Ciclo cellulare
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La Divisione CellulareLa vita viene trasmessa da una generazione di organismi alla successiva sotto forma di nuove cellule attraverso la divisione cellulare
Procarioti(Senza nucleo, un cromosoma)
Eucarioti(Con nucleo, più cromosomi)
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La Divisione Cellulare nei PROCARIOTI
Nelle specie unicellulari la divisione cellulare riproduce l’intero organismo
Il materiale genetico formato da un’unica molecola duplicandosi origina 2 cromosomi identici che si ancorano su punti opposti della membrana
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La Divisione Cellulare negli Eucarioti
PROCARIOTI (organismi monocellulari senza nucleo): il materiale genetico e'
sparso nel citoplasma in un unico cromosoma
EUCARIOTI (mono e pluricellulari): presentano un nucleo con membrana che racchiude il materiale genetico organizzato in più cromosomi
Nucleo
Cromosomi
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IL NUMERO DEI CROMOSOMI E’ UN FATTORE CARATTERISTICO DI UNA DETERMINATA SPECIE. (Non è l’unico).
UNA CELLULA CHE HA SOLO UN SET DI CROMOSOMI E’ DETTA APLOIDE (Cellule germinali: UOVA E SPERMI).
Il numero cromosomico della specie homo sapiens è 2N (2 set di cromosomi, diploidia)Il numero diploide nell’uomo è 46 cromosomi o 23 paia (cellule somatiche).
Esitono cellule triploidi (3N), tetraploidi (4N) (cellule vegetali)
IL NUMERO CROMOSOMICO NON DETERMINA LA SPECIE. Il passero e l’occhiata di mare hanno 46 cromosomi.COSA DETERMINA LA SPECIE? La sequenza delle basi nel DNA dei 46 cromosomi
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Gli eucarioti iniziano la vita come cellula singola “ZIGOTE”.
Le cellule figlie generate sono geneticamente uguali alla cellula madre
Alcune cellule degli organi riproduttivi si dividono e formano cellule germinali.
Esistono 2 categorie di cellule: SOMATICHE e GERMINALI
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Due tipi di divisione nucleare:
MITOSI Produce due nuovi nuclei ciascuno con un complesso identico al nucleo da cui si originano. Assicura che tutta l’informazione genetica della cellula progenitrice vada a ciascuna cellula figlia.
Negli organismi unicellulari la mitosi produce 2 nuovi individui geneticamente identici.
Negli organismi pluricellulari la mitosi produce 2 cellule identiche che in seguito possono differenziarsi
MEIOSI Produce nuclei figli con metà dell’informazione genetica originaria.
E’ necessaria per la riproduzione sessuale e negli animali da origine ai GAMETI, le cellule sessuali SPERMI e UOVA
Gamete maschile + gamete femminile = ZIGOTE
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DNA: il corredo cromosomico si deve duplicare e i due set di cromosomi devono suddividersi in parti uguali nelle due cellule figlie
CITOPLASMA: le due cellule nuove devono ricevere anche il citoplasma con tutto l’equipaggiamento per esprimere l’informazione genetica:
RIBOSOMI PER LE PROTEINE
MITOCONDRI PER L’ENERGIA.
Cosa serve alla cellula per dividersi ?
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Tutte le cellule possono dividersi per MITOSI mentre la MEIOSI è presente solo nelle cellule germinali.•LA MITOSI è una divisione di tipo EQUAZIONALE (da una cellula madre due cellule figlie uguali alla madre sia quantitativamente che qualitativamente)
•LA MEIOSI è una divisione RIDUZIONALE (riduce a metà il numero dei cromosomi, produce gameti diversi)
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MitosiAvviene nelle cellule somatichedà 2 cellule figlie diploidi
C’è una fase S premitotica per ogni divisione cellulare
Non avviene appaiamento di omologhi
I centromeri si dividono in anafase
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Meiosi cellule germinali
Due divisioni cellulari successive di una cellulaproducono 4 cellule figlie aploidi. L’assetto cromosomico viene dimezzato
C’è una unica fase S premitotica per entrambe le divisioni cellulari
Appaiamento dei cromosomi omologhi
A I A II
Anafase I si separano le coppie di omologhiAnafase II si separano i cromatidi fratelli
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CICLO CELLULARE
•Serie ordinata di eventi che porta alla duplicazione e alla divisione cellulare
•La durata del ciclo cellulare varia da cellula a cellula
•Una cellula si divide per permettere la riproduzione, per l’accrescimento corporeo o per rimpiazzare altre cellule
• Il ciclo cellulare inizia con la divisione cellulare e termina con la formazione di due cellule figlie
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Il ciclo cellulare è contraddistinto da due fasi principali
Interfase = distinta a sua volta in
G1 (primo gap)
S (sintesi)G2
(secondo gap)fase M = mitosi e citocinesiPer la maggior parte del tempo le cellule in ciclo si trovano nella fase di crescita che intercorre tra due divisioni, detta interfase. In questo periodo i costituenti cellulari vengonosintetizzati e assemblati in modo continuativo.La massa cellulare aumenta gradualmente fino al momento della divisione.Durante la fase S avviene la duplicazione del DNA.
