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Tesis de Posgrado

Chaetognatha del Mar Argentino :Chaetognatha del Mar Argentino :Ciclos estacionales de laCiclos estacionales de la

distribución espacial y otrosdistribución espacial y otrosaspectos ecológicosaspectos ecológicos

Mazzoni, Horacio Esteban

1990

Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasBiológicas de la Universidad de Buenos Aires

Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.

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Cita tipo APA:Mazzoni, Horacio Esteban. (1990). Chaetognatha del Mar Argentino : Ciclos estacionales de ladistribución espacial y otros aspectos ecológicos. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.Universidad de Buenos Aires.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2310_Mazzoni.pdf

Cita tipo Chicago:Mazzoni, Horacio Esteban. "Chaetognatha del Mar Argentino : Ciclos estacionales de ladistribución espacial y otros aspectos ecológicos". Tesis de Doctor. Facultad de CienciasExactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1990.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2310_Mazzoni.pdf

UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES

Tema de Tesis

CHAEÏOGNAÏHA DEL MAR ARGENÏINO:

CICLOS [SÏACIONALIÏS DE lA DISTRIBUCION ESPACIAL

Y OÏROS ASPECÏOS ECOLOGICOS

Autor

Lic. Horacio Esteban Mazzoni

Director de Tesis

Dr. Demetrio Boltovskoy

Lugar de trabajo

Departamento de Ciencias Biológicas

TOSÜSpresentada para optar al tÍtUIO de

Doctor en Ciencias Biológicas

2% m’)

199o 7 ¿J

ACoyTi

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Demetrio Boltovskoy, por su constante apoyo, por sus críticasy sugerencias siempre oportunas, por su predisposición y pacienciaen la ardua tarea de encaminar mi trabajo.

Al Dr. Esteban Boltovskoy, por su confianza y su estimulo.

A1 Dr. José R. Dadon, por su amistad y sus acertados consejos.

A1 INIDEP y, en especial, a la Dra. Juana D. de Ciechomski, por

ceder gentilmente las muestras para su analisis.

A1 Dr. Teodoro Stadler, por su amabilidad en 1a determinación de los

nematodes parásitos de Chaetognatha.

A la Dra. Graciela B. Esnal y al Dr. Guillermo Tell, por sus avales

en más de una oportunidad.

A mis queridos amigos y compañeros de trabajo: MemoVélez, Irina

Izaguirre, Vivi Alder y HaydéePizarro, por su calidez sin limites.

A Fernanda, por todo.

INDICE

PRIMERA PARTE — Introducción

Reseña histórica del estudio de Chaetognatha

Importancia del grupo. Antecedentes enel Atlántico sudoccidental y en el Mar Argentino

Caracteristicas hidrológicas del áreaCorriente de BrasilZona de Transición . . . . . . . . .Zona de Influencia del Rio de la PlataCorriente del Cabo de Hornos _ , _ _Aguas de Plataforma (Aguas Costeras)Corriente de Malvinas

Materiales y métodos

Rasgos morfológicos de las especies registradas

SEGUNDA

Eukrohnia hamata . . .Sagitta fridericiSagitta gazellaeSagitta minimaSagitta tasmanica

PARTE—Distribución y abundancia de las especiesen el Mar Argentino

Eukrohnia hamata . . . . . . . .a) Variaciones temporales . . . .b) Patrón general de distribuciónc) Discusión

Sagitta friderici . . . . . . . .a) Variaciones temporales . . . .b) Patrón general de distribuciónc) Discusión

Sagitta gazellae . . . . . . .a) Variaciones temporales . . . .b) Patrón general de distribuciónc) Discusión

Sagitta minima

Sagitta tasmanica . . . . . . . .a) Variaciones temporales . . .b) Patrón general de distribucióc) Discusión . . . . . . .

commcoqcnoaN

I

Zonación biogeográfica del Mar Argentino sobrela base de la distribución y la abundanciade Chaetognatha . . . . . . . . . . . . .

Región Costera Témplada (R.C.T.)Región NagallánicaRegión Nalvinense

TERCERA PARTE

Variaciones espacio-temporales de las frecuenciasde talla en la población local de Sagitta friderici

CUARTA PARTE

Parásitos de Chaetognatha del Mar Argentino: larvas deContracaecum sp. (Nematoda, Ascaridida, Anisakidae)

RESUMEN Y CONCLUSIONES

APENDICEA - Datos oceanográficos de las campañas delShinkai Maru y del Nalther Herwig, 1978 - 1979 . .

APENDICEB - Abundancia (ind./1000 m3) de las especiesregistradas en cada una de las estaciones de muestreo

BIBLIOGRAFIA

130

148

163

166

178

190

PRIMERA PARTE:

INTRODUCCION

Reseña histórica del estudio de Chaetognatna

La primera menciónsobre quetognatos que registra la literatura data

de 1769. Fue Slabber (fide Hyman, 1959) quien un año antes capturara

un único ejemplar en muestras provenientes del Mar del Norte, frente

a las costas holandesas. Este autor incluyó su hallazgo junto con

los vermes que Linneo agrupara bajo el nombre de Intestina, y lo

llamó ree-warm (gusano marino) o Sagitta, reconociéndolo distinto de

los vermes descriptos hasta ese momento. Sólo después de 58 años se

repitió un hallazgo similar, cuando Quoy y Gaimard (1827) se

abocaron al estudio de la fauna del Estrecho de Gibraltar. De alli

en más son numerosos los naturalistas que se ocuparon de los

quetognatos, incluyendC) a Darwin, quien en 1844 comentó que las

Sagitta resultaban extraordinarias por lo oscuro de sus afinidades

con otros animales. Justamente corresponden a Darwin las primeras

observaciones sobre los quetognatos del Mar Argentino. Ese mismo año

se publicó la primera tesis doctoral sobre Sagitta (Hilms, 1844), y

Krohn (1844) postuló su teoria. acerca de la posible afinidad de

Sagitta con los anélidos. Algunos años más tarde Huxley (1851)

propuso una nueva afinidad, esta vez con los artrópodos. Por fin

Leuokart (1854), en vista de las dificultades que planteaba ubicar

sistemáticamente a estos organismos, decide erigir un grupo de

vermes separado del resto, al que da el nombre de Chaetognathi, y lo

sitúa filogenéticamente entre los nematodes y los oligoquetos. En1868 Schneider unifica a quetognatos y nematodes en un mismo phylum

(Nemathelminthes), sobre la base de algunas similitudes que el autor

encuentra entre ambosgrupos respecto de la musculatura de la pared

corporal. Si bien este criterio fue considerado válido por numerosos

autores hasta épocas no muy lejanas, los estudios embriológicos

llevados a cabo por Kowalevsky (1871), Bütsohli (1873), Hertwig

(1880) y Grassi (1883), entre otros, descartaron un parentesco

cercano de los quetognatos con los grupos antes mencionados.

Posteriormente, las investigaciones de Burfield (1927), y 1a

monumentalobra recopilativa de Hyman(1959) definieron la tendencia

actual, en la cual Chaetognatha adquiere categoria de phylum, aunque

sus afinidades con otros grupos sigan siendo hoy en dia materia de

polémica.

Hay en la actualidad casi un centenar de especies descriptas, en su

mayoría pertenecientes al género Sagitta. Aunque en general no se

reconocen categorias taxonómicas superiores a. género, unos pocos

autores (principalmente rusos y japoneses) utilizan otro esquema

taxonómico que comprende, además, las categorías de clase, orden y

familia, subdividiendo a algunos de los géneros en varios otros

(ver, por ejemplo,_Tokioka, 1859, 1885; Kasatkina, 1982).

Importancia del grupo. .Antecedentes en el Atlántico sudoccldental y

en el Mar Argentino.

Los quetognatos habitan todos los océanos y mares del mundo, desde

profundidades superiores a los 7000 m (como en el caso de las

especies batipelágioas de los géneros EUkrohnia y' Heterokrohnia),

hasta 1a superficie. Ecológicamente, su importancia en el

zooplancton marino es enorme. Tanto en abundancia numérica como en

biomasa es frecuente que se ubiquen en los primeros lugares, junto

con los copépodos (Reeve, 1970; Kotori, 1972). El rol que desempeñan

en las tramas tróficas marinas es, asimismo, de fundamental

importancia: además de predar sobre las poblaciones de copépodos,

los que constituyen su principal fuente de alimento, también es

común encontrar en su dieta a otros quetognatos, tintinidos,

ostrácodos, poliquetos, eufáusidos, apendicularias, cladóceros,

dinoflagelados, rotiferos, larvas de cirripedios y larvas y huevos

de peces (Reeve, 1988, 1970, 1980; Reeve y Walter, 1972; Nair, 1977;

Pearre, 1981; Feigenbaum y Maris, 1984). Respecto de estos últimos,

algunos investigadores estiman que el impacto de los quetognatos

sobre ciertas poblaciones icticas puede llegar a ser económicamente

significativo (Lebour, 1923, Bigelow, 1928; Heydorn, 1959;

Furnestin, 1981; Alvariño, 1980). Por su abundancia en la mayor

parte de los ecosistemas marinos, los quetognatos constituyen, a su

vez, una importante fuente de alimento para larvas y’ adultos de

diversas especies de peces, comoasi también para ciertos cnidarios,

ctenóforos, poliquetos y crustáceos (Pearre, m5.; Heydorn, 1959;

Reeve, 1968; Terazaki e Iwata, 1983; y varios otros).

La posibilidad de utilizar a los quetognatos como indicadores

hidrológicos ha sido planteada en numerosas publicaciones (ver,

entre otros, Bigelow, 1926; Fraser, 1952; Pierce, 1853; Bieri, 1959;

Furnestin, 1961, 1988; Southward, 1962; Rakusa-Suszcewski, 1967;

Fagetti, 1988; Alvariño, 1977). Debe aclararse, a este respecto, que

I

si bien algunas especies se ajustan aceptablemente a lo que

comúnmentese considera un buen indicador (ver E. Boltovskoy, 1967,

1978), la enorme mayoria de ellas no cumple con los requerimientOS'

necesarios para este fin. El aspecto más critico, quizá, es el

vinculado a 1a sensibilidad que debe tener el organismo frente a loscambios ambientales; es común que los quetognatos toleren una gama

relativamente amplia de condiciones fisico-químicas del medio, lo

cual les permite, con frecuencia, habitar en más de una masa de

agua. Por este motivo, resulta adecuado tratar a estos organismos

como traradares, más que como indicadores (ver D. Boltovskoy, en

prensa), ya que si bien no suelen ser exclusivos de una única masa

de agua, su presencia. en un ambiente dado es indicativa de que

fueron transportados hasta alli por la corriente en 1a que se

originaron. Para el At ántico sudoccidental, si bien existen algunos

precedentes sobre este tópico (Boltovskoy y Mostajo, 1974; D.

Boltovskoy, 1975a, b), éstos se circunscriben sólo a una parte del

talud continental argentino —uruguayo y a un único momentodel año.

Los primeros en estudiar en forma especifica los quetognatos de

muestras provenientes del Atlántico sudoccidental fueron Bollmann

(1934) y Thiel (1938), quienes trabajaron sobre el material de las

expediciones alemanas "Deutschland" (1911-1912) y "Meteor" (1925 ­

1927), respectivamente. Estos autores fueron pioneros en brindar una

aproximación respecto del tipo de agua propio de cada una de las

especies y de su distribución vertical. Unpar de décadas más tarde,

Almeida Prado (1980) describió lo que supuso se trataba de una nueva

especie para la ciencia (Sagitta gloriae), probablemente

confundiéndola con alguna variedad ecológica de Sagitta hispida y

nunca más mencionada en trabajos sucesivos. Durante diez años,

Y

Almeida Prado (1961a, b; 1963; 1968) fue la única_ investigadora

dedicada a los quetognatos del Atlántico sudoccidental, aportando

valiosa información sobre la distribución, abundancia relativa,

ecologia general y sistemática de las especies más frecuentes en lascostas brasileñas.

El extenso trabajo de Alvariño (1969) sobre los quetognatos del

Océano Atlántico, para el cual 1a autora utilizó más de 20

CCleCCioneS ZOOPlanctOnicas de diverso origen, amplió sensiblemente

el conocimiento sobre las áreas de distribución de las especies

locales. Posteriormente, estudios más puntuales fueron llevados a

cabo por Mostajo (1973, 1976a), Boltovskoy y Hostajo (1974), D.

Boltovskoy (1975a, 1981b) y Kapp (1980), incluida una clave para la

determinación de los géneros y especies que habitan el Mar Argentino

(Hostajo, 1978b). Finalmente, D. Boltovskoy (1981a) realizó una muy

completa revision del grupo para el Atlántico sudoccidental, en la

que puso al dia en forma detallada y con profusión de citas

bibliográficas toda la información existente hasta el momento.

Ramirez y Viñas (1982) y Gaggiotti (m5.), por otro lado, analizaron

la dinámica poblacional de Sagitta frider‘ici en aguas del puerto de

Mar del Plata y en la Bahia Blanca, respectivamente, a lo largo de

un ciclo anual completo.

Dada la total ausencia de información acerca de la abundancia de las

especies locales de quetognatos y de las fluctuaciones temporales

que experimentan sus áreas de distribución, creimos que abocarnos a

este tema (y a otros estrechamente vinculados) podria resultar en un

aporte de valor y una base útil para futuros estudios ecológicos

sobre el Mar Argentino y sus adyacencias. Respecto de la

investigación hidrológica del Mar Argentino mediante el empleo de

los quetognatos en calidad de trazadores, creemos haber interpretado

10 sugerido por quien mayor esfuerzo ha brindado a este tipo de

estudios (E. Boltovskoy, 1959) cuando sugería: "Pero como las

corrientes cambian periódicamente, las mediciones que se refieren a

un momentodado no son suficientes. Para obtener una idea correcta

sobre el carácter de la corriente que nos interesa, sus cambios,

periodos de esos cambios, y otros detalles hidrológicos, hay que

repetir el estudio en diferentes épocas y años. Solamente de tal

modo tendremos un cuadro mas o menos completo."

Características hidrológlcas del área

Dado que las muestras de zooplancton analizadas en el presente

trabajo fueron colectadas en los 200 m superficiales del Mar

Argentino y sus adyacencias, la siguiente sinopsis estará referida

exclusivamente a las masas de agua superficiales y subsuperficiales

comprendidas en la región o vinculadas a ésta en forma más o menos

directa. Estas son: la Corriente de Brasil, la Zona de Transición,

la Zona de Influencia del Rio de la Plata, la Corriente del Cabo de

Hornos, las Aguas de Plataforma (Aguas Costeras) y la Corriente de

Malvinas (Fig. I.1).

Corriente de Brasil.

Está constituida por aguas tropicales y subtropicales del circuito

anticiclónico del Atlántico Sur que se desplazan paralelas alcontinente sudamericano, en dirección SSH. Su temperatura y

salinidad minimas oscilan alrededor de los 20°C y 36°/o.,

I

respectivamente (E. Boltovskoy, 1970; Brandhorst y Castello, 1971).

En lineas generales, el limite austral de las aguas brasileñas puras

se aproxima a 34°S en verano y a 29° - 3Ü°S en invierno; sin

embargo, esta extensión es algo mayor sobre el talud continental:en invierno alcanza los 34,5° - 35°S, mientras que en verano

sobrepasa la latitud del Rio de la Plata y se ubica aproximadamente

a 36°S (E. Boltovskoy, 1988, 1970). Según Balech (1949, 1965), sin

embargo, algunos registros de micropláncteres tipicos de aguas

braSíleñaS en la plataforma argentina, junto con numerosos indiciosfisico-químicos recabados en esta zona, evidenciarían una

transgresión periódica de aguas subtropicales hasta el Golfo San

Jorge. El autor postula (Balech, 1965) que se trata en realidad de

aguas subantárticas que, luego de alcanzar latitudes más bajas que

lo regular, son recalentadas, mezcladas con aguas subtropicales, y

finalmente devueltas a la plataforma argentina.

Zona de Trans ición .

ES una amplia región de contacto entre las aguas subantárticas de la

Deriva Oceanica del Oeste/Corriente de Malvinas y las aguas

subtropicales de la Corriente de Brasil, en donde se pueden detectar

lenguas y remolinos de uno y otro tipo de agua en forma

entremezclada (E. Boltovskoy, 1970, 1981; Legeckis y Gordon, 1982;

Gordon, 1989). Su localización varia según la época del añoz’en

invierno, el margen vecino al continente sudamericano ocupa las

latitudes entre 29° y 48°S; en verano, se ubica entre 34° y 49°S (E.

Boltovskoy, 1970). Frente a las costas bonaerenses y uruguayas, el

encuentro entre estas masas de agua da lugar a fuertes gradientes

térmicos (Johnson y Norris, 1977) y origina meandros y remolinos de

núcleo cálido ("warmcore eddies") que suelen detectarse al este del

talud hasta latitudes próximas a. 48°S (Legeckis y' Gordon, 1982;

Gordon y Greengrove, 1986; Olson et a1., 1988).

Zonade Influencia del Rio de 1a Plata.

Los limites de las aguas de mezcla del Río de la Plata son altamente

variables a. causa de los ‘vientos, las corrientes de marea y las

lluvias sobre la cuenca del sistema del Plata (Brandhorst y

Castello, 1971). Se considera, por lo general, que la influencia de

las aguas dulces cesa donde la salinidad supera el valor de 33°/eo

en superficie; lenguas de aguas de mezcla han sido registradas hasta

la costa sur de Brasil y, bordeando la costa bonaerense, hasta Mar

del Plata (Brandhorst y Castello, 0p. cit.). Hacia el este, suextensión alcanza con frecuencia el borde occidental del talud.

Corriente del Gabo de Hbrnas

Al estrecharse para entrar al Pasaje Drake, la Corriente Circumpolar

(Corriente de Deriva Oceaníca del Oeste) aumenta notablemente su

velocidad junto al extremo austral del continente, de forma tal que

en su curso hacia el Atlántico incorpora aguas del Pacifico Sur. La

mezcla de aguas en este sector determina una corriente con

caracteristicas propias: entre otros aspectos, la Corriente del Cabode Hornos se diferencia de las aguas subantárticas puras que 1a

circundan por poseer una mayor temperatura y una menor salinidad (E.

Boltovskoy, 1970).

Aguas de Plataforma (Aguas Gasteras).

Son las comprendidas entre la costa y el talud, y entre la Zona de

Influencia del Río de la Plata y los 55°S. Se trata de aguas de

I

origen principalmente subantártico en cuya formación intervienenaguas del Pacifico Sur (a través del aporte de la Corriente del Cabo

de Hornos y del Estrecho de Magallanes; ver Krepper, 1977; Krepper y

Rivas, 1979), aguas de origen fluvial y de la Corriente de Malvinas.

Según Balech (1949, 1985, 1971, 1986), durante los meses cálidos

tiene lugar una transgresión subtropical que aportaria a la

plataforma, además, aguas brasileñas mezcladas con subantárticas.

Para Thomsen(1882), el limite entre estas aguas y las del núcleo de

la Corriente de Malvinas está dado por 1a isohalina de 33,7°/oo.'Su

temperatura está sujeta a una gran variabilidad a causa de la escasa

profundidad de la región y del estrecho contacto con aguas frías, lo

que determina, además, fuertes gradientes térmicos tanto en sentido

este-oeste como en sentido norte-sur (Brandhorst y Castello, 1971;

Krepper y Rivas, 1979). La dirección preponderante del movimiento es

de sur a norte, aunque las corrientes de marea y los vientos suelen

alterar esporádicamente este esquema (E. Boltovskoy, 1970, 1981).

Corriente de Halvinas .

Esta masa se agua se origina comoun desprendimiento o ramificación

de la Corriente Circumpolar, y tiene una dirección NNEen la mayor

parte de su trayecto. En un primer estudio critico sobre estacorriente realizado sobre la base de la distribución horizontal de

foraminïferos bentónicos, E. Boltovskoy (1959) fija el límite

occidental para el intervalo de latitudes 36°ÜÜ'- 42°3Ü'S de acuerdo

a la Tabla I.1, que se reproduce en versión simplificada, aunque

completada con datos de Giussani de Kahn y Watanabe (1980) hasta el

paralelo 52°S, según los mismos indicadores. E. Boltovskoy (Op.

cit.) señala que este limite es válido para aguas malvinenses

profundas, pero no asi para los estratos superficiales, los cuales

el autor estima algo más desplazados hacia el este“ Respecto de la

extensión septentrional de la corriente, los registrosforaminiferológicos indicarían que las aguas subantárticas pueden

llegar, en profundidad, hasta aproximadamente 22°s, pero en

superficie no se extienden muchomás allá de los 37°S. Por su parte,Thomsen(1982) determina, sobre la base de las condiciones fisico­

quimicas de las masas de agua locales, que debe ser considerada Agua

Subantártica Pura aquélla con salinidades entre 33,70 y 34,15°/...E. Boltovskoy (1968, 1970, 1981) posteriormente ahonda aún más en el

tema y fija como limites térmicos de la Corriente de Malvinas los

4 - 6°C en su área de formación, y los 17 - 17,5°C en su extremo

norte durante la estación estival. Analizando la salinidad de estas

aguas, establece como válido el intervalo 33,5 -—34,0°/.., salvo

casos excepcionales. Asimismo, hace hincapié en el hecho de que

tanto el limite occidental como el septentrional de las aguas

subantárticas superficiales varia su ubicación según la estación delaño.

Algunos trabajos posteriores confirman en mayor o menor medida los

datos precedentes, a1 tiempo que logran precisar algunos otros

aspectos de interés. Brandhorst y Castello (1971), por ejemplo,sobre la base de un buen trazado de isotermas e isohalínas en toda

la región, encuentran que el. eje de la corriente transcurre unas

pocas millas al este de la isobata de 200 m, al tiempo que destacan

la estabilidad del comportamiento de estas aguas a lo largo de un

periodo de tres años. Krepper y Rivas (1979), por otra parte,

postulan que el Banco Burdwood y la particular configuración

batimétrica al sudoeste de las Islas Malvinas impiden el acceso de

la corriente a la plataforma. Este criterio no es compartido por la

10

I

gran mayoria de los investigadores: para Deacon (1937), E.

Boltovskoy (1988, 1970, 1981), Maslennikov y Parfenovich (1979),

entre otros, la Corriente de Malvinas se bifurca al encontrarse con

el archipiélago, dando (ios ramas bien diferenciables no sólo en

su trayectoria, sino también en sus caracteristicas físico-químicas.

Algunos autores (vxg., Hart, 1946; Lusquiños, 1971; Lusquiños y

Valdez, 1971) consideran no sólo que existen estas dos ramas, sino

que el flujo más importante de agua subantártica. hacia el norte

tranSita por la rama occidental, entre las Islas Malvinas y Tierradel Fuego. Comose verá más adelante, el empleo de los quetognatos

comotrazadores hidrológicos permitió en esta oportunidad esclarecer

en alguna medida este problema, al detectarse que la diferencia de

flujo entre ambas ramas es altamente variable según la época del

año. Creemos que este fenómeno puede haber sido el causante de las

discrepancias halladas en la literatura.

Tabla 1.1.- Limite occidental de la Corriente de Halvinas a distintas latitudes según la conposición especifica deforaliniferns bentbnicos (de E. Boltovskoy, 1959 y Biussani de Kahny Watanabe, 1980.)

Latitud S Longitud H

36’ 53’05’37' 54'15'38° 56'00‘39° 57°05’

40' 59’00‘41' 59'55'42' 60'25'43' 61'10'44' 62’00’45' 62’45'46' 62'50’47’ 63'00'48' 63°30’49' 64'00‘50' 64'40'51' 65’25’52' 66'20”

11

Materiales y métodos

Las muestras examinadas fueron extraídas durante las campañas I,

III, VIII, IX, X, XI y XII del buque japonés "Shinkai Maru" entre

abril de 1978 y abril de 1979 (en el texto, denominadas SM/I

SM/XII), y los seis viajes de las campañas I, II y III del buque

alemán "Walther Herwig” entre abril y noviembre de 1978 (WH/I

HH/VI), todas llevadas a. cabo en el Mar Argentino y adyacencias

(Fígs. I.2 - 1.9). En lineas generales, el área barrida por losmuestreos se extiende desde la costa argentina hasta la isobata de

1000 m, y desde 35°S hasta 55°S.

