de dados (Bockor, 1975).

Segundo Sneath & Sokal (1973), Orlóci (1978) e Johnson & Wichern (1982), o

critério de agrupamento empregado, na maioria dos algoritmos, é uma medida de

119

similaridade ou de distância estatística entre os elementos de uma matriz X.

Essas medidas constituem na entrada (Input) para os vários algoritmos e definem

uma função dos valores dos vetores representativos dos elementos de X, para os quais

se calcula uma medida de similaridade ou distância, comumente denominada,

respectivamente, Coeficiente de Similaridade ou Medida de Distância (Orlóci, 1978).

Para Johnson & Wichern (1982), a distância Euclidiana é a métrica de maior

emprego nas análises de agrupamentos e a que apresenta maior facilidade de cálculo.

Contudo, quando os objetos não podem ser representados por medidas p-dimensionais,

os pares de objetos são comparados com base na presença ou ausência de certas

características.

As técnicas de agrupamento são utilizadas em muitas áreas de conhecimento,

como Medicina, Filosofia, Política, Geologia, entre outras. Contudo, pouco se sabe de sua

utilização em dados de vegetação. A esse respeito, Orlóci (1978) comenta que, ao aceitar

uma vegetação como uma população multiespécie, implica em um agregado de unidades

naturais. Se estas unidades existem, certamente necessitam de uma forte base natural

para identificação ou, pelo menos, são somente reconhecíveis com ambigüidade, por ser

de composição complexa, cujos limites não são facilmente definidos.

A hipótese de que a vegetação é um agregado de unidades naturais reconhecíveis

é defendida por muitos fitossociólogos das principais Escolas Européias como Greig-

Smith (1964), Kershaw (1973), Orlóci (1978), Braun-Blanquet (1979), Havel (1980a,b),

Whittaker (1975 e 1982) e Holdridge (1982). Eles afirmam que além de serem distintas, as

unidades tendem a formar tipos naturais (associações).

Dentre os procedimentos de uma classificação, dois enfoques têm sido abordados:

os procedimentos informais (descritivos) e os formais. Os informais têm sido amplamente

utilizados em estudos de vegetação, por detectarem classes naturais (tipos, associações,

etc.) com razoável consistência. Já os procedimentos formais possibilitam classificar

conjunto de dados visualmente heterogêneos, muito complexos e muito volumosos para

serem eficientemente manipulados por outros métodos (Whittaker, 1962).

A importância do emprego dos métodos formais de agrupamento em análise de

vegetação é mostrada por diversos autores, entre os quais, Williams & Dale (1965),

Anderberg (1973), Matteucci & Colma (1982).

Matteucci & Colma (1982) consideram que, os métodos formais de classificação

120

partem da matriz de similaridade e identificam as classes mediante uma série de cálculos.

Segundo Johnson & Wichern (1982) e Matteucci & Colma (1982), os métodos de

Agrupamento de Cluster podem ser de dois tipos: Hierárquico e Não-hierárquico.

As técnicas de agrupamento hierárquico baseaiam-se em uma série de fusões

sucessivas ou uma série de divisões sucessivas (Johnson & Wichern, 1982). Para

Matteucci & Colma (1982) este é o método mais utilizado em levantamentos com fatores

ecológicos, pois, os níveis de similaridade e dissimilaridade podem ser visualizados em

dendrogramas.

De acordo com o procedimento utilizado na formação das classes, as técnicas

podem ser divisivas ou aglomerativas. Para Matteucci & Colma (1982), as técnicas

divisivas começam com a população completa e subdivisões sucessivas vão formando

grupos cada vez menores. Em cada etapa da subdivisão buscam-se as diferenças dentro

dos grupos para separar subgrupos que diferem entre si. Por outro lado, as técnicas

aglomerativas, conforme Sneath & Sokal (1973), Orlóci (1978), Gauch & Whittaker (1981)

e Matteucci & Colma (1982), começam pela fusão sucessiva dos indivíduos, que se

combinam por suas semelhanças, repetindo o procedimento até esgotar as possibilidades

de combinação ou até que não fiquem indivíduos isolados.

Assim, as técnicas aglomerativas buscam a similaridade entre indivíduos, enquanto

as técnicas divisivas buscam a dissimilaridade (Orlóci, 1978 e Matteucci & Colma, 1982).

Segundo Crisci & Armengol (1983) em relação à quantidade de características que

intervêm na formação de classes, as técnicas de classificação são Monotéticas ou

Politéticas. As técnicas monotéticas, só podem ser divisivas (as técnicas monotéticas

aglomerativas resultam em dados não confiáveis), e utilizam só uma característica em

cada subdivisão. Por outro lado, as técnicas politétitas empregam uma função de

semelhança baseada em um conjunto de características.

Para esses autores o grupo monotético é um grupo constituído por rígidas e

sucessivas divisões lógicas, no qual todos os membros compartilham um conjunto de

atributos que são condições necessárias e suficientes para converter-se em um integrante

do grupo. Já, o grupo politético é um grupo onde seus membros compartilham um grande

número de atributos, porém nenhum desses atributos é compartilhado por todos os

membros, com a exceção do atributo de pertencer ao grupo. Cada membro possui alguns

atributos do conjunto. Portanto, nenhum atributo é condição necessária o suficiente para

121

converter um objeto em um integrante do grupo.

Orlóci (1978) cita que os métodos de agrupamento hierárquico, na sua grande

maioria, podem ser utilizados para classificar tanto variáveis (espécies), quanto unidades

amostrais, utilizando qualquer medida de associação (similaridade) com exceção de uns

poucos que utilizam o quadrado da distância Euclidiana, para as amostras, quando

utilizadas como as entidades a serem agrupadas.

Johnson & Wichern (1982) apontam que no método aglomerativo hierárquico existe

no início, tantos grupos, quanto objetos. Muitos objetos semelhantes são agrupados

primeiro e, estes grupos iniciais são fundidos de acordo com suas similaridades.

Relaxando no critério de similaridade, todos os grupos são fundidos dentro de um único

grupo. O método divisivo hierárquico faz o trabalho em direção oposta. O grupo inicial de

objetos é dividido em dois grupos, de modo que os objetos em um grupo são distantes

dos objetos do outro. Estes subgrupos são, então, melhor divididos em outros subgrupos

não semelhantes e o processo continua até que existam tantos subgrupos quanto objetos.

De acordo com os autores o agrupamento dos objetos ou indivíduos é feito por

ligações. Estas podem ser simples (método da mínima distância ou do vizinho mais

próximo), completa (método da máxima distância ou do vizinho mais longe) e média

(distância média). Para Orlóci (1967) e Matteucci & Colma (1982) um outro método de

ligação, muito usado em matrizes muito grandes, é conhecido por método da mínima

variância.

Descrições mais detalhadas desses métodos podem ser vistas em Anderberg

(1973), Hartigan (1975), Orlóci (1967, 1978), Mardia; Kent & Bibby (1979), Johnson &

Wichern (1982) e Matteucci & Colma (1982).

O agrupamento não-hierárquico é uma técnica usada, quando se deseja formar k-

grupos de itens ou objetos. O número de grupos, k, pode, igualmente, ser especificado

com antecipação ou determinado a partir do processo de agrupamento. Como a matriz de

distância (ou similaridade) não pode ser determinada e os dados básicos não podem ser

armazenados durante a computação, o método não-hierárquico pode ser aplicado para

muito mais dados que técnicas hierárquicas (Johnson & Wichern, 1982).

Para os autores, o método de agrupamento mais usado é o das k-médias, sugerido

por Macqueen em 1967, para descrever algoritmo que designa todos os itens do grupo,

tendo o centróide (média) mais próximo. Nessa mais simples versão, o processo é

122

composto por três passos:

a) partição dos itens em k-grupos iniciais;

b) prossegue com a lista de itens, onde cada um é colocado no grupo, cuja média

(centróide) esteja mais próxima. Usualmente calcula-se a distância Euclidiana com

observações padronizadas ou não. Recalcula-se o centróide para os grupos envolvidos

na troca do novo item e para as perdas de grupo.

c) repete-se o segundo passo, até que não restem recolocações a serem feitas.

O programa de computador TWINSPAN (TWo-way INdicator SPecies ANalyis),

utiliza um processo multivariado, ou seja, é um método hierárquico, divisivos e politético

(Hill, 1979).

TWINSPAN faz uma classificação das espécies em função das parcelas em que

estas ocorrem e das parcelas em função das espécies que nelas ocorrem. Esta análise

multivariada permite o descobrimento de padrões de dados, através da ordenação e

classificação. Permitem organizar os dados de comunidades baseadas na densidade de

espécies, não considerando os fatores ambientais. A ordenação arranja as espécies e

parcelas num espaço dimensional restrito, isto é, as parcelas que ficam próximas são

semelhantes e as que têm uma certa distância ficam distantes. Já a classificação

determina o local onde se encontram as espécies e parcelas (Felfili et al., 2001a).

Segundo Felfili et al. (2001b), o programa TWINSPAN, constrói uma tabela

bidimensional pela identificação de espécies preferenciais. As parcelas são classificadas

primeiro por dicotimização sucessivas e as espécies pelo mesmo processo. Para obter a

dicotimização as ordenações são divididas pela metade. Este método faz três

ordenações: (i) na ordenação primária, a direção de variação é determinada nos dados;

(ii) na segunda ordenação, a dicotomia preliminar é obtida pela divisão da ordenação pela

metade e ocorre a identificação de espécies preferenciais (são espécies com as mesmas

preferências ecológicas e, desta forma sua presença pode ser utilizada para identificar

condições ambientais particulares) em um ou outro lado da dicotomia e; (iii) a terceira

ordenação, é a ordenação por indicador, que é baseada num pequeno número de

espécies fortemente preferenciais (Hill, 1979).

Em cada divisão é calculado um autovalor (eigenvalue), que indica o quanto da

variação dos dados da comunidade foi explicada no eixo de ordenação (McCune &

Mefford apud Araujo, 2002). Normalmente, o autovalor em torno de 0,30 é utilizado para

123

explicar as variações ocorrentes na natureza, logo, quando a divisão atingir um autovalor

menor que 0,30, esta pode ser descartada (Araujo, 2002).

O DENDROGRAMA ou DIAGRAMA EM ÁRVORE é a forma visual, mais utilizada,

mundialmente, para representar a seqüência de agrupamentos. No dendrograma, cada

ligação corresponde a um valor numérico (um índice, que é a escala ou nível de

agregação) que representa o nível, no qual têm lugar os agrupamentos. Quanto maior o

índice, mais heterogêneo são os indivíduos agrupados. Uma vez formado o dendrograma,

a separação entre os grupos é realizada. Pode ser feito um corte em um determinado

nível, que é geralmente na metade da maior distância, ou segundo um critério subjetivo e

pessoal (Longhi, 1997).

2.6.1.2 Análise Discriminante

Segundo Anderson (1971), se medidas são realizadas em amostras aleatórias

pertencentes a diversas categorias ou grupos, então cada grupo será visualizado como

um conjunto de pontos num espaço multidimensional. A análise discriminante reduz o

número de medidas realizadas para um número menor de parâmetros que são funções

discriminantes linearmente dependentes das medidas originais. Desta forma, os grupos

(conjuntos de pontos) poderão ser visualizados num espaço multidimensional menor que

o anterior e, os coeficientes das funções discriminantes indicarão a contribuição relativa

das medidas originais, para cada função discriminante, que segundo Rao apud Batista

(1990), é aproximadamente um teste de significância de separação dos grupos.

Souza (1989) observa que a análise discriminante e a classificação têm como

objetivos descrever algébrica e/ou graficamente, num espaço reduzido, as características

diferenciais dos objetos de vários agrupamentos conhecidos e ordenar os objetos dentro

de classes pré-definidas, dando ênfase à regra de alocação ótima de novos objetos aos

agrupamentos.

De acordo com Marriott (1974), a análise discriminante consiste em investigar

como e quando é possível fazer distinções entre os membros de g agrupamentos, com

base nas observações feitas sobre eles. Tem como objetivo testar diferenças estatísticas

significantes a um dado nível de probabilidade entre g agrupamento; determinar o número

de funções discriminantes; construir regras de alocação para identificar um indivíduo

124

como membro de um dos g agrupamentos; e estimar as probabilidades de classificações

corretas.

Para Johnson & Wichern (1982), a técnica multivariada conhecida como Análise

Discriminante e Classificação trata dos problemas relacionados em separar conjuntos

distintos de objetos (observações) e em alocar novos objetos (observações) em grupos

previamente definidos. A terminologia discriminar e classificar foi introduzida por FISHER,

em 1938, no primeiro tratamento moderno dos problemas de separação.

Segundo os mesmos autores, a idéia básica do método de Fisher consiste em

separar duas classes de objetos ou fixar um novo objeto, em uma das duas classes. É

conveniente denominar as classes (populações) de π1 e π2. Os objetos são

ordinariamente separados ou classificados com base nas medidas das p-variáveis

aleatórias associadas [ ]′ =X X X X p1 2, , ,L .

A idéia de Fisher foi transformar as observações multivariadas X, nas observações

univariadas Y, tal que os Y’s derivados das populações π1 e π2 sejam separados tanto

quanto possível. Fisher sugeriu o uso da combinação linear das variáveis aleatórias de X

para a obtenção dos Y’s, porque são funções simples e fáceis de obter matematicamente.

A função discriminante linear de Fisher é dada pela combinação linear:

y c X X= ′ = − ′ −( )µ µ1 2

1Σ

2.6.2 Técnicas de Ordenação

Com os métodos de ordenação, obtêm-se seqüências ou gradientes, ao dispor os

indivíduos (amostras ou atributos), ao longo de eixos de variação contínua. Reduz-se o

número de dimensões, expressando a variação da vegetação em poucos eixos, nos quais

recupera-se a máxima quantidade de informação possível (Matteucci & Colma, 1982).

Segundo Morrison (1976), Orlóci (1978), Matteucci & Colma (1982) e Johnson &

Wichern (1982), existe um número bastante grande de técnicas que tratam da ordenação

de dados, conhecidos como Análise Multivariada. A aplicação destas técnicas, em

estudos da vegetação, está diretamente relacionada com o tipo de dados a serem

analisados, com a estrutura dos mesmos e, particularmente, com o objetivo da análise.

Três são as principais técnicas de ordenação: a Análise dos Componentes

125

Principais, a Análise Fatorial e a Análise de Correlação Canônica (Análise de

Correspondência Canônica) que, segundo Johnson & Wichern (1982), são conhecidas por

técnicas de Análise da Estrutura de Covariância.

2.6.2.1 Componentes Principais

Segundo Mallo (1985), a Análise de Componentes Principais foi descrita

inicialmente por Karl Pearson, em 1901 e posteriormente desenvolvido por Hotelling, em

1933. Sua finalidade principal consiste em condensar o essencial da informação dada, por

uma série de variáveis interdependentes, observadas diretamente sobre um conjunto de

indivíduos, em um número mais restrito de variáveis fundamentais independentes. Estas

novas variáveis originais possuem as seguintes características:

a) redução dimensional - são escolhidas em número menor que as originais;

b) não são correlacionadas;

c) significatividade, devem explicar a maior proporção possível da variabilidade

total, com poucas componentes.

Para Foguet & Arias (1989), a finalidade da análise de componentes principais é

construir novas variáveis latentes, as componentes, que recolham a variação do sistema

sem redundâncias, reduzindo a dimensionalidade do espaço original, com distorções

mínimas da informação.

Asensio (1989) observa que a análise de componentes principais tem como

objetivo facilitar o estudo das relações existentes entre as variáveis e, facilitar a análise da

dispersão das observações, detectando as variáveis responsáveis.

Segundo Johnson & Wichern (1982), a Análise dos Componentes Principais

procura explicar a estrutura de variância-covariância, mediante combinações lineares, não

correlacionadas, das variáveis originais. Em geral, tem como objetivo reduzir os dados e

facilitar a interpretação.

Com referência aos componentes principais, Pla (1986) observa que este é um dos

métodos de análise multivariada mais difundidos, permitindo a estruturação de um

conjunto de dados multivariados obtidos de uma população, cuja distribuição de

probabilidades não necessita ser conhecida, tratando-se de uma técnica matemática que

não requer um modelo estatístico para explicar a estrutura probabilística dos erros.

126

2.6.2.3 Análise Fatorial

A análise fatorial é uma técnica, onde muitas variáveis podem ser representadas

por uma função linear, com um número menor de variáveis não observáveis, chamadas

fatores (Morrison, 1976).

De acordo com Johnson & Wichern (1982), a análise fatorial tem provocado muita

controvérsia ao longo da história. O princípio moderno encontra-se no início do século XX,

no esforço de Karl Pearson, Charles Spearman e outros, em definir medidas de

inteligência. A dificuldade nos cálculos impediu um desenvolvimento da técnica, o que só

ocorreu com o advento dos computadores.

Segundo os autores, a proposta inicial da análise fatorial é descrever, se possível,

a covariância dos relacionamentos entre muitas variáveis, em termos de poucas variáveis

fundamentais, não observáveis, chamadas fatores. Supõe-se que variáveis possam ser

agrupadas por suas correlações. Isto é, todas as variáveis dentro de um grupo particular

são altamente correlacionadas entre si, mas com correlações relativamente baixas ou

negligenciáveis com as variáveis de um grupo diferente. É admissível que cada grupo de

variáveis represente um fator, que é responsável pelas correlações observadas.

De acordo com Batista (1990), a escolha do número de fatores pode ser feito a

partir de diversos critérios:

a) a estrutura física das variáveis pode sugerir um número de fatores

intrínsecos;

b) quando se usa a matriz de correlação, é recomendável que se tome tantos

fatores, quanto forem os autovalores maiores que 1;

c) pode-se, ainda, escolher um número de fatores que expliquem uma porção

específica da variância total.

Para o autor, a interpretação dos fatores é mais precisa, se cada variável tem peso

alto em, no máximo, um fator e, se todos os pesos dos fatores são grandes e positivos ou

próximos de zero. Assim, as variáveis são agrupadas em conjuntos distintos, cada um dos

quais associados a um fator. Às vezes é necessário fazer uma rotação dos fatores para

melhor interpretação.

127

2.6.2.3 Análise de Correspondência Canônica (CCA)

A Análise de Correspondência Canônica (CCA), é uma técnica desenvolvida por

Ter Braak (1986). A CCA é diferente de todos os métodos de ordenação já discutidos. A

CCA é um método que apresenta a relação entre a distribuição das espécies e a

distribuição dos fatores ambientais, associados a gradientes (Kent & Coker, 1992). A CCA

permite ainda testar a probalidade de acerto nas relações encontradas por meio do teste

de permutação de “Monte Carlo” (Aubert e Oliveira-Filho, 1994).

Todos os métodos de ordenação como ordenação polar, análise de componentes

principais e análise fatorial têm este objetivo, porém, são indiretos em cada análise,

executando nos primeiros somente para espécies, e quando a interpretação a ambiental é

feita por acréscimo dos dados ambientais sobre as parcelas de ordenação (Aubert e

Oliveira-Filho, 1994).

Algumas análises podem ir até onde a correlação e regressão do eixo da parcela

marcam com fatores ambientais, mas, por várias razões, isto não é sempre satisfatório.

A CCA difere das outras técnicas clássicas indiretas, porque nesta análise é

incorporado a correlação à regressão, entre os dados florísticos e fatores ambientais

dentro da própria análise de ordenação (Botrel et al., 2002).

A entrada de dados consiste na criação de duas matrizes de dados. A primeira

matriz é uma que tem a relação entre espécies (densidade maior que 5) x parcelas, e a

segunda matriz é a relação entre os fatores ambientais x parcelas. Esta aproximação das

espécies e de dados ambientais no processo de ordenação atual é conhecida como uma

forma de Análise Canônica (Aubert e Oliveira-Filho, 1994).

O diagrama de ordenação resultante expressa, não só, padrões de variação da

composição florística, mas, também demonstra as relações principais entre as espécies e

cada uma das variáveis ambientais (Martins et al., 2003).

Os pontos, apresentados no diagrama, representam as espécies individuais e as

setas representam cada variável ambiental plotada no diagrama. O comprimento da seta

é proporcional à magnitude de mudança naquela direção, e para propósito de

interpretação cada seta pode também ser estendida no sentido contrário da origem

central. Aqueles fatores ambientais que na seta longa estão mais correlatos na ordenação

do que aqueles com seta curta, e são mais importantes na influência da variação da

128

comunidade (Kent & Coker, 1992). A ordem em que se apresentam os pontos projetados

sobre a seta, da origem à extremidade, indicam a influência do fator ambiental em relação

à espécie, isto é, quanto mais próximo da extremidade da seta, maior influência do fator

ambiental sobre a espécie.


Segundo Hosmer & Lemeshow (1989), os métodos de regressão têm se tornado um

componente integral de qualquer análise de dados relacionados com a descrição da

relação entre uma variável resposta (variável dependente) e uma ou mais variáveis

explanatórias (variável independente).

De acordo com os autores a regressão logística estima diretamente a probabilidade

de um evento dicotômico ocorrer, isto é, a presença de uma determinada espécie em uma

área pode ser considerada com um fenômeno dicotômico. Existem duas hipóteses: ou a

espécie ocorre ou não ocorre (Hosmer & Lemeshow, 1989).

Para estimar os parâmetros na regressão logística, é utilizado o método da máxima

verossimilhança, isto é, os coeficientes que fazem os resultados observados mais

prováveis são selecionados através de um processo interativo. Existem alguns

procedimentos para a seleção de modelo na regressão logística, por exemplo, para

adicionar ou retirar variáveis no modelo pode-se usar o método Forward Stepwise e

Backward Stepwise e para adicionar ou retirar propositadamente variáveis no modelo

pode-se usar o método ENTER.

Conforme Hasenauer apud Caldato (1998), a regressão logística produz valores de

probabilidade que variam de 0 (zero) e 1 (um), possibilitando, a simulação da ocorrência

de um determinado evento, ao se comparar o valor resultante da função em cada caso

específico com valores de números randômicos de distribuição uniforme ou de Poisson,

gerados no mesmo intervalo (0 – 1).

Para Hosmer & Lemeshow (1989), o modelo geral da regressão logística é:

Probabilidade (evento) = Ze−+1

1

129

Onde Z é a combinação linear ou não linear:

pp XBXBXBBZ +++++= ...22110

sendo B0, B1, B2 e Bp, coeficientes estimados dos dados; X1, X2 e Xp são as variáveis

independentes; e é a base do logaritmo natural, aproximadamente 2,718.

A interação de qualquer modelo requer que se tirem inferências práticas dos

coeficientes estimados no modelo. Os coeficientes estimados para as variáveis

independentes representam a inclinação ou a taxa de mudança da variável dependente,

em função da modificação de uma unidade da variável independente. A formulação lógica

de modelo geral, ou seja, a seleção das variáveis independentes é, pois, a base para a

carreta utilização da regressão logística (Hosmer & Lemeschow, 1989).

Segundo Caldato (1998), uma das maneiras de avaliar o quanto o modelo é

apropriado é pela comparação da precisão do modelo com dados reais, através de uma

tabela de classificação, entretanto, não revela a distribuição das probabilidades estimadas

para um fato em dois grupos. Para cada grupo estimado, todas as tabelas mostram-se a

probabilidade estimada é maior ou menor que 50%.

Para Hosmer & Lemeshow (1989) uma outra maneira para verificar o modelo

adequado, é pela observação da semelhança entre os dados amostrais e os previstos

pelo modelo, através da estátistica -2LL (2 Logarithm of the Likelihood = -2 vezes o

logaritmo da verossimilhança). Um bom modelo é o que tem uma alta semelhança entre

os dados e o resultado do modelo, isto é, o que leva um pequeno valor de -2LL, quando o

valor da verossimilhança observada for 1 e o -2LL é zero, o modelo descreve

perfeitamente os dados (Caldato, 1998).

Ainda, segundo os autores, existe outra estatística que pode ser usada para testar

o ajuste do modelo que é a Qualidade do ajuste (Goodness of fit), que compara as

probabilidades observadas com aquelas estimadas pelo modelo, tal que:

onde o resíduo é a diferença entre o valor observado (Yi), e o valor estimado (Pi).

)1(

Re 22

PiPi

siduoZ i

−=∑

130

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Caracterização geral da floresta

4.1.1 Composição florística

A vegetação da FLONA de São Francisco de Paula pertence à Floresta Ombrófila

Mista, tipo fitogeográfico bastante expressivo do sul do Brasil, que hoje, segundo Leite e

Sohn apud Leite & Klein (1990), está reduzida a pouco mais de 10% de sua área original.

Nas 10 parcelas (10 ha) estudadas foram encontradas 130 espécies arbóreas

pertencentes a 79 gêneros e 45 famílias botânicas, entre os indivíduos com CAP ≥ 30 cm,

além de árvores não identificadas, mortas, cipós e uma exótica (Citrus sp.) (Tabela 10).

As famílias Myrtaceae, com 11 gêneros e 27 espécies e Lauraceae, com 4 gêneros

e 9 espécies foram as mais representativas da floresta, seguidas de Flacourtiaceae, com

3 gêneros e 7 espécies; Solanaceae, com 2 gêneros e 7 espécies; Asteraceae e

Fabaceae, com 4 gêneros e 5 espécies; Rutaceae, com 3 gêneros e 5 espécies;

Aquifoliaceae, com 1 gênero e 5 espécies; Euphorbiaceae, com 3 gêneros e 4 espécies;

Myrsinaceae, com 1 gênero e 4 espécies; Mimosaceae, com 2 gêneros e 4 espécies;

Sapindaceae, com 3 gêneros e 3 espécies; Monimiaceae, com 2 gêneros e 3 espécies;

Annonaceae e Symplocaceae, com 1 gênero e 3 espécies; Cunoniaceae, Meliaceae,

Rhamnaceae, Rubiaceae e Verbenaceae, com 2 gêneros e 2 espécies; e Celestraceae e

Icacinaceae, com 1 gênero e 2 espécies cada. As 23 famílias restantes, apresentaram 1

única espécie.

Jarenkow (1985) também encontrou, em uma Floresta Ombrófila Mista no

município de Esmeralda, Rio Grande do Sul, a família Myrtaceae como a mais

característica e representativa do ponto de vista florístico.

131

TABELA 10 – Espécies encontradas na FLONA de São Francisco de Paula, RS, com

respectivas famílias, nomes científicos e populares.

