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CICLO DONITROGÊNIO
E
FIXAÇÃO BIOLÓGICA
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Lavoisier – Nitrogênio = Azoto (gás sem vida)
N2 atmosférico (80%) – pouco reativo
4o elemento mais abundante dos organismos vivos
Aminoácidos e proteínas
Ácidos nucléicos – DNA/RNA
Clorofila
Fazem parte de diferentes moléculas
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Deficiência causa o aparecimento de folhas amareladas,desenvolvimento deficiente das plantas e baixaprodutividade.
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Maioria dos seres vivos é incapaz de utilizar o N2 atmosférico
Animais – dieta - Transformações químicas sintetizamprodutos necessários
Vegetais – retiram do solo e alguns da atmosfera (via
microrganismos)
Ciclo do nitrogênio
Como o N atmosférico entre no ciclo biológico?
Como os organismos vivos conseguem obter N?
Como ocorre a reciclagem do N biológico?
Caro e necessita de reciclagem
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8% N fixado do solo
Vapor d’água e O2 Hidroxilas (OH-), H+ e O- livres
Atacam N2
Ácido nítrico (HNO3)
precipita com a chuva
Reações Químicas – Relâmpagos – processos naturais
Como ocorre as transformaçõesdo N2 na natureza?
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Reações Químicas – processos industriais
Indústrias de produtos nitrogenados – 80x106 ton/anode fertilizantes nitrogenados
(Brasil - consumo 2012, 29 milhões de ton)
Processo Haber-BoschElevada temperatura e
pressão (200oC e 200atm)
N2 + H2 NH3
•Alto consumo de energia
•Fonte H é o gás natural (CH4)
•Perdas intensas
•Poluição
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excreção de produtosnitrogenados (uréia, ácido
úrico e amônia)
Reciclagem de produtos nitrogenados – processos biológicos
decomposição de matériaorgânica (microrganismosdecompositores)
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Fixação biológica90% do N fixado
Procariotos
Assimilação N2 NH4+
Realizada por microrganismoslivres ou independentes, quevivem no solo ou na água
Por microrganimos que fazemassociação simbiótica com asraízes de plantas leguminosa(produtoras de grãos)
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Existem 6 processos importantes detransformação e reciclagem de Nitrogênio
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1 - Decomposição e excreção
Ação de bactérias e fungos na decomposição da matéria
orgânica do ambiente (animais ou vegetais mortos)Liberação de amônio – Amonificação
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•A maioria dos animais terrestres eliminam o excesso de Ningerido na dieta através de reações bioquímicas diferentes
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Ciclo da uréia Essa é uma das formas mais importantesde reciclagem do nitrogênio
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• A ureia liberada na natureza pode serconvertida em amônia voltando ao ciclo
biogeoquímico do nitrogênio através da açãodos microrganismos decompositores
• A amônia pode ser utilizada diretamente pelosvegetais e microrganismos ou convertida a
nitrato por microrganismos (principal via deobtenção de N pelos organismos produtoresprimários)
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Decomposiçãoe excreção -amonificação
Síntese
Como a amônia é transformada em nitrato?
2 - Oxidação bacteriana da amônia - Nitrificação
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• A amônia apesar de poder ser empregada na síntesede produtos nitrogenados por todos os organismosvivos , no solo ela é quase que totalmente
transformada em nitrato por oxidação.
• A transformação daamônia em nitrato
passa por duas fases:
Amonia →Nitrito→Nitrato
• Composto reduzidopassa a compostooxidado
Quais organismos oxidam a amônia?
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Gênero Conversão química Habitat
Nitrosomonas amônia nitrito Solo , água doce e marinha
Nitrosospira amônia nitrito Solo
Ni t rosococcus amônia nitrito Solo , água doce e marinha
Nitrosolobus amônia
nitrito Solo
Nitrobacter nitrito nitrato Solo , água doce e marinhaNitrospina nitrito
nitrato Água marinha
Nitrococcus nitrito nitrato Água marinha
• Os microrganismos que transformam a amonia emnitrato podem viver no solo ou água e participamde apenas uma das fase de oxidação
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• Após a oxidação da amônia a nitrato osvegetais e alguns microrganismosincorporam tal composto e o utilizam para asíntese de moléculas nitrogenadas
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O nitrato formado nosprocessos denitrificação podem terdois destinos –
absorção pelosvegetais ou voltar paraa atmosfera como N2 (desnitrificação)
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Decomposição- amonificação
Nitrificação
•Dois caminhos pode seguir o nitrato formado
durante a nitrificação
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3 - Desnitrificação
NO3- N2O (oxido nitroso) N2 (atmosfera)
Processo importante na respiração anaeróbia dealgumas bactérias.
Essas bactérias usam o NO3- como o doador de e-liberando N2 na atmosfera
Esse processo gera um potencial de prótontransmembrana que é utilizado na síntese de ATP.
Perdas de N do ciclo
Nesse processo ocorre perda de N para a atmosfera,mas ele é importante para a manutenção do balançoentre N biológico e N do ar.
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• Exemplas ou situações importantes da aplicação desses processos
O Tanque de Arejamento Prolongado (Tanque de Nitrificação) destina-seessencialmente a transformar a matéria orgânica degradada em amônio enitrato.
No Tanque de Desnitrificação é realizada, como o nome indica, adesnitrificação, de modo a remover o azoto até níveis exigidos por lei com
liberação de N2.
O Tratamento Biológico de lixo urbano é composto por duasetapas principais: processo de nitrificação/desnitrificação
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Decomposição- amonificação
Nitrificação
Desnitrificação
O nitrato é a principal forma de assimilação de Npelos vegetais.