Las muestras se extrajeron con redes de tipo Bongo de 80 cm de

diámetro de boca y una abertura de poro de 505 um (campañas del

"Shinkai Maru"), ó 330 um (campañas del "Walther Herwíg"). En ambos

casos las redes estaban provistas de flujómetro digital y

registrador de tiempo-profundidad, los que permitieron obtener,

respectivamente, el volumen de agua filtrada y la duración y

profundidad de cada arrastre (ver Apéndice A). Los arrastres se

efectuaron siempre en forma oblicua, desde profundidades nunca

superiores a los 185 m hasta la superficie. Las muestras se fijaron

con formaldehído a1 4 Z. Información adicional sobre la organización

de las campañas y los procedimientos seguidos en el campo pueden

consultarse en Cousseau et al. (1978) v en Ciechomski et al. (1979).

En forma casi siempre simultánea con los arrastres se midió la

temperatura y la salinidad del agua a distintas profundidades y en

1a superficie. En el presente trabajo, con el fin de permitir la

comparación de la información obtenida con aquélla aportada por la

12

gran mayoria de las investigaciones planctológicas, y dado el alto

grado de correlación existente entre las densidades de los

organismos y las condiciones ambientales de los estratos

superficiales, sólo se consideraron los datos correspondientes a1nivel de 0 m.

En el laboratorio, las muestras con material abundante fueron

fraccionadas mediante un submuestreador de Folsom (HcEwenet a1.,

1954). De las fracciones obtenidas (1/2, 1/4, 1/8, 1/16, etc.) se

examinó la. menor cuyo contenido en quetognatos superara los 100

ejemplares. De esta manera, el máximo error relativo para

quetognatos totales en las submuestras consideradas puede estimarse

en -26 Z a -+31 X (cf. Frontier, 1981). Las muestras con escaso

material no fueron fraccionadas, examinándoselas integramente.

Se separaron en forma manual los quetognatos de un total de 506

muestras, para posteriormente ser determinados taxonómicamente y

contados. Para la determinación taxonómica de los ejemplares se

siguieron principalmente los criterios de Alvariño (1969), D.

Boltovskoy (1981) y Mostajo (1976).

Para las muestras no fraccionadas, el número de individuos de cada

especie por 1000 m3 de agua filtrada se calculó de acuerdo a la

siguiente expresión:

_ n * 1000_ ————v

donde D = densidad; N = número de ejemplares en 1a muestra original;

V = volumen de agua filtrado (en m3).

13

Cuando el recuento se efectuó sobre una fracción -de la muestra

original, la densidad se estimó de la siguiente forma:

N * 1000V’kF

donde F = fracción de la muestra original sobre la que se efectuó el

recuento.

E1 análisis de regresión múltiple entre las densidades de cada

especie (variable dependiente) y los factores ambientales (variables

independientes) se realizó previa normalización de los valores de

densidad según la expresión y = 109 (x + 1), donde H = número de

individuos/1000 m3.

La afinidad entre muestras fue calculada para cada estación del año

según el indice de similitud de Morisita (fide Margalef, 1977):

donde n11 y n21 son los números de ejemplares de la especie i en las

muestras 1 y 2 que se comparan, N1 y N2 son los números totales de

ejemplares de todas las especies en las mismas muestras, y

x1 y kz son los valores del indice de diversidad de Simpson paraambas muestras, a saber:

A partir de los valores de CXobtenidos, se agruparon las estacionesde muestreo de cada una de las estaciones del año en dendrogramas

según la técnica de ligamiento promedio no ponderado (UPGHA;cf­

Sneath y Sokal, 1973).

14

Para Sagitta friderici, única especie local con desplazamientos

restringidos casi por completo al área de estudio, se analizaron las

variaciones temporales de las frecuencias de talla y de los estadios

de madurez sexual. Las mediciones de la longitud total de los

ejemplares se realizaron bajo lupa binocular, con el empleo de unocular micrométrico. Los estadios de madurez se determinaron de

acuerdo a la escala propuesta por Grant (1977) para quetognatos en

general:

Estadio I: ovarios en desarrollo, sin óvulos individuales evidentes.

Estadio II: óvulos presentes pero pequeños.

Estadio III: al menosalgunos óvulos grandes presentes.

El tamaño del poro de las redes empleadas en los muestreos no

permitió calcular las densidades absolutas de los organismos cuyas

dimensiones en sentido transversal (diámetro máximo) fueran

inferiores a 330 um (campañas del "Halther Herwig") ó 505 um

(campañas del “Shinkai Maru"), medidas que resultan compatibles con

longitudes máximas inferiores a 8 mmy 7 mm, respectivamente. Por

este motivo, no se discriminaron las tallas por debajo de 7 mmen

las distribuciones de frecuencias correspondientes, de lo que

resulta que las medias estimadas a partir de estos datos son validas

únicamente para la fracción capturable.

La estimación de la biomasa promedio de quetognatos en cada una de

las estaciones del año se realizó dividiendo al Mar Argentino en

cuadrados de 2° de latitud por 2° de longitud y' promediando las

densidades registradas en cada uno de ellos. El área de cada

cuadrado se obtuvo a partir de tablas geográficas apropiadas

(Gannet, 1916); en aquellos cuadrados deformados por la linea de

15

costa, 1a superficie se calculó según el método de la ordenada

promedio (ver Dangavs, 1976). La biomasa de los quetognatos fue

estimada previa medición de por lo menos 100 ejemplares de cada

especie en cada época del año y confrontando las medias obtenidas

con tablas de conversión a peso húmedo (Miller, 1986). El cálculo

del peso seco fue realizado multiplicando estos valores por 0,08

(cf. Ahlstrom y Thrailkill, 1963; Lovegrove, 1986).

Figura I.l Esquemahidrológico de la zona bajo estudio (AC: Aguas Costeras; CB: Corriente de Brasil; CCH: Corrientedel Cabo de Hornos; CH: Corriente de Malvinas; ZÏ: lona de Ïransición; ZlRP: Zona de Influencia del R10 de la Plata).

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18

Figura 1.2 Ubicación de las estaciones de nuestreo en las calpañas HH/l y HH/ll.

17

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Figura [.3 Ubicación de las estaciones de nuestreo en las calpañas HH/III y HH/IV.

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Figura 1.4 Ubicación de las estaciones de nuestreo en las calpañas HH/Vy HH/VI.

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19

Figura 1.5 Ubicación de las estaciones de muestreo en las calpañas SH/I (circulos llenos) y SH/III (circulos vacios).

34°

38°

+ 48°

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- 52°

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20

Figura 1.6 Ubicación de las estaciones de nuestreo en la canpaña SH/VIII.

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Figura 1.7 Ubicación de las estaciones de nuestreo en la canpaña SH/IX.

42°

40°

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22

60°

Figura 1.8 Ubicación de las estaciones de nuestreo en las calpañas SH/X(circulos llenos) y SH/XI (circulos vacios).

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23

Figura 1.9 Ubicación de las estaciones de Iuestreo en la ¿alpaña SH/Xll.

24

42°

44°

46°

48°

50°

52°

Rasgos moriologlcos de las especies registradas

Eukrohnia hamata (Moebius), 1875 (Fig. 1.10)

La enorme mayoría de los ejemplares capturados pertenece al estadio

I de madurez sexual; el resto corresponde al estadio II, con tallas

máximas que oscilaron alrededor de los 20,2 mm. El aspecto general

de los especimenes responde al de descripciones previas: el cuerpo

es rigido y robusto, ocupando la región caudal entre el 19 y el 28%

de la longitud total. Con frecuencia el interior del tubo digestivo

presenta un número variable de gotas de aceite. La cabeza es más

bien pequeña y está provista de 7 a 11 (más frecuentemente 8 ó 9)

ganchos por lado; en estadios de desarrollo tempranos el borde

interno es aserrado. El número de dientes por lado puede llegar a

28. Los ojos son de contorno oval, sin pigmento. El único par de

aletas laterales se extiende desde el nivel del ganglio ventral

hasta el primer tercio del segmento caudal; sólo posee radios en la

zona externa posterior. No se verificó la existencia de collarete.

Las vesículas seminales son alargadas y sobresalen muy levemente del

cuerpo del animal, por lo que su detección es dificultosa en

ejemplares no totalmente maduros. Los ovarios son cortos, pudiendo

alcanzar como máximo hasta el tercio posterior del tronco. Los

óvulos son pequeños y están ubicados en cuatro hileras

longitudinales.

Sagitta friderici Rítter-Zahony, 1911(Fig. I.ll)

La talla máxima de los individuos examinados fue de 20 mm, algo

superior a la referida por otros autores (V-g-, Alvariño, 1969;

Cavalieri, 1983; Ramirez y Viñas, 1982). El cuerpo es alargado y

25

esbelto, levemente engrosado en la región de los 'ovarios; el

segmento caudal abarca entre 22 y' 28% de la longitud total. La

cabeza es de dimensiones medianas, con 7 a 9 ganchos por lado. Los

dientes anteriores varian en número entre 4 y 8 por lado; los

posteriores, entre 12 y 17. Los ojos son ligeramente ovales, con una

zona central pigmentada de forma aproximadamente cuadrangular. Las

aletas anteriores, totalmente surcadas por finos radios, se

estrechan en su porción anterior para ensancharse gradualmente hacia

la base; su extremo anterior coincide con EH.borde posterior del

ganglio ventral. Las aletas posteriores, netamente separadas de las

anteriores, también llevan radios en toda su extensión; son

ligeramente más largas y anchas que las anteriores, y su extremo

posterior se contacta con las vesículas seminales. El oollarete es

corto y se ubica en la región del cuello; abarca aproximadamente un

tercio de la distancia entre la cabeza y el ganglio ventral. Las

vesículas seminales son de forma alargada y triangular, con el

extremo anterior abultado en los ejemplares más maduros. Los ovarios

son de medianas dimensiones, alcanzando como máximo el borde

anterior de las aletas posteriores. Los óvulos, regulares en forma y

tamaño, se disponen en dos o tres hileras longitudinales.

Las similitudes morfológicas y zoogeográficas entre S. friderici y

S. tenuis han hecho que ambas especies fueran confundidas en

reiteradas oportunidades. Algunos autores (v.g., Pierce, 1951;

Bieri, 1957; D. Boltovskoy, 1981) han considerado a estas especies

como sinónimos o como variedades ecológicas de una única especie.

Sin embargo, la mayoria de los investigadores (ver, por ejemplo, las

revisiones y trabajos originales de Furnestin, 1957; Almeida Prado,

1981; Cavalieri, 1983; Alvariño, 1965, 1989) concuerda. en que se

28

trata de especies distintas, concepto que cOrroboran las

investigaciones más recientes sobre la fauna de quetognatos del

Golfo de México y del Caribe (McLelland, 1980, 1984; Michel, 1984),

donde estas especies conviven en simpatría. Las diferencias más

notables entre S. friderici y S- tenuiS, según estos autores, están

vinculadas principalmente a las caracteristicas de los ovarios: S.

tenuis posee ovarios más cortos, que no llegan al limite posterior

de las aletas anteriores; los óvulos, en menor número y de mayor

tamaño, están dispuestos en una única hilera. En S. friderici los

ovarios alcanzan hasta la zona media de las aletas anteriores, y los

óvulos son más pequeños y numerosos, dispuestos en 2 ó 3 hileras. A

estas diferencias hay que agregar una longitud máximacercana a los

8 mmen S. tenuis (Tokioka, 1955), contra unos 19 —20 mmreportados

en el presente trabajo para S. friderici (ver Tercera Parte).

Sagitta gazeIIae Ritter-Zahony, 1909 (Fig. 1.12)

S. gazellae es una especie de gran porte (en aguas antárticas llega

a medir hasta 105 mm); en nuestras muestras sólo se hallaron

ejemplares inmaduros, a excepción de unos pocos pertenecientes al

estadio II, con longitudes máximas cercanas a los 55 mm. El cuerpo

de estos animales es fláccido y transparente, sobre todo en los

estadios más tempranos; el segmento caudal abarca siempre menos del

15% de la longitud total. La. cabeza es pequeña en proporción al

tronco. El número de ganchos a cada lado varia entre 7 y 14. Los

dientes anteriores y posteriores se presentan en número muy

variable. Los ojos son ovales y con la pigmentación distribuida en

tres ramas bien evidentes. Las aletas anteriores nacen por detrás

del ganglio ventral (a diferencia. de las especies afines) y se

conectan con las posteriores por medio de una banda estrecha, no

27

siempre fácilmente observable. Ambospares de aletas llevan radios

sólo en su borde externo. El collarete está ausente.

Sagitta 96351169 es frecuentemente confundida con Sagitta lyra por

sus semejanzas morfológicas y ecológicas. David (1955) y Alvariño

(1989), entre otros, han realizado estudios comparativos de estas

dos especies, concluyendo que los caracteres diagnósticos más

evidentes son: la disposición de las aletas anteriores, la forma de

la base de los ganchos, la longitud relativa del segmento caudal, el

número de hileras longitudinales de óvulos en el ovario y,

finalmente, la longitud máximatotal.

Sagitta minima Grassi, 1881 (Fig. 1.13)

Es una especie de dimensiones pequeñas, alcanzando una talla máxima

de 10 mm. El tronco es delgado en su mitad anterior y se ensancha

bruscamente a la altura. de los ovarios; en el septo caudal se

produce un estrangulamiento bien marcado. El segmento caudal

representa entre el 17 y 21%de la longitud total. La cabeza es de

dimensiones regulares; porta entre 7 y 9 ganchos por lado. Los

dientes anteriores se encuentran en número de 3 a 5, y los

posteriores de 8 a 12. Los ojos son de contorno oval y relativamente

grandes; la zona pigmentada es subrectangular y conspicua, con el

pigmento distribuido en tres ramas bien visibles. Las aletas son

relativamente cortas y redondeadas. Las anteriores, más cortas y

estrechas que las posteriores, no llegan al ganglio ventral. Las

posteriores se extienden más sobre el tronco que sobre el segmento

caudal; no alcanzan a contactarse con las vesículas seminales. Ambos

pares de aletas llevan radios sólo en su borde externo. El collarete

está ausente. Las vesículas seminales se tocan con la aleta caudal

28

pero no con las aletas posteriores; su forma es alargada y

subtriangular, con el extremo mas grueso hacia adelante. Los ovarios

son cortos; se extienden sólo hasta la mitad de las aletas

posteriores y generalmente tienen cuatro óvulos grandes dispuestosen una única hilera.

Sagitta tasmanica Thomson, 1947 (Fig. 1.14)

Considerada al principio como una subespecie de Sagitta

sar ratodentata (S. tasmanica; Thomson, 1947), y elevada

posteriormente a1 nivel de especie por Furnestin (1957), su

similitud con aquélla ha sido motivo de varios artículos de orden

descriptivo y sistemático, algunos de ellos extensos y detallados,como los de Grant (1987) y Pierrot-Bults (1974). Las principales

diferencias entre estas dos especies radican fundamentalmente en la

forma de las vesículas seminales, la extensión de la zona radiada en

las aletas anteriores, la longitud y otras características de losovarios maduros, el número de dientes anteriores y la longitud

máximatotal. Dada la distribución esencialmente disyunta de estas

dos especies, su identificación raramente resulta dificultosa: la

primera es característica de regiones subantárticas y subártícas.

mientras que la última habita exclusivamente en aguas tropicales y

subtropicales (Pierrot-Bults, 1974).

El cuerpo de S. tasmanica es esbelto y firme. Los ejemplares

capturados presentan tallas de hasta 20 mm,en coincidencia con los

valores máximos mencionados en la literatura. El segmento caudal

abarca entre 22 y 28%de la longitud total. La cabeza porta ganchos

caracterizados por una serrulación bien evidente en 1a mitad distal;

su número varía de 8 a 8 por lado. El número de dientes por lado

29

varia entre 2 y 9 (anteriores), y entre 3 y 19 (posteriores). Los

ojos son pequeños y alargados en sentido longitudinal, con el

pigmento distribuido en tres ramas. Las aletas anteriores nacen a la

altura del extremo posterior del ganglio ventral o apenas por detrásdel mismo, y se ensanchan gradualmente hacia atrás. Las aletas

posteriores son un poco más largas que las anteriores y se extienden

hasta las vesículas seminales. Ambos pares llevan radios bien

discernibles, que dejan un claro en la porción interna anterior. El

collarete es, por lo general, bien visible en la zona del cuello,

detras de las vesículas seminales y, principalmente, en el claro que

dejan los radios de las aletas posteriores. Las vesículas seminales

son voluminosas y piriformes en animales maduros; su extremo

anterior está engrosado por la presencia de células secretoras. Se

encuentran apenas distanciadas de las aletas posteriores pero bien

separadas de la aleta caudal, a la que se conectan, sin embargo,

mediante células del collarete. Los ovarios son largos y bien

visibles; en ejemplares maduros pueden sobrepasar el nivel del

ganglio ventral. En cada ovario hay entre 30 y 40 óvulos dispuestos

en dos hileras longitudinales.

30

Figura 1.10 Aspecto general de Eukrahnia hanata, estadio I.

31

estadio III.Figura 1.11 Aspecto general de Sagitta friderici. A: estadio I, B: estadio II, C

5mm

32

YFigura 1.12 Aspecto general de Sagítta gazellae, estadio I.¡y

33

Figura ¡.13 Aspecto general dle Sagitta mínima, estadio III.

34.

35

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10mm

Figura 1.14 Aspecto general de Sagítta tasmanica. A: estadio I, BnI estadio II, C: estadío III.

SEGUNDA PARTE

DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA DE LAS ESPECIES EN EL HAR ARGENTINO

Eukronnla namata

a) Variaciones temporales.

A1 comienzo del ciclo analizado (campaña SH/I: abril-mayo; Fig.

II.1), las densidades registradas sobre el talud entre 42° y 52°S

exceden los 1000 ind./1ÜÜO m3, mientras que en la. plataforma no

superan los 100 ind./1000 m3; la ausencia de registros entre 100 y

1000 ind./1000 m3 revela un abrupto gradiente numérico en sentido

este-oeste, conforme disminuye drásticamente la influencia de las

aguas subantártieas hacia la costa patagónica. Presumiblemente a

causa de las irregularidades batimétricas asociadas a1 BancoBurdwood, en el sector más austral del área bajo estudio 1a

distribución de E- hamata en este periodo no sigue el mismo esquema.

El flujo de organismos que ingresan al Mar Argentino desde el sur se

caracteriza por una disposición espacial agrupada: en áreas

contiguas y de reducida extensión se observan distintos niveles de

densidad que configuran un patrón singularmente heterogéneo. La

extensión septentrional de E. hamata a lo largo del talud no alcanza

en este periodo latitudes inferiores a 40°S, comose desprende de la

ausencia de la especie en las estaciones 3 y 7 (Figs. I.5 y II.1).

A partir de mayo (campaña HH/I; Fig. II.2), entre la costa y la

36

isobata de 100 m se detectan densidades entre 10 y 100 ind./1000 m3,

revelando un avance de E. hamata sobre la plataforma. Este avance

también se percibe en las densidades al oeste de las Islas Malvinas:

donde anteriormente ru) se alcanzaban los 100 ind./1000 m3, ahora

aparecen más de 1000 ind./1000 m3.

La extensión septentrional de la especie sobre el talud durante el

mes de junio (campañas SM/3 y HH/Z; Fig. II.3) se prolonga hasta

aPrOXimadamente 37°S, Y en julio - agosto (campaña WH/B;Fig. II.4)

hasta 35°S. En este periodo se detecta el comienzo del decrecimiento

numérico de E. hamata, según lo revelan las bajas densidades

halladas en la mitad austral del talud.

El minimo de abundancia de E. hamata se presenta durante agosto ­

septiembre (campaña HH/4; Fig. II.5), en coincidencia con el máximo

desplazamiento del área de distribución hacia el oeste. El grueso de

1a población, aunque con densidades que no superan los lOÓO

ind./1ÜÜÜ m3, transita hacia el NNEpor la plataforma continental.

La fracción oriental prácticamente ha desaparecido.

En octubre (campaña WH/5; Fig. II.8) se mantiene este esquema en

lineas generales, aunque ya comienzan a insinuarse nuevamente

núcleos de alta densidad sobre el talud. Hacia fines de octubre y

principios de noviembre (campaña WH/S; Fig. II.7) se advierte en

forma más clara el gradual aumento de la abundancia sobre el talud,

junto con las primeras fases del retroceso de E. hamata en

plataforma.

Si bien la cobertura del muestreo no permite analizarlo con

37

suficiente precisión, a esta altura del año también pareceverificarse un principio de retracción en el extremo norte del área

de distribución. Este proceso se advierte en forma definitiva

durante noviembre y diciembre (campaña SM/B; Fig. II.8): entre 38° y

39°S ya no se registra la presencia de la especie. La baja densidad

de algunos fragmentos poblacionales que todavía perduran sobre la

plataforma sudbonaerense permite inferir el continuo retroceso de la

población hacia aguas oceánicas y el retorno gradual de E- hamata a1

patrón de distribución de otoño.

Ya en enero - febrero (campañas SM/Xy SM/XI; Fig. II.9) el retorno

al esquemainicial es evidente. El retroceso hacia el este alcanza

en este periodo su punto culminante; la presencia de E. hamata sobre

el margen externo de la plataforma se limita a una franja de

circulación relativamente estrecha y bien delimitada, con densidades

inferiores a los 1000 ind./1ÜÜO m3. La fracción oriental de la

población, ahora más densamente poblada, se mantendrá de esta manera

hasta julio, definiéndose así el reinicio del patrón de distribuciónde verano - otoño.

Al comenzar el otoño (campaña SM/XII; Fig. 11.10) se cierra el ciclo

anual de distribución de E. hamata. Se percibe la tendencia definida

de un nuevo avance sobre la plataforma cuya extensión, si bien el

alcance del muestreo no colabora en precisar, puede ser mapeada con

claridad en el intervalo de latitudes 43° —50°S, para revelar asi

una coincidencia notable con el patrón descripto para el mes de

abril del año anterior.

En definitiva, y resumiendo lo expuesto, el ciclo anual de

38

distribución de E. hamata puede ser dividido en dos patrones

estacionales: uno de verano - otoño, caracterizado por un pico en la

abundancia global, una minima extensión hacia el norte, y la

existencia. de una fracción poblacional oriental marcadamente más

densa que su contraparte occidental y ubicada a lo largo del talud;

y otro de invierno - primavera, caracterizado por un mínimo de

abundancia, una máximaextensión hacia el norte, y la preponderancia

de la fracción occidental de la población, que transcurre a lo largo

de la plataforma continental externa.

b) Patrón general de distribución.

E. hamata ingresa al Mar Argentino desde el Pasaje Drake por uno y

otro lado del Banco Burdwood y, en menor medida, por sobre éste. Las

principales concentraciones aparecen en aguas oceánicas a lo largo

del talud continental, en estrecha asociación con aguas de la

Corriente de Malvinas. En el sector austral, donde el esquema

batimétrico se complica por la presencia de las Islas Malvinas y el

Banco Burdwood, E. hamata se distribuye en dos ramas' separadas

laxamente sobre el banco, pero en forma más neta a uno y otro lado

de las Malvinas. La rama occidental, en general más pobremente

poblada, no alcanza a involucrar aguas someras; su límite

occidental, aunque fluctuante y desdibujado, puede fijarse en

coincidencia con la isobata de 100 m. Ambasramas se reunen a1 norte

de las Islas Malvinas, a lo largo del sector de talud comprendido

entre 45° y 50°S. La extensión septentrional del área de

distribución de E. hamata en superficie oscila entre 39°S y el

limite de la zona bajo estudio (35°S).