FAMÍLIA / NOME CIENTÍFICO NOME POPULAR ANACARDIACEAE

Lithraea brasiliensis Marchand Aroeira-bugre ANNONACEAE

Rollinia rugulosa Schltdl. Araticum-quaresma Rollinia salicifolia Schltdl. Araticum-salso

AQUIFOLIACEAE Ilex brevicuspis Reissek Caúna-da-serra Ilex dumosa Reissek Congonha

Ilex microdonta Reissek Caúna Ilex paraguariensis A. St.-Hil. Erva-mate

Ilex sp. Caúna ARALIACEAE

Oreapanax fulvus Marchal Tamanqueira ARAUCARIACEAE

Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze Pinheiro-brasileiro ARECACEAE

Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman Jerivá ASTERACEAE

Dasyphyllum spinescens (Less.) Cabrera Açucara Dasyphyllum tomentosum (Spreng.) Cabrera Açucará-piloso

Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera Cambará Piptocharpha tomentosa Baker Pau-toucinho Vernonia discolor (Spreng.) Less. Vassourão-preto

BIGNONIACEAE Tabebuia umbellata (Sond.) Sandwith Ipê-amarelo

CARICACEAE Carica quercifolia (A. St.-Hil.) Hieron Mamoeiro-do-mato

CELASTRACEAE Maytenus aquifolia Mart. Concorosa-arbórea

Maytenus evonimoides Reissek Coração de bugre CLETHRACEAE

Clethra scabra Sleumer Caujuja-de-ule CUNONIACEAE

Lamanonia ternata Vell. Guaperê Weinmania paulliniifolia Pohl ex Ser. Gramimunha

CYATHEACEAE Alsophila sp. Xaxim-de-espinho

DICKSONIACEAE Dicksonia sellowiana Hook. Xaxim

EUPHORBIACEAE Sapium glanutum (Vell.) Pax. Pau-leiteiro

Sebastiania brasiliensis Spreng. Branquilho-leiteiro Sebastiania commersoniania (Baill.) L. B. Sm. et Downs Branquilho

Stillingia oppositifolia Baill. ex Müll. Arg. Leiterinho FABACEAE

Dalbergia frutenscens (Vell.) Britton Rabo-de-bugio Erythrina cristagalli L. Corticeira-do-

banhado Lonchocarpus campestris Mart. ex Benth. Pau-canzil Lonchocarpus nitidus (Vogel) Benth. Farinha-seca

132

Continua TABELA 10 – Continuação

FAMÍLIA / NOME CIENTÍFICO NOME POPULAR Machaerium paraguariense Hassl. Canela-do-brejo

GRISELINIACEAE Griselinia ruscifolia (Clos) Taub. Griselina

FLACOURTIACEAE Banara parviflora (A. Gray) Benth. Guaçatunga-preta

Banara tomentosa Clos Guaçatunga-branca Casearia decandra Jacq. Guaçatunga Casearia obliqua Spreng. Casearia sylvestris Sw. Chá-de-bugre

Xylosma pseudosalzmannii Sleumer Espinho-de-judeu Xylosma tweedianum (Clos) Eichler Sucará

ICACINACEAE Citronella gongonha (Mart.) Howard Gongonha-espinhosa Citronella paniculata (Mart.) Howard Gongonha

LAMIACEAE Cunila insisa Benth. Poejo

LAURACEAE Cinnamomum amoenum (Nees) Kosterm. Canela Cinnamomum glaziovii (Mez) Kosterm. Canela

Cryptocarya aschersoniania Mez Canela-vick Cryptocarya moschata Nees Canela-cega

Nectandra lanceolata Nees et Mart. ex Nees Canela-amarela Nectandra megapotamica (Spreng.) Nez Canela-preta

Ocotea indecora (Schott) Mez Canela Ocotea puberula (A. Rich.) Nees Canela-guaicá

Ocotea pulchella Mart. Canela-langeana LOGANIACEAE

Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. Anzol-de-lontra MELIACEAE

Cabralea canjerana (Vell.) Mart. Canjerana Cedrela fissilis Vell. Cedro

MIMOSACEAE Acacia bonariensis Gill. ex Hook. et Arn. Unha-de-gato

Inga marginata Willd. Ingá-feijão Inga sessilis (Vell.) Mart. Ingá

/cut /cut Willd. Ingá-banana MONIMIACEAE

Hennecartia omphalandra J. Poiss. Canema Mollinedia elegans Tul. Pimentinha Mollinedia sp. Capixim MYRSINACEAE

Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. Capororoquinha Myrsine lorentziana (Mez) Arecav. Capororoca-d’Água

Myrsine umbelata Mart. Capororocão Myrsine sp. Capororoca

MYRTACEAE Acca sellowiana (O. Berg) Burret Goiaba-serrana Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg Murta Calyptranthes concinna DC. Guamirim-de-facho Campomanesia rhombea O. Berg Guabiroba-miúda Campomanesia xanthocarpa O. Berg Guabiroba

133


FAMÍLIA / NOME CIENTÍFICO NOME POPULAR Eugenia involucrata DC. Cerejeira-do-mato Eugenia pluriflora DC. Jaboticaca-do-campo Eugenia psidiiflora O. Berg Guamirim Eugemia uruguayensis Cambess. Myrceugenia cucullata D. Legrand Guamirim-quebradiço Myrceugenia foveolata (O. Berg) Sobral Guamirim Myrceugenia glaucescens (Cambess.) D. Legrand et Kausel Conserva-branca Myrceugenia miersiana (Gardner) D. Legrand et Kausel Guamirim-piloso

Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O. Berg Guamirim Myrceugenia oxysepala (Berret) D. Legrand et Kausel Guamirim Myrcia arborescens O. Berg Guamirim-ferro Myrcia bombycina (O. Berg) Nied. Guamirim-do-campo Myrcia lajeana D. Legrand Myrcia oligantha O. Berg Guamirim Myrcia palustris DC. Guamirinzinho Myrcianthes gigantea (D. Legrand) D. Legrand lcuti-do-mato Myrcianthes pungens (O. Berg) D. Legrand Guabijú Myrciaria delicatula (DC.) O. Berg Camboim Myrciaria floribunda (West ex Willd.) O. Berg Camboim Myrciaria tenella (DC.) O. Berg Camboinzinho Myrrhinium atropurpureum Schott Murtilho Siphoneugena reitzii D. Legrand Camboim-de-reitz

NYCTAGINACEAE Guapira opposita (Vell.) Teitz Pau-cebola

PHYTOLACCACEAE Seguieria aculeata L. Cipó-umbú PODOCARPACEAE

Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. Pinheiro-bravo PROTEACEAE

Roupala brasiliensis Klotzsch Carvalho-brasileiro RHAMNACEAE

Rhamnus sphaerosperma Sw. Pau-cangica Scutia buxifolia Reissek Coronilha

ROSACEAE Prunus myrtifolia (L.) Urb. Pessegueiro-do-mato

RUBIACEAE Coussarea contracta (Walp.) Müll. Arg. Pimenteira Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum. Quina

RUTACEAE Citrus sp. Laranjeira

Policarpus pennatifolius Lem. Cutia Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. Coentrilho

Zanthoxylum kleinii (Cowan) P. G. Waterman Juvevê Zanthoxylum rhoifolium L. Mamica-de-cadela

SAPINDACEAE Allophylus edulis (A. St.-Hil. Et al.) Radlk. Chal-chal

Cupania vernalis Cambess. Camboáta-vermelho Matayba elaeagnoides Radlk. Camboáta-branco

SIMAROUBACEAE Picramnia parvifolia Engl. Pau-amargo

134


FAMÍLIA / NOME CIENTÍFICO NOME POPULAR SOLANACEAE Cestrum sp. Coerana

Solanum mauritianum Scop. Fumo-bravo Solanum pabstii L. B. Sm. & Downs Canema

Solanum pseudocapsicum L. Tomatinho Solanum pseudoquina A. St.-Hil. Peloteira Solanum sanctae-catharinae Dunal Joá-manso

Solanum sp. Fuminho STYRACACEAE

Styrax leprosus Hook. Et Arn. Carne-de-vaca SYMPLOCACEAE

Symplocos pentandra Occhioni Sete-sangrias Symplocos tetrandra (Mart.) Miq. Sete-sangrias Symplocos uniflora (Pohl) Benth. Sete-sangrias

THEACEAE Gordonia /cutifólia (Wawra) H. Keng Santa-rita

TILIACEAE Luehea divaricata Mart. Et Zucc. Açoita-cavalo

ULMACEAE Celtis iguanaea (Jacq.) Sargent Esporão-de-galo

VERBENACEAE Citharexylum solonaceum Cham. Tarumã

Duranta vestita Cham. Duranta Cipós Mortas

Não identificada

Klein apud Nascimento (2000) cita 96 espécies da família Myrtaceae para o Estado

do Rio Grande do Sul e destas, 41 espécies são encontradas na Floresta Ombrófila Mista.

A família desempenha, portanto, um papel importante na composição florística deste tipo

fitogeográfico do Estado.

Observa-se, também, que 51% das famílias encontradas na área da FLONA estão

representadas por uma única espécie. Das famílias restantes, 34% estão representadas

por 2 a 4 espécies e apenas 15% por mais de 5 espécies.

O Índice de Diversidade de Shannon encontrado (H’=3,194) comprova que a

floresta da FLONA apresenta alta diversidade florística. Valor semelhante (H’=3,651) foi

encontrado por Guapyassú (1994) em Floresta Ombrófila Mista no Paraná. Segundo

Magurran (1989) o índice de Shannon usualmente situa-se entre 1,5 e 3,5 e em

raríssimos casos, ultrapassa 5. Este índice estima a probabilidade de se identificar

corretamente um indivíduo escolhido ao acaso em uma população (Pielou, 1977).

135

4.1.2 Estrutura Fitossociológica

Na Tabela 11 estão relacionados os parâmetros das principais espécies em ordem

do Valor de Importância, que são as mais características e importantes da área estudada.

Estas espécies são as mais abundantes, dominantes e freqüentes da floresta.

Araucaria angustifolia é a espécie mais importante da comunidade estudada,

representando 15,56% do Valor de Importância e 22,49% do Valor de Cobertura.

Destaca-se na fisionomia da floresta por apresentar alta densidade e dominância.

A predominância de Araucaria é fator característico de qualquer formação de

Floresta Ombrófila Mista, conforme pode ser observado em trabalhos realizados neste

tipo fitogeográfico (Longhi, 1980 e 1997; Jarenkow, 1985; Nascimento, 2000; Rio Grande

do Sul, 2002).

São também importantes as espécies Blepharocalyx salicifolius, Ilex brevicuspis,

Chryptocarya aschersoniana, Sebastiania commersoniana, Ilex paraguariensis,

Sebastiania brasiliensis, Ocotea pulchella e Nectandra megapotamica, com 39% do Valor

de Importância e 52% do Valor de Cobertura total das espécies da floresta.

Estas oito espécies, mais a Araucaria angustifolia, representam 42,07% do Valor

de Importância e 55,36% do Valor de Cobertura total das espécies.

.

136

TABELA 11 – Parâmetros fitossociológicos para as espécies arbóreas e arbustivos, amostras com CAP ≥ 30 cm, na FLONA de São

Francisco de Paula, RS.

Espécie

DR FR DoR VI (%)

VI (%) Acum.

VC (%) VC(%) Acum

Araucaria angustifolia 11,67 1,70 33,31 15,56 15,56 22,49 22,49 Blepharocalyx salicifolius 5,08 1,70 6,98 4,57 20,13 6,00 28,49 Ilex brevicuspis 4,39 1,70 6,06 4,05 24,18 5,22 33,71 Cryptocarya aschersoniana 3,43 1,70 5,76 3,63 27,81 4,60 38,31 Morta 4,65 0.85 2,82 2,77 30,58 3,73 42,04 Sebatiania commersoniana 3,83 0,51 3,84 2,73 33,31 3,83 45,87 Ilex paraguariensis 3,96 1,53 2,03 2,51 35,82 2,99 48,86 Ocotea pulchella 2,05 1,36 2,64 2,02 37,84 2,35 51,21 Sebatiania brasiliensis 3,31 1,02 1,00 1,97 39,81 2,45 53,66 Nectadra megapotamica 2,09 1,53 2,14 1,92 41,73 2,11 55,77 Dicksonia sellowiana 1,83 1,70 1,45 1,66 43,39 1,64 57,41 Podocarpus lambertii 1,63 1,36 1,93 1,64 45,03 1,78 59,19 Matayba elaeagnoides 1,74 1,53 1,26 1,51 46,54 1,49 60,68 Sapium glandulatum 2,14 0,85 1,31 1,43 47,97 1,72 62,40 Banara parviflora 2,25 1,36 0,66 1,42 49,39 1,46 63,86 Lamonia ternata 1,46 0,51 1,91 1,29 50,68 1,68 65,54 Campomanesia rhombea 1,61 1,53 0,72 1,27 51,95 1,16 66,70 Campomanesia xanthocarpa 1,44 1,53 0,83 1,26 53,21 1,14 67,84 Vernonia discolor 0,73 1,53 1,09 1,11 54,32 0,91 68,75 Casearia decandra 2,21 0,17 0,85 1,07 55,39 1,52 70,27 Myrciaria floribunda 1,80 0,51 0,89 1,06 56,45 1,34 71,61

Sub-total 63,30 27,20 78,59 56,45 71,61 Restantes 36,70 73,80 21,41 43,55 28,39 Total 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00

137

As 19 espécies listadas na Tabela 11 mais as árvores mortas, que representam

16% do total de espécies amostradas, somam 63,30% da Densidade relativa (número de

indivíduos), 27,20% da Freqüência relativa, 78,59% da Dominância relativa (área basal),

56,45% do Valor de Importância e 71,61% do Valor de Cobertura total das espécies

encontradas. São, portanto, as espécies mais características e importantes da Floresta

Ombrófila Mista da FLONA de São Francisco de Paula.

As espécies restantes, incluindo uma não identificadas e cipós, representaram

36,70 % da Densidade relativa; 73,80% da Freqüência relativa; 21,41% da Dominância

relativa; 43,55% do Valor de Importância e 28,39% do Valor de Cobertura do total

encontrado.

As árvores mortas aparecem em quinto lugar na ordem de importância das espécies,

com 2,77% do Valor de Importância das espécies. A presença significativa de árvores

mortas é comum em todos os tipos fitogeográficos e em todos os remanescentes das

florestas nativas do Estado, conforme observado no Inventário Florestal Contínuo do Rio

Grande do Sul (Rio Grande do Sul, 2002) e em outros trabalhos de fitossociologia.

Portanto, as árvores mortas são significativas na composição das comunidades e

constituiem um fenômeno natural de substituição dos indivíduos na dinâmica sucessional

das florestas.

4.1.3 Parâmetros Dendrométricos

Os parâmetros dendrométricos da Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São

Francisco de Paula podem ser observados na Tabela 12, juntamente com os parâmetros

determinados no Inventário Florestal Contínuo do Rio Grande do Sul (Rio Grande do Sul,

2002) para este tipo fitogeográfico de todo o Estado.

Os parâmetros dendrométricos das árvores amostradas na FLONA de São

Francisco de Paula, indicam um diâmetro médio de 21,95 cm, maior que o encontrado

para o Estado, de 19,42 cm. O diâmetro máximo encontrado foi de 143,63 cm pertencente

a um indivíduo de Araucaria angustifolia (Pinheiro-brasileiro). O coeficiente de variação

médio dos diâmetros foi de 65,31%, superior ao determindo para este tipo fitogeográfico

do Estado, indicando maiores variações de diâmetros das espécies na floresta.

138

TABELA 12 – Parâmetros dendrométricos da Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São

Francisco de Paula, RS e do Estado.

PARÂMETROS DENDROMÉTRICOS FLONA ESTADO DO RS Diâmetro médio (cm) 21,95 19,42 CV dos diâmetros (%) 65,31 51,33 Altura total média (m) 13,12 11,65 CV da altura total (%) 32,97 31,46 Altura comercial média (m) 7,79 6,28 CV da altura comercial (%) 46,55 44,10 Número de indivíduos por ha 852 831 Área basal média (m2/ha) 45,69 31,79 Volume comercial médio (m3/ha) 337,72 205,59 Índice de diversidade de Shennon (H’) 3,1939 2,5778

A altura total média dos indivíduos da floresta da FLONA foi estimada em 13,12 m

e a altura comercial média foi de 7,79 m, também superiores aos valores encontrados

para o tipo fitogeográfico do Estado, que foram de 11,65 m e 6,28 m, respectivamente

para altura total e altura comercial médias. A altura total mínima medida foi de 1,50 m e a

altura total máxima amostrada foi de 33,50 m, cujos coeficientes de variação médios

foram de 32,97% para altura total e 46,55% para altura comercial.

O número médio de árvores da floresta da FLONA, considerando todos os

indivíduos com CAP ≥ 30 cm, foi estimado em 852 árvores/ha, também superior ao

encontrado para o Estado, que foi de 831 indivíduos.

Conseqüentemente, a área basal média e o volume comercial da floresta da

FLONA foram superiores aos valores encontrados para o Estado. Na área de estudo

encontrou-se 45,69 m2/ha de área basal e 337,72 m3/ha de volume comercial. No Estado

os valores foram de 31,79 m2/ha e 205,59 m3/ha, respectivamente.

Desta forma, pode-se afirmar que a Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São

Francisco de Paula apresenta maior estoque de madeira por hectare do que a média das

outras formações de Araucaria do Estado. Isso se deve ao estado de conservação das

florestas, pouco exploradas, importante para a manutenção da diversidade genética.

Além disso as florestas da FLONA apresentaram maior índice de diversidade, que

foi de 3,1939 contra 2,5778 para o Estado, comprovando o melhor estado de conservação

das mesmas.

139

4.2 Análise de Agrupamento (Cluster - TWINSPAN)

A Análise de Cluster (TWINSPAN) definiu três grupos florísticos distintos entre as

parcelas da FLONA (Figura 4), os quais diferenciaram-se em relação a suas

características ecológicas, que foram determinadas através da densidade das espécies

(Crisci & Armengol, 1983). Observa-se que a análise relaciona as espécies indicadoras de

cada grupo, que são espécies com preferências ecológicas que podem identificar as

condições ambientais das subunidades (Hill et al., 1975).

A primeira divisão das subunidades amostrais formou dois grandes grupos. O

AUTOVALOR de 0,3659 (>0,30) mostrou que houve diferenciação entre eles. Essa primeira

divisão apontou que existe similaridade florística entre as parcelas relacionadas na

esquerda da Figura 5 que, por sua vez, são diferentes das relacionadas na direita, que

também são similares entre si. A maioria das espécies não se mostraram exclusivas,

porém ocorrem em maior abundância em determinado grupo, de acordo com suas

preferências ecológicas.

Sebastiania commersoniana, Cryptocarya aschersoniana, Eugenia psidiiflora e

Sebastiania brasiliensis foram às espécies indicadoras do primeiro grande agrupamento e

a inclusão de Ocotea pulchella como espécie preferencial.

140

FIGURA 4 – Classificação das unidades amostrais avaliadas na FLONA de São Francisco de Paula, RS; em três grupos florísticos

Dendrograma das parcelas da FLONA/Twinspan Autovalor da 10 divisão 0,3659

Parcelas: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 30, 31, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 60, 61, 62, 64, 65, 66, 67, 68, 70, 72, 73, 74, 75, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 97 , 98, 99, 100, 101, 102, 103, 105 , 106 , 107 , 108, 109, 110, 111, 112, 113, 114, 115, 116, 117, 118, 119, 120, 121, 122, 123, 124, 125, 126, 127, 128, 129, 130, 131, 132, 133, 134, 135, 136, 137, 138, 139, 140, 141, 142, 143, 144, 145, 146, 147, 148 , 149, 150, 151, 152, 153, 154, 155, 156, 158, 161, 162, 163, 164, 165, 166, 167, 168, 170, 171, 172, 174, 175, 176, 177, 178, 179, 180, 181, 183, 184, 185, 188, 189, 190, 191, 193, 195, 196, 197, 198, 200, 203, 205, 213, 218, 220, 221, 222, 231, 233, 238, 252, 256, 262, 266, 293, 296, 299, 301, 302, 303, 304, 305, 306, 307, 308, 309, 310, 311, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321, 322, 323, 324, 325, 326, 327, 328, 329, 330, 331, 332, 333, 334, 335, 336, 337, 338, 339, 340, 342, 343, 344, 345, 346, 347, 348, 349, 350, 351, 352, 353, 354, 355, 356, 357, 358, 359, 360, 361, 362, 363, 364, 365, 366, 367, 368, 371, 372,

373, 374, 375, 376, 377, 378, 380, 383, 385, 386, 387, 389, 390, 395, 396, 397, 398, 399, 400, 401, 403, 404, 406, 407, 409, 412, 413, 414, 415, 416, 417, 420, 423, 424, 426, 427, 428, 436, 441, 446, 448, 449, 451, 452, 458, 459, 462, 467, 468, 471, 472, 477, 478, 481, 483, 486, 492, 494, 495, 496, 501, 502, 503, 504, 505, 506, 507, 508, 509, 510, 511, 512, 513, 514, 515, 516, 517, 518, 519, 520, 521, 522, 523, 524, 525, 526, 527, 528, 529, 530, 531, 532, 533, 534, 535, 536, 537, 538, 539, 540, 541, 542, 543, 544, 545, 546, 547, 548, 549, 550, 551, 552, 553, 554, 555, 556, 557, 558, 559, 560, 561, 562, 563, 564, 565, 566, 567, 568, 569, 570, 571, 572, 573, 574, 575, 576, 577, 578, 579, 580, 581, 582, 584, 585, 586, 587, 588, 589, 590, 591, 592, 593, 594, 595, 596, 597, 598, 599, 600, 635, 701, 702, 703, 705, 706, 707, 708, 710, 712, 713, 714, 715, 716, 717, 719, 720, 722, 723, 724, 726, 729, 730, 732, 733, 734, 735, 736, 737, 738, 739, 740, 741, 742, 743, 744, 745, 747, 748, 749, 750, 751, 752, 753, 754, 755, 756, 757, 758, 759, 760, 761, 762, 763, 764, 766, 768 769, 771, 772, 773, 774, 775, 776, 777, 778, 780, 781, 782, 783, 784, 785, 787, 789, 791, 792, 793, 795, 796, 797, 798, 799, 801, 804, 811, 815,

816, 823, 828, 831, 856, 867, 884, 885, 890, 894, 895, 907, 949, 981

Espécies indicadoras: Sebastiania commersoniana; Cryptocarya aschersoniana, Eugenia psidiiflora e Sebaiania brasiliensis

Espécies preferenciais: Cryptocarya aschersoniana 1(160, 28) Ocotea pulchela 1(116, 44) Sebastiania commersoniania 1(138, 22) Eugenia psidiiflora 1(200, 8)

Parcelas: 10, 29, 32, 52, 63, 69, 71, 104, 157, 159, 160, 169, 170, 171, 172, 173, 182, 186, 187, 192, 199, 200, 201, 202, 204, 206, 207, 208, 209, 210, 211, 212, 215, 216, 217, 219, 223, 224, 225, 226, 227, 229, 230, 232, 235, 236, 237, 238, 239, 240, 241, 242, 243, 244, 245, 246, 247, 248, 250, 251, 252, 253, 254, 255, 257, 259, 260, 261, 263, 264, 265, 267, 268, 269, 270, 271, 272, 273, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 280, 281, 282, 283, 284, 285, 286, 287, 288, 289, 290, 292, 294, 295, 297, 298, 300, 341, 369, 370, 379,

380, 381, 382, 384, 388, 391, 392, 393, 394, 402, 405, 408, 410, 411, 418, 419, 421, 422, 425, 429, 430, 431, 432, 433, 435, 437, 438, 439, 440, 442, 443, 444, 445, 447, 450, 453, 454, 455, 456, 457, 460, 461, 463, 464, 465, 466, 469, 470, 473, 474, 475, 476, 478, 479, 480, 481, 482, 484, 485, 487, 488, 489, 490, 491, 493, 495, 496, 497, 498, 499, 500, 583, 601, 602, 603, 604, 605, 606, 607, 608, 609, 610, 611, 612, 613, 614, 615, 616, 617, 618, 619, 620, 621, 622, 623, 624, 625, 626, 627, 628, 629, 630, 631, 632, 633, 634, 636,

637, 638, 639, 640, 641, 642, 643, 644, 645, 646, 647, 648, 649, 650, 651, 652, 653, 654, 655, 656, 657, 658, 659, 660, 661, 662, 663, 664, 665, 666, 667, 668, 669, 670, 671, 672, 673, 674, 675, 676, 677, 678, 679, 680, 681, 682, 683, 684, 685, 686, 687, 688, 689,

690, 691, 692, 693, 694, 695, 696, 697, 698, 700, 704, 709, 711, 718, 721, 723, 724, 725, 727, 728, 731, 746, 765, 770, 779, 786, 788, 790, 794, 800, 802, 803, 805, 806, 807, 808, 809, 810, 812, 813, 814, 817, 818, 819, 820, 821, 822, 824, 825, 826, 827, 829, 830, 832, 833, 834, 835, 836, 837, 838, 839, 840, 841, 842, 843, 844, 845, 846, 847, 848, 849, 850, 851, 852, 853, 854, 855, 857, 858, 859,

860, 861, 862, 863, 864, 865, 866, 868, 869, 870, 871, 872, 873, 874, 875, 876, 877, 878, 879, 880, 881, 882, 883, 886, 887, 888, 889, 891, 892, 893, 896, 897, 898, 899, 900, 901, 902, 903, 904, 906, 908, 909, 910, 911, 912, 913, 914, 915, 916, 917, 918, 919, 920,

921, 922, 923, 924, 925, 926, 927, 928, 929, 930, 931, 932, 933, 934, 935, 936, 937, 938, 939, 940, 941, 942, 943, 944, 945, 946, 947, 948, 950, 951, 952, 953, 954, 955, 956, 957, 958, 959, 960, 961, 962, 963, 964, 965, 966, 967, 968, 969, 970, 971, 972, 973, 974, 975,

976, 977, 978, 979, 980, 982, 983, 984, 985, 986, 987, 988, 989, 990, 991, 992, 993, 994, 995, 996, p997, 998

Espécies indicadoras Araucaria angustifólia, Ilex paraguariensis Espécies preferenciais: Araucária angustifólia 1(148,140), Banara parvifolia (49,

110), Ilex paraguariensis (88, 158), Araucária angustifólia 2 (10,223)

Autovalor da 20 divisão: 0,4155

Parcelas: 39, 100, 101, 103, 105, 106, 107, 108, 110, 111, 112, 113, 114, 115, 116, 119, 120, 121, 122, 123, 124, 125, 126, 127, 128, 129, 130,

Espécies indicadoras: Podocarpus lambertii, Myrciaria

tenela e Eugenia uruguariensis

Espécies preferenciais: Lamonia Ternata 1 (31,34); Lithraea

brasiliensis 1 (20, 4); Myrciaria tenela 1 (36, 5); Vernonia discolor 1(30, 5); Eugenia

uruguayensis 1 (41,30) e Myrciaria floribunda 1 (34, 31)

Grupo Grupo 2

Grupo 3

Parcelas: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 30, 31, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 60, 61, 62, 64, 65, 66, 67, 68, 70, 72, 73, 74, 75, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 97 , 98, 99, 103, 109, 117, 118, 148, 163, 196, 200, 203, 205, 213, 218, 220, 221, 222, 231, 233, 238, 252, 256, 262, 266, 293, 296, 299, 301, 302, 303, 304, 305, 306, 307, 308, 309, 310, 311, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 320, 321, 322, 323, 324, 325, 326, 327, 328, 329, 330, 331, 332, 333, 334, 335, 336, 337, 338, 339, 340, 342, 343, 344, 345, 346, 347, 348, 349, 350, 351, 352, 353, 354, 355, 356, 357, 358, 359, 360,

361, 362, 363, 364, 365, 366, 367, 368, 371, 373, 374, 375, 376, 377, 378, 380, 383, 385, 386, 387, 389, 390, 395, 396, 397, 399, 400, 401, 403, 404, 406, 407, 409, 412, 413, 415, 416, 417, 420, 423, 424, 426, 427, 428, 436, 441, 446, 448, 449, 451, 452, 458, 459, 462, 467, 468, 471, 472, 477, 478, 481, 483, 486, 492, 494, 495, 496, 501, 502, 503, 504, 505, 506, 507, 508, 509, 510, 511, 512, 514, 515, 516, 517, 518, 519, 520, 521, 523, 524, 526, 527, 528, 529, 530, 531, 532, 533, 534, 535, 536, 537, 538, 539, 540, 541, 543, 544, 545, 546, 547, 548, 549, 550, 551, 552, 553, 554, 555, 556, 557, 558, 559, 560, 561, 562, 563, 564, 565, 566, 567, 568, 569, 570, 571, 572, 573, 574, 575, 576, 577, 578, 579, 580, 581, 582, 584, 585, 586, 587, 588, 589, 590, 591, 592, 593, 594, 595, 596, 597, 598, 599, 600, 635, 701, 702, 703, 705, 706, 707, 708, 710, 712, 713, 714, 715, 716, 717, 719, 720, 722, 723, 724, 726, 729, 730, 732, 733, 734, 735, 736, 737, 738, 739, 740, 741, 742, 743, 744, 745, 747, 748, 749, 750, 751, 752, 753, 754, 755, 756, 757, 758, 759, 760, 761, 762, 763, 764, 766, 768, 769, 771, 772, 773, 774, 775, 776, 777, 778, 780, 782, 783, 784, 785, 787, 789, 791, 792, 793, 795, 796, 797, 798, 801, 804, 811, 815, 816, 823, 828, 856, 867, 884, 890, 894, 895, 907, 981

Espécies indicadoras: Sebastiana commersoniania, Cryptocarya aschersoniana e Sebastiana brasiliensis Espécies preferenciais: Cryptocarya aschersoniana 1 (14, 146); Blepharocalyx salicifolius 1 (8, 140), Sebatiania brasiliensis 1 (1, 115), Sebastiana commersoniania (90, 138)

141

O primeiro agrupamento apresentou como espécies indicadoras Eugenia psidiiflora,

Cryptocarya aschersoniana e Sebastiania commersoniana e, a inclusão de Ocotea

pulchella, como espécies preferenciais. Pelas exigências das espécies, constitui o grupo

das partes mais baixas da área, com solos úmidos. As duas espécies do gênero

Sebastiania são, segundo Smith et al. (1988), seletivas higrófilas e adaptadas à luz difusa.