4 R d ã Ab ã i il ã d it t
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O nitrato obtido é reduzido a amônia e utilizado para asíntese de aminoácidos e outros compostos nitrogenados
4 – Redução - Absorção e assimilação de nitratopelos vegetais e microrganismos
Nitrato e amônio sãoobjeto de intensa
competição entremicrorganismos do solo eplantas
Plantas desenvolveram
um mecanismo especialpara capturar esseselementos rapidamentedo solo e estocá-lo.
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Entrada gasta energia -manutenção do potencialeletroquímico
Nitrato pode serarmazenado em vacúolos
Isso aumenta acapacidade de absorção
dele pela planta
Transformado em nitritopela enzima nitrato redutase
Nitrito é altamente reativoe deve ser rapidamenteretirado do citoplasma
Entra nos plastídeos e é transformado em amônio pela nitrito redutase
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Nitrato pode ser acumulado em grandesconcentrações nos vegetais sem causar grandes
problemas, mas se um animal ingerir plantas comaltos níveis de nitrato pode sofrer uma intoxicação – combinação com a hemoglobina impedindo-a de seligar ao oxigênio.
Alguns países impõe limites ao teores de nitratodos vegetais
Tipo de cultivo e ou uso de diferentes formas deadubação nitrogenada influencia no teor de nitratodos alimentos.
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Decomposição- amonificação
Nitrificação
Desnitrificação
Absorção eredução do nitrato
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5 - Fixação Biológica do Nitrogênio
Processo mais importante de entrada de N no seuciclo biogeoquímico (90%)
Certas bactérias formam amônio a partir do nitrogênio
atmosféricoBactérias de vida livre ou bactérias simbióticas
Hospedeiro fornece metabólitos para bactéria e esta
fornece nitrogênio orgânico para o hospedeiro
Enzimas responsáveis – Complexo Nitrogenase
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Nódulos raízes
Apoplasto do caule
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Importante em cultura do arroz e oceanos pois podemfixar o N em condições de anaerobiose
Fixam N em campos alagados e morrem quando eles
secam liberando o N fixadoNitrogenase está localizada dentro de heterocistos e
protegida por camadas de glicolipídeos que funcionamcomo uma barreira à difusão de O2
Cianobactérias
Vida livre
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Nódulos - nicho ecológico dasimbiose e onde ocorre a FBN
Nódulos conectados à planta viatecidos vasculares
Leguminosas - importância naprodução de alimentos e no equilíbriodo nitrogênio nos ecossistemasnaturais. Fornecem 24% do total deproteínas indispensáveis a eles
Associação rizóbio/leguminosa - 35milhões de toneladas de N/ano
Especificidade bactéria X hospedeiro
Simbiose Nódulos nas raízes de leguminosas
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Soja – Bardyrh izobium japonicume Bradyrh izob ium elkani
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Feijão – Rhizobium legum inosarum bv phaseol i , ou Rhizobium tropic i i
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Alfafa – Sinorhizobium mel i lo t i
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Trevo – Rhizobium legum inosarum bv t r i fo l i i
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Ervilha – Rhizobium legum inosarum bv viciae
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Sesbania - Azorhizobium caul inodans (nódulos no caule)
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Simbiose requer troca de sinais entre ossimbionte e formação dos nódulos
Plantas e rizóbios vivem normalmente emcondições adequadas sem necessidade de
simbiose
Deficiência de nitrogênio solo – inicia-seprocesso de simbiose
Como ocorre a fixação simbiótica do Nitrogênio?
Formação dos nódulos em raízes
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•Quimiotaxia eaderência das
bactérias à raiz
•Multiplicação das célulascorticais e formação do
cordão de infecção
•Liberação das bactérias nascélulas, multiplicação e
diferenciação em bacteroide
Formação dos nódulos em raízes
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Desenvolvimento danitrogenase,leghemoglobina e
enzimas relacionadas,com a fixação do N2.
Redução do
nitrogênioatmosférico atéamônio pela enzimanitrogenase.
Amônia é convertidaem aminoácido(glutamina ouasparagina) eureídeos.
Incorporação pela planta da amônia produzida pelos bacteróides
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Leguminosas tropicais (soja) usam ureídeos como forma de transporte de N
Incorporação pela planta, da amônia produzida pelos bacteróides
Glutamina/Asparagina e ureídeos
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Duas enzimas são importantes e constituem ocomplexo da nitrogenase
(Dinitrogenase redutase e dinitrogenase)
Bioquímica da Fixação Biológicado Nitrogênio
N2 + 16ATP + 8 e - + 10H+ 2NH4+ + H2 + 16 ADP + 16Pi
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Dinitrogenase redutase•Homodímero (2 NifH)•PM 60.000•1 complexo 4Fe4S (Centro
redoxi) – transfere 1 e -•2 Sitio de ligação para ATP
Dinitrogenase• Heterotetrâmero (2 NifK e 2
NifD)• PM 240.000• Grupos prostéticos
2 sitio P (8Fe7S)2 FeMoCo (1Mo, 7Fe, 9S e
homocitrato)
NifH
NifK
NifD
Como ocorre a fixação do
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Como ocorre a fixação donitrogênio pelo Complexo
Nitrogenase?
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Doador de elétrons é o piruvato(NADH)
•Passam para a dinitrogenaseredutase pela ferredoxina (umelétron de cada vez)
•Chegam à dinitrogenase quedeve receber pelo 8 elétrons parareduzir um N2 a amônio.
•Dois elétrons a mais são usados
para reduzir 2H+
em H2 em umprocesso que acompanha afixação do Nitrogênio