39

c) Discusión.

E. hamata es un quetognato cosmopolita de aguas oceánicas frias. Su

distribución a nivel mundial comprende los estratos meso y

batipelágicos del Atlántico, el Pacifico y el Indico en regionestrópico - ecuatoriales, y los estratos epi y mesopelágicos de

regiones polares y subpolares. Las poblaciones de los océanos Artico

y Antártico se encuentran, por lo tanto, conectadas entre si a

través de aguas profundas, por lo cual este tipo de distribución es

denominado bipalaridad Epiplanctónica (Alvariño, 1965). En las

regiones antártica y subantártica se la menciona comola especie más

frecuente; su abundancia máxima ha sido registrada en las

proximidades de la Convergencia Antártica (David, 1958).

Los intervalos de temperatura y salinidad de las aguas en que habita

esta especie fueron detallados en la extensa recopilación de

Alvariño (1985). Según esta autora, E. hamata se halla presente en

aguas con temperaturas entre -2,7°C (sector atlántico del Océano

Antártico; Jameson, 1914) y 25,5°C (Mar de Angola; Soares Neto,

1981), y salinidades entre 27,Ü°/oo (British Columbia; Lea, 1955)

y 35,5°/oo (Escocia; Fraser, 1952). David (1958) halló que en el

Océano Antártico, donde E. hamata presenta las mayores densidades,

los intervalos de temperatura y salinidad en los que más abunda la

especie son —1—8°C y 33.7 —34.7°/eo, respectivamente. Informacion

más reciente (Fagetti, 1988; Michel et a1., 1976; Stepien, 1978;

Michel, 1984; Hagen, 1985) no ha aportado variaciones a este

esquema .

El análisis de la abundancia de E. hamata en función de estas

variables abióticas (Figs. II.11) ha permitido establecer en forma

40

detallada los intervalos de tolerancia de la especie en la región,asi como las temperaturas y salinidades correspondientes a los

principales núcleos poblacionales. Si bien la presencia de E. hamata

se registró en todo el intervalo comprendido entre 2,3 y 16,8°C, y

entre 31,327 y 34,165°/eo de salinidad, las máximas densidades se

circunscriben a intervalos relativamente estrechos y por sobre

33,7°/oo, valor mencionado previamente como limite para la

Corrientes de Malvinas. Los análisis de regresión múltiple

realizados (Tabla II.1) indican que las fluctuaciones en la densidad

de E. hamata durante el período de mayor abundancia (verano —otoño)

están fuertemente asociadas a las variaciones de la temperatura y a

la profundidad del fondo marino (estos dos factores llegan a

explicar hasta el 73,8% de la variabilidad total de la especie

durante el verano). Por lo tanto, si bien no puede considerarse a E.

hamata comouna especie indicadora de aguas subantárticas en sentido

estricto (véase E. Boltovskoy, 1987; Balech, 1977), su densidad

disminuye en forma evidente en aguas de origen mixto, resultando asi

sumamente útil. a modo de trazador. De acuerdo a. lo anteriormente

expuesto, podemos establecer que el patrón de distribución de E­

hamata está gobernado principalmente por 1a Corriente de Malvinas,

de manera tal que el grueso de la población transcurre a lo largo

del talud continental la mayorparte del año.

Comoya fuera señalado, la abundancia de E. hamata responde a un

ciclo estacional bien marcado al cual se halla asociado un

desplazamiento de la población en sentido este - oeste. Por este

motivo, las variaciones de la densidad de E. hamata en función de 1a

profundidad del fondo marino no fueron graficadas en una única

curva, sino que se discriminó entre el comportamiento invernal y el

41

estival (Fig. 11.48). Si bien ambas curvas revelan claramente las

afinidades de la especie por las aguas oceánicas, debe hacerse

hincapié en que 1a población invernal alcanza su pico a una

profundidad marcadamente mayor que la población estival. Estas

diferencias estacionales también son cuantificadas en las Figs.

II.47 y II.48, donde se observa que la fracción poblacional que en

invierno se ubica en zonas con profundidades de 200 —1000 m (talud)

constituye el 69%de la población y representa el 64%del total de

quetognatos en ese nivel de profundidad, mientras que en verano

estas mismas proporciones de elevan al 97% y al 84%,

respectivemente.

Los datos disponibles acerca del ciclo de vida de E. hamata (Kramp,

1917; Bigelow, 1928; Bogorov, 1940; Hiborg, 1954; Heinrich, 1956)

son, en gran medida, fragmentarios y contradictorios. Si bien estos

autores concuerdan en afirmar que los juveniles habitan las aguas

superficiales y a medida que se desarrollan experimentan una

gradual migración hacia la zona profunda (en donde tiene lugar la

reproducción), no hay uniformidad de opinión en cuanto a la época

del año en que estos procesos ocurren. Terazaki y' Miller (1986)

aportaron recientemente información más detallada sobre este tópico:

en una única estación ubicada en el Pacifico subártico hallaron que

a lo largo del año se superponian tres cohortes, estimando el tiempo

de vida de la especie a esas latitudes en 8 - 10 meses y resultando

prácticamente constante la presencia de juveniles a. lo largo del

año. En nuestro caso, si bien el registro de animales inmaduros en

forma casi exclusiva no permitió analizar la dinámica poblacional de

la especie, las variaciones de la abundancia permitieron establecer

que la reproducción, no obstante la existencia de un pico importante

42

entre fines de primavera y comienzos del verano, se llevaria a cabo

durante todo el año. Este pulso reproductivo de E. hamata se traduce

en máximasdensidades de juveniles en la superficie durante todo el

verano y parte del otoño. En invierno, la gran mayoria de los

organismos que transcurren por el talud ya ha migrado hacia estratos

más profundos, por lo que no fueron capturados en nuestros

arrastres. En aguas de plataforma los animales se ven

imposibilitados de migrar más allá de los 200 m de profundidad, por

lo que sólo se capturaron los pocos individuos que aún no habian

madurado y que serian producto de la etapa reproductiva menos

intensa del ciclo anual.

Sagjtta frjderjcl

a) Variaciones temporales.

La abundante información recabada respecto del ciclo anual de la

población local de S. friderici permitió que este tema pudiese sertratado exhaustivamente en un capitulo aparte (Tercera Parte), por

lo que no se incluirán aqui datos acerca de las fluctuaciones

numéricas detectadas. Sólo diremos aqui que éstas sugieren un

marcado ritmo estacional, evidenciado también a partir de las

fluctuaciones que sufren los limites de su área de distribución, asaber:

La mayor parte del año, S. friderici se mantiene restringida casi

por completo a las aguas de plataforma, pero desde junio

(SM/III + HH/II; Fig. II.14) hasta agosto (HH/III; Fig. II.15) se

verifica su presencia en forma notoria también sobre el talud, en

43

lugares con profundidades de hasta 700 m (ver Fig. II.46).

Las variaciones del área de distribución de 5- friderici pudieronprecisarse a una escala espacio - temporal relativamente detallada.

El máximo desplazamiento hacia el norte de su limite austral

corresponde a septiembre octubre (HH/V; Fig. 11.17), como

culminación de ¡HI proceso de reducción areal que comienza entre

junio y julio (Fig. II.14). Este fenómenoes seguido (con cierto

retardo) de un retroceso hacia aguas más someras: los registros de

la especie por fuera de la isobata de 100 nn aunque en general

aislados y ocasionales, cesan por completo desde julio - agosto(HH/III; Fig. II. 14) hasta diciembre - enero (SM/IX; Fig. II.20).

Contrariamente, se señala el registro más austral de S. friderici (y

también el más austral respecto de la literatura consultada) durante

el mes de abril, a 48°32'S (est. 38; SM/XII).

b) Patrón general de distribución.

La de S. friderici es la única población local de quetognatos

restringida casi totalmente al Mar Argentino, es decir no conectada

(al menos en forma constante) con poblaciones de la misma especie

fuera de los limites del área en estudio. S. friderici habita en

aguas someras templadas o cálidas; se la encuentra casi

exclusivamente en la plataforma patagónica al norte de 48°S hasta la

isobata de 100 m y, frente a las costas bonaerenses, hasta el margen

occidental del talud continental. Los mayores niveles de abundancia

se observan generalmente en la mitad occidental de su área de

distribución; se trata de manchonesconectados entre si por medio de

zonas menos densamente pobladas, definiendo una distribución

particularmente irregular de los niveles de abundancia.

44

c) Discusión.

S. friderici habita exclusivamente los estratos superiores de las

aguas neriticas del Atlántico y del Mediterráneo. Es probable quelas poblaciones a ambos lados del Atlántico estén conectadas entre

si por medio de las corrientes ecuatoriales y la de Guinea, como lo

indicarian los registros de Vannucci y Hosoe (1952) y de Almeida

Prado (1961), entre otros. Su limite septentrional de distribución

sobre las costas europeas se encuentra entre los 48° y 49°N, a 1a

entrada del Canal de la Mancha (Alvariño, 1957; Southward, 1982). En

el Atlántico sudoriental, S. friderici fue hallada hasta las

proximidades del Cabo de Buena Esperanza (Heydorn, 1959). La

extensión septentrional de la especie en las costas americanas

alcanza aproximadamente los 30°N, en el Golfo de México (McLelland,

1980, 1984). En el Atlántico sudoccidental el registro más australde S. fFldEFiCi se reporta en el presente trabajo y corresponde a

los 48°32'S (campaña SM/XII, est. 38).

Como ya se destacara anteriormente (ver Primera Parte: Rasgos

morfológicos ...), S. friderici fue confundida en numerosas

oportunidades con S. tenuis a causa de sus semejanzas morfológicas y

zoogeográficas, por lo que durante largo tiempo se creyó que las

poblaciones del Golfo de México correspondían exclusivamente a esta

última. En forma similar, tanto Bieri (1957, 1959) como Tokioka

(1959, 1981) reportaron la presencia de S. friderici en el Pacifico

oriental desde Perú hasta California. pero estudios posterioresestablecieron que se trataba en realidad de tres especies distintas,

desconocidas hasta el momento (Sagitta euneritica Alvariño, S­

peruviana Sund y 5- POPOViCii Sund), todas ellas afines a S.

friderici pero con características claramente diferencíables

45

(Alvariño, 1981; Sund, 1981).

Dadoque S, friderici ha sido detalladamente estudiada por numerosos

investigadores, resultan muy abundantes los datos acerca de sus

niveles de tolerancia a las condiciones del medio. Mencionaremos, a

modode ejemplos extremos, los datos de Fraser (1981) frente a las

costas de Nigeria, quien encontró la especie habitando en aguas con

salinidades entre 11,5 y 12,Ü°/oo, y de Laguarda-Figueras (1967) en

la Laguna de Términos (México), con salinidades del orden de

14,0°/oo. Los máximos valores de salinidad registrados para S.

friderici, por otra parte, los halló Furnestin (1953) en el

Mediterráneo frente a las costas de Israel (38,89 - 39,72°/°.). Las

máximas temperaturas que han sido reportadas oscilan entre 28° y

31°C (Fraser, 1961; HcLelland, 1980), mientras que el limite

inferior del intervalo térmico que tolera la especie se registra en

el presente trabajo (8°C; campañaSM/III, est. 74).

Nuestros datos no permiten, dado el alcance del muestreo, confirmar

el límite superior del intervalo de tolerancia térmica. Sin embargo,a partir de la Fig. II.23 puede establecerse un intervalo de

temperatura - salinidad que resulta óptimo para el desarrollo de la

población local: las mayores densidades se encuentran entre 10° y

16°C, y en salinidades que van desde 33,8 a 34,2°/°.. A juzgar por

la notable eurihalinidad que presenta S. friderici y por el

comportamiento de las densidades en función de la temperatura,

podemos coincidir con Fraser (1981) en que la salinidad

prácticamente no juega ningún rol en la distribución de la especie,

y' que sólo las temperaturas por debajo de los 10°C resultan un

factor limitante para su desarrollo. Obsérvese en la Tabla II.1 que

48

I

los únicos coeficientes que resultaron significativos a lo largo detodo el ciclo anual son los de la temperatura. Las variaciones de la

abundancia en función de 1a temperatura obedecen, como se discute en

1a Tercera Parte del presente trabajo, a una clara estacionalidad en1a reproducción: la nueva cohorte, surgida en verano - otoño, sólo

en invierno alcanaa una talla que permite su captura, evidenciándose

en este periodo como un pico de abundancia.

De todo lo antedicho se desprende que, en el Mar Argentino, S.

friderici habita las aguas de 1a plataforma continental interna

hasta donde la influencia de las aguas malvinenses lo permite, y

este limite fluctuará latitudinalmente entre el verano y el

invierno, conforme retrocede o avanza esta masa de agua sobre la

plataforma (ver Figs. II.12 —II.22). Junto con el desplazamiento

del limite austral de distribución hacia el norte, puede observarse

la expansión de la población hacia el este, llegando hasta el talud

central y norte. Es probable que este fenómeno obedezca a un aumento

en el grado de mezcla de las aguas malvinenses con las aguas

costeras durante el otoño: al suavizarse durante este período los

gradientes térmicos entre estas dos masas de agua, se desdibuja la

barrera zoogeográfica correspondiente (ver más adelante: "Zonación

biogeográfica ..."), de manera tal que parte de la población puede

ser transportada hacia el este y, posteriormente, hacia el norte a

lo largo del talud hasta el extremo occidental de 1a Zona de

Transición. De esta manera, se establecería una conexión periódica

entre la población local de S. friderici y aquélla de aguas

brasileñas, permitiendo que exista entre ambas un flujo génico y,

ocasionalmente, migraciones en una y otra dirección.

47

Sagjtta gazeuae

a) Variaciones temporales.

Las fluctuaciones cuantitativas detectadas a lo largo del ciclo

anual son de escasa magnitud y, en general, de localización muy

restringida. Es por este motivo que no se puede hablar de tendencias

globales en lo referente a variaciones de la abundancia. Respecto

del área de distribución de la especie, se advierten con claridad

dos tipos de fluctuaciones originadas, comose verá más adelante, en

el mismo fenómeno hidrológico: fluctuaciones del límite

septentrional de distribución y fluctuaciones del avance de la

población sobre la plataforma.

En el primer caso, los mayores alcances de S- 98291166 hacia el

norte se verifican entre los meses de junio y' octubre (campañas

SM/III, WH/II, WH/III, WH/IVy HH/V; Figs. II.26 - 11.29), con un

máximo registrado a 35°44'S (est. 703; WH/III) durante el mes de

julio. La ubicación de las estaciones de la campaña HH/VI (Fig.

II.30) no permite inferir cómoevoluciona este fenómeno hacia fines

de octubre y principios de noviembre, pero ya a fines de noviembre ­

principios de diciembre (SM/VIII; Fig. 11.31) se advierte que en las

dos estaciones más septentrionales sobre el talud (10 y 124; 87°15'S

y 37°11'S, respectivamente) no se registra la especie. Un menor

alcance septentrional se percibe también durante todo el verano

(SM/X, SH/XI; Fig. II.32), presumiblemente hasta el final del ciclo

analizado.

El máximoavance de S. gazellae sobre 1a plataforma media y norte se

detecta a. partir de julio y hasta octubre — noviembre (WH/III,

48

WH/IV, WH/V,HH/VI; Figs. 11.27 - 11.30), periodo en el que aparecen

densidades por sobre los 100 ind./1000 m3 al oeste de la isobata de

100 m. El otro extremo de este proceso (la casi desaparición de la

especie de la plataforma al norte de 50°S) es claramente observable

durante los meses de enero, febrero y' marzo (SM/X, SM/XI; Fig.

II.32). En este periodo, la población de S. gazellae es transportada

por la Corriente de Malvinas en dirección NNEa través de una franja

que se ciñe en forma ajustada al limite occidental del talud. Ya

hacia fines de marzo —principios de abril (Fig. 11.33) se reinicia

el avance sobre la plataforma, detectándose algunos sectores al

norte de 47°S con densidades entre 10 y 100 ind./1000 m3.

b) Patrón general de distribución.

S. gasellae se distribuye en forma muysimilar a E. hamata, esto es,

con las mayores densidades a lo largo del talud continental y con

abundancias muy inferiores al oeste de la isobata de 100 m. Sin

embargo, esta especie se encuentra en aguas de plataforma con mayor

frecuencia que E. hamata, lo que sugiere una mayor eurioicidad. Si

bien de acuerdo a la literatura (Alvariño, 1969; David, 1955) S.

gaïellae no experimenta variaciones latitudinales importantes en su

distribución vertical (como sucede con E. hamata), su extensión

septentrional en aguas superficiales coincide con la de esta

especie.

c) Discusión.

5- 93391189 habita exclusivamente en aguas de origen antártico y

subantártico de los tres océanos mayores. En el Atlántico y el

Indico, su extensión latitudinal hacia el norte no llega a los 30°S

49

(David, 1955, 1959; Alvariño, 1964, 1985), pero en el Pacifico fue

detectada en aguas profundas hasta 21°S (Alvariño, 1984). Según

David (1955), el núcleo de mayor densidad de 5- Qazellae se ubica en.

la región subantártica circumglobal, constituyendo el continenteantártico su límite austral de distribución.

No es abundante la información existente sobre los intervalos de

temperatura y salinidad que tolera S. gazellaE. Jameson (1914) la

encontró a temperaturas entre -0,5° y 5,4°C en aguas antárticas, y

más tarde Thomson (1947) menciona su hallazgo entre 5° y 21°C al SE

de Australia. David (1955, 1958), por su parte, la halló en aguas

antárticas y subantárticas entre -1° y 12,5’C de temperatura y

salinidades entre 33,8 y 34,7°/.., y Fagetti (1958, 1959, 1968)

señala su presencia entre 9,5° y 15,5°C y entre 33,9 y 34,5°/.. para

aguas costeras del sur de Chile. Por último, Hagen (1985) la

registra en el extremo de la Península Antártica a -1,7° - 1,9°C y

33,3 - 34,7°/oo.

En nuestro caso, dado que en. área muestreada no incluye sectores

antárticos, la temperatura minimaen la que se registró S. gazellae

(2,3°C) no configura un valor limite. Sin embargo, el limite

superior del intervalo térmico (17,5°C), aunque inferior al señalado

por Thomson(1947), confirma la apreciación de David (1955) respecto

de las caracteristicas principalmente subantárticas de S- QazellaE.

Dentro de este amplio rango de condiciones en que puede habitar, las

densidades más importantes (más de 1000 ind./1000 m3) se centran en

temperaturas que oscilan entre 5° y 13°C, y en salinidades que van

desde 33,8 hasta 34,4°/oo (Fig. II.34). Si bien este conjunto de

50

condiciones se ajusta aceptablemente a las caracteristicas de las

aguas malvinenses, la presencia de la especie no está tan

estrictamente vinculada a esta masa de agua como en el caso de Ea

hamata. S, gaïelïae, al igual que ésta, habita preferentemente la

Corriente de Malvinas (aunque las densidades más altas suelen

encontrarse a1 SE de las islas homónimas), pero también es común

encontrarla fuera de esta masa de agua, sobre los sectores externo e

interno de la plataforma continental.

Los análisis de regresión múltiple (Tabla II.1) señalan a S.

garellae como la especie cuyas densidades resultan más predecibles

por las caracteristicas ambientales, principalmente la temperatura y

la profundidad. Esta marcada preferencia de ¿L garellae por las

aguas oceánicas se evidencia claramente también en la Fig. 11.47,

donde se advierte que la proporción de organismos que se encuentran

por fuera de la plataforma fluctúa entre el 70%(primavera) y el 90%

(verano) respecto de los totales registrados.

David (1955), en su extenso reporte sobre S. gazellae de áreas

antárticas y subantárticas, señala que en estas últimas los estratossuperficiales presentan una notable variabilidad numérica a lo largo

del año. De acuerdo a este autor, existe un minimo de abundancia en

invierno a causa de las migraciones verticales que experimentan los

organismos al madurar, y se registran máximas densidades en verano

por el reclutamiento masivo de grandes cantidades de juveniles.Estas diferencias estacionales de abundancia se traducirian en una

población epiplanctónioa tres veces mayor en verano que en invierno.

La exhaustiva labor de Alvariño et al. (1983a, b) logró precisar en

gran medida algunas de las observaciones de David (1955, 1958) sobre

51

la fauna de quetognatos antárticos y ’sobre S. gazellae en

particular. Según estos investigadores, el ciclo de vida de la

especie tiene 12 meses de duración, constituyendo los juveniles

(estadio sexual I) la clase de edad más abundante en todas las

profundidades a lo largo de todo el año. En estos mismos trabajos se

sugiere como principal periodo de desove los meses de primavera y

verano, admitiéndose la posibilidad de que esta actividad se

prolongue, en forma atenuada, hasta el otoño y el invierno. En

cuanto a las fluctuaciones temporales de la abundancia, lainformación aportada no es clara: se destaca en una primera

instancia el registro de bajos valores generales de densidad duranteel verano en la zona epipelagial (Alvariño et a1., 1983a), para más

tarde brindar un detallado análisis de las localidades donde se

encontraron bajas, medias y altas densidades de la especie para el

mismo estrato y la misma época del año ( Alvariño et a1., 1983b). Si

se tiene en cuenta que esta última informaciüi no está dada en

valores absolutos, sino como número de individuos por hora de

arrastre, creemos que el primero de estos datos es el más confiable.

De cualquier manera, la escasez de muestras invernales en ambas

publicaciones hace poco confiable la información correspondiente a

esta época del año.

Según nuestros datos, no existen fluctuaciones numéricas de

importancia en la fracción epipelágica de la población local de S.

gazellaE. Creemosque esto puede obedecer a dos factores de distinta

índole: en primer lugar, es factible que la intensidad de la

actividad reproductiva durante el otoño y el invierno no sea tan

marcadamente inferior a la estival y primaveral, como lo sugirieran

las investigaciones discutidas anteriormente. Creemosque la escasez

52

de muestreos exhaustivos al sur de la Convergencia Antártica durante

los meses de invierno limita fuertemente el conocimiento de los

procesos que tienen lugar en esas aguas, y que los datos existentes

al respecto pueden estar sesgados por un muestreo inadecuado o

insuficiente. En segundo lugar, y asumiendo que efectivamente la

abundancia global de 5- garellae alcanza. un pico en verano, el

enmascaramiento de este fenómeno en latitudes más bajas podría

explicarse considerando que el flujo de la Corriente de Malvinas

durante este periodo se hace menos intenso y, consecuentemente,

disminuye el transporte de organismos a partir de la Corriente

Circumpolar. Durante el invierno, contrariamente, aumenta el flujo

de la Corriente de Malvinas y la tasa de transporte de S. gazellae

justamente en el periodo en que, supuestamente, la especie es menos

abundante. De esta manera, las diferencias numéricas observadasentre invierno y verano en aguas superficiales próximas a la

Convergencia Antártica serian amortiguadas frente a las costas

argentinas, conformandose un patrón distribucional notablemente

estable en el aspecto cuantitativo, desde los 38°S hasta los 56°S.

Sagjtta minjma

Es 1a especie menos frecuente en el material examinado: apareció en

una única estación (est. 703, HH/III, Fig. 1.3), con una densidad de

700 ind./1000 m3. Alvariño (1965) la clasifica como fundamentalmente

oceánica, epipelágica y cosmopolita, tipica de regiones con mezcla

de aguas. En el Atlántico sudoccidental ha sido registrada hasta los

4Ü°S (Bollmann, 1934; Boltovskoy y Mostajo, 1974; Mostajo, 1976a).

53

SagItta tasmanjca

a) Variaciones temporales.