O segundo agrupamento apresentou Araucaria angustifolia e Ilex paraguariensis

como espécies indicadoras. È o agrupamento constituído pela maioria das parcelas

amostradas, tendo a inclusão da Banara parviflora como espécie preferencial. Pelas

exigências das espécies constitui o grupo das partes mais altas da área com melhor

drenagem do solo.

Na segunda divisão, com um AUTOVALOR 0, 4155 (>0,30), separou o primeiro

agrupamento em dois grupos. Um grupo menor tendo Podocarpus lambertii, Myrciaria

tenella e Eugenia uruguayensis como espécies indicadoras e Lamanonia ternata, Lithraea

brasiliensis, Myrciaria tenella, Vernonia discolor e Myrciaria floribunda como espéies

preferenciais e um grupo maior tendo Sebatiania commersoniania, Sebastiania

brasiliensis e Cryptocarya aschersoniania, como espécie indicadora e Blepharocalyx

salicifolius como espécie preferencial.

Na terceira divisão, com AUTOVALOR 0,3214, separou o segundo agrupamento em

dois grupos, considerado similares do ponto de vista das exigências das espécies.

Embora o autovalor da divisão tenha sido >0,30, considerou-se como um grupo distinto.

No dendrograma ou tabela bidimensional (Figura 4), pode-se visualizar as divisões

realizadas.

Os agrupamentos formados geraram novas divisões, porém, pelas observações de

campo e pelos objetivos desejados no estudo, considerou-se a diferenciação de três

grupos florísticos distintos, que demonstraram claramente as características ecológicas da

área. Foram, de acordo com as espécies indicadoras, assim denominadas:

Grupo 1 - Formação Podocarpus

Grupo 2 - Formação Sebastiania;

Grupo 3 - Formação Araucaria.

Segundo Hill (1979) fica a critério do pesquisador a escolha do número de grupos,

caso as divisões ainda continuarem atingindo autovalores maiores que 0,30.

142

Conforme a Figura 4, o número após a espécie refere-se à pseudoespécies (nível

de corte), enquanto que o número entre parênteses refere-se às parcelas onde estão

contidas as pseudoespécies, em ambos os lados da divisão.

Analisando os dados complementares, presentes nas matrizes de fatores

ecológicos e os relatórios de campo, foi possível estabelecer tais diferenças presentes,

sobretudo em relação à profundidade do solo e teor de umidade em que se encontram as

unidades amostrais. Mais detalhes são apresentados no item 4.6, na análise dos

gradientes ambientais.

4.3 Significância dos agrupamentos (Análise Discriminante)

Após obtidos os grupos, realizou-se uma análise discriminante, visando determinar

funções que permitam classificar novas comunidades, dentro dos grupos para as quais

apresentam maior probabilidade de pertencerem, bem como verificar a precisão da

classificação e indicar as parcelas mal classificadas.

Da matriz de dados brutos com a densidade das espécies obteve-se, pela análise

Discriminante, a matriz de Correlação entre as variáveis, pelo Método STEPWISE.

Desta matriz determinou-se os valores de Lambda de Wilks (Λ*), F e a Significância

obtida para cada variável (espécie), que permitem interpretar a real capacidade de

discriminação das mesmas, na formação dos grupos. Tais valores podem ser observados

na Tabela 13.

143

TABELA 13 - Estatística do teste de seleção de espécies (variáveis) discriminantes para a matriz de dados brutos. VARIÁVEL LAMBDA DE

WILKS (ΛΛΛΛ*) F TOLERÂNCIA

Acacia bonariensis 0,999 0,288 1,000 Acca selloviana 0,991 4,418 1,000 Allophylus edulis 0,996 2,020 1,000 Alsophila sp. 0,998 0,897 1,000 Araucaria angustifolia 0,726 187,869 1,000 Banara parviflora 0,965 17,788 1,000 Banara tomentosa 0,999 0,313 1,000 Blepharocalyx salicifolius 0,983 8,735 1,000 Cabralea cangerana 0,999 0,559 1,000 Calyptranthes concinna 0,929 38,058 1,000 Campomanesia rhombea 0,992 3,915 1,000 Campomanesia xanthocarpa 0,991 4,553 1,000 Carica quercifolia 0,999 0,559 1,000 Casearia decandra 0,993 3,567 1,000 Casearia obliqua 0,993 3,619 1,000 Casearia sylvestris 0,999 0,668 1,000 Cedrela fissilis 1,000 0,228 1,000 Celtis iguanaea 0,998 1,198 1,000 Cestrum sp. 0,999 0,454 1,000 Cinnamomum amoenum 0,954 23,838 1,000 Cinnamomum glaziovii 0,997 1,656 1,000 Cipós 0,986 7,143 1,000 Citharexylum solanaceum 0,998 0,833 1,000 Citronella gongonha 0,993 3,273 1,000 Citronella paniculata 0,999 0,559 1,000 Citrus sp. 1,000 0,114 1,000

Clethra uleana 0,991 4,522 1,000 Caussarea contracta 0,998 1,008 1,000 Coutarea hexandra 0,998 1,120 1,000 Cryptocarya aschersoniana 0,907 50,893 1,000 Cryptocarya moschata 1,000 0,203 1,000 Cunila incisa 0,998 0,944 1,000 Cupania vernalis 0,992 4,155 1,000 Dalbergia frutescens 1,000 0,114 1,000 Dasyphyllum spinescens 0,970 15,526 1,000 Dasyphyllum tomentosum 0,999 0,649 1,000 Dicksonia sellowiana 0,979 10,909 1,000 Duranta vestita 0,997 1,254 1,000 Erithryna cristagalli 0,999 0,559 1,000 Eugenia involucrata 0,991 4,604 1,000 Eugenia pluriflora 0,988 6,129 1,000 Eugenia psidiifolia 0,802 122,674 1,000 Eugenia uruguayensis 0,896 57,439 1,000

Continua

144

TABELA 13 – Continuação

VARIÁVEL LAMBDA DE WILKS (ΛΛΛΛ*)

F TOLERÂNCIA

Gochnatia polymorpha 0,999 0,668 1,000 Gordonia acutifolia 0,977 11,838 1,000 Griselina ruscifolia 0,999 0,668 1,000 Guapira opposita 0,997 1,684 1,000 Hennecartia omphalandra 0,996 2,007 1,000 Ilex brevicuspis 0,996 2,197 1,000 Ilex dumosa 0,991 4,365 1,000 Ilex microdonta 0,985 7,387 1,000 Ilex paraguariensis 0,968 16,300 1,000 Ilex sp. 0,998 1,008 1,000 Inga marginata 0,998 1,120 1,000 Inga Vera 0,989 5,306 1,000 Lamanonia ternata 0,935 34,730 1,000 Lithraea brasiliensis 0,905 52,501 1,000 Lonchocarpus campestris 0,995 2,719 1,000 Lonchocarpus nitidus 0,996 2,211 1,000 Luehea divaricata 0,962 19,918 1,000 Machaerium paraguariense 0,993 3,280 1,000 Matayba elaeagnoides 0,964 18,373 1,000 Maytenus aquifolia 0,984 8,308 1,000 Maytenus evonymoides 0,972 14,358 1,000 Mollinedia elegans 0,996 2,031 1,000 Mollinedia sp. 0,999 0,559 1,000 Morta 0,993 3,747 1,000 Myrceugenia cucullata 0,988 5,969 1,000 Myrceugenia foveolata 0,999 0,668 1,000 Myrceugenia glaucescens 0,999 0,559 1,000

Myrceugenia miersiana 0,989 5,497 1,000 Myrceugenia myrcioides 0,997 1,459 1,000 Myrceugenia oxysepala 0,993 3,376 1,000 Myrcia arborescens 0,998 1,008 1,000 Myrcia bombycina 0,998 1,131 1,000 Myrcia lajeana 0,982 9,136 1,000 Myrcia oligantha 0,973 13,573 1,000 Myrcia palustris 0,999 0,597 1,000 Myrcianthes gigantea 0,964 18,537 1,000 Myrcianthes pungens 0,999 0,654 1,000 Myrciaria delicatula 0,977 11,956 1,000 Myrciaria floribunda 0,871 73,538 1,000 Myrciaria tenella 0,760 157,407 1,000 Myrrhinium atropurpureum 0,948 27,405 1,000 Myrsine coriacea 0,997 1,448 1,000 Myrsine lorentziana 0,957 22,618 1,000 Myrsine sp. 0,997 1,365 1,000

Myrsine umbellata 0,934 35,373 1,000 Continua

145

TABELA 13 - Continuação

VARIÁVEL LAMBDA DE WILKS (ΛΛΛΛ*)

F TOLERÂNCIA

Nectandra lanceolata 0,999 0,457 1,000 Nectandra megapotamica 0,996 2,098 1,000 NI 0,971 14,854 1,000 Ocotea indecora 0,994 3,212 1,000 Ocotea puberula 0,968 16,203 1,000 Ocotea pulchella 0,972 14,158 1,000 Oreopanax fulvus 0,999 0,302 1,000 Picramnia parvifolia 0,998 0,808 1,000 Pilocarpus pennatifolius 0,998 1,027 1,000 Piptocarpha tomentosa 0,999 0,559 1,000 Podocarpus lambertii 0,729 184,986 1,000 Prunus myrtifolia 0,996 2,063 1,000 Rhamnus sphaerosperma 1,000 0,228 1,000 Rollinia rugulosa 0,997 1,361 1,000 Rolinia salicifolia 0,999 0,716 1,000 Rollinia sylvatica 1,000 0,126 1,000 Roupala brasiliensis 0,932 36,330 1,000 Sapium glandulatum 0,971 14,713 1,000 Scutia buxifolia 0,993 3,256 1,000 Sebastiania brasiliensis 0,976 12,425 1,000 Sebastiania commersoniana 0,893 59,598 1,000 Seguieria aculeata 1,000 0,228 1,000 Sihoneugena reitzii 0,939 32,420 1,000 Solanum mauritianum 0,996 2,126 1,000 Solanum pabstii 0,992 3,825 1,000 Solanum pseudocapsicum 0,999 0,559 1,000 Solanum pseudoquina 0,999 0,624 1,000 Solanum sanctae-catharinae 0,992 4,001 1,000 Solanum sp. 0,992 3,957 1,000 Stillingia oppositifolia 0,999 0,734 1,000 Strychnos brasiliensis 1,000 0,114 1,000 Styrax leprosus 0,988 6,069 1,000 Syagrus romanzoffiana 0,999 0,559 1,000 Symplocos pentandra 0,993 3,576 1,000 Symplocos tetandra 0,881 67,424 1,000 Symplocos uniflora 0,947 27,839 1,000 Tabebuia umbellata 0,999 0,559 1,000 Vernonia discolor 0,828 103,580 1,000 Weinmania paullinifolia 0,996 1,827 1,000 Xylosma pseudosalzmannii 0,978 11,265 1,000 Xylosma tweedianum 0,991 4,765 1,000 Zanthoxylum fagara 0,998 0,897 1,000 Zanthoxylum kleinii 0,999 0,559 1,000 Zanthoxylum rhoifolium 0,984 8,032 1,000

146

Nota-se, pela tabela, que Araucaria angustifolia é a espécie que apresenta maior

valor de F e, conseqüentemente, menor valor de Λ*. Foi a primeira variável selecionada

para entrar na análise. Tem o mais alto valor do critério de seleção. Esta variável é

pareada com as demais, uma de cada vez, para selecionar a segunda melhor variável

discriminante, e assim sucessivamente. Após 38 Steps (passos), foram selecionadas 38

variáveis (espécies) com real poder de discriminação (Tabela 14).

A estatística Λ* mostrou, ao nível de 0,01 % de significância, que as espécies

relacionadas na Tabela 14, têm alto poder discriminante.

As dezesseis primeiras espécies selecionadas estão entre espécies indicadoras e

preferenciais obtidas pela análise de agrupamento (Figura 4). Observa-se, também, que

estas 38 espécies estão entre as mais características e importantes da vegetação

analisada.

As demais espécies, com valores de F menores que 42,174, após os 38 Steps,

foram eliminadas da análise. Apresentam importância limitada na separação dos grupos,

isto é, possuem baixo poder de discriminação.

Analisando o valor do teste F, da Tabela 13, nota-se que Myrsine umbellata,

Cinnamomum amoenum, Myrcianthes gigantea, Maytenus evonymoides, Sebastiania

brasiliensis, Myrciaria delicatula, Gordonia acutifolia, Myrcia lajeana e Blepharocalyx

salicifolius deveriam ser selecionadas na análise (F> 8,000). No entanto, após os 38

Steps elas foram substituídas por Styrax leprosus, Cupania vernalis, Solanum sanctae-

catharinae, Casearia decandra, Citronella gongonha e Solanum mauritianum, que

apresentaram valor de F baixo na análise (< 8,000). Isso ocorre, em função de que, à

medida que uma variável é selecionada e retirada da matriz, nova combinação é

realizada, alterando os valores de F e, conseqüentemente, a ordem de seleção.

Após a definição das variáveis discriminantes, procedeu-se a determinação das

funções discriminantes, importantes na análise das contribuições dessas variáveis. Estes

coeficientes foram computados, de tal forma que seus escores acham-se padronizados,

com média zero e variância unitária.

147

TABELA 14 - Estatística do teste de seleção de variáveis discriminantes, em ordem de

entrada, após 38 Steps.

STEPS VARIÁVEL LAMBDA WILKS (ΛΛΛΛ*)

F SIG.

1 Araucaria angustifolia 0,726 187,869 0,000 2 Podocarpus lambertii 0,530 185,530 0,000 3 Myrciaria tenella 0,442 166,683 0,000 4 Eugenia psidiifolia 0,377 155,513 0,000 5 Myrciaria floribunda 0,340 141,513 0,000 6 Sebastiania commersoniana 0,312 130,352 0,000 7 Vernonia discolor 0,288 121,957 0,000 8 Cryptocaria aschersoniana 0,270 114,044 0,000 9 Eugenia uruguayensis 0,254 108,057 0,000 10 Lamanonia ternata 0,240 102,733 0,000 11 Siphoneugena reitzii 0,230 97,026 0,000 12 Matayba elaeagnoides 0,222 92,134 0,000 13 Banara parviflora 0,214 87,889 0,000 14 Ilex paraguariensis 0,208 83,731 0,000 15 Lihtraea brasiliensis 0,202 80,055 0,000 16 Calyptranthes concinna 0,197 76,713 0,000 17 Roupala brasiliensis 0,192 73,728 0,000 18 Sapium glandulatum 0,188 71,079 0,000 19 Ocotea puberula 0,183 68,681 0,000 20 Dicksonia sellowiana 0,179 66,467 0,000 21 Symplocos uniflora 0,176 64,348 0,000 22 Dasyphyllum spinescens 0,172 62,392 0,000 23 Luehea divaricata 0,169 60,610 0,000 24 Ocotea pulchella 0,166 58,858 0,000 25 NI 0,164 57,180 0,000 26 Solanum mauritianum 0,161 55,593 0,000 27 Styrax leprosus 0,159 54,150 0,000 28 Myrrhinium atropurpureum 0,157 52,786 0,000 29 Zanthoxylum rhoifolium 0,154 51,504 0,000 30 Xylosma pseudosalzmannii 0,152 50,341 0,000 31 Myrsine lorentziana 0,150 49,245 0,000 32 Myrcia oligantha 0,148 48,147 0,000 33 Symplocos tetranda 0,146 47,082 0,000 34 Cupania vernalis 0,145 46,026 0,000 35 Casearia decandra 0,144 45,006 0,000 36 Citronella gongonha 0,142 44,035 0,000 37 Solanum sanctae-catharinae 0,141 43,083 0,000 38 Maytenus aquifolia 0,140 42,174 0,000

Os testes estatísticos concernentes ao procedimento de seleção do número de

discriminantes acham-se nas Tabelas 15 e 16. Pela observação dos autovalores, nota-se

que não houve nenhuma predominância de uma função sobre a outra, pois a proporção

148

da variância total explicada para cada função foi semelhante. Tal comportamento foi

confirmado pelos elevados valores dos coeficientes de correlação canônica, que mostram

um alto grau de relacionamento entre as duas funções discriminantes obtidas e o grupo

de variáveis.

Nota-se, também, que foram necessárias 2 funções discriminantes, para

representar 100% da variância total explicada. A primeira função discriminante

representa aproximadamente 62,6 % dessa variância, considerado baixo em termos

estatísticos (Tabela 15).

TABELA 15 - Estatística do teste de seleção das funções discriminantes: autovalores, variância explicada e correlação canônica. Função Autovalor % da variância % da variância

acumulada Correlação canônica

1 2,139 62,6 62,6 0,825 2 1,276 37,4 100,0 0,749

TABELA 16 - Estatística do teste de seleção das funções discriminantes: Lambda de Wilks, Chi-quadrado, grau de liberdade e significância. Teste da função ΛΛΛΛ* X2 GL Sig.

1 de 2 0,140 1920,111 76 0,000 2 0,439 803,087 37 0,000

O teste de significância da estatística Qui-quadrado (X2) e o valor Lambda de Wilks

(Λ*) mostram como as informações nas sucessivas funções discriminantes são retiradas.

Antes de nenhuma função ser retirada, o valor Λ*, de 0,140, muito baixo, indica que a

série de variáveis que estão sendo usadas possuem um considerável poder de

discriminação. Depois de uma parte dessa capacidade de discriminação ser alocada na

Primeira Função Discriminante, o Λ* aumenta pouco e o valor alto do teste X2 assegura

que, estatisticamente, uma quantia significativa de informações discriminantes ainda

exista. Na segunda função discriminante o valor de Λ*, de 0,439, ainda baixo, indica que

as variáveis continuam contendo poder de discriminação. Isso pode ser comprovado pelo

alto valor do teste X2 (803,087) e alta probabilidade (> 99,9 %).

Conforme como cada função discriminante foi gerada, segundo a magnitude do seu

149

autovalor associado, a estatística Λ* e o teste X2 avaliam a quantidade de informação

discriminante não incorporada pelas funções precedentes. Assim, ao nível de significância

de 0,01, o teste X2 indicou que nenhuma função discriminante deveria ser eliminada da

análise. As duas funções discriminantes são necessárias para descrever a série de

pontos definidos pelos agrupamentos.

Analisando os coeficientes padronizados das funções discriminantes (Tabela 17),

nota-se que não houve predominância total de uma ou de determinadas espécies nas

funções discriminantes. Isto se deve ao fato de que estes coeficientes, bem como as

percentagens dos autovalores associados (Tabela 15), com suas funções, apresentarem-

se muito baixos.

Estudos feitos por Webb at al. (1967a,b) e Souza (1989) comprovam que o elevado

número de espécies, a não predominância de uma ou de determinadas espécies sobre as

demais e a grande incidência de espécies semelhantes ecologicamente, analisadas em

matrizes de dados muito grandes, contribuem para que seus autovalores e autovetores

decresçam muito lentamente. Isso dificulta a extração de informações sobre a influência

das espécies mais importantes, em cada função discriminante.

150

TABELA 17 - Coeficientes padronizados das funções discriminantes canônicas, para a matriz de dados brutos.

VARIÁVEIS Função 1 Função 2 Araucaria angustifolia -0,381 0,467 Banara parviflora -0,141 0,130 Calyptranthes concinna 0,188 0,019 Casearia decandra 0,108 -0,061 Citronella gongonha -0,103 0,074 Cryptocaria aschersoniana 0,061 -0,344 Cupania vernalis 0,006 0,144 Dasyphyllum spinescens -0,113 0,148 Dicksonia sellowiana 0,007 -0,216 Eugenia psidiifolia 0,029 -0,403 Eugenia uruguayensis 0,229 0,119 Ilex paraguariensis -0,150 0,123 Lamanonia ternata 0,257 0,094 Lihtraea brasiliensis 0,163 0,031 Luehea divaricata -0,082 0,163 Matayba elaeagnoides -0,166 0,167 Maytenus aquifolia -0,082 0,081 Myrrhinium atropurpureum 0,088 0,132 Myrciaria floribunda 0,409 0,090 Myrsine lorentziana 0,153 0,052 Myrcia oligantha 0,003 -0,148 Myrciaria tenella 0,361 0,156 NI -0,018 -0,153 Ocotea puberula -0,159 0,115 Ocotea pulchella 0,058 -0,158 Podocarpus lambertii 0,331 0,149 Roupala brasiliensis 0,012 -0,181 Sapium glandulatum 0,174 -0,087 Sebastiania commersoniana 0,031 -0,369 Siphoneugena reitzii 0,246 0,071 Solanum mauritianum 0,139 0,013 Solanum sanctae-catharinae -0,074 0,096 Styrax leprosus 0,167 -0,006 Symplocos tetranda 0,160 -0,002 Symplocos uniflora 0,104 0,117 Vernonia discolor 0,331 0,128 Xylosma pseudosalzmannii -0,122 0,092 Zanthoxylum rhoifolium 0,138 0,082

Mesmo assim, é possível afirmar que na primeira função discriminante padronizada

destacam-se Myrciaria floribunda, Myrciaria tenella, Podocarpus lambertii, Vernonia

151

discolor, Lamanonia ternata, Siphoneugena reitzii, Eugenia uruguayensis, Calyptranthes

concinna, Sapium glandulatum, Styrax leprosus, Lithraea brasiliensis e Symplocos

tetandra e na segunda, Araucaria angustifolia, Eugenia psidiifolia, Sebastiania

commersoniana, Cryptocaria aschersoniana; Dicksonia sellowiana, Roupala brasiliensis,

Matayba elaeagnoides, Luehea divaricata, Dasyphyllum spinescens, Myrcia oligantha e

Cupania vernalis.

As demais espécies listadas na Tabela 17, também foram importantes na

discriminação dos grupos, mas pouco contribuíram nas funções discriminantes, onde

apresentaram escores baixos.

Nota-se que Podocarpus lambertii, Myrciaria floribunda, Myrciaria tenella, Vernonia

discolor, Lamanonia ternata, Eugenia uruguayensis e Lithraea brasiliensis, com maiores

pesos na segunda função discriminante, são espécies indicadoras e preferenciais do

Grupo 1; Araucaria angustifolia e Ilex paraguariensis, a primeira de maior peso na

segunda função discriminante é a espécies indicadora que, juntamente com a segunda

caracterizam e definem o Grupo 3; Eugenia psidiifolia, Sebastiania commersoniana,

Cryptocaria aschersoniana; Roupala brasiliensis e Ocotea pulchella com maiores pesos

na segunda função discriminante, caracterizam e definem o Grupo 2.

Na Tabela 18 encontram-se os coeficientes das funções discriminantes para as 38

variáveis selecionadas na análise em cada um dos três grupos obtidos pela análise de

Twinspan.