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G1: è il momento in cui la cellula si accresce ed è attiva dal punto di vista biosinteticoLa cellula aumenta in dimensioni, produce nuovi organelli ed enzimi necessari per duplicare il DNA
S: sintesi del DNA, duplicazione, necessaria per dare alle cellule figlie una copia completa del patrimonio genetico
G2: la cellula si accresce ulteriormente ed accumula materiali ed organelli necessari per affrontare il processo di divisione
Interfase
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fase M = mitosi e citocinesi
Processo di divisione nucleare in cui i cromosomi duplicati vengono separati gli uni dagli altri fedelmente per dare origine a due nuclei ognuno con una copia di ciascun cromosoma
•La mitosi è una divisione equazionale
•Le due cellule figlie generate sono geneticamente uguali fra di loro e geneticamente uguali alla cellula madre
•Durante la mitosi la maggior parte delle attività metaboliche sono ridotte, le cellule non rispondono agli stimoli esterni
La mitosi è in genere associata alla citocinesi = processo che comporta la divisione del citoplasma in due parti più o meno uguali
MITOSI
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LA MITOSI E’ SUDDIVISA IN 5 FASI
Profase: si forma il cinetocore (complesso proteico) nei centromeri, scompare il nucleolo, compare il fuso
Prometafase: scompare la membrana, fuso e cinetocoro si associano
Metafase: il cinetocore viene attratto dal fuso in direzioni opposte, i cromatidi formano una piastra metafasica
Anafase: le proteine che univano i cromatidi si degradano lasciandoli liberi di dirigersi ai poli opposti
Telofase: si formano due nuclei distinti, i cromosomi si despiralizzano, ricompaiono i nucleoli, citodieresi
2 centrosomi
Membrana nucleare
Fuso
Scomparsa dei nucleoli
Centromeri cinetocore
cinetocore fuso
scompare la membrana Nucleare
cinetocore
fuso cinetocore
cromosomiPiastra
metafasica
membrana Nucleare
nucleoli
Despiralizzazione dei cromosomi
citochinesi
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G0 1 cromatidio
G1 1 cromatidio
S prima 1 cromatidio
dopo 2 cromatidi
G2 2 cromatidi
Profase mitotica 2 cromatidi
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PERCHE’ I CROMOSOMI MIGRANO VERSO POLI OPPOSTI.
Le fibre del fuso si muovono con movimento contrattile simile a quello dell’actina e della miosina
![Page 21: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/21.jpg)
•Di solito viene studiato su colture di cellule sincrone
•La mitosi dura in genere da 1 a 2 ore
•La fase di sintesi del DNA (S) in genere non dura mai meno di 4 ore
•La variazione totale della durata del ciclo cellulare dipende dalla durata variabile della fase G1
•La durata del ciclo cellulare è variabile da 30 minuti a diversi mesi
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Fasi del ciclo cellulare. Le fasi G (presintetica) e S (sintetica) occupano la maggior parte del ciclo cellulare; la fase M (mitotica) è normalmente breve. Alcune cellule sono continuamente in ciclo altre si trovano nella fase di quiescenza (G0)
![Page 23: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/23.jpg)
Le cellule possono essere classificate in base alla loro capacità di crescere e di dividersi:•Cellule che hanno perso la capacità di dividersi (cellule neuronali, globuli rossi)
Cellule che normalmente non si dividono ma che possono essere indotte a dividersi (cellule epatiche)
•Cellule che continuano a dividersi (oogoni, spermatogoni, cell. epiteliali, cell. staminali)
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Controllo del ciclo cellulare
Attivazione dell’anafase e della citocinesi
Replicazione del DNA
Attivazione dell’apparato mitotico
Formazione del fuso mitotico
Uscita da M Completa divisione cellulare
Attivazione dei meccanismi di replicazione del DNA
G1
S
G2
M
Entrata in S
Entrata in M
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G1
S
G2
M
Entrata in S
Entrata in M
G1
checkpoint•La cellula è grande abbastanza?
•L’ambiente è favorevole?
•Il DNA è dannegiato?
G2 checkpoint•Il DNA è tutto duplicato?•La cellula è grande abbastanza?
Due checkpoint nel ciclo cellulare
![Page 27: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/27.jpg)
Le "cicline“, chiamate così perché la loro abbondanza varia durante il CC, ovvero "ciclano", con dei picchi in fasi particolari del CC.