Durante los meses de abril y mayo (campaña SH/I; Fig. 11.35), la

cobertura muestral disponible no resulta suficiente para unadescripción detallada de la distribución de esta especie; empero, se

pueden destacar algunas peculiaridades que son de interés: S.

tasmanica es registrada en aguas del sector austral del talud (al

sur de 45°S) y en el sector oriental del Banco Burdwood, donde sólo

vuelve a ser hallada a partir de agosto (HH/IV, Fig. 11.39). Por

otro lado, su ausencia en las estaciones 3 y 7, ubicadas en el

sector norte del talud (Fig. 1.5), indican que 1a especie no

alcanzaría los 38°S o que, si lo hace, su abundancia a estas

latitudes disminuye muysensiblemente. La distribución hallada parael mes de mayo (campaña WH/I; Fig. 11.38) revela un marcado

gradiente de densidad entre las isobatas de 200 y 1000 m, de manera

que en el sector oriental la especie desaparece de los estratos

superficiales. Las máximas densidades, en esta oportunidad, se

encuentran al oeste de las Islas Malvinas y a lo largo de una franja

que comunica esta zona con el margen occidental del talud medio y

con el talud norte.

En junio (campañas SH/III y WH/II; Fig. II.37) no se observan

cambios de importancia respecto del esquema descripto. Debemos

mencionar, sin embargo, un aumento global de la abundancia: se

registran densidades superiores a 1000 ind./1ÜOÜ m3 en dos

estaciones, una ubicada en la Bahia Grande (WH/II, est. 622; Fig.

1.2) y otra sobre el borde externo de la plataforma, a 42°S (SM/III,

est. 61; Fig. 1.5). Las estaciones situadas en el extremo norte de

54

las áreas muestreadas durante esta campañay la siguiente (HH/III;

Fig. II.38) registran la presencia de S. tasmanica casi hasta 35°S,

aunque cierta irregularidad en el patrón inmediatamente al sur delas estaciones mencionadassugiere la existencia de una distribución

agrupada.

Entre agosto y septiembre (campaña HH/IV; Fig. 11.39) comienza a

desdibujarse la franja de altas densidades que comunicaba la

plataforma austral con el sector norte del talud, al tiempo que se

advierten densidades por sobre los 1000 ind./1000 m3 al oeste 'y

sudoeste de las Islas Malvinas. Esta situación persiste durante el

mes de octubre (campaña HH/V; Fig. 11.40), cuando comienza a

percibirse la retracción del limite septentrional de distribución:

las estaciones 926 y 928, a 37°11'S y 37°35'S sobre el talud (Fig.

I.4), no registran la especie.

Durante noviembre y diciembre (campañas WH/VIy SM/VIII; Figs. II.41

y II.42), 1a zona con mayores densidades (plataforma austral al sur

de 50°S) no fue muestreada, por lo que no se pueden aventurar

hipótesis sobre posibles cambios cuantitativos. Los registros

negativos en las estaciones más septentrionales del talud (ests. 10

y 124; Fig. I.6) probablemente sean producto de tamaños muestrales

insuficientes, ya que en el periodo siguiente (campañas SM/X y

SM/XI; Fig. 11.43) vuelve a hallarse S. tasmanica hasta alrededor de

37°30'S. Es durante este periodo que se evidencia nuevamente 1a

franja de conexión entre la plataforma austral y el talud norte,

aunque en esta oportunidad se muestra más amplia (campaña SM/XII;

Fig. 11.44), abarcando buena parte del talud medio.

55

En lineas generales, y a modo de conclusion, se advierte que S­

tasmanica no sufre modificaciones cuantitativas importantes a lo

largo de su ciclo anual. El desplazamiento más notable de suslimites de distribución consiste en un avance gradual de la

población con dirección NWsobre la plataforma media, que alcanza su

máxima extensión en septiembre - octubre (HH/V; Fig. 11.40) y la

minima en abril - mayo (SH/I; Fig. II.35). En los extremos del área

de distribución (sector norte del talud, Banco Burdwood, margen

oriental del talud medio y austral), 5- tasmanica parece adquiriruna distribución agrupada.

b) Patrón general de distribución.

S. tasmanica ingresa al Mar Argentino desde el Pacifico sudorientalpor el sur y el norte de Tierra del Fuego (a través del Estrecho de

Magallanes y por la Corriente del Cabo de Hornos), como lo indica ladirección general del flujo oceánico en 1a zona (ver Primera Parte:

Caracterisicas hidrológicas ...), la ausencia de la especie a1 surde la Convergencia Antártica (Dinofrio, 1973; Alvariño et a1.,

1983a, b; Ramirez et 61-, 1974) y su presencia en las costas

chilenas (Fagetti, 1958, 1968; Ahumada, 1978) y en el Pasaje Drake

(Fagetti, 1959). Las concentraciones más importantes se encuentran

entre 1a costa patagónica y las Islas Malvinas, y se extienden

durante gran parte del año en una cuña de ancho variable con

dirección NNEhasta el talud. A partir de alli se ubican bordeando

el margen de 1a plataforma hasta la zona de influencia del Rio de la

Plata (limite septentrional del área bajo estudio). Tambiénhabita,

aunque en menor número y en forma menos estable, sobre el Banco

Burdwoody sus adyacencias, y al este de 1a Islas Malvinas.

56

c) Discusión.

Las características ecológicas de S. tasmanica responden, en lineas

generales, al tipo epiplanctónico de aguas oceánicas frías. Seencuentra presente en la zona subantártica circumglobal,

extendiéndose hacia el norte hasta 22° - 32°S en el Océano Indico y

hasta 35° —4Ü°S en el Pacifico (Alvariño, 1964, 1985). Sund (1964)

reporta el hallazgo de unos pocos ejemplares en latitudes tan bajas

como8°24'S, frente a las costas peruanas, pero consideramos a este

registro como un caso excepcional que obedeceria a un inusual

alcance septentrional de la Corriente del Perú. En ambos océanos, 1a

expansión de la especie hacia el norte se ve restringida por la

Convergencia Subtropical - Subantártica, que actúa a modode barrera

zoogeográfica. En el Atlántico, S. tasmanica llega aproximadamente

hasta 35°S frente a las costas argentinas (Fig. 11.38), pero en

este océano la Convergencia no logra impedir su avance por el sector

oriental, donde la Corriente de Benguela transporta los organismoshasta las costas africanas ecuatoriales. Desde allí su área de

distribución se prolonga a través de la zona. neritica hasta la

Peninsula Ibérica, introduciéndose por el Estrecho de Gibraltar

hacia el Mediterráneo occidental, donde fue reportada en reiteradas

oportunidades (Furnestin 1957, 1983a, b, 1970; Andreu, 1979).

Es abundante la información concernientes a las preferencias

ecológicas de S. tafimanica en sus diversas zonas de distribución. En

el presente trabajo sólo se hará mención de los valores extremos de

temperatura y salinidad que han sido reportados. El registro de la

minima temperatura corresponde a Fraser (1952), quien en realidad no

supo diferenciar a esta especie de S. serratodentata en muestras

provenientes de aguas escocesas. A juzgar por lo bajo de este valor

57

(0°C), debemossuponer que efectivamente se'trataba de S. tasmanica.

La máximatemperatura registrada fue de 25,3°C frente a las costas

peruanas (Sund, 1984). Con respecto al intervalo de salinidad_

tolerado por la especie, su limite inferior se reporta en elpresente trabajo y corresponde a 29,013°/oo (extremo sur de la zona

de influencia del Rio de la Plata, sobre la plataforma externabonaerense; campaña SM/X, est. 4; Figs. I-8 y 11.43). La máxima

salinidad señalada corresponde al Atlántico NE, en las inmediaciones

del Estrecho de Gibraltar, y es de 38,47°/oo (Furnestin, 1970).

De acuerdo a la presente información, la población local de S­tasmanica se concentra en aguas con temperaturas entre 8° y 12°C Y

salinidades entre 33,0 y 33,8°/oo (Fig. 11.45), aunque sólo la

primera de estas variables influye significativamente sobre la

abundancia de la especie (Tabla II.1). De ello Se desprende que S­

tasmanica no tiene especial preferencia por las aguas malvinenses,

pese a ser eminentemente subantártica; creemos que esto se debe, más

que a un problema de tolerancia a las condiciones fisico-químicas de

esta masa de aguas, a un factor hidrológico: en el Pasaje Drake, S­

tasmanica sólo habita una estrecha franja ceñida al extremo sur del

continente (Fagetti, 1958), no hallándose presente donde tiene lugar

el origen de la Corriente de Malvinas (ver Fig. I.1). De acuerdo a

lo antedicho, el transporte de S. tasmanica desde el Pacifico se

llevaria a cabo a través del Estrecho de Magallanes, el Canal Beagle

y la Corriente del Cabo de Hornos. Asi, 8. tasmanica tenderia a

concentrarse en las aguas de plataforma ubicadas a1 oeste de las

Islas Malvinas, donde la profundidad del fondo oscila principalmente

entre 100 y 200 m (ver Fig. II.48). La concentración de S. tasmanica

en esta zona es debida, muyprobablemente, a la existencia de un

58

flujo semicerrado que permitiría la permanencia de la especie en el

lugar el tiempo suficiente para completar su ciclo vital (a este

respecto, Dadon - 1989 - obtuvo conclusiones similares para el

pterópodo Limacina retrüversa). Cuando la extensión de este núcleo

es tal que la población se pone en contacto con la rama occidental

de la Corriente de Malvinas, S. tasmanica comienza a ser

transportada hacia el NNE,primero por sobre la plataforma externa y

luego por el talud central y norte. Esta vinculación con la

Corriente de Malvinas, aunque menos conspicua que en el caso de E.

hamata y S. gazellae‘, hace que también 1a población de {-3. tasmanica

retroceda y' avance acompañando las fluctuaciones estacionales de

esta corriente. En el caso de S. tasmanica estos desplazamientos

parecen llevar cierta demora respecto de la temperatura: obsérvese

que, como fue señalado oportunamente, el avance invernal se produce

en octubre — septiembre, mientras que el retroceso estival se

detecta con mayor claridad en abril - mayo.

La información que aporta la literatura acerca de la dinámica

poblacional de S. tasmanica es sumamenteescasa. Furnestin (1957) es

quizá quien más ha contribuido en este sentido, al establecer que la

máxima frecuencia de juveniles en aguas marroquíes del Atlántico

aparece en otoño, mientras que los adultos están presentes todo el

año. A partir de estos datos, podria inferirse que la reproducción

tiene lugar en dicha zona hacia el verano. El resto de 1a

información disponible es aún más fregmentaria: Fagetti (1959)

refiere que en diciembre, al sur de Chile, la única muestra en que

apareció 5, tasmanica contenía exclusivamente animales maduros.

También en las costas australes chilenas, entre septiembre y

octubre, Ahumada (1976) encontró que S. tasmanica presentaba

59

distintas estructuras de edades según la zona muestreada, pero

registrando, en definitiva, todos los estadios de desarrollo. Andreu

(1981) reporta para el Golfo de Vizcaya una mayor abundancia de la

especie durante los meses de mayo y de septiembre, sin brindar más

detalles al respecto. Otras investigaciones realizadas en aguasespañolas (Hernández y Lozano, 1984; Camiñas, 1985) computan números

insuficientes de ejemplares, de forma tal que no permiten una

evaluación de la estructura poblacional.

En nuestro caso, desafortunadamente, ocurre algo similar. Los

ejemplares capturados muy excepcionalmente superan el número de 100

por muestra, la gran mayoría de las veces siendo menor de 30. Por

otra parte, el grado de deterioro de algunas de estas muestras

dificultó la asignación de los ejemplares a uno u otro estadio de

madurez e incluso, en el caso de los ejemplares de menor talla, la

diferenciación entre S. tasmanica y S. friderici. Sin embargo, al

igual que Furnestin (1957) en el Atlántico Norte, advertimos ¡la

presencia de animales maduros a lo largo de todo el año, lo cual

indicaria la posibilidad de una reproducción continua. Esta

hipótesis es respaldada por el hecho de que, como ya se mencionó

anteriormente, la abundancia de la especie no presenta fluctuaciones

marcadas a lo largo del año.

60

Ïabla [1.1.- Análisis de regresión múltiple entre la densidad de cada una deambientales. (t: P(0.05; tt: P(0.01; NS: nOsignificativo).

las especies y las variables

VARIABLEDEPENDIENTE: log [(E. hamata/lOOO Is) + l]

OIORO INVIERNO RRINAVERA VERANO I

VARIABLE INOERENOIENIE c EF. g COEF. g CÜEF. g COEF. L

RROEONOIOAO 0.003 2.335 mI 0.002 1.477 (NS) 0.009 5.409 (u) 0.012 10.512 (mIENPERAIORA -o.4¿4 -E.793 (m -o.o¿3 -o.493 (NS) -o.227 4.372 Im -0.236 4.139 (mSALINIDAD 3.541 4.925 (m 2.906 2.415 (t) -o.024 -o.140 (NS) 0.047 0.139 (NS)

R2 = 0.653 R2 = 0.131 R2 = 0.434 R2 = 0.733

CONSÏANÏE =-111.740 CONSTANTE=-95.320 CÜNSTANTE= 4.049 CONSÏANTE = 1.694

VARIABLEOERENOIENIE:log [(5, fríderici/lOOO .3) + l]

OIORO INVIERNO PRINAVERA VERANO

VARIABLE lNDEPENDlENÏE OOEE. L CDEF. _t_ CUEF. L I: EF. g

PROELINOIOAO -o.002 4.300 (NS) -o.0003 -o.341 (NSI 41.004 -2.233 (x) -o.oooz -o.1¿7 (NS)IENPERRIORA 0.493 6.073 Im 1.397 17.086 m) 0.222 3.163 (m 0.297 4.070 (mSALINIOAO 0.243 0.293 (NS) 0.172 0.224 (NS) 0.133 0.581 (NS) -o.449 -1.401 (NS)

R2 = 0.346 R2 = 0.740 R2 = 0.145 R2 = 0.268

CONSTANTE=-10.8.SB CONSTANTE=-13.470 CONSTANTE=-4.643 CONSTANIE = 12.365

VARIABLEOERENOIENIE: log [(5, gazeIIae/LOOO A3) + 1]

OIOIIO INVIERNO RRINAVERA VERANO

VARIABLE INDEPENDIENTE CÜEF. g CDEF. L COEF. L COEF. g

PROEONOIOAO 0.002 2.342 m 0.002 3.259 Im 0.007 5.732 (m 0.003 8.600 ImIENRERAIORA -o.439 43.301 (m -o.495 4.565 (m -o.290 43.734 m) -o.279 -5.706 (n)SALINIOAO 3.220 5.730 (m 3.786 6.253 (m 0.047 0.286 (NS) 0.084 0.390 (NS)

R2 = 0.705 R2 = 0.668 R2 = 0.471 R2 = 0.725

EONBIANIE =-101.594 CONSTANIE =-120.9BO OONBIANIE = 2.700 CUNSTANÏE = 1.51.3

VARIABLEDEPENDIENTE:log [(s. taspanica/IOOO .3) + 1]

OIOIIO INVIERNO RRINAVERA VERANO

VARIABLE INOEEENOIENIE COEF. L CÜEF. g CÜEF. g COEF. g

PROEONOIOAO -0.001 -L.412 (NS) —o.001 -1.6lB (NS) 0.001 0.986 (NS) -o.oos -1.O.1 (NS)

IENRERAIURA 41.336 4.732 (u) -0.649 -7.155 m) -0.433 40.730 (m -o.404 -5.624 m)SALINIOAO -O.2B2 -o.377 (NS) -l.472 -1.720 (NS) -0.191 4.452 (NS) -o.453 4.443 (NS)

R2 = 0.165 R2 = 0.237 R2 = 0.539 R2 = 0.251

EDNSTANÏE - 15.377 CONSTANTE= 57.402

61

CONSTANÏE = 12.759 CONSÏANTE = 23.597

I

Figuras 11.1 Distribución y abundancia de Eukrnhnia hamata en la campaña SH/I: 11/4/78 al 7/5/78.

Ind ./1000 ¡13

- 35°

1000 — 9999

q 40°

- 45°

- 50°

—55°

50°

82

I

Figura ¡1.2 Distribución y abundancia de Eukrahnía hanata en la campaña HH/I: 7/5/78 al 31/5/78.

Ind./1000na‘ -35°

.>_ 10000

1000 - 9999

.+40°

» 45°

c-i50°

« 55°

50°

83

1'

Figura 11.3 Distribución y abundancia de Eukrohnia hanata en las campañas SPI/III y HH/II: 6/6/78 al 6/7/78.

Ind ./1ooo ¡13

735°>_ 10000

1000 -—9999

.. 40°

u ¿5°

—50°

- 55°

50°

84

7

Figura 11.4 Distribución y abundancia de Eukrohnia hamata en la campaña HH/III: 16/7/78 ¿1-9/8/78.

Ind./1000 na

z 10000

1000 - 9999

-40

-50

755°»

65

l

Figura 11.5 Distribución y abundancia de Eukrohnia hanata en la campaña HH/IV: 15/8/78 al 12/9/78.

Ind./1000¡13« 35°

2. 10000

1000 - 9999

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—45°

a 50°

a 55° ­

50°

88

Figura 11.6 Distribución y abundancia de Eukrahnia hamata en la campaña HH/V:27/9/78 al 18/10/78.

I

Ind./1000 ¡3

¿ 10000

1000 — 9999

100 — 999

10 ».99

1 - 9

Óo

o

55

67

Figura 11.7 Distribución y abundancia de Eukrahnia hanata en la campaña HH/VI: 25/10/78

Ind./1000 ¡3

I

al 18/11/78.

L 10000.

1000 — 9999

100 - 999

10 - 99

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68

I

Figura 11.8 Distribución y abundancia de Eukrohnia haaata en la campaña SH/VHI: 21/11/78 al 16/12/78.

Ind./1000 ¡13

1000 - 9998

89

l

Figura 11.9 Distribución y abundancia de Eukrahnia hanata en las campañas SH/Xy SH/XI: 13/1-¡79 al 12/3/79.

Ind./1000n335°

z 10000

1000 - 9999

—40°

- 45°

- 50°

a 55°

70

I

Figura 11.10 Distribución y abundancia de Eukrahnia haaata en la campaña SH/XII: 21/3/79 al 9/4/79.

Ind./1000 ¡13-3s°

_>_10000

1000 - 8999

100 - 998

—40°

—1.5°

—50°

u 55° »

50°

'71

Figura 11.11 Abundancia de Eukrohnia hamata en función de la temperatura y la salinidad superficiales.

Abundancia(¡nd/7000m3)

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90¿Q

¡0000

8000

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Abundancia(¡na/7000n73)

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8‘ l WQ l

N \ ¿2325192100‘ w“x45!!!“‘Q 2“ 23o ' 1,53%“ '

72

7

Figura 11.12 Distribución y abundancia de Sagitta friderici en la campañaSM/I: 11/4/78 al 7/5/78.

Ind./1000 ¡13J35°

¿ 10000

1000 - 9999

Q 100 —999‘ O

Q 10 - 99 “¿oo

o

-¿5°

—50°

- 55°

50°

'73

I

Figura 11.13 Distribución y abundancia de Sagitta fríderici en la campañaHH/I: 7/5/78 al 31/5/78.

Ind./1000 n3

L 10000

1000 - 9999

100 - 999

10 — 99

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O Ausente

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50° '

74

I

Figura 11.14 Distribución y abundancia de Sagitta friderici en las campañasSH/III y HH/II:-6/6/78 al 6/7/78.

Ind./1000 ¡:3

> 10000

1000 — 9989

Ausenteuna

H D OI

CO CD a)

75

I

Figura 11.15 Distribución y abundancia de Sagitta fridericí en la campañaHH/III: 16/7/78 a-l 9/8/78.

Ind./1000n3-35°

L10000' ’1000- 9999

® 100 —999 "Dj;., o

e 10' —99 “ ¿o

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o Ausente

445°

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- 55°

l

55° 50°

78

Y

Figura 11.16 Distribución y abundancia de Sagitta friderici en la campaña HH/IV: 15/8/78 al 12/9/78.

Ind./1000 n3J35°

L 10000

1000 — 9998

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q 40°

-1.s°

- 50°

d 55°

50°

77

Y

Figura 11.17 Distribucibn y abundancia de Sagitta frideríci en la campañaHH/V:27/9/78 al 18/10/78.

Ind./1000 n3

1000 - 9999

50°

78

7

Figura 11.18 Distribución y abundancia de Sagitta fria‘erici en la campañaHH/VI: 25/10/78 al 18/11/78.

Ind./1000 .13- 35°

.2. 10000

1000 - 9998

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- 45°

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50°

'79

I

Figura 11.19 Distribución y abundancia de Sagitta friderici en la campañaSM/VHI: 21/11/7811 16/12/78.

Ind./1000¡:3« 35° '

2. 10000

1000 - 9999

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u 55°

50°

80

I

Figura 11.20 Distribucibn y abundancia de Sagitta fridericí en la campañaSH/IX: 28/12/78 al 3/1/79.

Ind./1000 n3

O

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. 1000—9999 - 43°

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o

— ¿5°

66° 64° 62°

81

I

Figura 11.21 Distribución y íabundancia de Sagitta frideríci en las campañas SH/Xy SH/XI: 13/1/79 al 12/3/79.

Ind./1000 ¡3 .ÉÏ9 - 35°

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100 — 999

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10 —99 “¿o

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Ausente

—45°

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- 55°

50°

82

I

Figura 11.22 Distribución y ábundancia de Saqitta friderici en la’canpaña SH/XII: 21/3/79 al 9/4/79.

Ind./1000 ¡13

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83

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Inc; :.Nmpasaman qm95.23 .433th m:2:2? nmF "23323 < Z 35:22. 2632118.

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7

Figuras 11.24 Distribución y abundancia de Sagitta gazeHae en la canpaña SH/I: 11/4/78 al 7/5/78.

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85

I

Figura ¡1.25 Distribución y 1abundancia de Sagitta gazellae en la campaña HH/I: 7/5/78 al 31/5/78.

Ind./1000.13“35°

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88

Figura “.26 Distribución y abundancia de Sagitta gazeIIae en las campañasSH/III y HH/II: 6/6/78 al 6/7/78.

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- 50°

—55°

50°

87

Figura 11.27 Distribución y abundancia de Sagitta gazellae en la campañaHH/IH: 16/7/78 al-9/8/78.

I

Ind./1000 ¡.3

1000 - 9999

88

50°

I

Figura 11.28 Distribución y abundancia de Sagitta gazellae en la campaña HH/IV: 15/8/78 al 12/9/78.

Ind./1000 ¡13

L 10000

1000 - 9999

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u 45°

- 55°

89

I

Figura II.29 Distribución y abundancia de Sagitta gazellae en la campaña WH/V:27/9/78 al 18/10/78.

Ind./1000.13u 35°

1000 - 9999

100 — 999

- ¿0°

A45°

—50°

—55°

50°

90

I

Figura 11.30 Distribución y abundancia de Sagitta gazellae en la campaña HH/VI: 25/10/73 al 18/11/78.

Ind./1000 na

z 10000

100 — 999

10 - 99

1 — 9

G 1000 —9999

O

0 Ausenta

7

Figura 11.31 Distribución y abundancia de Sagitta gazenae en la campañaSH/VIII: 21/11/78-al 16/12/78.

oo

o

Ind./1000 ¡3

L 10000

1000 - 9999

100 - 999

10 — 99

1 - 9

Ausente

55°

92

Y

Figura 11.32 Distribución y abundancia de Sagitta gazelíae en las campañas SH/Xy SH/XI: 13/1/79 al 12/3/79.

Ind-llano ¡3

1000 - 9999

O

O

oo

O

50

50°

93

I

Figura 11.33 Distribución y abundancia de Sagitta gazeHae en la campaña SM/XII: 21/3/79 al 9/4/79.