Nota-se, pela referida tabela, que Styrax leprosus, Solanum mauritianum, Vernonia

discolor, Myrciaria tenella, Myrsine lorentziana, Siphoneugena reitzii, Symplocos uniflora,

Podocarpus lambertii, Lamanonia ternata, Symplocos tetandra, Zanthoxylum rhoifolium,

Myrrhinium atropurpureum, Calyptranthes concinna, Myrciaria floribunda, Cupania

vernalis, Eugenia uruguayensis, Sapium glandulatum e Casearia decandra, foram as

espécies mais importantes do grupo 1. No grupo 2 são características as espécies

Myrcia oligantha, Styrax leprosus, Ocotea pulchella, Eugenia psidiiflora, Cryptocaria

aschersoniana, Dicksonia sellowiana, Sebastiania commersoniana e Roupala brasiliensis.

152

TABELA 18 - Coeficientes das funções discriminantes para cada um dos grupos florísticos

obtidos.

GRUPOS VARIÁVEIS (Espécies)

1 2 3 Araucaria angustifolia 0,120 0,276 1,321 Banara parviflora 0,203 0,628 1,616 Calyptranthes concinna 3,323 0,795 0,168 Casearia decandra 1,344 0,879 0,385 Citronella gongonha -1,653 -0,020 2,346 Cryptocaria aschersoniana 0,398 1,322 0,188 Cupania vernalis 2,760 0,571 2,243 Dasyphyllum spinescens 0,209 0,322 1,677 Dicksonia sellowiana 0,343 1,219 0,446 Eugenia psidiifolia 0,233 1,357 0,280 Eugenia uruguayensis 2,918 0,326 0,282 Ilex paraguariensis 0,305 0,679 1,356 Lamanonia ternata 3,455 0,478 0,211 Lihtraea brasiliensis 3,920 0,447 -0,210 Luehea divaricata 0,220 0,023 0,803 Matayba elaeagnoides 0,092 0,460 1,554 Maytenus aquifolia -0,278 0,155 1,380 Myrrhinium atropurpureum 3,390 -0,360 0,626 Myrciaria floribunda 3,274 0,616 0,165 Myrsine lorentziana 5,710 1,085 0,606 Myrcia oligantha 0,548 2,297 0,797 Myrciaria tenella 6,274 0,507 0,181 NI -0,324 1,300 0,222 Ocotea puberula -0,320 0,452 1,593 Ocotea pulchella 1,002 1,391 0,569 Podocarpus lambertii 4,165 0,215 0,023 Roupala brasiliensis -0,121 1,071 -0,055 Sapium glandulatum 1,976 1,239 0,553 Sebastiania commersoniana 0,287 1,228 0,302 Siphoneugena reitzii 4,756 0,782 0,260 Solanum mauritianum 7,620 0,323 -0,515 Solanum sanctae-catharinae 0,227 0,453 2,704 Styrax leprosus 7,925 1,942 -0,150 Symplocos tetranda 3,527 0,732 -0,199 Symplocos uniflora 4,684 -0,132 0,739 Vernonia discolor 6,472 0,608 0,141 Xylosma pseudosalzmannii -0,015 0,763 2,026 Zanthoxylum rhoifolium 3,510 0,669 0,703

(Constante) -13,501 -3,736 -3,914

153

Já no grupo 3 destacaram-se as espécies Solanum sanctae-catharinae, Citronella

gongonha, Cupania vernalis, Xylosma pseudosalzmannii, Dasyphyllum spinescens,

Ocotea puberula, , Matayba elaeagnoides, Ilex paraguariensis, Banara parvifolia e

Araucaria angustifolia. A maioria destas espécies são as indicadoras e preferenciais

determinadas na análise de agrupamento (Figura 4).

Na Tabela 19 encontram-se os centróides ou pontos médios de cada grupo, nas

duas funções discriminantes, demarcados no Mapa Territorial (Figura 5), considerando as

Funções Discriminantes Canônicas 1 e 2.

TABELA 19 - Centróides das funções discriminantes canônicas avaliados para os

três grupos florísticos encontrados.

GRUPOS Função 1 Função 2 1 4,015 1,345 2 0,196 -1,295 3 -1,030 0,889

Observa-se pela Figura 5, que houve uma nítida separação entre os três grupos

obtidos, onde foram localizados os centróides dos grupos, comprovando a precisão dos

agrupamentos.

Na Tabela 20, encontram-se os percentuais de classificações corretas e incorretas

das unidades amostrais. Observa-se que 83 % das parcelas foram classificadas

corretamente no grupo 1, 92,3 % no grupo 2 e 92,8 % no grupo 3. Por outro lado, no

grupo 1, 2,6 % das parcelas foram classificados erradas no grupo 2 e 0,6 % no grupo 3;

no grupo 2, 12,0 % das parcelas foram classificadas erradas no grupo 1 e 6,6 % no grupo

3; enquanto que no grupo 3, 5,0 % das parcelas foram classificadas erradas no grupo 1 e

6,1 % no grupo 2.

No geral, houve 91,2 % de classificações corretas, indicando precisão da técnica

de agrupamento. Desta forma, pode-se considerar que as duas funções discriminantes

podem ser usadas para classificar novos indivíduos, dentro dos grupos estabelecidos.

154

FIGURA 5 - Mapa territorial dos grupos florísticos determinados, com a localização

de seus respectivos centróides.

155

TABELA 20 - Número de casos e percentagens de classificações das parcelas nos três

grupos florísticos determinados.

GRUPOS CLASSIFICAÇÃO EM CADA GRUPO TOTAL

1 2 3

Contagem 1

2

3

83

11

3

12

390

31

5

26

437

100

427

471

% 1

2

3

83,0

2,6

0,6

12,0

91,3

6,6

5,0

6,1

92,8

100,0

100,0

100,0

TOTAL DE CASOS CLASSIFICADOS CORRETAMENTE: 91,2 %

Para alocação de uma nova comunidade em um dos grupos, calcula-se o valor de

cada discriminante para essa comunidade (Y1, Y2), através da Tabela 17 e as distâncias

Euclidianas do ponto calculado, aos centróides de cada grupo (d1, d2, d3) da Tabela 19,

através da equação:

22

2

21

1)()(),( XYXYXYd −+−=

A menor distância Euclidiana obtida indica o grupo em que a nova comunidade

deve ser alocada.

A técnica de Análise Discriminante mostrou-se bastante eficiente como

complemento na análise de agrupamentos florísticos de comunidades vegetais, pois

permitiu classificar e reclassificar de maneira precisa, populações diferenciadas pela

Análise de Cluster (método de Twinspan), além de permitir alocação de novas populações

em um dos grupos obtidos.

156

0≤≤≤≤ Ss ≤≤≤≤ 1

4.4 Similaridade entre os grupos florísticos obtidos

A similaridade entre comunidades pode ser analisada através de comparações

qualitativas, baseadas na presença e na ausência das espécies e quantitativas, baseadas

na densidade das espécies (Kent & Coker, 1992).

Para comparar os três grupos obtidos quanto à similaridade florística, foi construída

uma matriz de presença e ausência das espécies nos grupos. A partir dessa matriz foi

calculada a similaridade florística através do Índice de Sorensen (Tabela 21). Os valores

variam de 0-1 (Kent & Coker ,1992).

cba

cSs

2

2

++=

onde:

a = número de espécies exclusivas do grupo 1;

b = número de espécies exclusivas do grupo 2;

c = número de espécies comuns aos dois grupos.

TABELA 21 – Diversidade e Similaridade entre os grupos florísticos na Floresta Ombrófila Mista

da FLONA de São Francisco de Paula, RS

Similaridade

Grupos (Ss) Grupo Diversidade

(H’) 1 2 3

1 1,799 0,667

2 1,619 0,758

3 1,465 0,691

Pelos resultados da Tabela 21 pode-se deduzir que existe similaridade florística

entre o três grupos obtidos, o que é lógico por pertencerem à formação de Floresta

Ombrófila Mista. Maior similaridade existe entre os grupos 1 (Formação Podocarpus) e 2

(Formação Sebastiania) cujo índice de similaridade foi de 0,758. Observando o índice de

157

diversidade nota-se que ambos os grupos (1 e 2) apresentam semelhança,

respectivamente com valores de 1,799 e 1,691. Por sua vez o grupo 3 é o que apresenta

menor similaridade com os demais e é o que apresenta maior diversidade florística

(H’=1,799).

Os índices altos de similaridade encontrados indicam coincidência entre a maioria

das espécies amostradas nos grupos, isto é, existe um grande número de espécies

comuns entre os três grupos (Anexo 1). São as espécies adaptadas a todas situações

ecológicas, embora a densidade das mesmas seja bastante variável.

Felfili et al. (2001a) encontraram resultados semelhantes em um estudo

comparando a similaridade florística de comunidades do Cerrado sensu stricto da

Chapada do Espigão Mestre do São Francisco, isto é, encontraram grande número de

espécies comuns nas diferentes comunidades estudadas.

Assim mesmo existem espécies exclusivas para cada grupo florístico determinado

(Tabela 22). São as espécies limitadas a certas características do habitat.

TABELA 22 – Espécies exclusivas dos grupos florísticos da Floresta Ombrófila Mista da

FLONA de São Francisco de Paula, RS.

Grupos Espécie

1 2 3 Alsophila sp. X

Cabralea canjerana X Carica quercifolia X Casearia obliqua X

Cestrum sp. X Citronella paniculata X Clethra uleana X

Coussarea contracta X

Coutarea hexandra X

Drimys brasiliensis X Continua

158

TABELA 22 – Continuação

Grupos Espécie

1 2 3 Erythrina cristagalli X

Eugenia pluriflora X

Griselinia ruscifolia X

Guapira opposita X

Hennecartia omphalandra X Ilex sp. X

Inga marginata X Inga sessilis X Lonchocarpus nitidus X Mollinedia sp. X

Myrceugenia foveolata X

Myrceugenia glaucescens X

Myrcia arborescens X

Myrcia lajeana X

Myrcia palustris X

Nectandra lanceolata X

Ocotea indecora X

Piptocarpha tomentosa X

Rhamnus sphaerosperma X

Rollinia sylvatica X

Solanum mauritianum X

Solanum pabstii X

Solanum pseudocapsicum X

Syagrus romanzoffiana X

Tabebuia umbellata X

Zanthoxylum kleinii X

TOTAL 3 8 25

No grupo 1 (Formação Podocarpus) ocorreu um pequeno número de expécies

exclusivas (%), Eugenia pluriflora, Drimys brasiliensis e Myrcia lajeana, todas seletivas

higrófitas, esciófitas ou de luz difusa e até heliófitas, tornando-se não raro ou até

localmente muito freqüente.

159

No grupo 2 (Formação Sebastiania), de áreas mais úmidas, ocorreram espécies

exclusivas, tais como: Alsophila sp., Clethra uleana, Erythrina cristagalli, Griselinia

ruscifolia, Myrceugenia foveolata, Nectandra lanceolata, Ocotea indecora e Zanthoxylum

kleinii.

No grupo 3 (Formação Araucaria) ocorreu um grande número de espécies

exclusivas, pelo fato de ser o grupo típico da Floresta Ombrófila Mista de locais altos com

solos mais profundos e permeáveis. Entre estas espécies destacam-se Cabralea

canjerana, Casearia obliqua, Citronella paniculata, Coussarea contracta, Coutarea

hexandra, Guapira opposita, Hennecartia omphalandra, Inga sessilis, Lonchocarpus

nitidus, Mollinedia sp., Myrceugenia glaucescens, Myrcia arborescens, Myrcia palustris,

Piptocarpha tomentosa, Rhamnus sphaerosperma, Rollinia sylvatica, Solanum mauritianum,

Solanum pabstii, solanum peseudocapsicum, Syagrus romanzoffiana, Tabebuia umbellata, entre

outras.

4.5 Caracterização geral dos grupos florísticos obtidos

4.5.1 Grupo 1 – Formação Podocarpus

4.5.1.1 Composição florística

O resultados da composição florística do grupo 1, determinado na Floresta

Ombrófila Mista da FLONA de São Francisco de Paula estão relacionadas no Anexo 2.

Foram encontradas 75 espécies arbóreas pertencentes a 51 gêneros e 29 famílias

botânicas, entre os indivíduos com CAP ≥ 30 cm, além de algumas árvores de não

identificados, mortas e cipós.

As famílias Myrtaceae, com 11 gêneros e 16 espécies, Lauraceae, com 4 gêneros

e 6 espécies; Flacourtiaceae, com 3 gêneros e 5 espécies; Aquifoliaceae e Myrsinaceae,

com 1 gênero e 4 espécies e as famílias Asteraceae e Sapindaceae, com 3 gêneros e 3

espécies e Euphorbiaceae, com 2 gêneros e 3 espécies foram as mais representativas

da floresta. Destacaram-se também as famílias Cunoniaceae e Verbenaceae, com com 2

gêneros e 2 espécies; Annonaceae, Solanaceae e Symplocaceae, com 1 gênero e 2

160

espécies. As 16 famílias restantes estavam representadas por 1 única espécie.

A predominância de Myrtaceae é comum nas florestas do Rio Grande do Sul e,

principalmente neste tipo Fitogeográfico, independente das comunidades ecológicas que

ocorrem associadas. Tal afirmação pode ser comprovada em trabalhos de Jarenkow

(1994), Klein apud Nascimento (2000) e Rio Grande do Sul (2002).

4.5.1.2 Estrutura Fitossociológica

Os parâmetros fitossociológicos das espécies encontradas no grupo 1 podem ser

observados no Anexo 2. Na Tabela 23 estão relacionadas as principais espécies do

grupo, em ordem do valor de importância. São as espécies mais características e

importantes dessa formação, pelo fato de apresentarem maiores valores de densidade,

dominância, freqüência, valor de importância e valor de cobertura.

Observou-se que Podocarpus lambertii e Myrciaria floribunda foram as espécies

mais importantes do grupo, somando respectivamente 7,92% e 5,32% do valor de

importância e 11,33% e 7,82% do valor de cobertura. Nota-se que, pelo valor de

cobertura, Podocarpus lambertii fica como a principal espécie, cujo destaque deve-se ao

elevado valor de dominância (grandes diâmetros) e baixo valor da freqüência.

Pela análise de agrupanto, Podocarpus lambertii é a espécie indicadora do grupo 1,

ou seja, ela caracteriza o grupo. Segundo Marchiori (1996), a espécie é encontrada na

composição do tipo florestal estudado e ocorre em morros e ravinas, tais características

são similares às observadas nas parcelas que caraterizam o grupo. Desenvolve-se tanto

em solos férteis como também em solos pobres, rasos ou rochosos, como é o caso na

Serra Sudeste. Portanto, é uma espécie esciófila e heliófita, isto é, ocorre tanto em áreas

sombrias, quanto expostas ao sol, e é difundida pelos pássaros que se alimentam do arilo

das sementes (Reitz et al., 1988).

As nove primeiras espécies, juntamente com Myrciaria floribunda e Podocarpus

lambertii representam 43,04% do valor de importância e 52,57% do valor de cobertura

total das espécies do grupo.

161

TABELA 23 – Estrutura horizontal do grupo 1, da FLONA de São Francisco de Paula, RS.

ESPÉCIE

DENSIDADE FREQÜÊNCIA DOMINÂNCIA VALOR DE IMPORTÂNCIA

VALOR DE COBERTURA

DA DR FA FR DoA DoR VI (%) VI ac. VC (%) VC ac. Podocarpus lambertii 93,93 9,01 8,08 1,12 5,69 13,64 7,92 7,92 11,33 5,31 Myrciaria floribunda 94,95 9,21 2,02 0,28 2,69 6,45 5,32 13,24 7,82 19,15 Eugenia uruguariensis 55,56 5,39 37,37 5,16 1,60 3,84 4,80 18,04 4,62 23,77 Vernonia discolor 45,45 4,41 3,03 0,42 3,97 9,53 4,78 22,82 6,97 30,74 Araucária angustifolia 27,27 2,64 22,22 3,07 5,57 8,56 4,75 27,58 5,61 36,35 Lamonia ternata 44,44 4,31 21,21 2,93 2,37 5,68 4,30 31,89 4,99 41,34 Myrciaria tenela 57,58 5,58 16,16 2,23 1,45 3,49 3,77 35,65 4,53 45,87 Ilex brevicuspis 52,53 5,09 7,07 0,98 2,12 5,08 3,72 39,36 5,08 50,95 Ocotea pulchella 20,20 1,96 56,57 7,81 0,53 1,28 3,68 43,04 1,62 52,57 Morta 61,62 5,97 1,01 0,14 1,90 4,56 3,55 46,56 5,26 57,83 Casearia decandra 32,32 3,13 20,20 2,79 0,66 1,58 2,50 49,06 3,85 61,68 Symplocos tetrandra 24,24 2,35 2,02 0,28 1,97 4,72 2,45 51,51 3,54 65,22 Calyptranthes concinna 29,29 2,84 21,21 2,93 0,38 0,90 2,22 53,73 1,87 67,09 Sapium glandulatum 33,33 3,23 2,02 0,28 1,13 2,71 2,07 55,80 2,97 70,06 Lithraea brasiliensis 24,24 2,35 1,01 0,14 1,48 3,55 2,01 57,81 2,95 73,01 Xylosma tweedianum 1,01 0,10 42,42 5,86 0,02 0,04 1,99 59,80 0,07 73,08 Myrsine lorentziana 12,12 1,18 21,21 2,93 0,71 1,71 1,93 61,74 1,44 74,52 Myrsine umbellata 31,31 3,04 6,06 0,84 0,79 1,90 1,93 63,67 2,47 76,99 Myrcianthes pungens 1,01 0,10 37,37 5,16 0,02 0,05 1,77 65,44 2,66 79,65 Siphoneigena reitzii 25,25 2,45 4,04 0,56 0,69 1,65 1,55 66,99 2,05 81,70

Sub-total 768,04 70,03 332,30 45,91 35,98 80,92 66,99 81,70 Restantes 261,25 29,97 391,94 54,09 5,66 19,08 33,01 18,30 Total 1029,29 100,00 724,24 100,00 41,64 100,00 100,00 100,00

DA = Densidade absoluta; DR = Densidade relativa; FA = Freqüência absoluta; FR = Freqüência relativa; DoA = Dominância absoluta; DoR = Dominância relativa; VI (%) = Valor de importância em %; VI ac. = Valor de importância acumulado; VC (%) = Valor de cobertura em %; VC ac. = Valor de cobertura acumulado.

162

As dez espécies restantes listadas na Tabela 23 contribuem com mais 23,43% do

valor de importância e 23,87 % do valor de cobertura.

As árvores mortas aparecem em decimo lugar na ordem de importância das

espécies. Portanto, são significativas na composição da comunidade e constitui um

fenômeno natural de substituição dos indivíduos na dinâmica da área estudada. A

presença destacada de árvores mortas é comum nas florestas nativas do Estado,

comprovada pelo Inventário Florestal Contínuo do Estado do Rio Grande do Sul (Rio

Grande do Sul, 2002).

As 19 principais espécies listadas na Tabela 23, juntamente com as árvores mortas

representam aproximadamente 70% da densidade, 46% da freqüência, 81% da

dominância, 67% do valor de importância e 82% do valor de cobertura total das espécies

da floresta.

As demais espécies representam apenas 30% da densidade, 54% da freqüência,

19% da dominância, 33% do valor de importância e 18% do valor de cobertura total das

espécies.

4.5.1.3 Parâmetros Dendrométricos

Os parâmetros dendrométricos das parcelas amostradas no grupo 1, indicam um

diâmetro médio de 20,46 cm, cujo coeficiente de variação médio dos diâmetros foi de

47,43%.

A altura total média do grupo foi estimada em 11,97 m e o coeficiente de variação

médio da altura total foi de 24,20%.

A altura comercial média foi estimada em 6,50 m e o coeficiente de variação médio

das alturas comerciais foi de 39,69%.

Observa-se pela Tabela 24, que o grupo 1 foi o grupo que apresentou menores

valores médios para diâmetro, altura total e comercial entre os grupos encontrados na

Floresta Ombrófila Mista de São Francisco de Paula.

Por outro lado, apresentou maior número médio de indivíduos por hectare (1031,31

indivíduos), indicando que o grupo apresenta indivíduos de menor porte, mas em maior

quantidade. Apresentou, também, maior diversidade florística, com índice de Shannon de

163

1,799.

TABELA 24 – Parâmetros dendrométricos dos grupos florísticos da Floresta Ombrófila

Mista da FLONA de São Francisco de Paula, RS.

PARÂMETROS

DENDROMÉTRICOS

GRUPO 1 Formação Podocarpus

GRUPO 2 Formação Sebatiania

GRUPO 3 Formação Araucaria

Diâmetro médio (cm) 20,46 22,74 22,54

CV dos diâmetros (%) 47,43 53,21 62,20

Altura total média (m) 11,97 13,05 13,27

CV da altura total (%) 24,20 30,94 32,08

Altura comercial média (m) 6,50 6,92 8,82

CV da altura comercial (%) 39,69 41,86 44,79

Número de indivíduos por ha 1031,31 856,34 827,56

Área basal média (m2/ha) 41,68 44,86 47,38

Volume comercial médio (m3/ha) 252,33 274,89 413,69

Índice diversidade Shannon(H’) 1,799 1,6192 1,4653

A área basal média resultou em 41,68 m2/ha e o volume comercial médio do grupo,

foi estimado em 252,33 m3/ha. Também foram inferiores aos grupos 2 e 3, que são as

formações Araucaria e Sebastiania.

4.5.2 Grupo 2 – Formação Sebastiania


Os resultados da composição florística do grupo 2, determinados na Floresta

Ombrófila Mista da FLONA de São Francisco de Paula estão relacionados no Anexo 3.

Foram encontradas 96 espécies arbóreas pertencentes a 63 gêneros e 38 famílias

botânicas, entre os indivíduos com CAP ≥ 30 cm, além de algumas árvores não

identificados, mortas e cipós.

As famílias Myrtaceae, com 10 gêneros e 21 espécies; Lauraceae, com 4 gêneros

e 9 espécies; Flacourtiaceae, com 3 gêneros e 6 espécies; Rutaceae, com 3 gêneros e 5

164

espécies; Fabaceae, com 4 gêneros e 4 espécies; Euphorbiaceae, com 3 gêneros e 4

espécies; Aquifoliaceae e Myrsinaceae, com 1 gênero e 4 espécies; Sapindaceae, com 3

gêneros e 3 espécies e Solanaceae, com 1 gênero e 3 espécies. Destacaram-se também

as famílias Mimosaceae, com 2 gêneros e 2 espécies; Celastraceae e Symplocaceae,

com 1 gênero e 2 espécies. As 24 famílias restantes apresentaram apenas 1 única

espécie.



observados no Anexo 3. Na Tabela 25 estão relacionadas as principais espécies do grupo

em ordem do valor de importância. São as espécies mais caracteristicas e importantes

dessa formação, pelo fato de apresentarem maiores valores de densidade, dominância,

freqüência, valor de importância e valor de cobertura.

Observou-se que Cryptocarya aschersoniana, Eugenia psidiiflora, Sebastiania

commersoniana, Blepharocalyx salicifolius, Ilex brevicuspis foram as espécies mais

importantes do grupo, somando, em conjunto, 36,88% do valor de importância e 38,34%

do valor de cobertura. São as espécies mais características dessa formação de ambientes

úmidos da Floresta Ombrófila Mista de São Francisco de Paula.

As espécies Sebatiania commersoniania e Sebastiania brasiliensis, esta também

importante, segundo Araujo (2002), ocorrem em locais com flutuação do lençol freático ou

solos preferencialmente úmidos. São, portanto, adaptadas a estas condições.

Já a Cryptocarya aschersoniania é uma árvore de ampla dispersão, espécie

higrófita, freqüente ao longo dos rios, planícies aluviais, inícios de encostas, solos úmidos

e mais profundos (Vattimo, 1979).

As árvores mortas aparecem em sexto lugar na ordem de importância das

espécies. Portanto, são significativas na composição da comunidade e constituem um

fenômeno natural de substituição dos indivíduos na dinâmica da área estudada. A

presença destacada de árvores mortas é comum nas florestas nativas do Estado,

comprovado pelo Inventário Florestal Contínuo do Estado do Rio Grande do Sul (Rio

Grande do Sul, 2002).

165

TABELA 25 – Estrutura horizontal do grupo 2, da FLONA de São Francisco de Paula, RS

ESPÉCIE DENSIDADE FREQÜÊNCIA DOMINÂNCIA VALOR DE

IMPORTÂNCIA VALOR DE COBERTURA

DA DR FA FR DoA DoR VI (%) VI ac. VC (%) VC ac. Cryptocarya aschersoniana 56,34 6,58 33,80 5,67 5,52 12,30 8,18 8,18 9,44 9,44 Blepharocalyx salicifolius 44,84 5,24 31,69 5,31 5,60 12,48 7,68 15,85 8,86 18,30 Eugenia psidiiflora 89,91 10,50 46,95 7,87 1,94 4,33 7,57 23,42 7,41 25,71 Sebastiania commersoniana 69,25 8,09 31,69 5,31 3,93 8,75 7,38 30,80 5,60 31,31 Ilex brevicuspis 39,67 4,63 24,88 4,17 4,23 9,44 6,08 36,88 7,03 38,34 Morta 36,62 4,28 30,99 5,20 1,54 3,43 4,30 41,18 3,85 42,19 Ocotea pulchella 28,12 3,29 23,24 3,90 2,47 5,51 4,23 45,41 4,40 46,59 Sebastiania brasiliensis 42,02 4,91 26,29 4,41 0,60 1,33 5,32 50,73 3,12 49,71 Araucaria angustifolia 18,54 2,17 12,91 2,17 2,32 5,18 3,17 53,90 3,67 53,38 Sapium glandulatum 26,29 3,07 18,08 3,03 0,88 1,96 2,68 56,58 2,51 55,89 Nectandra megapotamica 18,08 2,11 14,79 2,48 1,33 2,98 2,52 59,10 2,54 58,43 Ilex paraguariensis 23,47 2,74 17,37 2,91 0,79 1,76 2,47 61,57 2,25 60,68 Dicksonia sellowiana 25,35 2,96 12,44 2,09 1,02 2,27 2,44 64,01 2,61 63,29 Myrceugenia cucullata 24,28 2,82 17,14 2,87 0,60 1,33 2,34 68,69 2,08 65,37 Roupala brasiliensis 21,13 2,47 16,20 2,72 0,66 1,47 2,22 70,91 1,97 67,34 Casearia decandra 19,01 2,22 16,20 2,72 0,34 0,75 1,89 72,80 1,48 68,82 Campomanesia xanthocarpa 15,73 1,85 12,21 2,05 0,56 1,25 1,71 74,51 1,54 70,36 Campomanesia rhombea 15,02 1,75 13,15 2,20 0,45 1,01 1,65 76,16 1,38 71,74 Lamanonia ternata 9,15 1,07 7,75 1,30 1,10 2,45 1,60 77,76 1,76 73,50 Eugenia involucrata 12,44 1,45 10,56 1,77 0,38 0,84 1,35 79,11 1,14 74,64



166

As demais espécies relacionadas na Tabela 25 representam 40% do valor de importância

e 36,30% do valor de cobertura total da floresta do grupo.