![Page 28: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/28.jpg)
La transizione tra una fase e l'altra del ciclo e' caratterizzata dalla comparsa di una determinata ciclina (tipica di quella fase) e dalla scomparsa della ciclina della fase precedente (azione permissiva).
Le Cicline sono quindi regolate in due modi: - loro sintesi per attivazione della trascrizione genica - loro degradazione tramite il sistema della Ubiquitina-proteasoma.
la sintesi serve per l'ingresso in una fase del ciclo --> la degradazione per l'uscita da una certa fase del ciclo;
UNIDIREZIONALITA' del ciclo cellulare: per poter rientrare nella fase G1, dopo la transizione a fase S, sara' necessario percorrere l'intero ciclo inclusa la divisione cellulare
![Page 29: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/29.jpg)
Protein chinasi attivate ciclicamente
• Fosforilazione attiva o inattiva proteine chiave per l’inizio o la regolazione della replicazione del DNA, della mitosi e della citocinesi
• Protein-chinasi controllano la fosforilazione, Fosfatasi controllano la defosforilazione
• Protein-chinasi ciclino dipendenti sono presenti in tutte le fasi del ciclo cellulare ma sono solo attivate in determinate fasi
• Cicline si legano alle chinasi (protein chinasi ciclina-dipendenti) e le attivano
![Page 30: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/30.jpg)
![Page 31: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/31.jpg)
Controllo della progressione del ciclo cellulare. Le chinasi ciclina-dipendenti (CDK) sono sintetizzate costitutivamente ma si attivano solo quando formano complessi con le cicline
![Page 32: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/32.jpg)
Regolazione dell’attività chinassicaCDK1 da parte della ciclina B nella transizione G2M
CDKN1A (p21)
Apoptosi (morte cellulare)
p53
![Page 33: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/33.jpg)
• I checkpoint assicurano che la cellula sia competente sia in grado cioè di passare allo stadio successivo del ciclo cellulare
• Le proteine inibitorie di Cdk in G1 sono attivate dal danno del DNA
• Lo stop delle cellule in G1 permette alla cellula di riparare il DNA prima della replicazione
• Il blocco del ciclo cellulare rappresenta un meccanismo di protezione per la cellula
![Page 34: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/34.jpg)
Meccanismi di blocco del ciclo cellulare
•Produzione di proteine che inibiscono l’attività chinasica del complesso Cdk-ciclina
Mutazioni a carico di questi geni danno origine ad anomalie del ciclo cellulare -> Tumori
•Blocco del meccanismo di replicazione del DNA
•Fattori di trascrizione che inibiscono l’attività di geni fondamentali nel ciclo cellulare
![Page 35: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/35.jpg)
Fattori di crescita
Molecole proteiche che stimolano la divisione e la crescita cellulare
Agiscono attraverso l’interazione con recettori della membrana plasmatica, quindi agiscono solo su cellule bersaglio
La proliferazione cellulare può essere stimolata o inibita da fattori di crescita:
intrinseci
danno tessutale
morte cellulare
deformazione meccanica
![Page 36: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/36.jpg)
I fattori di crescita possono indurre le cellule quiescenti (G0) a dividersi
![Page 37: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/37.jpg)
In generale il numero di cellule in un determinato tessuto dipende dal bilancio tra l’ingresso di nuove cellule e l’uscita di cellule preesistenti
life death
Meccanismi di regolazione delle popolazioni cellulari.
![Page 38: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/38.jpg)
Morte cellulareLe cellule possono morire attraverso due diversi meccanismi:la necrosi e l’apoptosi, una serie di eventi programmati geneticamente, che portano la cellula all’auto-distruzione.
Necrosi Le cellule si gonfiano e si lisano rilasciando il materiale citoplasmatico nell'ambiente circostante. Il processo necrotico è spesso causa di infiammazione
ApoptosiPerdita di volume condensansazione.Frammentazione del nucleo e del citoplasma in corpi apoptotici.Non si ha versamento di contenuto citosolico nell’ambiente. Nessun processo infiammatorio.
![Page 39: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/39.jpg)
La maggior parte, se non tutte le cellule hanno la capacità di auto-distruggersi mediante l'attivazione di un programma di suicidio al quale sembrano fare eccezione solo cellule particolarmente specializzate quali quelle del muscolo cardiaco e del tessuto nervoso. Questo programma suicida prende il nome di apoptosi o morte cellulare programmata.
A livello citologico, l'apoptosi si manifesta con una condensazione del nucleo e del citoplasma. Successivamente, la cellula si frammenta in vescicole, dette corpi apoptotici, che sono rapidamente fagocitate e digerite dai macrofagi o da cellule vicine
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![Page 41: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/41.jpg)
![Page 42: Ciclo cellulare](https://reader033.fdocuments.net/reader033/viewer/2022052601/558e356f1a28abfd3f8b46d8/html5/thumbnails/42.jpg)
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