Ind./1000¡:3m 35°z 10000

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94

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I

Figura 11.35 Distribución y abundancia de Sagitta tasnanica en la campañaSH/I: 11/4/78 al 7/5/78.

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1000 — 9999

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98

I

Figura 11.36 Distribución y abundancia de Sagitta tasnanica en la campaña HH/I: 7/5/78 al 31/5/78.

Ind./1000 n3

1000 - 9999

97

I

Figura 11.37 Distribución y abundancia de Sagitta tasmanica en las campañas SH/III y HH/II: 6/6/78 al 6/7/78.

Ind./1000 ¡3 ÏÍ. - 35°

z 10000

1000 — 9999

100 — 999

O

10 — 99 “¿0.

1 — 9

Ausente

- 45°

- 50°

- 55°

50°

98

7

Figura “.38 Distribución y abundancia de Sagitta tasnanica en la campañaHH/IIX: 16/7/78 al 9/8/78.

Ind./1000 .13, 435°

_>_10099

1009 - 9999

a 190 —999O

Q 19 - 99 "¿Q

o 1 — 9

o Ausente

-¿5°

- 50°

— — 55°

l

55° 50°

99

7

Figura 11.39 Distribución y abundancia de Sagítta tasnanica en la tanpaña HH/IV: 15/8/78 al (12/9/78.

Ind./1000naq35°

L 10000

1000 - 9999

- ¿0°

- 45°

- 50°

—55°

50°

100

I

Figura 11.40 Distribución y abúndancia de Sagitta tasnanica en la campaña HH/V:27/9/78 al 18/10/78.

Ind./1000.13' {35°

>_ 10000

1000- 9999

—¿0°

- 45°

- 50°

- 55°

l

55° 50°

101

I

Figura 11.41 Distribución y abundancia de Sagitta tasmanica en la campaña HH/VI: 25/10/78 a-l 18/11/78.

Ind./1000 n3

1000 — 9989

35

102

I

Figura 11.42 Distribucibn y abúndancia de Sagitta tasnanica en la campañaSH/VIII: 21/11/78 al 16/12/78.

Ind./1000 .13m «35°L 10999

1000 9 9999

_ ¿0°

a 45°

- 50°

—55°

50°

103

I

Figura 11.43 Distribuciún y abundancia de Sagitta tasmanica en las campañas SH/Xy SH/XI: 13/1/79 al 12/3/79.

Ind./1000 ¡13"——-— d35°

L 10000

1000 — 9999

—40°

—45°

—450°

—55°

l

55 50°

104

I

Figura 11.44 Distribución y abundancia de Sagitta tasmaníca en la campaña SH/XII: 21/3/79 al 9/4/79.

Ind./1000na35°

2. 10000

1000 — 9999

a 100- 999O

O 10 —99 ' ¿o

o 1 — 9

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- 55°

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105

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Figura “.46 Densidad pronedío de cada una de las especies en función de la profundidad del fondo marino (en letras).

Ind./m3 Ind./m.'5

'°T Eukrohnia hamata 2"F Sagífta fríden'cí9 "r

o ...­

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l.

o -v I'I

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0 0 200 400 600 800 1000

Ind/m3 Ind/m3

2 - - 2 -- - ­Seg/Ha gaze/loe Sagltl‘a tasmanlca

1 "' 1 .­

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0 200 400 800 800 10W 0 200 400 800 800 ¡000

107

Figura 11.47 Proporción de individuos de cada especie en los niveles de profundidad indicados, discrimin‘adoestacionalnente. '

OTOÑO INVIERNO PRIMAVERA VERANO

100-199m5!

Eukrohníahamata

108

Figura 11.46 Proporción de cada especie respecto del total de quetognatos en los niveles de profundidad indicados,discriminado estacionalmente. >

0-99'm 100- 199m 200- 1000m(IIZ

//

s.ss

PRIMAVERA

109

Zonación blogeográflca del Mar Argentino sobre la base de la

distribución y la abundancia de Chaetognatha

Si bien existen numerosos antecedentes de zonación biogeográfica en

el Atlántico sudoccidental (ver D. Boltovskoy, 1988), la escala

espacial empleada en la gran mayoria de ellos no ha permitido la

diferenciación de áreas biogeográficas dentro del Mar Argentino en

particular. Por otro lado, las investigaciones de este tiporealizadas a mesoescala en nuestra área de estudio están basadas

mayoritariamente en la distribución de peces (López, 1984; Menni y

Gosztonyi, 1982; Menni y López, 1984; Bastida Et a1., 1986) o de

organismos bentónicos (Bernasconi, 1984; E. Boltovskoy, 1964;

Boschi, 1976; Boschí et a1., 1981; López Gappa y Lichtschein, 1988),

y en ambos casos las colecciones analizadas (con la sola excepción

de Boschí Gt a1-, Gp. Cit.) abarcan determinados periodos del año,

pero nunca un ciclo anual completo. Los únicos intentos de delimitar

las áreas biogeográficas locales utilizando la distribución deorganismos planctónicos (dinoflagelados, larvas de crustáceos

decápodos, pterópodos tecosomados) se deben, respectivamente, a

Balech (1975), Bacardit (1988) y Dadon (1989).

La ventaja del plancton respecto de otros organismos en lo que hace

a los estudios biogeográficos reside en que es transportado

libremente por las corrientes marinas, de manera que el patrón

biogeográfico obtenido sobre la base de su distribución responde con

buen nivel de precisión al esquema hidrológico correspondiente. Ennuestro caso, aunque la diversidad especifica de quetognatos resulta

eVidentemente bája, 108 análisis de regresión efectuados entre las

110

I

densidades de los organismos y los factores abióticos (Tabla II.1)

indican que las variaciones numéricas de las especies responden en

un alto grado a las del ambiente. Se dispone además de ¡M1buen

caudal de información de tipo cuantitativo que permite no sólo el

empleo de un indice de similitud que contemple las diferencias de

densidad entre las estaciones de muestreo, sino que también confiere

precisión al análisis temporal de fluctuaciones en los limites de

las regiones definidas. Comoya fue detallado en "Materiales y

Métodos" (Primera Parte), se utilizó el indice cuantitativo de

Morisita, a partir de cuyos valores se realizó el agrupamiento delas estaciones de muestreo.

Para cada estación del año se identificaron cuatro grupos

principales de estaciones de muestreo (Figs. II.49/II.52) queresponden a las áreas de dominancia de cada una de las especies

registradas, a saber: A) Sagitta friderici; B) Sagitta tasmanica;

C1) Eu/a'rohnia hamata; C2) Sagitta ga:e11ae. E1 mapeo de estos grupos

de estaciones (Figs. II.53/II.58) revela la existencia de tresregiones zoogeográficas principales en el Mar Argentino, a las que

hemos denominado como sigue:

A) Región Costera Templada

B) Región Magallánica

C) Región Malvinense

A continuación se señalan algunas particularidades de cada una de

estas áreas:

111

Región Gastera TEmpIada (R.C.T.)

Se extiende, en lineas generales, desde la costa argentina hasta una

recta imaginaria que une el Cabo Tres Puntas (extremo sur del Golfo

San Jorge) con la intersección del paralelo 38°S y la isobata de 200

m. A partir de alli se continúa hacia el norte ocupando toda la

plataforma bonaerense. Frente a la desembocadura del Rio de 1a

Plata, el límite occidental de la región puede establecerse como

coincidente con la isohalina de 29,Ü°/eo, valor de salinidad

compatible con una marcada disminución de los valores de densidad deS. friderici.

Las aguas que ocupan esta región están caracterizadas por una gran

amplitud en sus valores de salinidad (29,0 — 34,0°/oo) y por los

siguientes intervalos de temperatura. a lo largo del año: otoño,

9,3 - 18,7°C; invierno, 8,1 - 12,5°C; primavera, 9,7 19,8°C;

verano, 13,5 - 21,7°C. Sus caracteristicas más particulares son la

escasa profundidad, el aporte fluvial y el estar libre deinfluencias de aguas subantárticas puras durante el invierno y el

verano (ver Figs. II.57 - II.60). En primavera (y, en menor medida,

en otoño) se percibe un cierto grado de superposición entre las

temperaturas y' salinidades de aguas malvinenses y' costeras. Esta

ciclicidad en los periodos de mezcla obedeceria a un rápido

calentamiento de las aguas someras durante el verano, dando lugar a

una. suerte de "frente" costero - malvinense que impediria (o al

menos atenuaría) la mezcla de aguas. Este efecto cesaria

gradualmente hacia el otoño, a medida que las aguas costeras

comienzan a enfriarse y se suavizan los gradientes fisico —químicos

que actuaban a modode barrera. En invierno, el flujo de las aguas

subantárticas puras (con temperaturas marcadamente más bajas que en

112

otoño) aumenta en forma abrupta, estableciéndose 'nuevamente un

frente entre aguas malvinenses y costeras, y quedando estas últimas

reducidas en extensión por el desplazamiento de la Corriente de

Malvinas hacia la plataforma. En primavera se produce el segundo

período de mezcla, cuando las aguas malvinenses que habian invadido

1a plataforma comienzan a aumentar su temperatura rápidamente merced

a la escasa profundidad del lugar. De esta manera, nuevamente se

atenúan los gradientes entre ambas masas de agua, dando como

resultado el solapamiento de curvas observado en la Fig. 11.59.

La fauna de quetognatos propia de la R.C.T. ocupa un área

coincidente con la de diversos grupos zoogeográficos señalados

previamente por otros autores. López (1984) define, sobre la base de

la distribución de especies icticas locales, una "ProvinciaArgentina“ de aguas templadas - cálidas que se extiende por la zona

nerítica desde el sur de la Provincia de Buenos Aires hasta Cabo

Frio (Brasil). Según la distribución geográfica de los crustáceos

decápodos capturados durante las mismas campañas oceanográficas

analizadas en el presente trabajo, Boschi et a1. (1981) señalan la

existencia de un "ecosistema costero bonaerense y del norte de

Patagonia”, que abarca hasta los 80 m de profundidad y se extiende

desde el Rio de la Plata hasta el Golfo San Jorge. Menni y López

(1984), de acuerdcv a los grupos de especies icticas que obtienen

como resultado de diferentes análisis multivariados, postulan la

existencia de una “fauna mixta de la plataforma interna" y de otra

"estrictamente bonaerense", geográficamente incluida en la anterior.

Bastida Gt al. '(1988), por otra parte, basándose también en la

distribución de peces, subdividen la R.C.T. de acuerdo a tres

conjuntos icticos diferentes: "bonaerense costero", "bonaerense

113

I

patagónico" y un conjunto propio "de los tres golfos patagónicos"

(San Matias, San José, Nuevo). Resultados similares también fueron

hallados por Bacardit (1986) para larvas de crustáceos decápodos.

Sin llegar a ser numerosos los grupos estudiados desde el punto de

vista zoogeográfico en el Mar Argentino, toda la información

disponible al respecto respalda lo expuesto en la presente

investigación en cuanto a considerar la R.C.T. como un sistema

Claramente diferenciado de su entorno y con una composiciónfaunistica particular.

Región NagaIIánica

Ocupa la mitad interna de la plataforma al sur del Golfo San Jorge y

se prolonga hacia el NNE en forma de lengua, siguiendo

aproximadamente la isobata de 100 m hasta latitudes entre 38° y

42°S. A la altura de las Islas Malvinas se detecta en forma

periódica otra lengua con dirección este, que en su periodo de

máxima extensión (invierno primavera) llega a rodear el

archipiélago.

La salinidad de sus aguas oscila entre 32,6 y 34,1°/.., en tanto que

la temperatura responde al siguiente esquema estacional: otoño,

6,5 14,7°C; invierno, 4,4 — 8,0°C; primavera, 5,4 - 10,2°C;

verano, 9,7 —18,0°C. Se trata de una mezcla de aguas de distinto

origen; por un lado, la región recibe la influencia constante de la

Corriente de Malvinas (aunque en forma más marcada durante los meses

frios). Desde el oeste recibe un importante aporte de aguas del

Pacifico Sur a través del Estrecho de Magallanes y de la Corriente

del Cabo de Hornos, conjuntamente con aguas de origen fluvial. Estas

114

I

caracteristicas hacen de este sistema un área de transición entre la

R.C.T. y la Corriente de Malvinas (como se desprende también de las

Figs. II.57/II.80), pero su particularidad reside en albergar

elementos faunisticos provenientes del Pacifico.

Algunos de los trabajos de índole biogeográfica mencionados

anteriormente coinciden en definir una región de caracteristicas

generales y ubicación geográfica similares a las del sistema aqui

analizado. Menni y López (1984) hallaron una "fauna magallánica

principal" que habita esta misma área geográfica, asi como Bastida

et al. (1988) mencionan la existencia de un conjunto ictico "del

extremo austral y borde de la plataforma argentina”, en ajustada

coincidencia con nuestra Región Magallánica. Asimismo, Bacardit

(1988) señala la presencia de los primeros estadios larvales del

decápodo Hustropandalus grayi comoexclusiva de esta área.

E1 ingreso de elementos faunísticos propios del Pacifico Sur a la

plataforma argentina ya habia sido detectado por E. Boltovskoy

(1970), quien registró foraminíferos típicos de aguas chilenas

“...no solamente al NEde la Isla de los Estados, sino en todo el

trayecto hasta las Islas Malvinas, y a veces un poco al NE de las

mismas."

Región Na}Vinense

Está delimitada por el recorrido de la Corriente de Malvinas a

través del sector externo de la plataforma austral, sobre el Banco

Burdwood y sus adyacencias, y a lo largo de todo el talud

continental argentino (Figs. II.53/II.56). La salinidad de las aguas

malvinenses fluctúa entre 33,2 y 34,3°/oo, y sus temperaturas en las

115

I

diferentes estaciones del año son: otoño, 5,0 - 9,S°C; invierno,2,3 - 7,8°C; primavera, 4,9 - 14,7°C; verano, 6,7 - 13,2°C.

Esta es la única de las tres regiones individualizadas que se

caracteriza por albergar dos especies de quetognatos que alternan su

dominancia a lo largo del año: Eukrahnia hamata presenta su máxima

abundancia en verano, y es en ese periodo cuando su distribución

determina los limites de la Región. Sagitta gazellae tiene una

abundancia más <3 menos constante en el tiempo, pero durante los

meses fríos pasa a ser la especie característica de las aguas

malvinenses por superar en número a E. hamata.

El limite occidental de la Región Malvinense no presenta la misma

regularidad espacial ni la misma estabilidad temporal que la

Corriente de Malvinas. Los intervalos T-S de esta región exhiben un

alto grado de solapamiento con las otras dos regiones ya descriptas

(Figs. II.57/II.60), y especialmente con la Magallanica. Esta

superposición de condiciones fisico químicas entre aguas

malvinenses tipicas y aguas con influencias del Pacifico Sur

configuran un excelente ejemplo de la necesidad del empleo de

trazadores biológicos (Sagitta tasmanica, en este caso) en la

detección de masas de agua de origen mixto.

La Región Malvinense registra varios antecedentes en la literatura

biogeográfica. Boschi et «al. (1981) señalan la existencia de un

"ecosistema de las aguas del talud continental“, caracterizado por

los decápodos Pandalopsis ampla, Campylonotus semistriatus, C.

capensis y Thymopsbirsteini. De acuerdo a estos autores, dicho

sistema comprenderia la zona del talud argentino en su totalidad,

116

I

desde el Río de la Plata hasta el Banco Burdwood. En forma similar,

Menni y López (1984) definen dos grupos de peces "de aguas

profundas" que se localizan, a grandes rasgos, en la misma región.

Bastida et al. (1986) encontraron en esta área un conjunto ictico

exclusivo, al que denominan “conjunto del talud continental". Por

último, Bacardit (1986) verifica en esta área la presencia de un

conjunto particular de larvas de decápodos, algunas de las cuales

corresponden a especies de los adultos hallados por Boschi et a1­

(OP- Cit-). Otros estudios biogeográficos también mencionan la

existencia de una fauna "malvinense" sensu lata (Henni y Gosztonyi,

1982; López Gappa. y Lichtschein, 1988), pero en estos casos las

regiones delimitadas según la distribución de los organismos

examinados (peces semidemersales y briozoos, respectivamente) no

concuerdan tan ajustadamente con nuestra zonación.

De la directa comparación entre las abundancias totales de las tres

regiones establecidas surge que la Región Malvinense es, durante la

mayor parte del año, de 5 a 8 veces más rica tanto en número de

individuos como en biomasa (Figs. II.61 y 11.62). Se observa, sin

embargo, una pronunciada disminución del número de quetognatos

durante el invierno y la primavera, producto de la migración hacia

aguas profundas que experimenta la población de E. hamata (ver más

arriba). La notable diferencia entre las curvas de numerosidad y

biomasa de la Región Malvinense obedece a un considerable aumento en

la talla de las €3- Qazellae capturadas durante la. primavera. La

R.C.T. y la Región Magallánica, por otro lado, no difieren

notoriamente entre si, salvo por un pronunciado incremento invernal

en el número de quetognatos de la primera. Como se verá más

adelante, este fenómenoestá vinculado a la dinámica poblacional de

117

I

5- friderici, pero no se traduce en un pico de biomasa por tratarse

de juveniles cuya incorporación a la población capturable es más o

menos simultánea con la muerte de los animales de mayor talla. La

información aportada por Carreto et al, (1981) respecto de la

abundancia de copépodos (principal componente de la dieta de

quetognatos) y de la biomasa zooplanctónica total en al Mar

Argentino concuerda con el esquema zoogeográfico aqui postulado.

Estos autores registraron un aumento general de estas variables

deSde la costa hasta el talud, con modas que oscilaron, según la

época del año, entre 500 y 2000 mg/m2(peso seco, zooplancton total)

y entre 50000 y 100000 copépodos/m2 (en ambos casos, con mallas de

300 um). Comparando estas cifras con las correspondientes a

quetognatos se puede estimar que éstos constituyen, en promedio,

entre el 5% y el 15%de la biomasa zooplanctónica total, y que la

densidad de copépodos es, también en términos globales, entre 200 y

500 veces mayor que la de quetognatos. De acuerdo a estos cálculos y

a la tasa de predación reportada en la literatura (1 - 7 presas/día;

Feigenbaum y Maris, 1984), resulta evidente que el impacto de los

quetognatos sobre su principal recurso trófico no adquiere

dimensiones llamativas: sobre la base de los promedios y

generalizaciones señalados anteriormente se concluye que los

quetognatos consumendiariamente entre 0,2 y 3,5% del standing stock

de copépodos, valores que son compatibles con la mayoria. de losdocumentados en trabajos precedentes (ver revisión sobre el tema en

Feigenbaum y Maris, Op. cit.),

118

I

Figura 11.49 Dendrogranaobtenido cono resultado de la tecnica de agrupaliento de estaciones de Iuestreo sobre la basede las densidades de las especies presentes durante el otoño, según el indice de sililitud de Horisita (A: estacionescon dalinancia de S. friderici; B: doninancia de S, tas-anita; C1: doninancia de E. hanata; [22: doninancia de 5.gazeHae).

ED

119

I

Figura 11.50 Dendrograla obtenido cono resultado de la técnica de agrupaliento de estaciones de nuestreo sobre la basede las densidades de las especies presentes durante el invierno, según el indice de sinilitud de Horisita (A:estaciones con doninancia de S. friderici; B: dolinancia de S. tasnanica; Cl: dolinancia de E. halata; (:2: dolinanciade S. gazeHae).

C1

C2

5

120

I

Figura 11.51 Dendrograla obtenido cono resultado de la técnica de agrupaniento de estaciones de nuestreo sobre la basede las densidades de las especies presentes durante la prilavera, según el indice de sililitud de Horisita (A:estaciones con doninancia de S. fríderici; B: dalinancia de S. tasnanica; Cl: doninancia de E. hanata; CZ: doninanciade S. gazellae).

099 0.25 0.50 0.75 too

1231

I

Figura 11.52 Dendrogranaobtenido cono resultado de la técnica de agrupaliento de estaciones‘de Iuestreo sobre la basede las densidades de las especies presentes durante el verano, según el indice de sililitud de Horisita (A: estacionescon doninancia de S, friderici; B: dolinancia de S. tasnanica; Cl: dolinancia de E. hanata; CZ: doninancia de S.gezellae).

OM) 0.25 0.50 0.75

A

B

—E J

c1

50-133 ­50-95——Ez&%z 162

122

I

Figura “.53 Areas definidas sobre la base del agrupaliento de las estaciones de nuestreo de otoño (ver Fig. IL").

123

Figura 11.54 Areas definidas sobre la base del agrupaniento de las estaciones de Iuestrea de invierno (ver Fíg.[1.50).

124

I

Figura 11.55 Areas definidas sobre la base del agrupaliento de las estaciones de nuestreo de prilavera (ver Fig.11.51).

125

I

Figura 11.56 Areas definidas sobre la base del agrupaliento de las estaciones de auestreo de verano (ver Fiq. ¡1.52).

126

Figura 11.57 lntervalos de temperatura y salinidad correspondientes a las tres regiones zoogeográficas establecidas deacuerdo a los resultados de la tecnica de agrupaliento de estaciones de nuestreo de otoño (ver Fig. “.533. A:

I

Costera ïelplada; B: Region Hagallánica; C: Región Halvinense.

2.520 3

salinidad (o/oo’ 34.

Temperatura(°C)

3

Figura 11.58 lntervalos de temperatura y salinidad correspondientes a las tres regiones zoogeograficas establecidas deacuerdo a los resultados de la técnica de agrupaeiento de estaciones de euestreo de invierno (ver Fig.Región Costera Ïenplada; B: Región Hagallánica; C: Región Halvinense.

2032.5Salinidad (°/oo) 34.

Temperatura(“Cl

127

11.54).

Regitn

A:

I

Figura 11.59 Intervalos de temperatura y salinidad correspondientes a las tres regiones zoogeograficas establecidas deacuerdo a los resultados de la técnica de agrupaniento de estaciones de nuestreo de prilavera (ver Fig. 11.55). A:Región Costera Tenplada; B: Región Hagallánica; C: Región Halvinense.

20 32.5 Salínidad (%.) 34.5

Temperatura(°Cl

3

Figura ll.60 Intervalos de temperatura y salinidad correspondientes a las tres regiones zoogeográficas establecidas deacuerdo a los resultados de la técnica de agrupaniento de estaciones de nuestreo de verano (ver Fig. 11.56). A: RegionCostera Telplada; B: Región Hagallánica; C: Región Halvinense.

2032.5 Salinidad (°/oo) 34 5

Temperatura(°C)

128

I

Figura 11.61 Abundanciaestacional de quetognatos totales en cada una de las regiones zoogeográficas establecidas deacuerdo a los resultados de la técnica de agrupaniento de estaciones de nuestreo (ver Fig. Il.49 - 11.60). A: RegionCostera Tenplada; B: Region Hagallánica; C: Region I'lalvinense.

aoo

mlao l

8Ol

400­

Numaropromedlode¡ML/mz

Ol

l 1oroÑo lNVIERNO PRIMAVERA VERANO

Figura 11.62 Biomasaestacional de quetognatos totales en cada una de las regiones zoogeográíicas establecidas deacuerdo a los resultados de la técnica de agrupaniento de estaciones de Iuestreo (ver Figs. 11.49 - 11.60). A: RegilmCostera Teoplada; B: Region Hagallánica; C: Region Halvinense.