As 19 principais espécies listadas na Tabela 25, juntamente com as árvores mortas e não

identificadas representam 74,20% da densidade, 66,25% da freqüência, 76,82% da dominância,

79,11% do valor de importância e 74,64% do valor de cobertura total das espécies da floresta.

As demais espécies representam apenas 25,80% da densidade, 33,75% da

freqüência, 23,28% da dominância, 20,89% do valor de importância e 25,36% do valor de

cobertura total das espécies.


Os parâmetros dendrométricos das parcelas amostradas no grupo 2, indicam um

diâmetro médio de 22,74 cm, cujo coeficiente de variação médio dos diâmetros foi de

53,21%.

A altura total média do grupo foi estimada em 13 m e o coeficiente de variação

médio da altura total foi de 30,94%.

A altura comercial média foi estimada em 6,92 m e o coeficiente de variação médio

das alturas comerciais foi de 41,86%.

Observa-se pela Tabela 24, que o grupo 3 foi o grupo que apresentou valor médios

para a maioria dos parâmetros dendrométricos, isto é, para altura, área basal, volume e

índice de diversidade, exceto para diâmetro. Para este parâmetro foi o grupo que

apresentou maiores valores, indicando que, embora localiza-se em locais úmidos,

apresenta indivíduos de grandes diâmetros.

O número médio de árvores do grupo, considerando todos os indivíduos com CAP

≥ 30 cm, foi de aproximadamente 856 indivíduos/ha.

A área basal média resultou em 44,86 m2/ha, o volume comercial médio do grupo,

foi estimado em 275 m3/ha.

4.5.3 Grupo 3 – Formação Araucaria


167

Os resultados da composição florística do grupo 3, determinados na Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São Francisco de Paula, estão relacionadas no Anexo 4.

Foram encontradas 110 espécies arbóreas pertencentes a 69 gêneros e 39 famílias botânicas, entre os indivíduos com CAP ≥ 30 cm, além de algumas árvores de não identificados, mortas e cipós.

As famílias Myrtaceae, com 10 gêneros e 22 espécies; Solanaceae, com 2 gêneros

e 7 espécies; Lauraceae, com 4 gêneros e 6 espécies; Flacourtiaceae, com 3 gêneros e 6

espécies; Aquifoliaceae, com 1 gênero e 5 espécies; Asteraceae, Fabaceae e Rutaceae,

com 3 gêneros e 4 espécies; Mimosaceae, com 2 gêneros e 4 espécies; Myrsinaceae, 1

gênero e 4 espécies; Sapindaceae, 3 gêneros e 3 espécies; Euphorbiaceae e

Monimiaceae, com 2 gêneros e 3 espécies; Annonaceae, com 1 gênero e 3 espécies;

Cunoniaceae, Meliaceae, Rhamnaceae e Rubiaceae, com 2 gêneros e 2 espécies foram

as mais representantes da floresta. Destacaram-se também as famílias, Celastraceae,

Icacinaceae e Symplocaceae, com 1 gênero e 2 espécies. As18 famílias restantes

apresentaram apenas1 única espécie.

A predominância de Myrtaceae continua ocorrendo neste grupo, que é a formação

de Floresta Ombófila Mista típica. Esta família domina as formações florestais do Estado,

conforme pode ser observado pelos diversos trabalhos realizados (Jarenkow, 1985; Klein

apud Nascimento, 2000; Rio Grande do Sul, 2002).



observados no Anexo 4. Na Tabela 26 estão relacionadas as principais espécies do

grupo, em ordem do valor de importância. São as espécies mais características e

importantes dessa formação, pelo fato de apresentarem maiores valores de densidade,

dominância, dreqüência, valor de importância e valor de cobertura.

Observou-se que Araucaria angustifolia foi a espécie mais importante do grupo,

somando respectivamente 33,44% do valor de importância e 42,86% do valor de

cobertura. Representou, também, 23,60% da densidade, 14,60% da freqüência e 62,12%

da dominância total da floresta do grupo.

É, portanto, a principal espécie do grupo e foi, pela análise de agrupamento a

espécie indicadora e a que mais caracteriza o grupo 3.

168

A Araucaria angustifolia geralmente é encontrada formando agrupamentos densos

na Floresta Ombrófila Mista típica, principalmente na parte leste e central do planalto

meridional do Brasil. É encontrada desde uma altitude média de 500 metros, em terrenos

medianamente ondulados, enquanto nos terrenos fortemente ondulados está sendo

substituídas pela floresta latifoliada da fralda da Serra Geral (Reitz et al., 1988).

169

TABELA 26 – Estrutura horizontal do Grupo 3, da FLONA de São Francisco de Paula, RS

ESPÉCIE

DENSIDADE FREQÜÊNCIA DOMINÂNCIA VALOR DE IMPORTÂNCIA

VALOR DE COBERTURA

DA DR FA FR DoA DoR VI (%) VI ac. VC (%) VI ac. Araucaria angustifolia 195,30 23,60 77,14 14,60 29,43 62,12 33,44 33,44 42,86 42,86 Blepharocalyx salicifolius 49,57 5,99 30,56 5,78 1,60 3,37 5,05 38,49 4,68 47,54 Ilex paraguariensis 45,73 5,53 33,33 6,31 1,04 2,20 4,68 43,17 3,86 51,40 Morta 39,10 4,73 31,20 5,90 1,03 2,17 4,26 43,43 3,45 54,85 Ilex brevicuspis 33,97 4,11 20,50 3,88 1,61 3,40 3,79 51,22 3,75 58,60 Sebastiania brasiliensis 32,26 3,90 21,37 4,04 0,42 0,89 2,94 54,16 2,40 61,00 Banara parviflora 28,63 3,46 23,29 4,41 0,45 0,96 2,94 57,01 2,21 63,21 Matayba elaeagnoides 24,79 3,00 15,81 2,99 0,78 1,64 2,54 59,64 1,54 64,75 Nectandra megapotamica 19,66 2,38 16,03 3,03 0,75 1,58 2,33 61,97 1,98 66,73 Ocotea puberula 17,09 2,07 12,18 2,30 1,21 2,55 2,31 64,28 2,31 69,04 Luehea divaricata 24,36 2,94 12,18 2,30 0,76 1,60 2,28 66,56 2,27 71,31 Casearia decandra 16,88 2,04 11,75 2,22 0,37 0,78 1,68 68,24 1,41 72,72 Dasyphyllum spinescens 14,74 1,78 10,04 1,90 0,43 0,90 1,53 69,77 1,34 74,06 Campomanesia rhombea 15,81 1,91 9,40 1,78 0,30 0,64 1,44 71,21 1,27 75,33 Ocotea pulchella 11,97 1,45 10,04 1,90 0,40 0,85 1,40 72,61 1,45 76,78 Myrceugenia cucullata 14,32 1,73 10,47 1,98 0,22 0,46 1,39 74,00 1,09 77,87 Campomanesia xanthocarpa 11,54 1,39 8,12 1,54 0,29 0,61 1,18 76,18 1,00 78,87 Dicksonia sellowiana 9,83 1,19 7,26 1,37 0,47 0,98 1,18 77,36 1,08 79,95 Lamonia ternata 8,97 1,08 7,26 1,37 0,36 0,76 1,07 78,43 0,93 80,88 Cryptocarya aschersoniana 8,33 1,01 6,20 1,17 0,46 0,98 1,05 79,48 0,99 81,87



170

Destacaram-se também as espécies Blepharocalyx salicifolius, com

5,05% do VI e 4,68% do VC e Ilex paraguariensis, com 4,68% do VI e

3,86% do VC. O destaque dessas duas espécies deve-se principalmente

à densidade de indivíduos.

Estas duas espécies, juntamente com a Araucária, somam 43,17%

do valor de importância e 51,40% do valor de cobertura total das espécies

do grupo.

Blepharocalyx salicifolius, distribui-se praticamente por todo o Rio

Grande do Sul. Freqüentes em matas de galerias, onde, por vezes, se

torna uma das espécies dominantes; também freqüentes nas submatas

dos pinhais situados em solos úmidos e compactos, solos de aclive suave

e de drenagem bastante lenta, como nas depressões. Segundo

pesquisadores, é uma espécie higrófita e heliófita, que se desenvolve nos

mais variados ambientes da vegetação, desde a vegetação baixa e

esparsa até os subbosques bastante desenvolvidos, ou seja, possui

grande potencialidade de adaptação (Reitz et al., 1988).

Segundo o mesmo autor Ilex paraguariensis é uma espécie

vastamente difundida por toda região dos pinhais. Espécie esciófita e

seletiva higrófita que cresce preferencialmente nas associações mais

evoluídas dos pinhais, onde predomina a Ocotea pulchella. Tem

preferência por terrenos compactos e pouco íngremes, onde forma

agrupamentos bastante densos.

Ilex brevicuspis, Banara parviflora, Ocotea puberula, Sebastiania

commersoniana, Sebastiania brasiliensis, Nectandra megapotamica,

Mollinedia sp., Campomanesia rhombea, Ocotea pulchella, Matayba

elaeagnoides, Cryptocarya aschersoniana, Luehea divaricata,

Campomanesia xanthocarpa, Casearia decandra e Dasyphyllum

spinescens são também importantes da formação Araucaria. Estas 15

espécies representam 36% do valor de importância e 30,47% do valor de

cobertura total das espécies.

171

As árvores mortas aparecem em quarto lugar na ordem de

importância das espécies. São significativas na composição da

comunidade e comprovam sua importância na dinâmica das florestas.

As principais espécies listadas na Tabela 26, juntamente com as

árvores mortas representam 73,25% da densidade, 64,05% da

freqüência, 89,44% da dominância, 79,48% do valor de importância e

81,87% do valor de cobertura total das espécies da floresta.

As demais especies representam apenas 26,75% da densidade,

35,95% da freqüência, 10,56% da dominância, 20,52% do valor de

importância e 18,13% do valor de cobertura total das espécies.


Os parâmetros dendrométricos das parcelas amostradas no grupo

2, indicam um diâmetro médio de 22,53 cm, cujo coeficiente de variação

médio dos diâmetros foi de 62,20%.

A altura total média do grupo foi estimada em 13,27 m e o

coeficiente de variação médio da altura total foi de 32,08%.

A altura comercial média foi estimada em 8,82 m e o coeficiente de

variação médio das alturas comerciais foi de 44,79%.

Observa-se que o grupo 2 foi o grupo que apresentou maiores

valores médios para altura total e comercial comparando com os demais

grupos (formação Podocarpus e formação Sebastiania) e um diâmetro

médio aproximadamente igual ao grupo 2 (formação Sebastiania).

Por outro lado, apresentou menor número médio de indivíduos por

hectare (827 indivíduos).

Conforme pode-se observar pela tabela 24, o grupo apresentou

elevado coeficiente da variação dos diâmetros (62,20%), indicando a

existência de indivíduos com diâmetros aos extremos, onde os maiores

corresponderam as Araucárias, resultando maiores valores médios para

área basal (47,38 m2/ha) e para volume comercial (413,69 m3/ha).

172

O grupo apresentou valores mais baixos para a diversidade

florística, em comparação com os demais grupos (H’= 1,4653).

4.6 Análise de gradientes ambientais (CCA)

A Análise de Correspondência Canônica (CCA) é um dos métodos

de análise multivariada que tem se mostrado mais indicado para estudos

que visam compreender as correlações existentes entre a vegetação e

fatores ambientais.

Basicamente esta técnica analisa e sintetiza os dados da vegetação em

um diagrama de ordenação multidimensional, formado por eixos

perpendiculares, os quais expressam as variações na densidade das

espécies em função das mudanças nas condições ambientais, além de

mostrar, concomitantemente, quais os fatores ambientais são

responsáveis pela máxima variação entre as características da vegetação

(Martin et al., 2003).

4.6.1 Grupo 1 – Formação Podocarpus

A partir das matrizes de espécies e variáveis ambientais, o programa

CANOCO produziu uma ordenação com dois eixos, onde a distribuição

das espécies foi representada por pontos, enquanto que as variáveis

ambientais foram representadas através de setas indicando a direção do

gradiente máximo desta, sendo o comprimento da seta proporcional à

correlação da variável com os eixos.

Os resultados da análise de correspondência canônica estão

173

apresentados na Tabela 27 e Figura 6.

Os autovalores para os dois primeiros eixos de ordenação canônica foram

0,158 (eixo 1), 0,094 (eixo 2) e 0,071 (eixo 3), estes valores são

considerados baixos, ou seja, as espécies se distribuem igualmente por

todo o grupo, com algumas delas variando apenas na abundância relativa

(Botrel et al., 2002).

TABELA 27 – Coeficiente de correlação entre as variáveis ambientais e os dois

primeiros eixos de ordenação da análise de correspondência canônica do Grupo 1.


Variáveis ambientais Eixo 1 Eixo 2

Eixo 3

Umidade -0,040 0,152 -0,254 Inclinação -0,177 -0,143 -0,157 Profundidade do solo 0,439 -0,114 -0,227 Cor do solo (0-50) 0,022 0,023 -0,044 Cor do solo (50-75) 0,215 -0,012 -0,068 Cor do solo (> 75) 0,263 -0,146 -0,135 Exposição -0,225 -0,182 -0,117 Quantidade de pedra 0,028 -0,017 -0,161 Densidade do sub-bosque -0,025 -0,333 0,399 Área Basal -0,150 0,066 0,026 Freqüência -0,180 -0,371 -0,203

Os dois primeiros eixos apresentaram uma variância global dos dados de

6,8%, que segundo Botrel et al. (2002) é muito baixa e indica não ocorrer

variância do remanescente, sendo o primeiro eixo explicando 3,3%, o segundo

2,0%, e o terceiro 1,5% da variância total dos dados. Apesar disso, a significância

das relações espécie-ambiente não foi prejudicada, pois o teste de permutação de

Monte Carlo indicou altas correlações espécie-ambiente nos dois primeiros eixos:

174

0,652 (eixo 1), 0,675 (eixo 2) e 0,626 (eixo 3) (Martins et al., 2003). O teste

mostrou que as correlações entre a abundância das espécies nas parcelas e as

variáveis ambientais foram significativas ao nível de 5% de probabilidade.

Observa-se, de acordo com a Tabela 27, que as variáveis mais fortemente

correlacionadas com o primeiro eixo foram: profundidade do solo, cor do solo nas

profundidades de 50-75 cm e maior que 75 cm, exposição, inclinação do terreno,

freqüência e área basal. Para o segundo eixo destacam-se umidade, densidade do

sub-bosque, freqüência exposição e exposição, e já para o terceiro eixo foram

densidade do sub-bosque, umidade, inclinação, profundidade do solo e área basal.

Aru ang

Ban par

Ble salCal com

Cas dec

Cry asc

Cup ver

Ile bre

Ile par

Lam ter

Lit bra

M yr mie

Myr gigM yr tem

Myr at r

M yr lor

Myr umb

Nec lan

Nec meg

Oco pul

Pod lam

Pru myr

Sap gla

Sip rei

Sym uni

Ver disZan rho

Mor

Eug uru

Myr f loGor acu

Cin amo

Sym tet

May evo

resltado1

Axis 1

Axis 2

Fr

I

C>75

175

FIGURA 6 – Diagrama de ordenação produzido pela análise de correspondência

canônica, baseado nos dados das espécies mais abundantes do Grupo 1. FLONA

de São Francisco de Paula, RS

Pela análise dos valores positivos e negativos das correlações deduz-se

que este grupo, que tem Podocarpus lambertii como espécie preferencial

ocorre em locais altos, inclinados, expostos, com solos profundos e bem

drenados.

Pode-se observar, também, pela Figura 6, que outras espécies como

Ocotea pulchella, Blepharocalyx salicifolius, Araucaria angustifolia,

Lithraea brasiliensis, Nectandra megapotamica, Siphoneugena reitzii,

Myrsine lorentziana e Myrciaria floribunda apresentam as mesmas

exigências a estes tipos de habitats.

Segundo Kent & Coker (1992) o comprimento da seta é proporcional à

magnitude de mudança naquela direção. Aqueles fatores ambientais onde

a seta é longa estão mais correlatos na ordenação do que aquelas com

seta curta e são mais importantes na influência da variação da

comunidade. A ordem em que se apresentam os pontos projetados sobre

a seta, da origem à extremidade, indicam a influência do fator ambiental

em relação à espécie, isto é, quanto mais próximo da extremidade da

seta, maior influência do fator ambiental sobre a espécie.

Através da Análise Cluster (TWINSPAN) determinou-se que as

espécies indicadoras do grupo 1 foram Podocarpus lambertii e Myrciaria

floribunda. Segundo a Análise de Correspondência Canônica os fatores

ambientais que têm influência na ocorrência das espécies são: cor do solo

na profundidade > 75 cm influência negativa; inclinação, profundidade do

solo de forma positiva e freqüência.

Observa-se que este grupo ocorreu em solos profundos, cujo solo

na profundidade entre 50-75 cm e > 75 cm apresentaram cores

avermelhadas. Segundo Vieira et al. (1988), esse tipo de solo apresenta

176

compostos de ferro e são bem drenados. Apresentam baixa quantidade

de pedra e, conseqüentemente, baixa retenção de água. São, portanto,

solos bem drenados (Lima, 1989).

A profundidade do solo está relacionada com a espessura máxima

do solo em que o sistema radicular das plantas não encontra dificuldade

ou barreira física para penetrar livremente, facilitando a sua fixação e

servindo de meio para a absorção de água e de nutrientes (Lepsch,1993;

Sanchez,1981, Liberman et al., 1985).

Pela Análise de Correspondência Canônica pode-se conhecer os

fatores ambientais que mais influenciaram para a ocorrência das espécies

no grupo 1. Deduz-se então que as espécies encontradas neste grupo

têm como fatores limitantes para sua ocorrência solos ricos em ferro, bem

drenados e profundos.

4.6.2 Grupo 2 – Formação Sebastiania

Os resultados da análise de correspondência canônica estão

apresentados na Tabela 28 e Figura 7.

TABELA 28 – Coeficiente de correlação entre as variáveis ambientais e

os dois primeiros eixos de ordenação da análise de correspondência

canônica do Grupo 2. FLONA de São Francisco de Paula, RS

Variáveis ambientais Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3

Umidade 0,130 -0,513 - 0,100 Inclinação -0,057 0,058 - 0,495 Profundidade do solo -0,492 -0,027 -0, 075 Cor do solo (0-50) 0,062 0,261 0,015 Cor do solo (50-75) -0,132 0,127 0,027 Cor do solo (> 75) -0,250 -0,174 - 0, 093 Exposição -0,188 0,215 - 0,147 Quantidade de pedra 0,592 -0,074 0,120 Densidade do sub-bosque 0,090 0,195 - 0,249

177

Área Basal -0,011 0,197 0,065 Freqüência -0,038 -0,074 0,240

Os autovalores para os eixos de ordenação canônica foram 0,177 (eixo

1), 0,111 (eixo 2) e 0,101 (eixo 3). São considerados baixos, ou seja, as

espécies se distribuem igualmente por todo o grupo, com algumas delas

variando apenas na abundância relativa (Botrel et al., 2002).

Os eixos apresentaram uma variância global dos dados de 7,7%

que, segundo os autores, é muito baixa e indica não ocorrer variância do

remanescente, sendo o primeiro eixo explicando 1,6%, o segundo 2,6% e

o terceiro 3,5% da variância total dos dados. Apesar disso, a significância

das relações espécie-ambiente não foi prejudicada, pois, o teste de

permutação de Monte Carlo indicou altas correlações espécie-ambiente

nos eixos foram: 0,683 (eixo 1), 0,627 (eixo 2) e 0,574 (eixo 3) (Martins et

al., 2003). O teste mostrou que as correlações entre a abundância das

espécies nas parcelas e as variáveis ambientais foram significativas ao

nível de 5% de probabilidade.

A ll edu

A ru ang

Asp par

Ban par

B le sal

Cal com

Com rom

Cam xanCas dec

Cel iguCry asc

Cup ver

Das sp i

Das t om

Eug inv

Ile b re

Ile par

Lam ter

Lon cam

M at ela

M yr cucM yr mie

M yr pug

M yr at r Nec meg Oco pub

Oco pul

Pil pen

Pod lam

Pru myr

Ro l sal

Rou b ra

Sap g la

St i opp

Ver d isWei pauM or

Oco lanCun inc

M yr delM yr o li

Eug uru

M yr oxy

Cipos

Gor acu

Oco ind

Sym tet

Eug psi

Cry mos

P.SQ.P

0 10 20 30 40

20

40

Axis 1

Axis 2

All edu

Aru ang

Asp par

Ban par

Ble sal

Cal com

Com rom

Cam xanCas dec

Cel iguCry asc

Cup ver

Das spi

Eug inv

Ile bre

Ile par

Lam ter

Lon cam

Mat ela

Myr pug

Myr atr Nec meg Oco pub

Oco pul

Pil pen

Pod lam

Pru myr

Rou bra

Sap gla

Sti opp

Oco lanCun inc

Myr delMyr oli

Eug uru

Myr oxy

Cipos

Gor acu

Oco ind

Sym tet

Eug psi

Cry mos

P.S 20

40

Axis 1

Axis 2

178




A análise do Twinspan apresentou Sebastiania commersoniana,

Sebastiania brasiliensis e Cryptocarya aschersoniania como as espécies

indicadoras do grupo. A primeira espécie, Sebastiania commersoniana,

está restrita a solos rochosos úmidos e onde a vegetação é mais esparsa,

depressões de terrenos, nascentes e outros locais muito úmidos (Smith et

al., 1988).

Segundo os autores a espécie é mais freqüente nos sub-bosques

dos pinhais e nos capões, devido haver mais luz no seu interior, tendo a

sua maior densidade nas matas de galeria do planalto, onde os rios senis

apresentam planícies aluviais largas, extremamente úmidas e que durante

as enchentes ficam inundados.

Sebastiania brasiliensis é uma espécie de luz difusa higrófita, desenvolve-

se preferencialmente no interior dos capões e dos sub-bosques dos

pinhais situados em solos úmidos, beira dos rios e regatos, na restinga

179

arbustiva do litoral, localizado, em pequenas depressões (Smith et al.,

1988).

Já a Cryptocarya aschersoniana é uma espécie seletiva higrófita,

freqüente ao longo dos rios, planícies aluviais, início de encostas, solos

úmidos e mais profundos (Vattimo, 1979). Encontra-se nos sub-bosques

dos pinhais, sobretudo em solos bastante fertéis e em terrenos

medianamente ondulados (Smith et al., 1988).

As variáveis mais fortemente correlacionadas com o primeiro eixo foram:

quantidade de pedra, profundidade do solo, cor do solo na profundidade

maior que 75 cm, exposição, cor do solo na profundidade entre 50-75 cm

e umidade. O segundo eixo apresentou as variáveis umidade, cor do solo

em todas as profundidades, exposição, área basal e densidade do sub-

bosque. Já o terceiro eixo, apresentou as variáveis: umidade, inclinação,

exposição, densidade do sub-bosque e freqüência.


que este grupo, que tem as espécies de Sebastiania como preferenciais

ocorre em locais planos, expostos, com solos bastante úmidos, às vezes

rasos e pedregosos (onde ocorre Sebastiania brasiliensis) e às vezes

profundos (onde ocorre Sebastiania commersoniana).


Myrsine lorentziana, Cryptocarya aschersoniana, Vernonia discolor,

Myrciaria floribunda, Myrceugenia cucullata, Ilex brevicuspis, Casearia

decandra, Ilex paraguariensis, Dicksonia sellowiana, Roupala brasiliensis,

entre outras, apresentam as mesmas exigências a estes tipos de habitats.

Foi observada alta umidade nas parcelas do grupo que, segundo

Silva Júnior (1998) e Pinto (1997) correspondem a solos úmidos com

teores mais altos de MO, Al, H +, P, Fe, Cu, Zn, CEC e saturação de Al e

os maiores conteúdos de areia fina e grossa. Foi também observada uma

grande quantidade de pedra nestes locais. Segundo Vieira et al. (1988)

quanto maior a quantidade de pedra maior será a retenção de água no

solo. Solos profundos facilitam o sistema radicular das espécies penetrar

180

livremente e a absorver água e nutrientes. Bazzaz & Pickett (1979), dizem

que qualquer tipo de vegetação com solos profundos possuem uma maior

concentração de água a partir de 50 cm de profundidade.

Este grupo representa habitats caracterizados por apresentarem

solos úmidos profundos e com alta quantidade de pedras. São locais

especiais, limitantes para o desenvolvimento de um grande número de

espécies.

4.6.3 Grupo 3 – Formação Araucaria

A análise do Twinspan apresentou a Araucaria angustifolia como a

espécie indicadora do grupo. Segundo Reitz et al. (1988) a espécie é

encontrada desde uma altitude média de 500 metros, em terrenos

medianamente ondulados. O pinheiro ocupa preferencialmente as

depressões dos campos, curso d’água, onde iniciam os capões e matas

de galeria, que se estendem por quase todos os campos e encontram-se

nas mais variadas formas de aglomeração e desenvolvimento, desde os

capões de poucos exemplares, até as pujantes matas de galeria ao longo

dos rios maiores.

Segundo os autores, o pinheiro é uma espécie pioneira, muito apropriada

para o reflorestamento em campo aberto, porém, devem-se fazer mais

estudos em relação ao seu “habitat”, principalmente em relação à

qualidade e profundidade dos solos, ao clima, entre outros. Daí, a

importância do presente estudo que visa a determinar as condições

propícias de sítios para a espécie.

Os resultados da análise de correspondência canônica para o grupo 3

(Formação Araucaria) estão apresentados na Tabela 29 e Figura 8.

181

TABELA 29 – Coeficiente de correlação entre as variáveis ambientais e os dois

primeiros eixos de ordenação da análise de correspondência canônica do Grupo

3. FLONA de São Francisco de Paula, RS

Variáveis ambientais Eixo 1 Eixo 2

Eixo3

Umidade 0,198 - 0,034 0,283 Inclinação 0,040 0,343 - 0,327 Profundidade do solo - 0,018 - 0,001 - 0,017 Cor do solo (0-50) - 0,053 - 0,367 - 0,324 Cor do solo (50-75) - 0,083 0,205 0,193 Cor do solo (> 75) 0,007 0,169 0,193 Exposição 0,061 - 0,052 - 0,071 Quantidade de pedra 0,090 0,232 - 0,010 Densidade do sub-bosque 0,099 0,223 - 0,213 Área Basal 0,125 - 0,181 0,011 Freqüência 0,551 - 0,075 0,058

Os autovalores para os dois primeiros eixos de ordenação canônica foram

0,157 (eixo 1), 0,112 (eixo 2) e 0,110 (eixo 3), valores considerados

baixos, ou seja, as espécies se distribuem igualmente por todo o grupo,

com algumas delas variando apenas na abundância relativa (Botrel et al.,

2002).