3604

8o l

Peso¡eco(mg/m2)

B[ElOO ll

150 J

¡OD ­

B60- K

= A

l I

mono INVIERNO PRIMAVERA VERANO

129

TERCERA PARTE

VARIACIONES ESPACIO-TEMPORALES DE LAS FRECUENCIAS DE TALLA EN LA

POBLACION LOCAL DE SAGITTA FRIDERICI

El hábito reproductivo de los organismos planctónicos está gobernado

no sólo por factores intrinsecos, sino también por las

caracteristicas del ambiente en el que se desarrollan. Las

variaciones espaciales y temporales de los factores ambientales

(principalmente la temperatura) determinan, de esta manera,

fluctuaciones estacionales y gradientes latitudinales de los hábitos

reproductivos de una misma especie, e incluso de una misma

población. En el caso de los quetognatos, el número de generaciones

anuales aumenta hacia el ecuador, determinando que las especies

tropicales se reproduzcan en forma continua y' que las árticas y

antárticas lo hagan una vez al año (ver Alvariño, 1985; Boltovskoy,

1981).

Investigaciones más (3 menos recientes llevadas a. cabo por Grant

(1977), Oresland (1983, 1985, 1986), Conway y Williams (1988) y

Tiselius y Peterson (1988), entre otros, han contribuido a

esclarecer numerosos aspectos sobre los hábitos y ritmos

reproductivos de especies frecuentes en el hemisferio norte, como

son Sagitta elegans, S. setosa y S. tenuis. Estos autores coinciden

en señalar que la temperatura del agua juega un rol fundamental en

la velocidad de maduración y el crecimiento de los individuos, de

130

7

forma tal que el número de generaciones anuales varia no sólo entre

poblaciones vecinas de una misma especie, sino también entre

fracciones de una mismapoblación sometidas a diferentes condiciones

ambientales: las fracciones poblacionales de S- elegans que habitan

aguas de distintas temperaturas en St. Margaret's Bay (Nova Scotia)

poseen modas suficientemente diferentes en su talla como para ser

consideradas “subpoblaciones" (Sameoto, 1971). Como se verá más

adelante, este criterio resulta útil tambiénpara el análisis de la

informaCiOn recabada en 1a presente investigación.

Es prácticamente nulo lo que se conoce acerca de la biologia

reproductiva de Sagitta friderici. A1 igual que la mayoría de las

especies de Sagitta, se cree que es capaz de practicar tanto la

autofecundación como la fecundación cruzada, suponiéndose a. esta

última la más frecuente por tratarse de una especie que en general

presenta altas densidades y; por ende, óptimas oportunidades de

cruzamiento (Reeve y Cosper, 1975). También al igual que el común de

las especies de Sagitta, los huevos, una. vez fertilizados en el

interior del animal, son liberados presumiblemente en las

proximidades del fondo marino. Allí permanecerían al reparo hasta

que las larvas recién eclosionadas ascienden a la superficie en

busca de alimento y temperaturas más elevadas.

Comofuera señalado oportunamente, S. friderici es un quetognato de

hábitos neriticos cuya población local se encuentra prácticamente

restringida al sector de plataforma, comprendido entre el extremo

austral del Golfo San Jorge y las adyacencias del Rio de la Plata.

Ocasionalmente, el área de distribución de la especie se proyecta

hasta el margen occidental del talud bonaerense, por el cual la

131

Y

Corriente de Malvinas alcanza a transportar algunos efectivos con

dirección NNEhasta el extremo occidental de la Zona de Transición.

Sin disponer de información que lo confirme, el alcance

septentrional de esta fracción es tal que se cree factible, al menos

en forma esporádica, el encuentro con poblaciones de origen

subtropical que son transportadas con dirección sur por la Corrientede Brasil. Por este motivo, si bien no podemos referirnos a la

población local de S. friderici como una población cerrada sensu

Strictü, los fenómenos migratorios que pueden tener lugar duranteestos eventos comprenderian una proporción de los individuos totales

que supondremosdespreciable a los fines de nuestro estudio.

Durante el mes de abril de 1978 se obtuvieron distribuciones de

frecuencias de talla en dos únicas estaciones (Fig. III.1): la est.

24, ubicada en las proximidades de la desembocadura del Rio Negro,

exhibe una gran mayoría de ejemplares con tallas inferiores a los

7 mmjunto con muy escasos individuos sexualmente maduros. Por otro

lado, la est. 89, en el extremo austral del Golfo San Jorge,

presenta una distribución de frecuencias cuya moda se encuentra

entre 11 y 12 mm, con una mayoría de ejemplares maduros. Durante el

mes de mayo puede seguirse con claridad la evolución de estas dos

fracciones (Fig. III 1): en las estaciones más septentrionales

(ests. 509 y' 513) se observa un rápido crecimiento de la nueva

cohorte detectada el mes anterior, alcanzando una media que oscila

entre 11 y 13 mm, según la localidad. Las ests. 539 y 541, situadas

en el Golfo San Jorge y representadas en forma conjunta, muestran

una media elevada y la casi totalidad de los individuos en su etapa

madura. Las estaciones ubicadas a mitad de camino entre estas dos

zonas (ests. 515 y' 524), presentan distribuciones de frecuencias

132

7

intermedias en las que predominan ampliamente los juveniles,

producto de un evento reproductivo reciente. En junio (Fig. III.2)

se observa una marcada tendencia a la desaparición de los individuos

maduros y el predominio de ejemplares con tallas pequeñas: a

excepción de las estaciones 683 (WH/II) y 9 (SM/III), las restantes

presentan medias inferiores a los 11 mm. Este predominio de

juveniles se mantiene hasta septiembre - octubre (Figs. III.3 y

III.4) con la sola excepción de la est. 745 (WH/III), que exhibe una

mayoria de ejemplares maduros. En noviembre comienzan a reaparecer

cantidades importantes de individuos desarrollados, constituyendo la

fracción más numerosa en las estaciones septentrionales de la

campaña HH/VI (ests. 1133 y 1141; Fig. III.5) v una parte

significativa en estaciones más australes (ests. 1074 y 1096a). Ya

en diciembre - enero (Figs. III.B y III.7) se detecta el comienzo

del periodo reproductivo: se distinguen zonas donde persiste un neto

predominio de animales maduros (ests. Ad.5, 13 y 17) junto con otras

cuya modaestá algo desplazada hacia los juveniles (ests. 1, 4, 7 y

10 de la campaña SM/IX; ests. Ad.1, 3, 5, 16 y 24 de la campaña

SH/X) o donde únicamente se detectan tallas inferiores a los 7 mm

(est. 22). Durante febrero, marzo y abril de 1979 (Fig. III.8) se

observa, en casi la totalidad de las estaciones, nuevamenteuna gran

mayoría de individuos maduros; la est. Ad.16 (la más septentrional

de este periodo) constituye un caso excepcional por presentar muy

escasos individuos en el estadio III y una mayoria de juveniles contallas inferiores a los 7 mm.

Las investigaciones previas concernientes a las variaciones

temporales en poblaciones de Sagitta friderici son solamente cuatro

v corresponden a Furnestin (1957) en el Mediterráneo, Almeida Prado

133

I

(1968) en las costas brasileñas, Ramirez y Viñas (1982) en la zona

portuaria de Mar del Plata, y Gaggiotti (m5.) en la Bahia Blanca.

Estos dos últimos trabajos, en especial, no sólo constituyen un

sustancial aporte al conocimiento de la dinámica poblacional de la

especie, sino que, por tratarse de localidades que están

comprendidasen el presente análisis, tienen especial importancia encalidad de antecedentes.

El seguimiento de una población zooplanctónica cualquiera a travésdel tiempo suele requerir ciertas condiciones que son fundamentales

para una correcta interpretación de los perfiles poblacionales

obtenidos: básicamente, la zona en estudio debe ser restringida y

sus aguas lo suficientemente estables como para asegurar una baja

tasa migracional. El análisis de los resultados obtenidos en la

presente investigación se vio dificultado, a este respecto, por dos

motivos: en primer lugar, el área muestreada es muy vasta y está

expuesta a un complejo sistema de circulación, y en segundo lugar,

la ubicación de las estaciones de muestreo siguió un patrón

diferente en cada una de las campañas realizadas. Estos

inconvenientes fueron sorteados, en parte, mediante el análisis

zonal de la dinámica poblacional de 5- friderici; para ello se

agruparon, cuando fue necesario, las estaciones de muestreo que

presentaban perfiles similares. Asimismo, la interpretación de las

estructuras poblacionales en sectores expuestos a corrientes de

cierta magnitud fue realizada teniéndose en cuenta no sólo la serie

temporal de perfiles, sino también la serie espacial.

Las diferencias halladas entre la fracción poblacional norpatagónica

y la del Golfo San Jorge durante el mes de abril/78 (Fig. III.1)

134

7

sugieren un cierto retardo en el crecimiento de esta última. Algunas

distribuciones de frecuencias que contrastan con las de su entorno y

que fueron registradas con posterioridad fuera del golfo (est. 745,Fig. III.3; est. 1125, Fig. III.5) se cree que corresponden a esta

misma fracción poblacional, que ha sido transportada desde su lugar

de origen siguiendo la dirección de las Aguas Costeras (hacia el

norte y el noreste). Finalmente, estos efectivos parecen mezclarse

con otros de aguas más templadas, dando como resultado

distribUCíoneS de frecuencias de talla con una notable dispersión(est. 1105, Fig. III.5) o en franca contradicción con lo esperado

según el ritmo de crecimiento que se venía observando (ests. 1, 4,

7; Fig. III.B y ests. Ad.1, 3, 5, 16, 24; Fig. III.7). De lo

antedicho se desprende que estariamos en presencia de lo que Sameoto

(1971) definiera como "subpoblaciones", por cuanto al estar regidas

por distintas condiciones ambientales, las fracciones poblacionales

en cuestión exhiben historias de vida que resultan asincrónicas: las

australes, sometidas a temperaturas bajas la mayor parte del año,

tienen un crecimiento más pausado y sus individuos alcanzan 1a

madurez con posterioridad a los de subpoblaciones más

septentrionales. Por causas análogas, la aparición de la primera

cohorte de 1979 se registra en la estación más septentrional (y con

mayor temperatura) del periodo febrero - marzo - abril (est. Ad.16,

SM/XI; Fig. III.8). Sobre este tópico, tanto Furnestin (1957) como

Ramirez y Viñas (1982) llegaron a conclusiones semejantes a las aquí

planteadas. En el primer caso, la autora registró un desarrollo

sexual más veloz durante la primavera y el verano que durante el

otoño y el invierno. Observó, asimismo, que los individuos que

alcanzaban 1a madurez durante los meses cálidos lo hacian con una

talla menor que aquéllos que maduraban en la época fria. Ramírez y

135

I

Viñas (0p. cit-), por su parte, registraron diferentes valores delindice ovárico (largo del ovario * ICO/largo total) en las distintas

estaciones del año, concluyendo que “las poblaciones de invierno

(junio a agosto) necesitan una mayor talla para igualar los indices

ováricos de las poblaciones de verano". En otras palabras, el

desarrollo sexual es proporcionalmente más lento en los meses frios

que en los meses cálidos. En nuestro caso, el coeficiente de

correlación estimado para la talla minima a la madurez en función de

la temperatura resultó altamente significativo (r = -Ü.87; P< 0.01),

oorroborando que este fenómenotiene validez para la totalidad de la

población local de 5- friderici. Varios estudios llevados a cabo en

poblaciones de Sagitta elegans (Sameoto, 1971; Grant, 1977; Tande,

1983; Conwayy Williams, 1988; Tiselius y Peterson, 1986), y otros

realizados sobre distintas especies de regiones templadas del

hemisferio norte (Russell, 1932; Massutí Oliver, 1951; Ghírardelli,

1968), revelaron un comportamiento muysimilar al de S. friderici.

A pesar de esta marcada dependencia de la reproducción respecto de

la temperatura, la mayor parte de las observaciones previas sobre

este tópico señalan que S. friderici se reproduce a lo largo de todo

el año sin interrupciones. Almeida Prado (1968) encontró grandes

cantidades de juveniles durante todo un ciclo anual frente a las

costas brasileñas, concluyendo que las oscilaciones debidas a la

estacionalidad son tan leves que no alcanzan a determinar un ritmo

en 1a reproducción ni en las variaciones cuantitativas. Ramírez y

Viñas (1982), por otra parte, también observaron reproducción

continua frente a Mar del Plata, aunque mencionan la existencia de

dos pulsos reproductivos bien marcados, uno en diciembre y otro en

abril. Análogamente,Gaggiotti (m5.) registró actividad reproductiva

136

I

todo el año en la Bahía Blanca, pero con un único periodo de máximo

reclutamiento que comienza a fines del verano y se continúa durante

el otoño. En el presente estudio, dado que la detección de larvas no

fue posible por las caracteristicas de las redes empleadas, se

consideró como indicadora de actividad reproductiva a la presencia

de individuos en el estadio III de desarrollo, momentoen que los

óvulos están listos a ser fecundados. De acuerdo a este criterio, la

proporción de ejemplares maduros capturados al comienzo del ciclo

(abril - mayo/78) y entre diciembre/78 y abril/79 indica que es en

estos periodos cuando S. friderici se reproduce más activamente. El

resto del año, aunque con el registro esporádico de individuos

maduros, se verifica un neto predominio de juveniles en toda el

área, configurándose un ciclo anual de marcada estacionalidad. En

las Figs. III.9 y III.10 se graficaron, respectivamente, lasoscilaciones de la temperatura promedio del agua a. lo largo del

ciclo analizado y la abundancia promedio de 5- friderici. Nótese que

los máximos de densidad están desplazados aproximadamente dos meses

respecto de los dos picos térmicos registrados. Teniéndose en cuenta

que las redes empleadas no resultaron eficientes para capturar la

fracción más joven de la población, puede inferirse que este

desplazamiento temporal coincide con el lapso necesario para que los

individuos eclosionados durante los picos de temperatura

(abril/1978, enero/1979) alcancen la talla minima capturable. Las

bajas densidades registradas al comienzodel ciclo descartarian laexistencia de un pulso único comoel que propone Gaggiotti (m5.), al

tiempo que concuerdan con lo documentado por Ramirez y Viñas (1982).

Es altamente probable que la existencia de estos dos pulsos

reproductivos obedezca a dos factores de distinta índole que actúan

en forma simultánea: por un lado, comoya fue descripto, el ritmo de

137

7

crecimiento y desarrollo de S. T'r'ider'ici muestra un gradiente ¡en

sentido norte - sur. Al mismo tiempo, las corrientes costeras

locales, aunque de escasa magnitud, alcanzan a mezclar

ocasionalmente efectivos de distintas subpoblaciones. De esta

manera, el periodo de máximaactividad reproductiva en una localidad

dada dependerá de cuál sea el origen de la mayor parte de los

efectivos que componen esa fracción poblacional y, si dos

subpoblaciones de distinto origen estén representadas en forma

pareja, cada una de ellas mostrará un pulso reproductivo que le es

propio.

Figura 111.1 Frecuencias de‘ialla y de estadios de madurezde Sagitta friderici durante el periodo abril-oayo/78. Lasbarras blancas indican individuos en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos en los estadios IIó III.

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139

I

Figura 111.2 Frecuencias de talla y de estadios de madurezde Sagitta friderici durante junio/7B. Las barras blancasindican individuns en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos en los Estadios II b III.

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140

I

Figura 111.3 Frecuencias de talla y de estadios de madurezde Sagitta friderici durante julio/7B. Las barras blancasindican individuos en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos en los Estadios II b III. ’

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46°

141

Figura 111.4 Frecuencias de talla y de estadios de ladurez de Sagitta friderici durante el periodo septiembre­octubre/7B. Las barras blancas indican individuos en el estadio I de ladurez; las barras negras indican individuos enlos estadios II b III.

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14122

I

Figura 111.5 Frecuencias de talla y de estadios de madurez de Sagitta friderici durante noviembre/78. Las barrasblancas indican individuos en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos: en las estadios II b III.

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143

I

Figura 111.6 Frecuencias de talla y de estadios de madurezde Sagitta friderici durante diciembre/78. Las barrasblancas indican individuos en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos en los estadios Il b UI.

36°

40°

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551.10 7 420-12- an: ns “ Esl. 7x =||,L 31-12-78

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44°

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30-2192-76h:45° í 25,9

Esl. U710-12-76n = usx z ¡4,3

I

Figura 111.7 Frecuencias de talla y de estadios de madurezde Sagitta friderici durante enero/79. Las barrasindican individuns en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos en ¡os'estadios II b III.

blancas

Esl.Ad.5 '. . 46° Esl.Ad.13 1 79 20-1-79n-525:8!

d ¡:15.s/ í 212,2

145

I

Figura III.B Frécuencias de talla y de estadios de madurezde Sagitta friderici durante el periodo febrero-marzo­abril/79. Las barras blancas indican individuos en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos enlos estadios II o III.

58° 56° 54° 52°60°w

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146

I

Figura 111.9 Variaciones de la teaperatura superficial ledia del area de distribución de Saqitta fridericí a lo largodel periodo estudiado.

10 .

174

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Figura 111.10 Variaciones de la abundancia ledia de Sagítta frideríci a lo largo del periodo estudiado.

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147

CUARTA PARTE

PARASTOS DE CHAETOGNATHA DEL HAR ARGENÏÏNO: LARVAS DE

CONTRACAECUH SP. (NEHATODA. ASCAMDmA. ANBAKMAEL

Los parásitos de Chaetognatha, aunque con una frecuencia de

infección relativamente baja en la gran mayoría de las localidades

en donde han sido detectados, incluyen diversos taxones (ver Tabla

IV 1). Según Alvariño (1965), las poblaciones de quetognatos

oceánicos raramente se encuentran infectadas, siendo el parasitismo

un fenómenocasi exclusivo de especies neriticas. Esta misma autora

señala, asimismo, que una misma especie suele presentar un mayor

indice de parasitismo en sus poblaciones más próximas a la costa que

en las de mar abierto. Estos postulados serán objeto de análisis más

adelante, ya que no concuerdan estrictamente con lo hallado en la

presente investigación.

Son pocos los estudios que registran casos de parasitismo en el

Atlántico sudoccidental, tratándose, la mayoría de las veces, de

infecciones por trematodes o cestodes (Vannucci y Hosoe, 1952;

Cavalieri, 1983; Almeida Prado, 1968; D. Boltovskoy, 1981a). La

única mención previa de nematodes en quetognatos de la región se

debe a Jarling y Kapp (1985), quienes hallaron cuatro ejemplares de

Sagitta Triderici (entre 3000 examinados) parasitados por un

nematode "del tipo Cbntracaecum" al que identificaron

condicionalmente como Hysterothylacium (: 'Ïhynnascaris) aduncum

148

I

(Rudolphi, 1802), sobre la base de las investigaciones llevadas a

cabo por Szidat (1961).

El examen microscópico de las larvas de nematodes que se hallaron

parasitando las poblaciones locales de quetognatos, y la breve

descripción del organismo que figura en Jarling y Kapp (op. cit.)

permiten suponer, con buen grado de confiabilidad, que se trata de

la misma especie. Un llamativo grado de confusión respecto de la

sistemática de las larvas de nematodesparásitos (y, en particular,

del que nos ocupa) nos ha llevado a considerarlo provisoriamente tan

sólo como perteneciente al género CbntraCaecum, hasta que futuras

investigaciones determinen en forma definitiva de qué especie setrata.

Las especies de quetognatos infectadas fueron Eukrohnia hamata,

Saqitta r’r-io‘erici, S. gazellae y S. tasmanica. A excepción de 5‘.

friderici (Grey, 1930; Furnestin, 1957; Jarling y Kapp, 1985), las

restantes tres especies no habian sido previamente mencionadas como

hospedadoras de nematodes en ninguna región del océano mundial. En

la Tabla IV.2 puede observarse que, ampliamente, la mayor frecuencia

de infección corresponde a 5. tasmanica, especie principalmente

epiplanctónica y oceánica que, comoya fue señalado, es transportada

hacia el Mar Argentino desde el Pacifico Sur via el Estrecho de

Magallanes y la Corriente del Cabo de Hornos. El 12 Z de las

muestras con registros de esta especie contiene animales

parasitados. En la Tabla IV.3 se detalla la proporción de muestras

con ejemplares parasitados de ésta y las otras especies, según la

época del año. De los aproximadamente 10700 ejemplares de S­

tasmanica examinados, el 1,4 Z se hallaba parasitado, registrándose

149

I

la mayor incidencia durante el mes de marzo (18,3 z, descartándose

aquellas muestras con menos de 30 ejemplares por considerárselas no

representativas) en una estación ubicada a 47°3Ü'S, 82°29'W. Para

las restantes especies, los porcentajes de individuos parasitadosfueron: h; hamata, 0,08; S. friderici, 0,04; S, gazellae, 0,06.

Son conocidos los efectos que provoca una gran variedad de parásitos

sobre sus hospedadores planctónicos, siendo quizá los más

importantes el gigantismo y la castración (ver Hopkins, 1957;

Pearre, 1978). Lamentablemente, el grado de deterioro de buena parte

del material examinadono permitió extraer información meristioa de

utilidad en tal sentido. De cualquier manera, existen otros posiblesefectos de gran importancia ecológica que pueden hipotetizarse en

función de 1a relación de tamaños entre los ejemplares de

Contracaecum observados y sus hospedadores. En todos los casos, los

nematodes fueron hallados parasitando la cavidad corporal del tronco

de los quetognatos (Fig. IV.1). Sus dimensiones oscilaron entre 0,5

y 11,0 mmde longitud por 0,033 a 0,251 mmde diámetro máximo. La

mayoría de las veces el parásito abarcaba más de la mitad de 1a

longitud del tronco, llegando a ocupar, a menudo, desde un extremo

al otro del mismo. Además de la presumible reducción de vigor que

ocasionarán a sus hospedadores, parásitos de dimensiones como las

indicadas habrán de provocar, sin lugar a dudas, una importante

merma en la capacidad locomotora de los quetognatos, con una

consecuente disminución de la actividad predadora y de las

reacciones de escape. Esto no sólo favorece la posibilidad de que el

quetognato sirva de presa, para asegurar asi la siguiente etapa de

desarrollo en el ciclo de vida del parásito (Hopkins, 1957), sino

que también afectaría la capacidad de evasión del animal ante el

150

I

muestreador empleado para su captura. De acuerdo a esto, cabe

esperar que las proporciones de ejemplares parasitados usualmente

estimadas sean, por lo general, sobreestimativas.

Adviértase que de las cuatro especies en cuestión, la que presenta

menor frecuencia de infección es justamente S. friderici (la única

estrictamente nerítica), hecho que contradice las afirmaciones de

Alvariño (1985) mencionadas al comienzo de este capitulo. Sin

embargo, cabe señalar que los ejemplares parasitados de las

restantes especies (todas oceánicas) corresponden efectivamente a

las fracciones más neríticas de sus poblaciones (Fig. IV.2), lo cual

confirmaria al menos la segunda parte de la hipótesis de esta

autora. Nótese que la zona en donde se verifican registros de

quetognatos parasitados presenta un limite oriental netamente

definido y coincidente, a grandes rasgos, con el margen oeste del

talud (salvo en las proximidades de las Islas Malvinas). El hecho de

que sea tasmanica la especie más afectada por el parásito y que

la incidencia de éste sobre las restantes especies deje pe sercrucial en el núcleo de la Corriente de Malvinas, estaria indicando

que los huevos de Contracaecum son transportados hacia el Mar

Argentino desde el Pacifico Sur. Para corroborar esta hipótesis, se

confeccionó un diagrama de temperatura y salinidad a partir de las

muestras que presentaban individuos parasitados (Fig. IV.3),

hallándose que las caracteristicas de estas aguas coincidenajustadamente con las de la Región Hagallánica (ver Segunda Parte).

En el ciclo de vida de Cbntracaecum intervienen dos hospedadores

intermediarios: el primero, generalmente un copépodo, un anfipodo,

un quetognato o un pez; el segundo, siempre un pez. El hospedador

151

final puede ser, por lo tanto, cualquier animal ictiófago (Cheng,1973; Kietzmann et a1., 1974). En el océano mundial son numerosas

las especies de peces que han sido detectadas con larvas o adultos

de Contracaecum en distintos órganos (ver Szidat, 1955; Margolis,

1970; Bertullo, 1975). La presencia de adultos de ContraCaECUM

aduncum en ejemplares de Merluccius hubbsi del Mar Argentino

(Szidat, mp. cita) constituye uno de los principales inconvenientes

para la comercialización de nuestra industria pesquera,

tradicionalmente basada en 1a captura de merluza.

I

Tabla 19.1 Registros de quetognatos infectados por parásitos, según la bibliografia consultada.

AUÏDR PARASITÜ ESPECIE HOSPEDADORA LOCALIZACION DEL PARASIÏO

PRUTOZOOS

Leuckart (1961) Bregarinas ? Vestlbulo bucal

Grassi (1882) Anoebapigmentifera;A. chaetognathi

Sagitta enflata;S. bipunctata;S. serratodentata;Spadella sp.

Celola caudal; testículos

Hingazzini (1891) Eregarinas (Lecudinaleuckarti)

Sagitta spp. ïracto digestivo

Janicki (1912, 1929, 1932) Para-ceba pignentifera;P. chaetognathi

Sagitta spp. Celola caudal; testículos

lkeda (1917) Ciliados holotricos ? Celona del tronco(Hetaphrya sagittael

Oye (1918) Ciliados peritricos; 7 Superficie externacolonias de flagelados

Hovasse (1924) ? ?Flagelados(Trypanoplasna sagittae)

Raault l Rose (1945) Paranoebapiglentifera Sagitta enflata Celona caudal

Ciliados (Apostoaa sp.) Sagitta enflata Celola del tronco

Gregarinas (Lankesteriasagittae

Sagitta enflata;S. friderici;S.bipunctata

Tracto intestinal

Rose E Hanon (1950) Trypanophis sagittae Sagitta hexaptera;S. lyra; S. decipiens

Pared intestinal; recto

Halon (1950) Trypanophis sagittae Sagitta hexaptera;5. lyra; S, decipiens

Pared intestinal; recto

Ghirardelli (1950, 1952) Paraeoeba pigoentifera;P. chaetognathi

Sagitta enflata

Hetaphrya sagittae Sagitta Iinioa Ïracto digestivo

Haeon (1951) Bregarinas (Tricystisplanctonis)

Sagitta lyra;S. bipunctata

Epitelio digestivo

Hassutl (1954) Hetaphrya sagittae Sagitta bipunctata Ïracto digestivo

Haaon (1956) Lankesteria sagittae (?) Sagitta enflata;S. friderici;S. bipunctata

Tracto digestivo

1553

Iabla IV.1 (Continuacion)

AUÏÜR PARASITO ESPECIE HOSPEDADÜRA LOCALIZRCION DEL PARASIÏU

Furnestin (1957) Hetaphrya sagitlae (7) Sagitta ¡inina; S. enflata Celona del tronco

Bregarinas (7) Sagitta hexaptera Celola del tronco

Lankesteria sagittae (7) Sagítta enflata;S. fridericí;S. bípunctata

Tracto intestinal

Haoon (1957) Paranoeba pígnentifera Sagitta bipunctata Celooa caudal

Stadell (1958) Hetaphrya sagittae Eukrohnia hanata 7

Nagasana a Haruno (1979) Lankestería leuckartí Sagitta naqae; S. ferox;S. enflata; S. pacífica;5. regularis; 5. neglecta;Krohnítta pacifica

Tracto digestivo

Hetaphrya sagíttae Sagitta pacífica;S, enflata; S. naqae

Tracto digestivo

Jarling & Kapp (1985) Hetaphrya sagittae Sagitta tasoanica yotras no especificadas

Celona del tronco;celona caudal

TREHATÜDA

Busch (1851)Leuckart &

Pagenstecher (1858)Claparéde (1863)Bourret (1884)Haclntosh (1890)Scott (1896)Holtschanofí (1909)

Heoiuridae;Allocreadiidae

Tracto intestinal;celola; donadas

Baldasseroní (1914) Sagitta enflata Celooa del tronco

Lebour (1914) Larvas de Derogenes varícusy Pharyngora bacillaris

Sagitta spp. Celola del tronco;tracto digestivo

Linton (1927) Adultos de Heliuridaeno identificados

Sagítta elegans Tracto digestivo

Heek (1928) Heniurus conounis Sagitta setosa Celona del tronco

Grey (1930) 7 Sagitta enflata; Celona caudal; ovarios5. oceania Iusculatura de pared

corporal

7 Sagitta oceania Husculatura de paredcorporal

1354

Tabla lV.1 (Continuacihnl

AUTOR PARASIÏO ESPECIE HUSPEDADÜRA LOCALIZACION DEL PARASIÏO

Ramult & Rose (1945) Hetacercarias de

Heniurus sp.Sagitta enflata Celola del tronco

Thomson (1947) Cercarias de especieno identificada

Sagitta enflata Cela-a del tronco

Hutton (1954) Larva de Hetacercaría

oureae y Derogenes sp.Sagitta enflata;S. lyra; 5. hexaptera

Celula del tronco;celula caudal

Dollfus et al. (1954) Hetacercarias deAccacoeliidae

Sagitta enflata Celona del tronco

Sudrez-Caabro (1955) Larva deMetacercaría oureae

Sagitta enflata;Pterosagítta draco

Celona del tronco;celo-a caudal

Hyers (1956) Adulto deHeniurus levínseni

Sagitta elegans lracto digestivo

Hanon (1956) ? Sagitta enflata ?

Furnestin (1957) Distunidae Saqitta enflata; Celona del tronco;S. bipunctata; S. hexaptera celo-a caudalS. friderici

Danes (1958) Larvas de Sagitta hexaptera lracto intestinal;Hetacercaria anreae celula del tronco

Colnan (1959) Cercaria aureae Sagitta hexaptera Tracto intestinal;celula del tronco

Cavalieri (1963) Heniuridae (?) Sagitta friderici Celola del tronco

Almeida Prado (1968) ? Sagítta enflata ?

Pearre (1976, 1979) Larvas de Heniuridae Sagítta niniaa;S. enflata; S. friderici

Celona del tronco

Nagasawa & Haruno (1979) Hetacercarias de

Didynozoídae yAccacoeliidae

Sagitta regularis; S. nagaeS. enflata; S. minimaS. pacifica; S. ferax;S. neglecta

Tracto intestinal;celula del tronco

Nagasaua k Harumo (1984) lergestia sp. Sagitta crassa lracto digestivo

Jarling & Kapp (1985) Cercaría aureae; Pterasagítta draco; ?Ectenurus sp. Sagitta serratadentata;

S. bipunctata; S. hexaptera;S. decipiens

Ectenurus lepidus ?Saqitta friderici;S. tas-anita; S. ninila

1555

Tabla IV.1 (Continuacibn)

AUÏUR PARASIÏÜ ESPECIE HUSPEDADORA LOCALIZACION DEL PARASIÏO

Uresland (1986) Heliuridae

(Derogenes varicus yLecithachiriun 5p.);Fellodistolidae(Honescusfiliforlis);otras especies noidentificadas

Sagitta setosa Celola del tronco

CESTODA

Grey (1930) Cisticerco de especieno identificada

Sagitta friderici Celona del tronco

Vanucci ü Hosoe (1952) Cisticerco de especie Pterosagitta besnardi Celona del troncono identificada (=P. draco)

Dollfus et al. (1954) Larva de Tetraphyllidae Saqitta enflata ?

Hanan (1956) Cisticerco de especie Sagitta enflata; ?no identificada S. bedoti; S. neqlecta

Danes (1958) ? Sagitta ienuis ?

Nagasaua &Haruno (1979) Ïetraphyllidae Sagitta enflata; 5. pacifica ?Pterosaqitta draco;Eukrohnia hanata

Dresland (1986) Procercoide de especieno identificada

Sagitta setasa Celola del tronco

NEHAÏODR

Haclntosh (iaïü)Scott (1896)Holtschanoff (1909)

7 Tracto digestivo; celnna

Pierantoni (1914) Ascaris sp.(=Rganonela 5p.?)

Sagitta sp. Celona del tronco

Lebour (1916) Larva de Ascaridae Sagitta bipunctata Celona del tronco

Burfield (1927) Ascaris sp. Sagitta setosa ?

Heek (1928) Ascaris sp. Sagitta setasa ?

Hülker (1930) ?Contraceecun sp. Sagitta sp.

Grey (1930) Canallanus trispinasus Sagitta friderici Tracto digestivo

Russel] (1932) 7 Sagitta setasa ?

1558

Tabla IV.1 (Continuacibn)

AUTOR PARASIÏÜ ESPECIE HOSPEDADORA LOCALIZACION DEL PARASIÏO

Künne (1952) Ascaris sp. Sagitta setasa ?

Furnestin (1957) Agananena sp. Sagitta fridericí Celola del tronco

Elian (1960) Contracaecun sp. Sagitta euxina Celona del tronco

Reimer et al. (1971) Contraceecun sp. Sagitta setosa ?

Jarling á Kapp (1985) Hysterothylaciul aduncun Sagitta friderici Cela-a del tronco

Üresland (1986) Hysterothylaciun aduncun Saqítta setasa Celona del tronco

Hazzoni (1986) Cantracaecun sp. Sagitta frídericí;S. tasnanica; S. gazellae;Eukrohnía hanata

Celona del tronco

CÜPEPÜDA

Thomson(1947) ? Sagitta decipíens Bonoporo feleníno

Shirardelli (1948) ? Sagitta bedotí; S. híspida 7

Alvariño (1965) ? Sagitta decipíens Recta

ÜTRÜS

Tregouboff (1949) Probablemente ? Superficie externaun protozoo

Furnestin (1957) 'Parásito enigmáticode Tregouboff'

Sagitta enflata Superficie externa

157

Tabla IV.2 Estaciones con

I

registros de quetognatos parasitados por larvas de Cantracaecun sp.especies infectadas (E.E.: núnero de ejemplares exalinados; E.P.: porcentaje de ejenplares parasitados).

y detalle de

CAMPAÑA ESTACION FECHA LAïíïUD S LONGITUD H ESPECIE PARASIÏADA E.E. E.P.

NH/l 548 19/05/78 48’33' 61’14‘ E. halata 145 1.4HH/ll 607 07/06/78 52'08' 66°04' S. tasaanica 79 17.7

E. hanata 24 4.1609 07/06/78 52’25‘ 64’50' S. tasnanica 22 4.5619 09/06/78 51°14' 65'40' S. tasnaníca 21 9.5

E. hanata 32 3.1626 11/06/78 50'05' 64'29' S. tasnanica 33 3.0628 11/06/78 49'54' 63'31' S. tasnaníca 52 15.4643 15/06/78 48'33' 62'57' S. tasnanica 50 2.0645 15/06/78 48'51' 64'39’ S. tasnanica 162 0.6650 16/06/78 46'33’ 63°59' S. tasnanica 6 16.6673 21/06/78 44'04‘ 60'42' E. hanata 132 1.5697 27/06/78 40'26' 56’28' E. hanata 106 0.9

SH/Ill 47 30/06/78 40’29' 56'25‘ S. tasnanica 4 25.0HH/III 773 03/08/78 47'40' 63'57' S. tasaaníca 64 1.6

775 04/08/78 48'30’ 65'36’ S. tasaanica 47 2.1

HH/IV 850 27/08/78 51'22' 64’05' S. qazellae 14 7.1852 28/08/78 51'30' 65'25' E. hanata 82 1.2854 28/08/78 51'15' 67'07’ S. tasnanica 86 1.2882 03/09/78 47’12‘ 65'06’ S. tasnanica 74 5.4887 04/09/78 46’42‘ 64'35' S. tasnaníca 10 10.0

903 08/09/78 43'49' 59'30' s. gazellae 79 1.3HH/V 946 02/10/78 39’53' 57'21' S. gazellae 12 8.3

961 05/10/78 44'47' 62’04' S. tasnanica 23 4.3966 06/10/78 46’57‘ 61'13‘ E. hanata 23 4.3

S. gazellae 57 1.7968 06/10/78 46'44’ 62'45' S. tasnanica 23 13.0975 08/10/78 47’53' 65‘02' 5. tasnanica 23 4.3993 11/10/78 50'14' 63'03' 5. tasnanica 29 3.4

E. hanata 4 25.0

158

las

Tabla IV.2 (Continuación)

CAMPAÑA ESTACION FECHA LAÏITUD S LONGITUD H ESPECIE PARASIÏADA E.E. E.P.

HH/Vl 1065 02/11/78 49’36' 62'52' E, hanata 33 3.0

S. gazel/ae 39 5.11072 04/11/78 46'47' 65'08' S. tasnanica 13 7.7

S, friderici 104 1.01079 05/11/78 45‘54' 62'14' E. hanata 48 4.11082 06/11/78 45'55‘ 60'28" E. hanata 39 2.51105 11/11/78 41'45” 63'28' S. friderici 396 0.71117 13/11/78 42'21’ 58’22’ E. halata 236 0.4

SHIVIII Ad.8 14/12/78 42°08' 58'30' S. gaze/Iae 31 3.4SH/IX 11 30/12/78 43’45' 64'01‘ S. friderici 486 0.4

12 30/12/78 44'00' 64'22' S, friderici 33 2.7Ad.5 03/01/79 45’30' 66’01‘ S. friderici 555 0.2

SH/Xl 110 17/02/79 52’40' 66'23' S. tasnanica 179 1.7120 17/02/79 53’25' 66‘27' 5. tasnanica 62 1.7102 19/02/79 51'30' 64’26' S. tasnanica 179 6.791 20/02/79 50'32' 63'30' 5. tasnanica 172 2.4

101 20/02/79 51'25' 65°28' S. tasnanica 40 2.371' 23/02/79 48’30' 62’31' S. tasnanica 42 5.0

Ad.4 24/02/79 45'30' 66'26' 5. friderici 475 0.277 03/03/79 49'32‘ 65'30' S. tasnanica 25 3.737 07/03/79 43'37' 62’43' S. friderici 835 0.1

SH/XII 25 26/03/79 46’29' 62’34' S. tasaanica 270 1.134 27/03/79 47°30' 62°29' S. tasnanica 132 18.343 28/03/79 48'26’ 62'29‘ S, tasnanica 58 11.951 29/03/79 49'29' 64'19' S. tasnanica 326 0.942 29/03/79 48'33' 63'14' S. tas-anica 41 7.729 08/04/79 46’27‘ 60'23' S. tasnanica 88 1.226 08/04/79 46'31' 61’45' S. tasnanica 297 8.719 09/04/79 45'30‘ 60'45' S. tasnanica 146 4.1

E. hanata 328 0.6

Iabla 19.3 Porcentaje de ejemplares de cada especie parasitados por larvas de Cantracaecun Sp.estaciones del año.

E. hanata S. friderici S. gaze/lae S. tasnanica

Otoño 2,2 0 0 11,8

Invierno 1,5 0 1,5 4,6

Primavera 4,4 1,5 2,2 3,7

Verano 0,8 4,2 0 5,9

159

en las cuatro

I

Figura IV.1 Larvas de L‘ontracaecumsp. parasitando la cavidad corporal de E. hamata (A), S. gazenae (B) y S.tasnaníca (C). '

180

I

Figura XV.2Distribución goegráfíca de los quetognatos parasitadns por larvas de Cantracaecul sp.

oO Eukrohnia hamata 35

I Sagitta fridericiD Sagitta gazellae

O Sagitta tasmanica

-¿o°

-45°

o-50

—55°

o o50

161

I

Figura ¡VJ Registros de telperatura y salinidad correspondientes a las estaciones de auestreo donde se encontraronquetognatos parasitados por larvas de Contracaecun sp.

8 Temperatura ('C)17­16­15­14­13­12­11­10­

l l I I

3 33.2 33.4 33.6 33.8 34

Solinidad“#Uiclnxloaco

I

162

RESUMEN Y CONCLUSIONES

Se examinaron los quetognatos presentes en 505 muestras de

zooplancton colectadas por los buques "Shinkai Maru" y "Walther

Herwig" durante los años 1978 y 1979 en aguas superficiales (<200 m)

del Mar Argentino y adyacencias, entre 35°44'S y 54°59'S y entre la

costa y 52°46'H.

La abundancia de quetognatos totales en el área considerada resultó

máxima en invierno (promedio = 2898 ind./1000 m3) y minima en

primavera (promedio 913 ind./1000 m3). Se registraron cinco

especies: Eukrahnia hamata, Sagitta friderici, S. gazellae, 'S.

minima y S. tasmanica.

La especie predominante es E. hamata, que habita preferencialmente

en aguas de la Corriente de Malvinas. Alcanza su pico de abundancia

(hasta 36000 ind./1000 m3) en verano, cuando su distribución está

centrada en el talud continental. En invierno, su abundancia en las

aguas superficiales decrece marcadamentey su área de distribución

se desplaza hacia el oeste, por sobre la plataforma externa. Debido

a las características del muestreo y a las migraciones verticales

ontogenéticas que efectúa la especie, la enorme mayoria de los

ejemplares capturados pertenece al estadio I de desarrollo. La

presencia permanente de juveniles a lo largo del año revela una

reproducción constante, aunque con un pulso bien marcado entre

fines de primavera y comienzos del verano.

5- friderici es la especie que presenta los máximos picos de

163

densidad (hasta 96000 ind./1000 m3), pero su área de distribución en

el Mar Argentino es la más restringida: habita casi exclusivamente

en las aguas templadas de la plataforma, al norte de 48°S. Aunque su

reproducción es continua durante todo el ciclo anual, se detectaron

dos pulsos reproductivos (abril/78 y enero/79) que corresponden a

distintas fracciones poblacionales (subpoblaciones). La esporádicaintegración de estas subpoblaciones permite que ambos pulsos puedan

ocurrir en una misma localidad.

5- GEZEIIaE*se distribuye en forma muy similar a E. hamata. Su

abundancia, pese a ser muy inferior (máx. z 4000 ind./1000 m3), se

traduce en máximos valores de biomasa (peso seco) durante la

primavera y el verano (hasta 11 g/mz) debido a la gran talla que

alcanzan los ejemplares (hasta 55 mm). También al igual que E.

hamata, de esta especie se registraron casi exclusivamente animales

inmaduros, aunque con densidades notablemente constantes a lo largo

del año.

S. minima fue capturada en una única estación de muestreo, en el

extremo norte del área analizada, con una densidad de 700

ind./1000 m3.

5- tasmanica se distribuye principalmente en el sector de la

plataforma al sur de 47°S y, sobre el talud, al norte de 45°S hasta

los limites del área analizada. Su densidad raramente sobrepasa los

1000 ind./1000 m3. A lo largo del año se registraron todos los

estadios de desarrollo. Por el origen de las aguas donde habita y

por los registros en otras localidades, se concluye que S. tasmanica

es transportada hacia el MarArgentino desde el Pacifico sudoriental

184

a través del Estrecho de Magallanes y Via la Corriente del Cabo de

Hornos.

La zonación biogeográfica. del Mar Argentino sobre 1a base de la

distribución y la abundancia de Chaetognatha determina tres regiones

principales: una Región Costera Templada dominada por S. friderici

que abarca el sector de plataforma al oeste de la linea imaginaria

que une el extremo sur del golfo San Jorge y la isobata de 200 m

frente al Rio de la Plata; tiene una temperatura promedio superior a

los 13°C la mayor parte del año y un regimen hidrológico fuertemente

influenciado por las corrientes de marea, los vientos y los aportes

fluviales; una Región Magallánica con influencias del Pacifico Sur,

que ocupa gran parte de la plataforma austral y que está dominada

por 5- tasmanica, y una Región Malvinense caracterizada por aguasubantártica pura y por la dominancia E. hamata y S. gazellae, que

se extiende principalmente a lo largo del talud.

En numerosos ejemplares de E. hamata, S. friderici, S. gazellae y S.

tasmanica se detectó la presencia de larvas del nematode parásito

Cbntracaecum sp. Esta última fue la especie más afectada, con un

máximo porcentaje de infección de 18,3. Las localidades donde se

registraron quetognatos parasitados (Región Magallanica y

adyacencias) sugieren que Cbntracaecum, al igual que S. tasmanica,

proviene del Pacifico Sur.

0/7an ,

165

APENDICE A

DAÏOS OCEANOGRAFICOS DE LAS CAMPAÑAS

DEL SHINA’AI HARU Y DEL VALÏHH? HIM/6, 1976 1979.