182




Os eixos apresentaram uma variância global dos dados de 3,1%

que, segundo os autores, é muito baixa e indica não ocorrer variância do

Aru ang

Asp par

Ban par

Ban tomBle sal

Com rom

Cam xan

Cas dec

Cit gon

Cry asc

Cup ver

Das spi

Das tom

Dic sel

Eug inv

Acc sel

Hen omp

Ile bre

Ile dum

Ile par

Ing ver

Lam ter

Lon cam

Lue div

Mac par

Mat ela

May aqu

Myr cucMyr mie

Myr gig

Myr pug

Myr atr

Myr corMyr umbNec meg

Oco pub

Oco pulPil pen

Pod lam

Pru myr

Rol rug

Rol sal

Sap gla Scu bux

Seb braSeb com

Sip rei

Sol sp

Sol pse

Sol san

Sti opp

Ver dis

Xyl pse

Zan rho

Mor

Mac gla

Oco lan

NI

Pic par

Eug uru

Myr flo

Cipos

Cin gla

Eug psi

Cry mos

May evo

Sol pab

Cit myr

Cas obl

U.I.

C 0_50

0

0

40 80

20

40

60

80

Axis 1

Axis 2

FqDs

183

remanescente, sendo o primeiro eixo explicando 1,3%, o segundo 0,9% e

o terceiro 0,9% da variância total dos dados. Apesar disso, a significância

das relações espécie-ambiente não foi prejudicada, pois o teste de

permutação de Monte Carlo indicou altas correlações entre as espécies e

as variáveis ambientais nos eixos: 0,596 (eixo 1), 0,568 (eixo 2) e 0,580

(eixo 3). O teste mostrou que a correlação entre a abundância das

espécies nas parcelas e as variáveis ambientais foram significativas ao

nível de 5% de probabilidade.

As variáveis mais fortemente correlacionadas com o primeiro eixo foram:

freqüência, umidade do solo e área basal. Para o segundo eixo, destaca-

se a inclinação, cor do solo na profundidade ente 0-50 cm, cor do solo nas

profundidades de 50-75 cm e maior que 75 cm, densidade do sub-

bosque, quantidade de pedra e área basal. E para o segundo eixo foram

umidade, inclinação, cor do solo na profundidade ente 0-50 cm, cor do

solo nas profundidades de 50-75 cm e maior que 75 cm e densidade do

sub-bosque.


que este grupo, que tem Araucaria angustifolia como espécie preferencial

ocorre em locais inclinados com solos pouco profundos, bem drenados e

com alta concorrência.


Luehea divaricata, Dasyphyllum tomentosum, Blepharocalyx salicifolius,

Ilex paraguariensis, Banara tomentosa, Banara parviflora, Lamanonia

ternata, Dicksonia sellowiana, Sebastiania brasiliensis, entre outras,

apresentam as mesmas exigências a estes tipos de habitats.

Este grupo, denominado Formação Araucaria apresentou, como

fatores ambientais limitantes a umidade, inclinação, cor do solo na

profundidade entre 0-50 cm, freqüência e densidade do sub-bosque.

A cor do solo na profundidade entre 0-50 cm, nas parcelas que

caracterizam o grupo, é vermelho-amarelo, ou seja, tem uma hidratação

média dos compostos de ferro (Vieira et al., 1988). A inclinação varia de

184

ondulada a altamente ondulada, isto é, inclinação entre 200 – 450 que,

segundo Botrel et al. (2002), determina uma boa drenagem e estão

relacionadas com o transporte de material (Fe, P, K, Ca e Mg) das partes

mais altas para as partes mais baixas das parcelas, tornando os solos,

nas baixadas, com uma maior condição de fertilidade. Péllico Netto et al.

(2002), em estudos de serapilheira em Floresta Ombrofila Mista,

detectaram variações estacionais ao longo do ano nos teores desses

elementos.

O grupo ocorre em solos com umidade média. Segundo Van Der

Berg (1995) são solos com teores altos de argila e silte. Zahner (1967)

afirma que nestes solos a água é removida mais prontamente da região

de maior concentração de raízes uma vez que esta concentração é

inversamente proporcional à profundidade do solo, sendo maior na

superfície onde há uma melhor aeração e maior concentração de

nutrientes.


Para ratificar os resultados da análise de correspondência canônica, em relação aos fatores ecológicos que determinaram a ocorrência das espécies nas parcelas, realizou-se para cada espécie indicadora dos grupos uma análise de regressão logística. Por esta análise foi possível determinar quais fatores são determinantes na ocorrência das espécies.

O modelo geral testado para explicar a ocorrência das espécies

indicadoras dos grupos foi:

.)..........( )75()7550()500(1

1lFreqkGSjDPiQhExpSgCSfCSeCSdPcInclbUa

eP +++++++++++− >−−+=

O modelo foi testado pelo método FORWARD STEPWISE, tendo

como variável dependente a presença ou ausência das espécies e como

185

variáveis independentes a umidade, inclinação do terreno, profundidade

do solo, cor do solo na profundidade de 0-50 cm, cor do solo na

profundidade de 50-75 cm, cor do solo na profundidade maior que 75 cm,

exposição do terreno, quantidade de pedras, densidade do sub-bosque,

área basal e distribuição de freqüência.

4.7.1 Podocarpus lambertii (Pinheiro-bravo)

Para a ocorrência de Podocarpus lambertii foram significativas as

variáveis: freqüência, quantidade de pedras e cor do solo na profundidade

maior que 75 cm.

Desta forma, o modelo específico para estimativa da probabilidade

de ocorrência de Podocarpus lambertii, na Floresta Ombrófila Mista da

FLONA de São Francisco de Paula, ficou assim definido:

).(.. )75(1

1>+++−+

=dCordosolocQPbFreqalambPod

eP

Na tabela de classificação da regressão logística para a variável

dependente “presença de Podocarpus lambertii” (Tabela 30), pode-se

verificar que as 903 parcelas sem a presença de Podocarpus lambertii

(valor 0) foi corretamente estimada pelo modelo como não tendo a

espécie. Similarmente, 3 parcelas com presença de Podocarpus lambertii

(valor 1) foi corretamente estimada como tendo a espécie. A diagonal

secundária da tabela mostra quantas parcelas foram incorretamente

classificadas, ou seja, (88+6=94). Das parcelas sem a presença da

espécie, 99,34% foram corretamente classificadas e das parcelas com

pelo menos uma árvore de Podocarpus lambertii, 3,30% foram

corretamente classificadas. No total, 90,60% das parcelas foram

corretamente classificadas.

186


variável dependente Podocarpus lambertii.

Estimada

0 1 Percentagem correta

Observada

0 903 6 99,34%

1 88 3 3,30%

Total 90,60%

Os coeficientes logísticos e demais estatísticas da seleção das

variáveis independentes do modelo, isto é, quando a freqüência (Freq.),

quantidade de pedra (QP) e cor do solo na profundidade for maior que 75

cm (Cor do solo( >75)) são incluídos no modelo e podem ser observados na

Tabela 31.

TABELA 31 - Variáveis independentes selecionadas pela regressão

logística pelo método Forward Stepwise, para Podocarpus lambertii.

Variáveis B E.P. WALD GL Sig. R Exp. (B)

Freqüência 0,2102 0,0328 40,9710 1 0,000 -0,1714 0,2564

Quantidade de pedra

-1,3490 0,2898 21,6631 1 0,000 -0,1796 0,2595

Cor do solo (>75) -1,3609 0,3049 19,9188 1 0,000 -0,1714 0,2564

Constante -2,2724 0,4751 22,8742 1 0,000 - -

Como os níveis de significância observada, dos coeficientes para

187

as variáveis no modelo, foram menores que 0,05, estas variáveis foram

significativas e se mantêm no modelo. Assim, o modelo definitivo pode ser

escrito como da seguinte maneira:

)3609,13490,1.2102,02724,2(.. )75(1

1>−−+−−+

=CSQPFreqlambPod

eP

Observa-se que, dos fatores que influenciaram a presença do

Podocarpus lambertii na Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São

Francisco de Paula, a distribuição da freqüência das espécies atuou de

forma positiva, ou seja, quando a freqüência é alta as chances de ter a

espécie aumentam. Entretanto, o baixo valor do coeficiente B para a

freqüência indica que sua influência para a presença do Podocarpus não

é muito significante. O resultado pode ser deduzido pela observação do

Exp (B). Com o aumento de uma unidade da freqüência, a chance de

ocorrência de Podocarpus aumenta apenas 0,25 vezes. Além disso, deve-

se considerar que quando a espécie (Podocarpus) está presente, a

freqüência é alta justamente porque a presença dela ocasiona este

aumento.

A quantidade de pedras e a cor do solo na profundidade maior que

75 cm determinam uma menor probabilidade de ocorrência de

Podocarpus lambertii na área. Isto pode ser deduzido por serem

significantes e pelos valores negativos do coeficiente B. Pela

interpretação do Exp (B) as chances de ocorrência de Podocarpus em

solo pedregoso e cor do solo na profundidade maior que 75 cm são de

aproximadamente 0,25 vezes, ou seja, 75% menor do que em solo sem

pedras ou com cores não avermelhadas.

Pode-se observar que a cor do solo>75 (vermelha) e a quantidade

de pedra, são os principais fatores ecológicos que determinam a

ocorrência da espécie nas parcelas do grupo 1, de forma negativa, isto é,

suas chances de ocorrerem em solos pedregosos e vermelhos, na

188

profundidade maior que 75 cm, são menores. A influência destes fatores

foi determinada tanto na Análise de Correspondência Canônica quanto na

Análise de Regressão Logística.

Por outro lado, pode-se afirmar que as variáveis que não foram

selecionadas no modelo, como umidade, inclinação, profundidade do

solo, cor do solo de 0-50 cm e 50-75 cm, exposição, densidade do sub-

bosque e área basal, provavelmente não estão ligadas ou têm pouca

influência na presença de Podocarpus lambertii na Floresta Ombrófila

Mista da FLONA de São Francisco de Paula estudada.

4.7.2 Araucaria angustifolia (Pinheiro-brasileiro)

O modelo de regressão logística para a espécie foi testada tendo

como variável dependente a presença ou ausência de Araucaria

angustifolia e como independente a umidade, inclinação, profundidade do

solo, cor do solo (0-50), cor do solo (50-75), cor do solo (>75), exposição,

quantidade de pedra, densidade do sub-bosque, área basal e freqüência.

Foram significativas as variáveis Área basal (G), cor do solo na

profundidade de 0-50 cm (CS(0-50), cor do solo na profundidade maior que

75 cm (CS(>75)), Umidade (U) e Freqüência (Freq). Desta forma, o modelo

específico para a estimativa da probabilidade de ocorrência do pinheiro-

brasileiro no local do estudo ficou resumido a:

.)...(.. )75()500(1

1fFreqeUSdCScCbGaangArau

eP +++++− >−+

=


dependente “presença de Araucaria angustifolia” (Tabela 32), pode-se

verificar que as 481 parcelas sem a presença de Araucaria angustifolia

(valor 0) foi corretamente estimada pelo modelo como não tendo a

espécie. Similarmente, 180 parcelas com presença de pinheiro (valor 1)

189

foi corretamente estimada como tendo a espécie. A diagonal secundária

da tabela mostra quantas parcelas foram incorretamente classificadas, ou

seja, (237+102=339). Das parcelas sem a presença da espécie, 83,50%

foram corretamente classificadas e das parcelas com pelo menos uma

árvore de Araucaria angustifolia, 43,17% foram corretamente

classificadas. No total, 66,10% das parcelas foram corretamente

classificadas.


variável dependente Araucaria angustifolia.

Estimada


Observada

0 481 102 83,50%

1 237 180 43,17%

Total 66,10%


variáveis independentes do modelo, isto é, quando a área basal, cor do

solo nas profundidades de 0-50 cm e maior que 75 cm, umidade e

freqüência do sub-bosque são incluídos no modelo, podem ser

observados na Tabela 33.


logística pelo método Forward Stepwise, para Araucaria angustifolia.


Área basal 2,5420 0,3146 65,2915 1 0,000 0,2158 12,7048

Cor do solo (0-50) 0,6304 0,1030 37,4846 1 0,000 0,1616 1,8784

Cor do solo (>75) -0,4730 0,1041 20,6433 1 0,000 -0,1171 0,6231

Umidade 0,3371 0,1160 8,4429 1 0,0037 0,0689 1,4009

Freqüência -0,0427 0,0216 3,9145 1 0,0479 -0,0375 0,9582

Constante -2,2471 0,3295 46,5114 1 0,000 - -

190

Como os níveis de significância observada dos coeficientes para as

variáveis no modelo foram menores que 0,05, estas variáveis foram

significativas e se mantém no modelo. Assim, o modelo definitivo pode ser

escrito como segue:

.)0427,0.3371,0.4730,0..6304,05420,22471,2(..)75()500(1

1FreqUSCSCGangArau

eP

−+−++−− >−+=

Observa-se que dos fatores que influenciaram a presença da

Araucaria angustifolia na Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São

Francisco de Paula, a área basal das espécies atuou de forma positiva,

ou seja, quando a área basal é alta as chances de ter a espécie

aumentam. O valor relativamente alto do coeficiente B para a área basal

indica que sua influência para a presença da espécie é significante. O

resultado pode ser deduzido pela observação do Exp (B). Com o aumento

de uma unidade da freqüência, a chance de ocorrência de Araucaria

aumenta 12,70 vezes. Além disso, deve-se considerar que quando a

Araucaria angustifolia está presente, a área basal é alta justamente

porque a presença dela ocosiona este aumento, devido às características

dominantes (grandes diâmetros) da espécie.

A cor so solo na profundidade de 0-50 cm e a umidade também

atuaram de forma positiva na distribuição da Araucaria na área.

Entretanto os valores baixos dos coeficientes B indicam que sua

influência na ocorrência da espécie não é tão significante, comprovado

também pelo baixo Exp (B). Com o aumento de uma unidade na cor do

solo na profundidade de 0-50 cm e na umidade, a chance de ocorrência

da Araucaria aumenta 1,87 e 1,40 vezes, respectivamente.

A cor do solo na profundidade maior que 75 cm e a densidade do

sub-bosque são também importantes na ocorrência de Araucaria

angustifolia na área, embora em menor proporção. Isto pode ser deduzido

por serem significantes e pelos valores negativos do coeficiente B. Pela

191

interpretação do Exp (B) as chances de ocorrência de Araucaria em solos

de cor vermelha na profundidade maior que 75 cm são de

aproximadamente 0,60 vezes e de ocorrência em locais de freqüência alta

são de 0,95 vezes.

Pode-se observar que cor do solo na profundidade de 0-50 cm

(vermelho-amarelo) com média hidratação dos compostos de ferro e

umidade baixa determinada pelo solo bem drenado, são os principais

fatores ecológicos que determinam a ocorrência da Araucaria nas

parcelas do grupo 2. Também tiveram influência de forma negativa a cor

vermelha do solo na profundidade maior que 75 cm e a freqüência. A

influência destes fatores foi determinada tanto na Análise de

Correspondência Canônica quanto na Análise de Regressão logística,

como fatores limitantes para a ocorrência da espécie no grupo.

Por outro lado, pode-se afirmar que as variáveis que não foram

selecionadas no modelo (profundidade do solo, cor do solo na

profundidade de 50-75 cm, exposição, quantidade de pedra e densidade

do sub-bosque) provavelmente não estão ligadas ou tem pouca influência

na presença de Araucaria angustifolia na Floresta Ombrófila Mista da

FLONA de São Francisco de Paula estudada. A ocorrência de pinheiro-

brasileiro é indiferente a estas características nas condições em que foi

executado o estudo.

4.7.3 Cryptocarya aschersoniana (Canela-vick)

Para esta espécie foram significativas as variáveis: área basal (G),

exposição (Exp.), quantidade de pedra (QP) e cor do solo na

profundidade maior que 75 cm (CS(>75)). Portanto, o modelo específico

para a estimativa da probabilidade de ocorrência de Cryptocarya

aschersoniana, no local do estudo ficou assim:

192

)....(.. )75(1

1>++++−+

=SeCPdQcExpbGaaschCryp

eP


dependente “presença de Cryptocarya aschersoniana” (Tabela 34), pode-

se verificar que 813 parcelas sem a presença de Cryptocarya

aschersoniana (valor 0) foram corretamente estimadas pelo modelo como

não tendo Cryptocarya aschersoniana. Já nenhuma parcela com

presença de Cryptocarya aschersoniana (valor 1) foi corretamente

estimada com tendo a espécie. A diagonal secundária da Tabela 34

mostra quantas parcelas foram incorretamente classificadas, ou seja, 187.

Das parcelas sem a presença da espécie, 100% foram corretamente

classificadas e das parcelas com pelo menos uma Cryptocarya

aschersoniana 0% foram corretamente classificadas. No total, 81,30% das

parcelas foram corretamente classificadas.


variável dependente Cryptocarya aschersoniana.

Estimada


Observada

0 813 0 100,00%

1 187 0 0,00%

Total 81,30%


variáveis independentes do modelo, isto é, quando a área basal,

exposição, quantidade de pedra e cor do solo na profundidade maior que

75 cm são incluídos no modelo, podem ser observados na Tabela 35.

193


logística pelo método Forward Stepwise, para a Cryptocarya

aschersoniana


Área basal 0,8716 0,2977 8,5718 1 0,0034 0,0826 2,3907

Exposição -0,1102 0,0427 6,6513 1 0,0099 -0,0695 0,8957

Quantidade de pedra

0,2784 0,1035 7,2288 1 0,0072 0,0737 1,3210

Cor do solo (>75) 0,2869 0,1120 6,5620 1 0,0104 0,0688 1,3322

Constante -2,0130 0,2986 45,4517 1 0,000 - -


variáveis foram menores que 0,05 de probabilidade, estas variáveis foram

significativas e se mantém no modelo. Assim, o modelo definitivo pode ser

escrito como segue:

).2869,0.2784,0.1102,08716,00130,2(.. )75(1

1>++−+−−+

=SCPQExpGaschCryp

eP

Observa-se que dos fatores que influenciaram a presença de

Cryptocarya aschersoniana na Floresta Ombrófila Mista da FLONA de

São Francisco de Paula, a área basal das espécies atuou de forma

positiva, ou seja, quando a área basal é alta as chances de ter a espécie

aumentam. O valor médio do coeficiente B para a área basal indica que

sua influência para a presença da espécie tem relativa significância. O

resultado pode ser deduzido pela observação do Exp (B). Com o aumento

de uma unidade da freqüência, a chance de ocorrência da espécie

aumenta 2,39 vezes. A importância da área basal deve-se à própria

presença de Cryptocarya aschersoniana, com seus grandes indivíduos

(grandes diâmetros).

A quantidade de pedra e a cor do solo na profundidade maior que

75 cm também atuaram de forma positiva na distribuição de Cryptocarya

194

aschersoniana na área. Entretanto os valores baixos dos coeficientes B

indicam que sua influência na ocorrência da espécie não é tão

significante, comprovado também pelo baixo Exp (B). Com o aumento de

uma unidade na quantidade de pedra e na cor do solo na profundidade

maior que 75 cm, a chance de ocorrência da espécie aumenta 1,32 e 1,33

vezes, respectivamente.

A exposição é também importante na ocorrência de Cryptocarya

aschersoniana na área, embora em menor proporção. Isto pode ser

deduzido por ser significante e pelo valor negativo do coeficiente B. Pela

interpretação do Exp (B) as chances de ocorrência da espécie em locais

mais expostos são de, aproximadamente 0,89 vezes.

Pode-se observar que a quantidade de pedra e a cor avermelhada

do solo na profundidade maior que 75 cm foram os principais fatores

ecológicos que determinaram a ocorrência de Cryptocarya aschersoniana

nas parcelas do grupo 3, além da área basal, que é um fator de

concorrência. Também, teve influência de forma negativa a exposição,

indicando que a espécie não se adapta a terrenos muito expostos. A

influência da quantidade de pedras foi também determinada na Análise de

Correspondência Canônica, como fator limitante para a ocorrência da

espécie no grupo.

As outras variáveis que não foram selecionadas (umidade,

inclinação, profundidade do solo, cor do solo nas profundidades de 0-50

cm e 50-75 cm, densidade do sub-bosque e freqüência) pelo modelo,

provavelmente não estão ligadas ou têm pouca influência na presença de

Cryptocarya aschersoniana na Floresta Ombrófila Mista da FLONA de

São Francisco de Paula. A ocorrência da espécie é indiferente a estas

características nas condições em que foi executado o estudo.

4.7.4 Sebastiania commersoniana (Branquilho-comum)

Para esta espécie foram significativas as variáveis: profundidade

195

do solo (PS), densidade do sub-bosque (DS) e umidade (U). O modelo

específico para a estimativa da probabilidade de ocorrência de

Sebastiania commersoniana no local do estudo ficou assim definido:

)...(.. 1

1dUScDSbPacommSeb

eP +++−+

=


dependente “presença de Sebastiania commersoniana” (Tabela 36),

pode-se verificar que 848 parcelas sem a presença de Sebastiania

commersoniana (valor 0) foram corretamente estimadas pelo modelo

como não tendo branquilho-comum. Já, 9 parcelas com presença de

Sebastiania commersoniana (valor 1) foram corretamente estimadas com

tendo a espécie. A diagonal secundária da Tabela 36 mostra quantas

parcelas foram incorretamente classificadas, ou seja, (138+5=143). Das

parcelas sem a presença da espécie, 99,41% foram corretamente

classificadas e das parcelas com pelo menos um indivíduo de

Sebastiania commersoniana 6,12% foram corretamente classificadas. No

total, 85,70% das parcelas foram corretamente classificadas.


variável dependente Sebastiania commersoniana.

Estimada

196


Observada

0 848 5 99,41%

1 138 9 6,12%

Total 85,70%


variáveis independentes do modelo, isto é, quando a profundidade do

solo, densidade do sub-bosque e umidade são incluídos no modelo,

podem ser observados na Tabela 37.


logística pelo método Forward Stepwise, para Sebastiania

commersoniana

Variáveis B E.P. WALD GL Sig. R

Exp.

(B)

Profundidade do solo

1,0341 0,1425 52,6650 1 0,000 0,2463 2,8125

Densidade do sub-bosque

-0,7279 0,1602 20,6380 1 0,000 -0,1494 0,4829

Umidade 0,1119 0,0262 18,1938 1 0,000 0,1393 1,1185

Constante -3,1423 0,6069 26,8127 1 0,000 - -


variáveis foram menores que 0,05, estas variáveis foram significativas e

se mantêm no modelo. Assim, o modelo definitivo pode ser escrito como

segue:

)1119,0.7279,0..0341,11423,3(.. 1

1USDSPcommSeb

eP +−+−−+

=


197

Sebastiania commersoniana na Floresta Ombrófila Mista da FLONA de

São Francisco de Paula, a profundidade do solo atuou de forma positiva,

ou seja, quando a profundiade do solo é alta as chances de ter a espécie

aumentam. O valor relativamente alto do coeficiente B para a

profundidade do solo indica que sua influência, para a presença da

espécie é significante. O resultado pode ser deduzido pela observação do

Exp (B). Com o aumento de uma unidade da freqüência, a chance de

ocorrência da espécie aumenta 2,81 vezes

Também a umidade do solo atua de forma positiva na distribuição

de Sebastiania commersoniana na área. Os valores um pouco menores

do coeficientes B indica que sua influência na ocorrência da espécie é um

pouco menor, comprovado pelo Exp (B). Com o aumento de uma unidade

na quantidade na umidade do solo, a chance de ocorrência da espécie

aumenta 1,11 vezes.

A densidade do sub-bosque é também importante na ocorrência de

Sebastiania commersoniana na área, embora em menor proporção. Isto

pode ser deduzido por ser significante e pelo valor negativo do coeficiente

B. Pela interpretação do Exp (B) as chances de ocorrência da espécie em

locais mais expostos são de aproximadamente 0,48 vezes.

Pode-se observar que a profundidade e umidade do solo são os

principais fatores ecológicos que determinam a ocorrência de Sebastiania

commersoniana nas parcelas do grupo 3. Também teve influência de

forma negativa a densidade do sub-bosque, indicando que a espécie não

tolera locais de maior adensamento. A influência desses fatores foi

também determinada na Análise de Correspondência Canônica, como

fator limitante para a ocorrência da espécie no grupo.

As outras variáveis que não foram selecionadas pelo modelo

(freqüência, inclinação, cor do solo nas diversas profundidades,

exposição, quantidade de pedra e área basal), provavelmente não estão

ligadas ou têm pouca influência na presença de Sebastiania

commersoniana na Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São Francisco

198

de Paula. A ocorrência da espécie é indiferente a estas características

nas condições em que foi executado o estudo.

4.7.5 Sebatiania brasiliensis (Branquilho-leiteiro)

As variáveis significativas determinadas pela regressão logística

para a Sebatiania brasiliensis foram: esposição (Exp.), cor do solo na

profundidade de 0-50 cm (CS(0-50)), Freqüência (Freq.), Inclinação do

terreno (Incl.), quantidade de pedra (QP) e umidade (U). O modelo

específico para a estimativa da probabilidade de ocorrência de

Sebastiania brasiliensis, no local do estudo, ficou assim definido:

)...(.. )500(1

1gUfQPeIncldFreqcCSbExpabrasSeb

eP ++++++− −+

=


dependente “presença de Sebastiania brasiliensis” (Tabela 38), pode-se

verificar que 771 parcelas sem a presença de Sebastiania brasiliensis

(valor 0) foram corretamente estimadas pelo modelo como não tendo a

espécie. Já 16 parcelas com presença de Sebastiania brasiliensis (valor

1) foram corretamente estimadas com tendo a espécie. A diagonal

secundária da Tabela mostra quantas parcelas foram incorretamente

classificadas, ou seja, (198+15=213). Das parcelas sem a presença da

espécie, 98,09% foram corretamente classificadas e das parcelas com

pelo menos uma Sebastiania brasiliensis 7,48% foram corretamente

classificadas. No total, 78,70% das parcelas foram corretamente

classificadas.


199

variáveis independentes do modelo, isto é, quando a exposição, cor do

solo na profundidade de 0-50 cm, quantidade de pedra, inclinação e

umidade são incluídos no modelo, podem ser observados na Tabela 39.


variável dependente Sebatiania brasiliensis.

Estimada


Observada

0 771 15 98,09%

1 198 16 7,48%

Total 78,70%


logística pelo método Forward Stepwise, para Sebatiania brasiliensis


Exposição -0,2116 0,0442 22,8637 1 0,000 -0,1417 0,8093

Cor do solo (0-50) 0,4414 0,1022 18,6669 1 0,000 0,1267 1,5549

Quantidade de pedra

0,0919 0,0235 15,3320 1 0,000 0,1133 1,0962

Inclinação -0,8800 0,2276 14,9515 1 0,000 -0,1117 0,4148

Umidade 0,2795 0,1298 4,6350 1 0,031 0,0504 1,3224

Constante -1,8002 0,4712 14,5958 1 0,000 - -


variáveis no modelo foram menores que 0,05, estas variáveis foram

significativas e se mantêm no modelo. Assim, o modelo definitivo pode ser

200

escrito como segue:

)279,0.880,0092,0441,0.212,080,1(.. )500(1

1UInclQPCSEbrasSeb

eP +−++−−− −+

=


Sebastiania brasiliensis na Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São

Francisco de Paula, a cor do solo (vermelho-amarelo) na profundidade de

0-50 cm, umidade do solo e quantidade de pedra atuaram de forma

positiva, ou seja, os aumentos desses teores aumentam as chances de

ter a espécie. Os valores médios dos coeficientes B para esses elementos

indicam que suas influências para a presença da espécie têm relativa

significância. O resultado pode ser deduzido pela observação do Exp (B).

Com o aumento de uma unidade da cor do solo na profundidade de 0-50

cm, umidade e quantidade de pedra, a chance de ocorrência da espécie

aumenta 1,55, 1,32 e 1,09 vezes.

A exposição e inclinação são também importantes na ocorrência de

Sebastiania brasiliensis na área, embora em menor proporção. Isto pode

ser deduzido por ser significante e pelo valor negativo do coeficiente B.

Pela interpretação do Exp (B) as chances de ocorrência da espécie em

locais mais expostos são de aproximadamente 0,80 e o,41 vezes,

respectivamente.

Pode-se observar que a umidade do solo e a quantidade de pedra,

além da cor vermelha amarelada do solo nas profundidades ente 0-50 cm

são os principais fatores ecológicos que determinam a ocorrência de

Sebastiania brasiliensis nas parcelas do grupo 3. Também, teve influência

de forma negativa a exposição e inclinação do terreno, indicando que a

espécie não tolera locais expostos e inclinados. A influência desses

fatores foi também determinada na Análise de Correspondência

Canônica, como fatores limitantes para a ocorrência da espécie no grupo.

Conforme já citados por Silva Júnior (1998) e Pinto (1997) solos

201

úmidos apresentam teores mais altos de matéria orgânica, Al, P, Fe, Cu,

Zn. A saturação de Al é, possivelmente, o fator mais limitante ao

crescimento da maioria das espécies. A maior quantidade de pedras nos

solos desse grupo indica, segundo Vieira et al. (1988), uma maior

retenção de água.

As outras variáveis que não foram selecionadas pelo modelo

(profundidade do solo, cor do solo nas profundidades de 50-75 cm e

maior que 75 cm, densidade do sub-bosque, freqüência e área basal),

provavelmente não estão ligadas ou têm pouca influência na presença de

Sebastiania brasiliensis na Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São

Francisco de Paula. A ocorrência da espécie é indiferente a estas

características nas condições em que foi executado o estudo.

4.8 Contribuição silvicultural

O bioma Floresta Ombrófila Mista, distribui-se em uma superfície

de cerca de 200.000 km2, ocorrendo 25% no Estado do Rio Grande do

Sul (Péllico Netto et al., 2002).

Devido as intervenções humanas, a diversidade dos

remanescentes florestais tem diminuído e, apesar de todas as leis e

fiscalizações, preservar integralmente os recursos naturais nos biomas

florestais é um enorme desafio.

A Floresta Ombrófila Mista é formada por uma vasta diversidade de

espécies de plantas, onde as espécies de porte arbóreo são dominantes.

A Araucaria angustifolia é a principal representante do bioma. Associada

a ela existe grande número de espécies.

O conhecimento sobre a composição florística, a estrutura

fitossociológica e as exigências ecológicas das espécies é fundamental

202

para o fornecimento de sibsídios para a aplicação de técnicas adequadas

de manejo silvicultural, visando aumentar a produção ou mesmo auxiliar

na sua conservação integral.

Com os resultados do presente trabalho é possivel afirmar que

para proceder um manejo na FLONA de São Francisco de Paula deve-se

considerar:

1) Os grupos determinados, que por sua vez representam as

situações ecológicas e florísticas locais distintas;

2) A composição florística dos distintos grupos, que fornecem

opção de escolha das espécies potenciais de utilização nos

planos de manejo;

3) As exigências ecológicas das espécies, ajuda preciosa para

efetivação de plantios de enriquecimento.

A Tabela 40 apresenta informações essenciais da real situação da

floresta da FLONA, que devem ser levadas em consideração na decisão

sobre a aplicação de planos de manejo silvicultural.

TABELA 40 – Características dos grupos florísticos obtidos na


GRUPO FATORES AMBIENTAIS

ESPÉCIES POTENCIAIS

1

Solos ricos em ferro, drenados, pedregosos e inclinados

Podocarpus lambertii, Ocotea pulchella, Nectandra megapotamica, Cinnamomum amoenum, Cryptocarya aschersoniana, Ilex brevicuspis, Lamanonia ternata, Blepharocalyx salicifolius, Prunus myrtifolia, Roupala brasiliensis.

Sebastiania commersoniana, Sebastiania brasiliensis, Cryptocarya aschersoniana, Cryptocarya moschata, Blepharocalyx salicifolius, Ocotea pulchella, Ocotea indecora, Ocotea

203

2

Solos planos e profundos, úmidos e com alta quantidade de pedras

lancifolia, Nectandra megapotamica, Nectandra lanceolata, Cinammomum glaziovii, Cinammomum amoenum, Ilex brevicuspis, Ilex paraguariensis, Ilex theezans, Roupala brasiliensis, Prunus myrtifolia, Cupania vernalis, Matayba elaeagnoides, Luehea divaricata, Capsicodendron dinisii, Podocarpus lambertii, Erythrina cristagalli.

3

Solos secos, profundos, bem drenados .

Araucaria angustifolia, Podocarpus lambertii, Ilex paraguariensis, Ilex brevicuspis, Roupala brasiliensis, Nectandra megapotamica, Ocotea pulchella, Cryptocarya aschersoniana, Cryptocarya moschata, Cinnamomum glaziovii, Ocotea lancifolia, Endlicheria paniculata, Cinnamomum amoenum, Cedrela fissilis, Blepharocalyx salicifolius, Luehea divaricata, Matayba elaeagnoides, Cupania vernalis, Machaerium paraguariense, Lamanonia ternata, Prunus myrtifolia, Tabebuia umbellata, Tabebuia chrysotricha, Aspidosperma parvifolium.

Os resultados da pesquisa sugerem que nos locais onde

atualmente são realizados práticas de manejo em sistema silvipastoril,

manejo de araucária, clareiras naturais e provocadas por incêndios, sejam

recuperadas com a utilização das espécies indicadoras e das espécies

comuns entre os grupos (Anexo 1). São espécies fundamentais na

conservação, enriquecimento e recuperação desses locais. As espécies

poderão ser utilizadas, não somente nas áreas da FLONA, mas, também

em locais que apresentem as mesmas características ambientais, por

todo o Estado do Rio Grande do Sul, ou outros Estados nos quais a

Floresta Ombrófia Mista seja encontrada.

Além disso, segundo Araujo (2002), projetos de recuperação,

enriquecimento e conservação devem considerar as características da

área a ser trabalhada, utilizado-se espécies adaptadas a cada ambiente.

Daí, a importância dos resultados apresentados.

204

5 CONCLUSÕES e RECOMENDAÇÕES

5.1 Conclusões

Com os resultados apresentados no trabalho pode-se concluir que:

205

1) Foram encontradas na Floresta Ombrófila Mista da FLONA de

São Francisco de Paula, 130 espécies arbóreas pertencentes a

84 gêneros e 45 famílias botânicas, além de árvores não

identificados, árvores mortas e cipós;

2) A floresta apresentou alta diversidade, cujo índice de Shannon

foi de 3,1939;

3) As famílias Myrtaceae, Lauraceae, Fabaceae, Rutaceae e

Flacourtiaceae foram as mais representativas da floresta;

4) Araucaria angustifolia, Blepharocalyx salicifolius, Ilex

brevicuspis, Cryptocarya aschersoniana, Sebastiania

commersoniana, Ilex paraguariensis, Ocotea pulchella,

Sebastiania brasiliensis, Nectandra megapotamica, Dicksonia

sellowiana e Podocarpus lambertii foram as espécies mais

características e importantes da floresta;

5) A análise de agrupamento utilizando o TWINSPAN formou três

grandes grupos florísticos, que correspondem a situações

ecológicas distintas:

a) Grupo 1, denominado de Formação Podocarpus, ocorre em

locais altos e inclinados, com solos drenados ricos em ferro

e pedregosos, tem Podocarpus lambertii, Myrciaria tenella e

Eugenia uruguayensis como espécies indicadoras e

Lamanonia ternata, Lithraea brasiliensis, Vernonia discolor e

Myrciaria floribunda como espécies preferenciais;

b) Grupo 2, denominado Formação Sebastiania, ocorre em

locais expostos, planos, com solos úmidos, tem Sebastiania

commersoniana, Cryptocarya aschersoniana e Sebastiania

brasiliensis como espécies indicadoras e Blepharocalyx

salicifolius como espécie preferencial;

c) Grupo 3, denominado Formação Araucaria, ocorre em locais

planos, com solos drenados e profundos, tem Araucaria

206

angustifolia e Ilex paraguariensis como espécies indicadoras

e Banara parviflora como espécie preferencial;

6) Foram necessárias duas funções discriminantes para

representar os grupos obtidos pela análise de agrupamento,

com 91,2 % de classificações corretas;

7) No grupo 1 foram encontradas 75 espécies arbóreas

pertencentes a 50 gêneros e 28 famílias botânicas, cujas

famílias Myrtaceae, Lauraceae, Flaucartiaceae e Aquifoliaceae

foram as mais representativas no grupo;



famílias Myrtaceae, Lauraceae, Flacourtiaceae, e Aquifoliaceae

foram as mais representativas no grupo;



famílias Myrtaceae, Lauraceae, Flaucourtiaceae, Aquifoliaceae,

Euphorbiaceae, Fabaceae, Rutaceae e Solanaceae foram as

mais representativas no grupo;

10) A Análise de Correspondência Canônica revelou quais os

fatores ecológicos são determinantes para a formação dos

grupos e da ocorrência das espécies indicadoras, indicando ser

uma técnica importante na análise das correlações das

variáveis ambientais com as espécies;

11) Encontrou-se como fatores ecológicos relevantes para o

desenvolvimento das espécies a umidade do solo, inclinação do

terreno, profundidade do solo, cor do solo (em diferentes

profundidades), quantidade de pedra e densidade do sub-

bosque;

12) Podocarpus lambertii, espécie indicadora do grupo 1, prefere

locais altos, inclinados, expostos, com solos pedregosos e bem

drenados;

207

13) Sebastiania commersoniana e Sebastiania brasiliensis,

espécies indicadoras do grupos 2, preferem locais planos,

úmidos e profundos e alta quantidade de pedra;

14) Araucaria angustifolia, espécie indicadora do grupos 3, prefere

locais planos, com solos de profundidade média a profundos e

bem drenados;

15) A determinação dos fatores ecológicos preferenciais das

espécies e dos grupos obtidos foi essencial como subsídio para

utilizar racionalmente os recursos naturais da floresta e também

para a aplicação de práticas adequadas de manejo sustentável.

5.2 Recomendações

Visando compreender os processos dinâmicos da floresta,

importante para estabelecimento de planos de manejo florestal

sustentável, recomenda-se:

a) Realizar outros estudos sobre a dinâmica das espécies

componentes da Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São

Francisco de Paula e dos grupos florísticos obtidos;

b) Realizar estudos visando definir sub-grupos florísticos, em

função de outros parâmetros, que representam os estágios

sucessionais na floresta;

c) Realizar estudos dos mecanismos ou fases da regeneração:

fluxos ou dispersão de sementes, banco de sementes do solo e

banco de plântulas;

d) Realizar estudos sobre a fenologia das principais espécies ocorrentes na floresta.

208

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS

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222

ANEXOS

223

ANEXO 1 – Relação das espécies em seus respectivos grupos florísticos encontrados na Floresta Ombrófila Mista de São Francisco de Paula, RS.

FAMÍLIA/ESPÉCIE NOME VULGAR GRUPO 1 2 3

ANACARDIACEAE

Lithraea brasiliensis Marchand Aroeira-bugre X X X

ANNONACEAE

Rollinia rugulosa Schltdl. Araticum-quaresma X X X

Rollinia salicifolia Schltdl. Araticum-salso X X

Rollinia sylvatica (A. St.-Hil.) Mart. Araticum-do-mato X

AQUIFOLIACEAE

Ilex brevicuspis Reissek Caúna-da-serra X X X

Ilex dumosa Reissek Congonha X X X

Ilex microdonta Reissek Caúna X X X

Ilex paraguariensis A. St.-Hil. Erva-mate X X X

Ilex sp. Caúna X

ARALIACEAE

Oreapanax fulvus Marchal Tamanqueira X X

ARAUCARIACEAE

Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze Pinheiro-brasileiro X X X

ARECACEAE

Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman Jerivá X

ASTERACEAE

Dasyphyllum spinescens (Less.) Cabrera Açucará X X

Dasyphyllum tomentosum (Spreng.) Cabrera Açucará-piloso X X X

Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera Cambará X

Piptocharpha tomentosa Baker Pau-toucinho X

Vernonia discolor (Spreng.) Less. Vassourão-preto X X X

BIGNONIACEAE

Tabebuia umbellata (Sond.) Sandwith Ipê-amarelo X

CARICACEAE

Carica quercifolia (A. St.-Hil.) Hieron Mamoeiro-do-mato X

CELASTRACEAE

Maytenus aquifolia Mart. Concorosa-arbórea X X

Maytenus evonymoides Reissek Coração-de-bugre X X X

CLETHRACEAE

Clethra uleana Sleumer Caujuja-de-ule X

CUNONIACEAE

Lamanonia ternata Vell. Guaperê X X

Weinmania paulliniifolia Pohl ex Ser. Gramimunha X X X

CYATHEACEAE

Alsophila sp. Xaxim-de-espinho X

Continua

224

ANEXO 1 – Continuação


DICKSONIACEAE

Dicksonia sellowiana Hook. Xaxim X X X

EUPHORBIACEAE

Sapium gladulatum (Vell.) Pax. Pau-leiteiro X X

Sebastiania brasiliensis Spreng. Branquilho-leiteiro X X X

Sebastiania commersoniania (Baill.) L. B. Sm. et Downs Branquilho X X X

Stillingia oppositifolia Baill. ex Müll. Arg. Leiterinho X X

FABACEAE

Dalbergia frutenscens (Vell.) Britton Rabo-de-bugio X X

Erythrina cristagalli L. Corticeira-banhado X

Lonchocarpus campestris Mart. ex Benth. Pau-canzil X X

Lonchocarpus nitidus (Vogel) Benth. Farinha-seca X

Machaerium paraguariense Hassl. Canela-do-brejo X X X

GRISELINIACEAE

Griselinia ruscifolia (Clos) Taub. Griselina X

FLACOURTIACEAE

Banara parviflora (A. Gray) Benth. Guaçatunga-preta X X X

Banara tomentosa Clos Guaçatunga-branca X X

Casearia decandra Jacq. Guaçatunga X X X

Casearia obliqua Spreng. Estralador X

Casearia sylvestris Sw. Chá-de-bugre X X

Xylosma pseudosalzmannii Sleumer Espinho-de-judeu X X X

Xylosma tweedianum (Clos) Eichler Sucará X X X

ICACINACEAE

Citronella gongonha (Mart.) Howard Gongonha-espinho X X

Citronella paniculata (Mart.) Howard Gongonha X

LAMIACEAE

Cunila insisa Benth. Poejo X X X

LAURACEAE

Cinnamomum amoenum (Nees) Kosterm. Canela X X

Cinnamomum glaziovii (Mez) Kosterm. Canela X X

Cryptocarya aschersoniania Mez Canela-vick X X X

Cryptocarya moschata Nees Canela-cega X X X

Nectandra lanceolata Nees et Mart. ex Nees Canela-amarela X

Nectandra megapotamica (Spreng.) Nez Canela-preta X X X

Ocotea indecora (Schott) Mez Canela X

Ocotea puberula (A. Rich.) Nees Canela-guaicá X X X

Ocotea pulchella Mart. Canela-langeana X X X

LOGANIACEAE

Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. Anzol-de-lontra X X

Continua

225



MELIACEAE

Cabralea canjerana (Vell.) Mart. Canjerana X

Cedrela fissilis Vell. Cedro X X

MIMOSACEAE

Acacia bonariensis Gill. ex Hook. et Arn. Unha-de-gato X X

Inga marginata Willd. Ingá-feijão X

Inga vera Willd. Ingá-banana X X X

Inga sessilis (Vell.) Mart. X

MONIMIACEAE

Hennecartia omphalandra J. Poiss. Canema X

Mollinedia elegans Tul. Pimentinha X X

Mollinedia sp. Capixim X

MYRSINACEAE

Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. Capororoquinha X X X

Myrsine lorentziana (Mez) Arecav. Capororoca-d’Água X X X

Myrsine umbelata Mart. Capororocão X X X

Myrsine sp. Capororoca X X X

MYRTACEAE

Acca sellowiana (O. Berg) Burret Goiaba-serrana X X

Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg Murta X X X

Calyptranthes concinna DC. Guamirim-de-facho X X

Campomanesia rhombea O. Berg Guabiroba-miúda X X X

Campomanesia xanthocarpa O. Berg Guabiroba X X X

Eugenia _cutifólia_ DC. Cerejeira-do-mato X X X

Eugenia pluriflora DC. Jaboticaba-campo X

Eugenia psidiiflora O. Berg Guamirim X X X

Eugenia uruguayensis Cambess. Batinga-vermelha X X X

Myrceugenia cucullata D. Legrand Guamirim-quebrado X X X

Myrceugenia foveolata (O. Berg) Sobral Guamirim X

Myrceugenia glaucescens (Cambess.) D. Legrand et Kausel Conserva-branca X

Myrceugenia miersiana (Gardner) D. Legrand et Kausel Guamirim-piloso X X X

Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O. Berg Guamirim X X

Myrceugenia oxysepala (Berret) D. Legrand et Kausel Guamirim X X

Myrcia arborescens O. Berg Guamirim-ferro X

Myrcia bombycina (O. Berg) Nied. Guamirim-do-campo X X X

Myrcia lajeana D. Legrand Cambuí X

Myrcia oligantha O. Berg Guamirim X X

Myrcia palustris DC. Guamirinzinho X

Myrcianthes _cutifóli (D. Legrand) D. Legrand Araça-do-mato X X X

Myrcianthes pungens (O. Berg) D. Legrand Guabijú X X X

Continua

226



Myrciaria delicatula (DC.) O. Berg Camboim X X X

Myrciaria floribunda (West ex Willd.) O. Berg Camboim X X X

Myrciaria tenella (DC.) O. Berg Camboinzinho X X X

Myrrhinium atropurpureum Schott Murtilho X X X

Siphoneugena reitzii D. Legrand Camboim-de-reitz X X X

NYCTAGINACEAE

Guaipira _cutifól (Vell.) Reitz Pau-cebola X

PHYTOLACCACEAE

Seguieria _cutifól L. Cipó-umbú X X

PODOCARPACEAE

Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. Pinheiro-bravo X X X

PROTEACEAE

Roupala brasiliensis Klotzsch Carvalho-brasileiro X X X

RHAMNACEAE

Rhamnus sphaerosperma Sw. Pau-cangica X

Scutia buxifolia Reissek Coronilha X X X

ROSACEAE

Prunus myrtifolia (L.) Urb. Pessegueiro-mato X X X

RUBIACEAE

Coussarea contracta (Walp.) Müll. Arg. Pimenteira X

Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum. Quina X

RUTACEAE

Citrus sp. Laranjeira X X

Policarpus pennatifolius Lem. Cutia X X

Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. Coentrilho X X

Zanthoxylum kleinii (Cowan) P. G. Waterman Juvevê X

Zanthoxylum rhoifolium L. Mamica-de-cadela X X X

SAPINDACEAE

Allophylus edulis (A. St.-Hil. Et al.) Radlk. Chal-chal X X X

Cupania vernalis Cambess. Camboáta-vermelho X X X

Matayba elaeagnoides Radlk. Camboáta-branco X X X

SIMAROUBACEAE

Picramnia parvifolia Engl. Pau-amargo X X

SOLANACEAE

Cestrum sp. Coerana X

Solanum mauritianum Scop. Fumo-bravo X

Solanum pabstii L. B. Sm. & Downs Canema X

Solanum pseudocapsicum L. Tomatinho X

Solanum pseudoquina A. St.-Hil. Peloteira X X

Solanum sanctae-catharinae Dunal Joá-manso X X X

Continua

227



Solanum sp. Fuminho X X X

STYRACACEAE

Styrax leprosus Hook. Et Arn. Carne-de-vaca X X

SYMPLOCACEAE

Symplocos pentandra Occhioni Sete-sangrias X X

Symplocos tetrandra (Mart.) Miq. Sete-sangrias X X

Symplocos uniflora (Pohl) Benth. Sete-sangrias X X

THEACEAE

Gordonia _cutifólia (Wawra) H. Keng Santa-rita X X

TILIACEAE

Luehea divaricata Mart. Et Zucc. Açoita-cavalo X X

ULMACEAE

Celtis iguanaea (Jacq.) Sargent Esporão-de-galo X X

VERBENACEAE

Citharexylum solanaceum Cham. Tarumã-de-espinho X X

Duranta vestita Cham. Duranta X X

WINTERACEAE

Drimys brasiliensis Miers Casca-d’anta X

Cipós X X X

Mortas X X X

Não identificada X X X

TOTAL 78 98 113

228

ANEXO 2 – Parâmetros fitossociológicos das espécies do grupo 1 (Formação Podocarpus) da Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São Francisco de Paula, RS.

DENSIDADE FREQÜÊNCIA DOMINÂNCIA VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

ESPÉCIES DA DR FA FR DoA DoR VI VC Podocarpus lambertii 92,93 9,01 8,08 1,12 5,69 13,64 23,77 22,66 Myrciaria floribunda 94,95 9,21 2,02 0,28 2,69 6,45 15,93 15,65 Eugenia uruguayensis 55,56 5,39 37,37 5,16 1,60 3,84 14,39 9,23 Vernonia discolor 45,45 4,41 3,03 0,42 3,97 9,53 14,36 13,94 Araucaria angustifolia 27,27 2,64 22,22 3,07 3,57 8,56 14,27 11,21 Lamanonia ternata 44,44 4,31 21,21 2,93 2,37 5,68 12,92 9,99 Myrciaria tenella 57,58 5,58 16,16 2,23 1,45 3,49 11,30 9,07 Ilex brevicuspis 52,53 5,09 7,07 0,98 2,12 5,08 11,15 10,17 Ocotea pulchella 20,20 1,96 56,57 7,81 0,53 1,28 11,05 3,24 Morta 61,62 5,97 1,01 0,14 1,90 4,56 10,67 10,53 Casearia decandra 32,32 3,13 20,20 2,79 0,66 1,58 7,50 4,71 Symplocos tetrandra 24,24 2,35 2,02 0,28 1,97 4,72 7,35 7,08 Calyptranthes concinna 29,29 2,84 21,21 2,93 0,38 0,90 6,67 3,74 Sapium glandulatum 33,33 3,23 2,02 0,28 1,13 2,71 6,22 5,94 Lithraea brasiliensis 24,24 2,35 1,01 0,14 1,48 3,55 6,04 5,90 Xylosma tweedianum 1,01 0,10 42,42 5,86 0,02 0,04 5,99 0,14 Myrsine lorentziana 12,12 1,18 21,21 2,93 0,71 1,71 5,81 2,88 Myrsine umbellata 31,31 3,04 6,06 0,84 0,79 1,90 5,78 4,94 Não identificada 3,03 0,29 38,38 5,30 0,06 0,14 5,73 0,43 Myrcianthes pungens 1,01 0,10 37,37 5,16 0,02 0,05 5,31 0,15 Inga vera 2,02 0,20 33,33 4,60 0,04 0,10 4,90 0,30 Siphoneugena reitzii 25,25 2,45 4,04 0,56 0,69 1,65 4,66 4,10

Continua

229


ESPÉCIES

DENSIDADE

FREQÜÊNCIA

DOMINÂNCIA

VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Gochnatia polymorpha 1,01 0,10 31,31 4,32 0,08 0,18 4,61 0,28 Maytenus evonymoides 18,18 1,76 2,02 0,28 0,98 2,36 4,40 4,12 Styrax leprosus 1,01 0,10 30,3 4,18 0,04 0,09 4,37 0,19 Blepharocalyx salicifolius 12,12 1,18 12,12 1,67 0,19 0,47 3,32 1,64 Ilex paraguariensis 17,17 1,67 2,02 0,28 0,48 1,16 3,10 2,83 Cryptocarya aschersoniana 12,12 1,18 1,01 0,14 0,63 1,52 2,83 2,69 Duranta vestita 1,01 0,10 19,19 2,65 0,01 0,02 2,77 0,12 Symplocos uniflora 15,15 1,47 1,01 0,14 0,45 1,09 2,69 2,55 Rollinia salicifolia 1,01 0,10 18,18 2,51 0,01 0,02 2,63 0,12 Myrrhinium atropurpureum 17,17 1,67 2,02 0,28 0,27 0,64 2,59 2,31 Gordonia acutifolia 8,08 0,78 7,07 0,98 0,30 0,72 2,48 1,50 Sebastiania brasiliensis 2,02 0,20 16,16 2,23 0,02 0,05 2,48 0,24 Cupania vernalis 5,05 0,49 12,12 1,67 0,13 0,30 2,47 0,79 Myrcianthes gigantea 15,15 1,47 1,01 0,14 0,33 0,79 2,39 2,25 Xylosma pseudosalzmannii 3,03 0,29 14,14 1,95 0,04 0,10 2,35 0,39 Solanum sanctae-catharinae 4,04 0,39 13,13 1,81 0,05 0,13 2,34 0,52 Zanthoxylum rhoifolium 16,16 1,57 1,01 0,14 0,24 0,57 2,28 2,14 Ocotea puberula 1,01 0,10 14,14 1,95 0,08 0,19 2,24 0,29 Ilex microdonta 2,02 0,20 13,13 1,81 0,09 0,21 2,22 0,40 Myrsine coriacea 2,02 0,20 12,12 1,67 0,12 0,30 2,17 0,49 Ilex dumosa 7,07 0,69 2,02 0,28 0,45 1,07 2,04 1,76 Myrcia bombycina 1,01 0,10 13,13 1,81 0,03 0,07 1,98 0,17 Banara parviflora 7,07 0,69 7,07 0,98 0,12 0,29 1,95 0,97

Continua

230


ESPÉCIES

DENSIDADE

FREQÜÊNCIA

DOMINÂNCIA

VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Cryptocarya moschata 1,01 0,10 12,12 1,67 0,07 0,16 1,93 0,26 Cinnamomum amoenum 8,08 0,78 1,01 0,14 0,36 0,86 1,78 1,64 Prunus myrtifolia 8,08 0,78 1,01 0,14 0,13 0,31 1,24 1,10 Myrceugenia miersiana 9,09 0,88 1,01 0,14 0,09 0,21 1,23 1,09 Myrceugenia cucullata 3,03 0,29 6,06 0,84 0,03 0,07 1,20 0,36 Dasyphyllum tomentosum 1,01 0,10 5,05 0,70 0,16 0,39 1,19 0,49 Myrciaria delicatula 6,06 0,59 3,03 0,42 0,07 0,17 1,17 0,75 Myrsine sp. 2,02 0,20 6,06 0,84 0,04 0,10 1,13 0,30 Nectandra megapotamica 6,06 0,59 1,01 0,14 0,14 0,35 1,07 0,93 Eugenia psidiiflora 5,05 0,49 1,01 0,14 0,15 0,36 0,99 0,85 Cunila incisa 1,01 0,10 6,06 0,84 0,01 0,02 0,96 0,12 Machaerium paraguariense 2,02 0,20 1,01 0,14 0,25 0,60 0,93 0,80 Allophylus edulis 2,02 0,20 2,02 0,28 0,16 0,39 0,86 0,58 Weinmania paulliniifolia 1,01 0,10 1,01 0,14 0,25 0,60 0,84 0,70 Rollinia rugulosa 3,03 0,29 3,03 0,42 0,03 0,08 0,79 0,37 Casearia sylvestris 4,04 0,39 1,01 0,14 0,09 0,21 0,74 0,61 Roupala brasiliensis 3,03 0,29 1,01 0,14 0,13 0,30 0,74 0,60 Dicksonia sellowiana 2,02 0,20 1,01 0,14 0,12 0,28 0,62 0,48 Drimys brasiliensis 1,01 0,10 2,02 0,28 0,07 0,18 0,56 0,28 Eugenia pluriflora 2,02 0,20 2,02 0,28 0,04 0,08 0,56 0,28 Mollinedia elegans 1,01 0,10 3,03 0,42 0,01 0,04 0,55 0,13 Citharexylum solanaceum 1,01 0,10 3,03 0,42 0,01 0,03 0,55 0,13

Continua

231


ESPÉCIES

DENSIDADE

FREQÜÊNCIA

DOMINÂNCIA

VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Myrcia lajeana 2,02 0,20 1,01 0,14 0,03 0,07 0,41 0,27 Myrceugenia oxysepala 2,02 0,20 1,01 0,14 0,02 0,05 0,39 0,25 Eugenia involucrata 2,02 0,20 1,01 0,14 0,02 0,04 0,37 0,23 Matayba elaeagnoides 1,01 0,10 1,01 0,14 0,04 0,10 0,34 0,20 Campomanesia xanthocarpa 1,01 0,10 1,01 0,14 0,03 0,08 0,32 0,18 Sebastiania commersoniana 1,01 0,10 1,01 0,14 0,03 0,06 0,30 0,16 Campomanesia rhombea 1,01 0,10 1,01 0,14 0,02 0,05 0,29 0,15 Solanum sp. 1,01 0,10 1,01 0,14 0,01 0,03 0,27 0,13 Acca sellowiana 1,01 0,10 1,01 0,14 0,01 0,02 0,26 0,12 Cipós 1,01 0,10 1,01 0,14 0,01 0,02 0,26 0,12 Scutia buxifolia 1,01 0,10 1,01 0,14 0,01 0,02 0,25 0,12 TOTAL (78) 1029,30 100 721,24 100 41,64 100 300 200

232

ANEXO 3 – Parâmetros fitossociológicos das espécies do grupo 2 (Formação Sebastiania) da Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São Francisco de Paula, RS.

ESPÉCIES

DENSIDADE

FREQÜÊNCIA

DOMINÂNCIA

VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Cryptocarya aschersoniana 56,34 6,58 33,80 5,67 5,52 12,30 24,55 18,88 Blepharocalyx salicifolius 44,84 5,24 31,69 5,31 5,60 12,48 23,03 17,72 Sebastiania commersoniana 69,25 8,09 31,69 5,31 3,93 8,75 22,16 16,84 Eugenia psidiiflora 89,91 10,50 46,95 7,87 1,94 4,33 22,15 14,82 Ilex brevicuspis 39,67 4,63 24,88 4,17 4,30 9,44 18,24 14,07 Morta 36,62 4,28 30,99 5,20 0,54 3,43 12,90 7,71 Ocotea pulchella 28,40 3,52 23,47 3,94 0,48 5,53 12,77 9,05 Sebastiania brasiliensis 42,02 4,91 26,29 4,41 0,60 1,33 10,65 6,24 Araucaria angustifolia 18,54 2,17 12,91 2,17 0,32 5,18 9,51 7,34 Sapium glandulatum 26,29 3,07 18,08 3,03 0,88 1,96 8,06 5,03 Nectandra megapotamica 18,08 2,11 14,79 2,48 0,33 2,98 7,57 5,09 Ilex paraguariensis 23,47 2,74 17,37 2,91 0,79 1,76 7,41 4,50 Dicksonia sellowiana 25,35 2,96 12,44 2,09 0,02 2,27 7,32 5,23 Myrceugenia cucullata 24,18 2,82 17,14 2,87 0,60 1,33 7,03 4,16 Roupala brasiliensis 21,13 2,47 16,20 2,72 0,66 1,47 6,65 3,94 Casearia decandra 19,01 2,22 16,20 2,72 0,34 0,75 5,69 2,97 Campomanesia xanthocarpa 15,73 1,84 12,21 2,05 0,56 1,25 5,14 3,09 Campomanesia rhombea 15,02 1,75 13,15 2,20 0,45 1,01 4,96 2,76 Eugenia uruguayensis 13,85 1,62 9,15 1,54 0,53 1,18 4,33 2,79 Eugenia involucrata 12,44 1,45 10,56 1,77 0,38 0,84 4,06 2,29 Não identificada 12,44 1,45 10,09 1,69 0,32 0,72 3,87 2,18 Banara parviflora 11,74 1,37 10,56 1,77 0,18 0,40 3,55 1,77

Continua

233

ANEXO 3 – Continuação.

ESPÉCIES

DENSIDADE

FREQÜÊNCIA

DOMINÂNCIA

VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Myrciaria floribunda 12,21 1,43 8,69 1,46 0,27 0,60 3,48 2,02 Cinnamomum glaziovii 8,22 0,96 5,63 0,94 0,63 1,41 3,32 2,37 Prunus myrtifolia 8,69 1,01 7,04 1,18 0,33 0,73 2,93 1,75 Myrcia oligantha 9,62 1,12 8,22 1,38 0,17 0,38 2,89 1,51 Myrciaria delicatula 8,45 0,99 7,28 1,22 0,27 0,59 2,80 1,58 Cipós 9,39 1,10 7,98 1,34 0,13 0,29 2,72 1,38 Matayba elaeagnoides 6,34 0,74 5,87 0,98 0,44 0,98 2,70 1,72 Myrceugenia miersiana 9,39 1,10 7,51 1,26 0,14 0,31 2,67 1,41 Podocarpus lambertii 7,04 0,82 5,16 0,87 0,44 0,98 2,67 1,80 Ocotea puberula 4,69 0,55 3,99 0,67 0,37 0,82 2,04 1,37 Ilex microdonta 4,69 0,55 3,99 0,67 0,32 0,72 1,93 1,26 Calyptranthes concinna 6,81 0,79 4,93 0,83 0,12 0,26 1,88 1,05 Siphoneugena reitzii 5,40 0,63 4,69 0,79 0,15 0,33 1,75 0,96 Weinmania paulliniifolia 1,88 0,22 1,88 0,31 0,38 0,85 1,39 1,07 Dasyphyllum tomentosum 3,05 0,36 2,35 0,39 0,28 0,63 1,38 0,98 Inga vera 4,69 0,55 3,52 0,59 0,10 0,22 1,35 0,76 Xylosma tweedianum 3,29 0,38 3,05 0,51 0,14 0,32 1,22 0,70 Cryptocarya moschata 3,05 0,36 1,64 0,28 0,23 0,52 1,15 0,87 Myrcianthes gigantea 3,52 0,41 2,82 0,47 0,08 0,17 1,06 0,59 Ocotea indecora 2,11 0,25 1,41 0,24 0,22 0,49 0,98 0,74 Vernonia discolor 2,11 0,25 1,64 0,28 0,17 0,39 0,91 0,63 Pilocarpus pennatifolius 3,76 0,44 2,11 0,35 0,04 0,09 0,89 0,53 Cinnamomum amoenum 1,88 0,22 1,64 0,28 0,17 0,38 0,88 0,60

Continua

234


ESPÉCIES

DENSIDADE

FREQÜÊNCIA

DOMINÂNCIA

VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Myrsine umbellata 2,58 0,30 2,35 0,39 0,07 0,15 0,85 0,45 Myrsine lorentziana 2,11 0,25 1,88 0,31 0,10 0,23 0,79 0,48 Xylosma pseudosalzmannii 2,35 0,27 2,11 0,35 0,05 0,12 0,75 0,39 Zanthoxylum rhoifolium 2,11 0,25 2,11 0,35 0,04 0,10 0,70 0,35 Stillingia oppositifolia 1,88 0,22 1,64 0,28 0,08 0,18 0,67 0,40 Dasyphyllum spinescens 1,41 0,16 1,41 0,24 0,11 0,24 0,64 0,41 Lonchocarpus campestris 1,41 0,16 1,17 0,20 0,11 0,26 0,62 0,42 Gordonia acutifolia 1,41 0,16 0,94 0,16 0,12 0,27 0,59 0,43 Scutia buxifolia 1,41 0,16 0,94 0,16 0,11 0,26 0,58 0,42 Allophylus edulis 1,88 0,22 1,64 0,28 0,03 0,07 0,57 0,29 Picramnia parvifolia 1,64 0,19 1,64 0,28 0,05 0,10 0,57 0,29 Myrciaria tenella 1,41 0,16 1,17 0,20 0,06 0,13 0,49 0,29 Myrsine coriacea 1,17 0,14 1,17 0,20 0,07 0,15 0,49 0,29 Cunila incisa 1,88 0,22 0,94 0,16 0,05 0,11 0,49 0,33 Myrceugenia oxysepala 1,64 0,19 1,41 0,24 0,02 0,05 0,48 0,25 Symplocos tetrandra 1,17 0,14 0,47 0,08 0,12 0,26 0,48 0,40 Solanum pseudoquina 1,41 0,16 1,41 0,24 0,01 0,03 0,43 0,19 Cupania vernalis 0,94 0,11 0,94 0,16 0,05 0,12 0,39 0,23 Lithraea brasiliensis 1,17 0,14 0,70 0,12 0,06 0,13 0,39 0,27 Myrrhinium atropurpureum 1,17 0,14 1,17 0,20 0,02 0,05 0,38 0,19 Rollinia rugulosa 1,17 0,14 1,17 0,20 0,01 0,03 0,37 0,17 Celtis iguanaea 1,41 0,16 0,94 0,16 0,02 0,03 0,36 0,20 Ilex dumosa 0,94 0,11 0,94 0,16 0,04 0,08 0,35 0,19

Continua

235


ESPÉCIES

DENSIDADE

FREQÜÊNCIA

DOMINÂNCIA

VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Myrsine sp. 0,70 0,08 0,70 0,12 0,06 0,13 0,33 0,21 Maytenus aquifolia 0,94 0,11 0,70 0,12 0,04 0,09 0,32 0,20 Myrcia bombycina 0,94 0,11 0,94 0,16 0,01 0,03 0,30 0,14 Banara tomentosa 1,17 0,14 0,70 0,12 0,01 0,03 0,29 0,17 Maytenus evonymoides 0,70 0,08 0,47 0,08 0,06 0,13 0,29 0,21 Zanthoxylum fagara 0,70 0 ,08 0,70 0,12 0,02 0,04 0,24 0,12 Duranta vestita 0,70 0,08 0,47 0,08 0,03 0,07 0,23 0,15 Myrcianthes pungens 0,70 0,08 0,70 0,12 0,01 0,02 0,22 0,10 Alsophila sp. 0,70 0,08 0,70 0,12 0,01 0,02 0,22 0,10 Acacia bonariensis 0,94 0,11 0,47 0,08 0,01 0,02 0,21 0,13 Luehea divaricata 0,23 0,03 0,23 0,04 0,06 0,12 0,19 0,15 Cedrela fissilis 0,47 0,05 0,47 0,08 0,02 0,04 0,18 0,10 Citronella gongonha 0,47 0,05 0,47 0,08 0,02 0,05 0,18 0,10 Casearia sylvestris 0,47 0,05 0,23 0,04 0,03 0,07 0,17 0,13 Machaerium paraguariense 0,23 0,03 0,23 0,04 0,04 0,09 0,15 0,11 Seguieria aculeata 0,47 0,05 0,47 0,08 0,01 0,01 0,14 0,06 Myrceugenia myrcioides 0,47 0,05 0,47 0,08 0,01 0,01 0,14 0,07 Styrax leprosus 0,23 0,03 0,23 0,04 0,03 0,06 0,13 0,09 Griselinia ruscifolia 0,47 0,05 0,23 0,04 0,01 0,02 0,11 0,07 Solanum sp. 0,47 0,05 0,23 0,04 0,01 0,02 0 ,11 0,07 Clethra uleana 0,23 0,03 0,23 0,04 0,01 0,03 0,09 0,05 Nectandra lanceolata 0,23 0,03 0,23 0,04 0,01 0,01 0,08 0,04 Solanum sanctae-catharinae 0,23 0,03 0,23 0,04 0,01 0,01 0,08 0,04

Continua

236


ESPÉCIES

DENSIDADE

FREQÜÊNCIA

DOMINÂNCIA

VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Citrus sp. 0,23 0,03 0,23 0,04 0,01 0,01 0,08 0,04 Dalbergia frutescens 0,23 0,03 0,23 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Erythrina cristagalli 0,23 0,03 0,23 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Strychnos brasiliensis 0,23 0,03 0,23 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Zanthoxylum kleinii 0,23 0,03 0,23 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Myrceugenia foveolata 0,23 0,03 0,23 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Oreopanax fulvus 0,23 0,03 0,23 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Symplocos pentandra 0,23 0,03 0,23 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 TOTAL (98) 856,34 100 596,24 100 4,86 100 300 200

237

ANEXO 4 – Parâmetros fitossociológicos das espécies do grupo 3 (Formação Araucaria) da Floresta Ombrófila Mista da FLONA de São Francisco de Paula, RS.

ESPÉCIES

DENSIDADE

FREQÜÊNCIA

DOMINÂNCIA

VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Araucaria angustifolia 195,30 23,60 77,14 14,60 29,43 62,12 100,32 85,72 Blepharocalyx salicifolius 49,57 5,99 30,56 5,78 1,60 3,37 15,14 9,36 Ilex paraguariensis 45,73 5,53 33,33 6,31 1,04 2,20 14,03 7,73 Morta 39,10 4,73 31,20 5,90 1,03 2,17 12,80 6,90 Ilex brevicuspis 33,97 4,11 20,51 3,88 1,61 3,40 11,39 7,50 Banara parviflora 28,63 3,46 23,29 4,41 0,45 0,96 8,83 4,42 Sebastiania brasiliensis 32,26 3,90 21,37 4,04 0,42 0,89 8,83 4,79 Matayba elaeagnoides 24,79 3,00 15,81 2,99 0,78 1,64 7,62 4,63 Nectandra megapotamica 19,66 2,38 16,03 3,03 0,75 1,58 6,99 3,95 Ocotea puberula 17,09 2,07 12,18 2,30 1,21 2,55 6,92 4,62 Luehea divaricata 24,36 2,94 12,18 2,30 0,76 1,60 6,85 4,55 Casearia decandra 16,88 2,04 11,75 2,22 0,37 0,78 5,04 2,82 Dasyphyllum spinescens 14,74 1,78 10,04 1,90 0,43 0,90 4,58 2,68 Campomanesia rhombea 15,81 1,91 9,40 1,78 0,30 0,64 4,33 2,55 Ocotea pulchella 12,18 1,48 10,25 1,94 0,40 0,86 4,27 2,33 Myrceugenia cucullata 14,32 1,73 10,47 1,98 0,22 0,46 4,17 2,19 Xylosma pseudosalzmannii 10,47 1,27 8,76 1,66 0,30 0,62 3,55 1,89 Campomanesia xanthocarpa 11,54 1,39 8,12 1,54 0,29 0,61 3,54 2,01 Dicksonia sellowiana 9,83 1,19 7,26 1,37 0,47 0,98 3,54 2,17 Inga vera 11,54 1,39 7,91 1,50 0,28 0,59 3,48 1,98 Lonchocarpus campestris 13,46 1,63 4,49 0,85 0,36 0,76 3,24 2,39

Continua

238


ESPÉCIES

DENSIDADE

FREQÜÊNCIA

DOMINÂNCIA

VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Lamanonia ternata 8,97 1,08 7,26 1,37 0,36 0,76 3,22 1,85 Cryptocarya aschersoniana 8,33 1,01 6,20 1,17 0,46 0,98 3,16 1,99 Maytenus evonymoides 9,40 1,14 6,62 1,25 0,24 0,51 2,90 1,65 Zanthoxylum rhoifolium 7,91 0,96 6,62 1,25 0,12 0,25 2,46 1,21 Maytenus aquifolia 6,84 0,83 5,13 0,97 0,27 0,58 2,37 1,40 Cinnamomum glaziovii 7,69 0,93 5,77 1,09 0,17 0,35 2,37 1,28 Eugenia involucrata 6,84 0,83 5,56 1,05 0,13 0,27 2,15 1,10 Sebastiania commersoniana 5,98 0,72 4,70 0,89 0,16 0,33 1,94 1,05 Myrsine umbellata 5,77 0,70 5,13 0,97 0,09 0,19 1,86 0,89 Prunus myrtifolia 5,34 0,65 5,13 0,97 0,11 0,23 1,84 0,87 Podocarpus lambertii 3,63 0,44 3,21 0,61 0,28 0,59 1,64 1,03 Cupania vernalis 4,70 0,57 4,27 0,81 0,06 0,13 1,51 0,70 Scutia buxifolia 4,70 0,57 3,42 0,65 0,11 0,24 1,45 0,81 Acca sellowiana 5,13 0,62 2,99 0,57 0,07 0,14 1,33 0,76 Eugenia uruguayensis 4,27 0,52 2,78 0,53 0,10 0,21 1,25 0,72 Citronella gongonha 2,99 0,36 2,78 0,53 0,11 0,23 1,11 0,59 Machaerium paraguariense 4,06 0,49 2,14 0,40 0,09 0,19 1,09 0,68 Myrrhinium atropurpureum 3,21 0,39 2,99 0,57 0,06 0,12 1,07 0,50 Solanum sp. 2,99 0,36 2,99 0,57 0,07 0,14 1,07 0,50 Eugenia psidiiflora 3,42 0,41 2,35 0,44 0,09 0,18 1,04 0,60 Rollinia salicifolia 3,21 0,39 2,99 0,57 0,03 0,07 1,03 0,46 Solanum sanctae-catharinae 2,78 0,34 2,56 0,49 0,06 0,13 0,95 0,47 Cipós 2,99 0,36 2,35 0,44 0,06 0,13 0,93 0,49

Continua

239


ESPÉCIES

DENSIDADE

FREQÜÊNCIA

DOMINÂNCIA

VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Solanum pabstii 2,99 0,36 2,35 0,44 0,05 0,10 0,91 0,46 Rollinia rugulosa 2,56 0,31 2,56 0,49 0,03 0 ,06 0,86 0,37 Não identificada 2,35 0,28 2,14 0,40 0,05 0,11 0,80 0,40 Dasyphyllum tomentosum 1,92 0,23 1,71 0,32 0,10 0,21 0,77 0,44 Pilocarpus pennatifolius 2,78 0,34 1,71 0,32 0,03 0,07 0,73 0,40 Vernonia discolor 1,92 0,23 1,71 0,32 0,07 0,15 0,71 0,38 Lonchocarpus nitidus 2,56 0,31 0,85 0,16 0,08 0,16 0,63 0,47 Myrceugenia miersiana 2,35 0,28 1,28 0,24 0,03 0,06 0,58 0,34 Casearia obliqua 1,71 0,21 1,50 0,28 0,04 0,09 0,58 0,30 Ilex dumosa 2,14 0,26 1,50 0,28 0,02 0,03 0,57 0,29 Myrcianthes gigantea 1,28 0,15 1,28 0,24 0,06 0,12 0,52 0,27 Myrcianthes pungens 1,50 0,18 1,07 0,20 0,06 0,12 0,51 0,30 Banara tomentosa 1,50 0,18 1,28 0,24 0,02 0,04 0,46 0,22 Myrciaria floribunda 1,50 0,18 0,85 0,16 0,05 0,11 0,45 0,29 Picramnia parvifolia 1,28 0,15 1,28 0,24 0,01 0,03 0,43 0,18 Myrciaria delicatula 0,85 0,10 0,64 0,12 0,08 0,16 0,38 0,26 Lithraea brasiliensis 0,85 0,10 0,85 0,16 0,05 0,11 0,37 0,21 Cryptocarya moschata 1,50 0,18 0,64 0,12 0,03 0,07 0,37 0,25 Hennecartia omphalandra 1,07 0,13 0,85 0,16 0,03 0,07 0,36 0,20 Solanum mauritianum 1,06 0,13 1,06 0,20 0,01 0,04 0,36 0,16 Roupala brasiliensis 0,85 0,10 0,85 0,16 0,04 0,08 0,35 0,19 Solanum pseudoquina 1,07 0,13 0,85 0,16 0,01 0,02 0,31 0,15 Xylosma tweedianum 0,85 0,10 0,64 0,12 0,04 0,08 0,30 0,18

Continua

240


ESPÉCIES

DENSIDADE

FREQÜÊNCIA

DOMINÂNCIA

VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Acacia bonariensis 0,85 0,10 0,85 0,16 0,01 0,02 0,29 0,12 Siphoneugena reitzii 0,85 0,10 0,64 0,12 0,01 0,03 0,25 0,13 Ilex sp. 0,85 0,10 0,64 0,12 0,01 0,02 0,25 0,13 Myrsine coriacea 0,64 0,08 0,64 0,12 0,02 0,05 0,24 0,12 Symplocos uniflora 0,64 0,08 0,43 0,08 0,04 0,08 0,24 0,16 Allophylus edulis 0,64 0 ,08 0,64 0,12 0,01 0,02 0,22 0,10 Stillingia oppositifolia 0,85 0,10 0,43 0,08 0,02 0,04 0,22 0,14 Oreopanax fulvus 0,64 0,08 0,64 0,12 0,01 0,02 0,21 0,09 Guapira opposita 0,85 0,11 0,42 0,08 0,01 0,02 0,20 0,12 Myrciaria tenella 0,43 0,05 0,43 0,08 0,03 0,06 0,19 0,11 Weinmania paulliniifolia 0,43 0,05 0,43 0,08 0,03 0,05 0,19 0,11 Myrcia oligantha 0,64 0,08 0,43 0,08 0,01 0,01 0,17 0,09 Myrcia arborescens 0,64 0,08 0,43 0,08 0,01 0,01 0,17 0,09 Coussarea contracta 0,64 0,08 0,43 0,08 0,01 0,01 0,17 0,09 Cunila incisa 0,43 0,05 0,43 0,08 0,01 0,02 0,16 0,08 Myrsine sp. 0,43 0,05 0,43 0,08 0,01 0,03 0,16 0,08 Cedrela fissilis 0,43 0,05 0,43 0,08 0,01 0,02 0,15 0,07 Cestrum sp. 0,43 0,05 0,43 0,08 0,01 0,02 0,15 0,07 Myrsine lorentziana 0,43 0,05 0,43 0,08 0,01 0,02 0,15 0,07 Seguieria aculeata 0,43 0,05 0,43 0,08 0,01 0,01 0,15 0,06 Zanthoxylum fagara 0,43 0,05 0,43 0,08 0,01 0,02 0,15 0,07 Symplocos pentandra 0,43 0,05 0,43 0,08 0,01 0,02 0,15 0,07 Inga marginata 0,43 0,05 0,43 0,08 0,01 0,01 0,14 0,06

Continua

241


DENSIDADE FREQÜÊNCIA DOMINÂNCIA VALOR IMPORT.

VALOR COBERT.

ESPÉCIES

DA DR FA FR DoA DoR VI VC Strychnos brasiliensis 0,43 0,05 0,43 0,08 0,01 0,01 0,14 0,06 Citronella paniculata 0,43 0,05 0,21 0,04 0,01 0,02 0,11 0,07 Tabebuia umbellata 0,43 0,05 0,21 0,04 0,01 0,02 0,11 0,07 Mollinedia sp. 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,02 0,09 0,04 Citharexylum solanaceum 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0 ,08 0,04 Syagrus romanzoffiana 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,08 0,04 Cabralea canjerana 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Carica quercifolia 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Celtis iguanaea 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Dalbergia frutescens 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Ilex microdonta 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Inga sessilis 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Mollinedia elegans 0,21 0 ,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Myrcia bombycina 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Rhamnus sphaerosperma 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Rollinia sylvatica 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Citrus sp. 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Myrceugenia myrcioides 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Myrceugenia glaucescens 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Myrcia palustris 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Coutarea hexandra 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Piptocarpha tomentosa 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 Solanum pseudocapsicum 0,21 0,03 0,21 0,04 0,01 0,01 0,07 0,03 TOTAL (113) 827,57 100 528,42 100 7,38 100 300 200

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