166

CAMPAÑA ESTACION FECHA LAÏ. S LONG. H HORA PROFUNDIDAD PROFUNDIDAD HAX. ÏEHPERATURA SALINIDAD

LOCAL DEL FONDO(I) ARRASÏRE (I) 0 I (’C) 0 I ('lul

SH/I 1 11/04/78 37'01' 56’02' 14:00 25 10 18.7 33.8733 11/04/78 37’10' 54'27' 22:45 130 100 18.3 33.7187 12/04/78 38'02' 55'02' 21:35 650 100 17.1 33.9054 13/04/78 38'02' 56°58' 16:30 50 35 18.0 33.674

27 16/04/78 41’00' 60'03' 22:45 92 79 14.5 33.45224 17/04/78 41'08' 61°58' 16:45 47 35 17.8 33.76341 18/04/78 43'00' 63’54' 17:20 65 40 15.8 33.51746 19/04/78 43'35' 59'15' 16:35 300 70 9.1 33.81956 21/04/78 45'00' 61'58' 07:59 120 100 13.6 33.33153 21/04/78 45'00' 64'58' 17:15 85 82 14.2 33.28669 22/04/78 47'00' 66°04' 06:00 55 40 12.7 32.983

7111 22/04/78 47'00' 62'30' 19:55 115 96 11.4 33.28375 23/04/78 47'04' 60'06' 19:55 718 95 8.4 33.89280 24/04/78 47'59' 62’05' 08:15 150 100 9.5 33.58684 25/04/78 49'04' 66'28' 19:20 80 65 9.9 32.425

107b 27/04/78 51'00' 65'11' 16:30 120 100 9.3 33.157105 28/04/78 51'00' 68°56' 06:00 37 30 8.8 32.392111 29/04/78 50'58' 61’59' 17:00 194 95 7.9 33.26488 01/05/78 48’58' 63’04' 07:20 143 75 8.9 33.07292 02/05/78 '48'58' 59’00' 14:35 560 98 7.3 34.027

114 03/05/78 50'59' 57°55' 06:30 140 92 7.9 33.842117 03/05/78 51'05' 56'04' 19:00 770 97 6.3 34.054144 05/05/78 54°01' 58'02' 06:00 770 90 5.8 34.165147 05/05/78 54'31' 56°22' 18:50 140 106 5.7 34.137151 06/05/78 54'59' 56’57' 06:06 500 98 5.5 34.124

142b 06/05/78 54’00' 60°04' 22:30 117 80 6.3 34.119149 07/05/78 54’39' 60°21' 19:21 140 90 6.1 34.089

HH/l 505 09/05/78 41'24' 57'17' 12:20 620 137 9.0 33.969506 09/05/78 41’34' 57'49' 18:30 90 72 10.1 33.609509 10/05/78 41'37' 59'34' 12:50 80 70 13.4 33.605513 11/05/78 41'55' 62'51' 11:25 48 44 15.6 33.702515 11/05/78 42'19' 61'51' 19:18 70 60 14.5 33.614518 12/05/78 42'49' 58°46' 13:30 760 100 8.3 34.043520 12/05/78 42'37' 59'23' 19:00 100 90 7.7 33.784524 13/05/78 43'30' 63'34' 19:36 2 37 13.9 33.538526 14/05/78 44’54' 63'01' 10:59 90 55 11.7 33.410528 14/05/78 44'47' 61’21' 19:35 95 75 10.2 33.526531 15/05/78 45’55' 60'01' 12:32 530 100 7.4 33.934533 15705/78 45’56' 59'42' 18:53 930 90 7.0 34.055535 16/05/78 46'50' 62'38' 11:14 110 90 9.3 33.569537 16105/78 46'49' 63'41' 18:35 95 83 10.0 33.339539 17/05/78 45°38' 64'29' 11:19 82 62 11.1 33.254541 17/05/78 45'47' 66'17' 19:29 83 62 11.4 33.266544 18105/78 48’07' 64'11' 13:01 106 75 9.3 33.335548 19/05/78 48'33' 61'14' 10:49 160 90 7.8 33.784550 19/05/78 49’25' 61'40' 18:57 142 87 7.8 33.749552 20/05/78 48'19' 59'20' 11:07 760 80 6.4 34.090

167

CAMPAÑA ESTACION FECHA LAT. S LONG. H HORA PROFUNDIOAD PROFUNDIDAD HAX. ÏEHPERAÏURA SALINIDAD

LOCAL DEL FONDO(I) ARRASÏRE(I) 0 l ('C) 0 l (Vu)

HH/l 554 20/05/78 48'35' 60'23' 19:05 320 110 6.0 33.890557 21/05/78 49'12' 64’21' 12:55 110 106 8.3 33.370562 22/05/78 51’05' 67°10' 12:03 100 75 8.7 33.242567 23/05/78 50'51' 62'40' 12:55 160 75 7.2 33.810569 23/05/78 50’56' 61'44' 19:18 140 100 7.0 33.855573 24/05/78 49’50' 58'55' 18:20 285 77 6.6 33.961575 25/05/78 50°44' 56'00' 11:30 780 78 5.2 34.118577 25/05/78 50'54' '56'48' 18:18 290 100 6.5 33.926579 26/05/78 51'47' 56°46' 10:49 480 125 6.4 33.902581 26/05/78 52'17' 57°58' 18:19 160 112 6.6 33.930584 27/05/78 54°16' 56'16' 13:11 520 106 5.3 34.110586 27/05/78 54°11' 57'15' 18:56 190 100 5.2 34.090588 28/05/78 54'07' 61°10' 10:30 125 120 6.0 34.114590 28/05/78 54'37' 61’48' 19:10 1040 103 5.0 34.090593 29/05/78 54'14' 62’56' 13:40 380 103 5.7 34.067596 30/05/78 53’01' 61'47' 11:20 440 100 6.2 33.898598 30/05/78 52'22' 63’01' 19:36 255 106 6.9 33.569601 31/05/78 54'05' 64'51' 12:58 102 80 6.7 33.227

HH/H 602 06/06/78 53'26' 65°42' 10:57 110 100 6.5 33.343604 06/06/78 52'58' 66’46' 18:15 86 62 7.4 33.068607 07/06/78 52'08' 66’04' 12:13 110 85 7.4 33.484609 07/06/78 52'25' 64'50' 18:19 150 112 6.8 33.515612 08/06/78 52°08' 62'39' 12:58 241 158 6.6 33.751614 08/06/78 51°47' 61’46’ 19:19 168 165 6.7 33.814619 09/06/78 51'14' 65’40' 19:35 123 93 7.7 33.312622 10/06/78 50'52' 67'27' 12:41 100 86 7.8 33.308626 11/06/78 50'05' 64'29' 12:53 120 120 7.8 33.476628 11/06/78 49’54' 63°31' 18:57 145 85 7.5 33.574631 12/06/78 50'14' 61'32' 13:02 160 127 7.1 33.761633 12/06/78 49'50' 60'30' 18:54 165 100 7.0 33.796636 13/06/78 49°20' 56'38' 13:15 720 78 5.3 34.137637 13/06/78 49'01' 56°03' 18:58 970 83 5.2 34.149640 14/06/78 49'47' 60'01' 13:37 160 i 140 7.0 33.804641 14/06/78 49’16' 60'35' 19:18 190 96 7.1 33.784643 15/06/78 48'33' 62'57' 10:53 120 96 7.1 33.459645 15/06/78 48’51' 64'39' 18:18 100 78 8.2 33.258648 16/06/78 47’16' 64’15' 13:02 105 70 8.5 33.293650 16/06/78 46'33' 63'59' 16:53 88 60 9.0 33.294653 17/06/78 47'12' 62'22' 13:04 110 72 7.4 33.517655 17/06/78 46'57' 61'10' 19:19 143 75 7.4 33.683

SH/Ill 3 18/06/78 36'52' 55'31' 12:05 58 45 12.8 33.602HH/Il 658 18/06/78 46’59' 60'21' 14:30 570 110 6.7 33.796

659 18/06/78 46'54' 60'35' 18:41 120 100 6.9 33.770SH/III 5 19/06/78 36'59' 54'29' 06:58 120 28 11.2 33.511

11 19/06/78 37’30' 54'30' 13:52 832 72 7.0 33.927HH/ll 662 19/06/78 44'55' 62'26' 14:15 100 80 8.8 33.414

663 19/06/78 44'30' 63’01' 18:16 95 75 9.1 33.280

188

CAMPAÑA ESÏACION FECHA LAT. S LONG. H HORA PROFUNDIDAO PROFUNDIDAD HAX. ïEHPERAÏURA SALINIDAD

LOCAL DEL FONDO(I) ARRASÏRE (II) 0 I ('C) 0 I ('l..)

SH/III 9 20/06/78 37'28' 55'30' 06:56 80 75 11.2 33.619HH/Il 666 20/06/78 45'14' 64'26' 13:50 90 70 9.8 33.182SH/Ill 7 20/06/78 37’34' 56'28' 14:50 50 42 12.9 33.767

12 20/06/78 38'01' 56'28' 18:37 75 59 11.0 33.606HH/H 668 20/06/78 44'30' 64’07' 19:11 85 65 10.2 33.261

670 21/06/78 43’55' 62’31' 10:45 80 60 9.5 33.282SH/III 14 21/06/78 38'00' 55'28' 10:50 102 75 7.8 33.737

16 21/06/78 37’54' 54’37' 16:42 820 97 6.6 33.991HH/H 673 21/06/78 44'04' 60’42' 19:23 100 80 7.4 33.676SH/III 21 22/06/78 38'34' ¡54’51' 05:51 840 75 6.6 34.029HH/II 676 22/06/78 43’47' 59’31' 12:32 530 85 6.8 33.859SH/IH 22 23/06/78 38'58’ 58'02' 06:27 69 60 11.2 33.588HH/Il 680 23/06/78 42'14' 60'21' 12:56 80 60 9.8 33.507SH/III 17 23/06/78 38'31' 56'58' 14:31 86 57 10.6 33.609HH/II 682 23/06/78 42'39' 61’34' 19:23 80 68 10.6 33.497SH/III Ad.1 24/06/78 39'00' 55’59' 06:39 90 64 7.4 33.806HH/II 685 24/06/78 42'01' 62'34' 13:30 58 35 12.1 33.640SH/III 27 24/06/78 38’57' 55'01' 15:33 820 72 6.9 33.976HH/H 687 24/06/78 41’54' 61°23' 19:09 63 35 11.8 33.572SH/Ill 37h 25/06/78 39'25' 55'23' 08:14 801 100 6.9 33.806HH/II 689 25/06/78 40'41' 60'11' 10:15 60 42 11.1 33.608SH/III Ad.2 25/06/78 39'29' 56°31' 17:07 90 76 7.5 33.755WH/ll 691 25/06/78 40'27’ 58°08' 18:54 85 62 7.4 33.777SH/III 24 26/06/78 39'00' 57'00' 10:20 88 70 9.1 33.634HH/Il 693 26/06/78 40'23' 56’07' 12:39 960 90 6.5 33.996SH/lll 32 27/06/78 39'29' 58’30' 06:54 80 60 9.4 33.581HH/ll 697 27/06/78 40'26' 56’28' 12:30 210 90 6.9 33.930SH/III 28 27/06/78 39'30' 60'25' 14:13 45 31 12.1 33.693HH/Il 698 27/06/78 40'19' 56’10' 18:09 90 80 7.1 ---- -­SH/lII 41 28/06/78 40'30' 59'31' 11:52 78 69 10.4 33.556

45 29/06/78 40’31' 57’32' 12:28 99 65 7.4 33.80547 30/06/78 40'29' 56'25' 07:31 738 120 6.5 33.97363 01/07/78 41'23' 57'10' 07:38 760 83 6.2 34.03061 01/07/78 41'31' 58'31' 17:13 80 64 8.0 33.68957 02/07/78 41'30' 60'32' 12:38 70 69 10.5 33.54353 04/07/78 41'29' 62'30' 07:54 40 26 11.4 34.067

Ad.5 04/07/78 42'35' 63°03' 17:35 75 59 11.7 33.61872 05/07/78 42’30' 59'27' 17:45 100 85 7.2 33.78874 06/07/78 42°26' 58'22' 12:08 840 88 6.0 33.995

HH/III 700 16/07/78 36'50' 53'50' 19:45 820 80 7.0 34.090703 17/07/78 35'44' 52°46' 11:24 700 125 12.5 33.710705 17/07/78 35'55' 53°04' 16:13 200 80 9.8 33.652707 18/07/78 36’20' 53'20' 11:00 680 77 7.1 33.932709 18/07/78 36°22' 53°33' 17:05 300 94 7.2 33.932711 19/07/78 37’48' 54'57' 10:55 620 85 7.3 33.856713 19/07/78 38'26' 55'27' 17:38 260 95 7.1 33.863716 20/07/78 39'01' 54'57' 12:33 840 120 6.4 33.959

189

CAMPAÑA ESÏACIOH FECHA LAT. S LONG. H HORA PROFUNDIOAD PROFUNDIDAD HAX. TEMPERATURA SALlNIDAD

LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(n) 0 I ('C) 0 I (Vu)

HH/Hl 718 20/07/78 39'25' 55'37' 19:14 760 105 6.3 33.928720 21/07/78 40'14' 56'18' 11:18 320 100 6.3 33.949722 21/07/78 40'16' 57'56' 19:51 93 93 7.8 33.732726 22/07/78 41'06' 60°47' 20:00 58 40 11.0 33.604729 23/07/78 41'27' 63°07' 19:30 45 45 11.6 33.922732 24/07/78 42'28' 62'41' 18:58 60 --- 10.8 33.629735 25/07/78 42’02' 60'57' 11:23 65 65 10.2 33.526737 25/07/78 41'25' 60'12' 19:10 63 63 9.2 33.499739 26/07/78 42°20' 58°38' 12:54 120 110 6.5 33.888741 26/07/78 42°31' 58°31' 17:20 800 100 4.8 33.967743 27/07/78 44°02' 60'57' 12:19 108 92 7.2 33.659745 27/07/78 43’43' 62'17' 19:22 90 60 8.4 33.346747 28/07/78 44'06' 64'40' 13:05 62 37 9.8 33.436749 28/07/78 44'15' 62'53' 20:14 95 70 8.4 33.364752 29/07/78 45'16' 62°05' 16:13 90 68 7.4 33.507754 30/07/78 4-5’47' 64’56' 11:36 85 55 8.7 33.256756 30/07/78 45'34' 66’19' 18:39 90 53 8.7 33.350758 31/07/78 46'07' 63’04' 12:00 100 55 6.8 33.447760 31/07/78 46’24' 62'02' 17:59 110 85 6.5 33.577763 01/08/78 46’56' 59°54' 15:08 820 86 5.2 34.076764 01/08/78 47'17' 60'11' 20:04 640 96 5.2 34.036767 02/08/78 47’53' 61’25' 12:53 140 108 6.2 33.938769 02/08/78 48’23' 60'32' 19:12 360 104 5.8 33.928772 03/08/78 47'46' 63°20' 13:49 100 79 6.7 33.503773 03/08/78 47’40' 63°57' 16:56 110 75 6.8 33.394775 04/08/78 48’30' 65’36' 11:27 100 75 6.9 33.196778 04/08/78 49°12' 64'43' 19:50 112 87 6.8 33.475780 05/08/78 49'43' 62’05' 10:55 150 --- 6.0 33.768783 05/08/78 50'13' 60'48' 20:37 160 100 5.6 33.788787 06/08/78 50'26' 63'39' 17:40 140 120 6.3 33.591792 07/08/78 51°08' 67’54' 17:33 82 45 5.7 32.970794 08/08/78 51'54' 65'47' 10:32 125 97 5.7 33.412796 08/08/78 52'12' 66°10' 16:11 110 87 5.5 33.308799 09/08/78 53’49' 63'46' 12:32 416 95 5.8 33.507

HH/IV 803 15/08/78 54'08' 62'13' 13:45 380 70 4.7 33.941804 15/08/78 54'39' 61'44' 19:31 800 80 4.9 33.932807 16/08/78 54'07' 60’35' 12:26 100 55 4.0 33.965809 16/08/78 54’49' 60'34' 19:25 380 102 5.0 33.889811 17/08/78 54'49' 58'20' 11:23 360 90 4.3 33.983813 17/08/78 54'20' 57'42' 19:14 90 45 2.3 33.980816 18/08/78 54’43' 55'52' 14:26 680 98 4.1 34.002818 18/08/78 54'15' 56°22' 20:15 920 175 4.1 34.000820 19/08/78 53'50' 59'59' 14:44 240 80 4.4 33.977821 19/08/78 53'33' 60'44' 20:16 710 75 4.6 33.941824 20/08/78 52'38' 58'13' 16:40 420 80 5.3 33.715825 20/08/78 52’59' 58'30' 20:20 480 90 5.2 33.771828 22/08/78 53'24' 61'58' 11:56 575 125 4.4 33.958

170

CAHPAÑA ESTACION FECHA LAT. S LONG. H HORA PRDFUNDIDAD PRUFUNDIDAD HAX. ÏEHPERATURA SALINIDAD

LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(II) 0 I ('C) 0 I ('l..l

HH/IV 829 22/08/78 53'33' 63'39' 19:16 530 95 5.3 33.630831 23/08/78 53'31' 66’48' 10:49 85 75 4.4 33.807834 23/08/78 53'03' 66’24' 19:53 95 60 5.2 32.860837 24/08/78 53°05' 64’39' 12:53 160 75 5.9 33.531838 24/08/78 52'44' 63'39' 17:33 300 80 6.0 33.526841 25/08/78 52'38' 61'31' 11:50 380 75 5.5 33.702842 25/08/78 52'31' 60'35' 17:00 210 105 5.6 33.798844 26/08/78 52'14' 62’43' 12:31 260 75 6.1 33.640845 26/08/78 51’37' 62'25' 16:46 240 90 5.7 33.767847 27/08/78 50'56' 63'07' 12:25 160 78 5.5 33.611850 27/08/78 51’ 2' 64'05' 21:03 150 90 5.4 33.484852 28/08/78 51'30' 65’25' 10:16 140 80 5.3 33.328854 28/08/78 51'15' 67°07' 19:07 110 80 6.0 33.266857 29/08/78 50'12' 65’13' 12:35 120 100 5.9 33.351859 29/08/78 49’47' 63'44' 20:54 140 75 6.1 33.523862 30/08/78 50’48' 59'12' 13:44 155 75 5.2 33.890867 31/08/78 50'24' 57’17' 15:34 368 75 5.2 33.863871 01/09/78 49’05' 59'17' 11:09 500 80 4.8 34.051876 02/09/78 49'24' 61'18' 11:15 170 75 5.5 33.761878 02/09/78 48’47' 63'06' 20:20 145 80 6.2 33.636880 03/09/78 47’37' 63’13' 12:25 112 100 6.6 33.585882 03/09/78 47'12' 65'07' 20:24 105 70 6.5 33.095887 04/09/78 46'42' 64'36' 20:40 120 50 7.0 33.182890 05/09/78 46'57' 61°34' 10:48 140 100 6.3 33.792892 05/09/78 47'00' 60’24' 17:04 570 90 5.5 34.008B95 06/09/78 45°18' 65’10' 15:56 90 70 9.5 33.300896 06/09/78 45’02' 64'14' 20:13 95 85 8.1 33.287898 07/09/78 43'35' 63’22' 12:32 70 62 10.0 33.347900 07/09/78 43'58' 62'27' 19:20 95 70 8.2 33.400903 08/09/78 43'49' 59’31' 11:43 870 105 6.1 33.898906 08/09/78 42'56' 59’39' 19:32 100 98 6.5 33.812908 09/09/78 42'27' 60'36' 09:04 90 80 8.5 33.464910 09/09/78 42'53' 62'45' 18:45 75 70 9.2 33.441912 10/09/78 41'29' 61'53' 09:40 35 35 9.8 34.026914 10/09/78 40'52' 60’45' 17:48 55 45 10.0 33.722916 11/09/78 41’32' 61’05' 13:56 55 50 9.7 33.663918 11/09/78 40'59' 59’56' 20:56 80 72 9.6 33.597920 12/09/78 40'47' 57'34' 11:07 80 75 7.1 33.788

HH/V 922 27/09/78 36'23' 54'59' 11:02 45 40 13.4 31.933924 27/09/78 37'03' 56'10' 18:58 25 20 14.0 ---- -­926 28/09/78 37°11' 54°17' 10:05 605 185 12.0 31.327928 28/09/78 37'35' 54’27' 15:41 875 130 9.5 33.738931 29/09/78 38'17' 55'21' 10:35 258 78 9.4 33.690933 29/09/78 38'38' 55'12' 15:25 410 67 8.5 33.738937 30/09/78 38'07' 55‘58' 08:50 80 57 9.9 33.581938 30/09/78 37'51' 56'42' 13:07 48 21 11.6 33.480941 01/10/78 38°39' 57’03' 08:50 76 49 10.8 33.363

171

CAMPAÑA ESÏACION FECHA LAÏ. S LONG. H HORA PROFUNDIDAO PROFUNOIDAO HAX. ÏEHPERAÏURA SALINIOAD

LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(I) 0 I ('C) 0 I ('/..)

HH/V 942 01/10/78 39'15 56'36' 13:00 90 72 10.3 33.414946 02/10/78 39'53' 57'21' 11:28 92 52 9.2 33.550948 02/10/78 39'34' 58'04' 16:34 83 57 10.0 33.480951 03/10/78 39°39' 59'50' 08:48 46 35 10.9 33.577953 03/10/78 39’20' 60'37' 13:47 28 17 11.2 33.922956 04/10/78 42'58' 63'06' 10:17 71 70 9.7 33.422958 04/10/78 43'33 63'46' 15:14 63 45 10.1 33.347961 05/10/78 44'47 62’04' 10:24 100 84 8.5 33.394963 05/10/78 45'28 61'27' 15:54 108 97 7.7 33.652966 06/10/78 46’58 61'14' 09:12 143 77 6.6 33.761968 06/10/78 46'44 62'46' 16:42 106 59 7.6 33.526970 07/10/78 45’17 64'41' 06:55 90 80 8.7 33.277972 07/10/78 46'03 65°13' 14:42 78 65 9.2 33.269975 08/10/78 47'54 65’03' 09:28 88 57 6.9 33.091978 08/10/78 47'33 64'02' 17:14 108 75 7.6 33.285981 09/10/78 47'40 60'00' 09:55 686 95 7.7 ---- -­983 09/10/78 48'03 60°03' 16:46 540 67 5.8 33.926986 10/10/78 48’39 61‘58' 09:53 140 82 6.4 33.678988 10/10/78 49’20 63’09' 16:34 140 80 6.9 33.526991 11/10/78 49'45 64°37' 10:25 116 70 6.3 33.374993 11/10/78 50'14 66'03' 17:11 95 57 6.2 33.238996 12/10/78 51'08 66’38' 10:06 110 95 5.8 33.161998 12/10/78 52'08 67°34' 17:20 90 75 5.4 32.607

1001 13/10/78 53'18 66°08' 10:26 104 50 6.0 33.0751008 14/10/78 51'43' 64'47' 16:32 156 57 6.2 33.3591011 15/10/78 51'30' 62°58' 09:18 180 83 6.3 33.3591013 15/10/78 50'57 63'55' 15:17 140 73 6.4 33.1221016 16/10/78 50'13 61'34' 10:11 155 95 6.4 33.4101018 16/10/78 50’46 60'03' 17:04 140 95 5.9 33.5771021 17/10/78 50'50 61’52' 09:23 170 87 6.3 33.3981022 17/10/78 51'38 61'48' 14:07 154 70 ---- ---- -­1025 18/10/78 53'04' 62°09' 07:10 430 82 5.7 ---- -­1027 18/10/78 53'54' 62'45' 13:50 498 75 5.6 33.788

HH/VI 1029 25/10/78 54’42 62’51' 10:55 627 80 ---- ---- -­1034 26/10/78 54'42 58°50' 10:21 150 85 4.9 34.1231039 27/10/78 53'53' 59°49' 09:10 180 88 5.1 34.1201041 27/10/78 53'55” 58'08' 15:52 560 112 5.2 33.8511044 28/10/78 53'03' 59'08' 09:52 435 72 6.0 33.8841046 29/10/78 49'59' 59'44' 12:08 165 70 6.7 33.8551047 29/10/78 50'11' 58°53' 16:00 150 70 6.3 33.8361050 30/10/78 50'43' 57'05' 09:35 290 105 6.4 33.7221052 30/10/78 50°51' 55'57' 16:24 750 77 5.7 34.0221059 01/11/78 48'08' 62'31' 09:06 135 120 7.4 33.6501061 01/11/78 47°42' 61'32' 15:15 140 77 7.4 33.6551065 02/11/78 49'36' 62'52' 16:05 140 100 7.1 33.5501067 03/11/78 48'48' 64°11' 09:10 115 100 7.3 33.5231069 03/11/78 49'05' 65'23' 16:10 105 75 7.8 33.453

172

CAMPAÑA ESÏACION FECHA LAT. S LONB. H HORA PROFUNDIDAD PROFUNDIDAD HAX. TEHPERAÏURA SALINIDAD

LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(I) 0 I ('C) 0 I ('lu)

HH/VI 1072 04/11/78 46’47' 65’08' 08:45 95 90 8.3 33.0711074 04/11/78 45'52' 65'48' 15:35 97 80 10.5 33.3081077 05/11/78 46‘01' 63°41' 09:45 113 80 8.2 33.2891079 05/11/78 45'54' 62’14' 16:07 96 --- 9.0 33.5691082 06/11/78 45'55' 60'28' 09:45 138 100 7.5 33.7381083 06/11/78 44°56' 60'55' 15:21 110 75 8.5 33.7181086 07/11/78 43'42' 59'35' 09:08 355 127 6.8 33.9381088 07/11/78 43'11' 60’04' 14:08 100 52 9.4 33.7451092 08/11/78 43'44' 60'26' 09:45 108 100 9.2 33.7261093 08/11/78 43'55' 61'34' 16:05 96 50 10.2 33.5191096 09/11/78 43'56' 64'54' 08:58 68 50 10.0 33.416

10963 09/11/78 43'43' 64’26' 11:51 68 52 10.7 33.4451100 10/11/78 42'51' 61°55' 09:58 80 75 11.1 33.4141102 10/11/78 42°16' 61’24' 14:50 78 75 12.0 33.5081105 11/11/78 41'45' 63°28' 09:55 63 52 12.5 33.8861107 11/11/78 41’23' 62'46' 15:25 35 25 13.8 33.9651110 12/11/78 40'52' 61'45' 09:22 38 28 13.2 33.3051112 12/11/78 40'30' 60'45' 14:32 45 --- 12.8 33.7091115 13/11/78 41’43' 58°45' 11:05 78 76 10.2 33.7611117 13/11/78 42'21' 58'22' 17:10 420 130 8.7 33.9531120 14/11/78 41'07' 59'53' 09:27 77 52 11.3 33.4791122 14/11/78 40'51' 58’55' 15:39 90 70 10.9 33.7421125 15/11/78 39'57' 60'51' 08:35 40 25 13.7 33.8631127 15/11/78 40'21' 59'55' 13:32 67 62 13.2 33.5701133 16/11/78 39°16' 58'11' 16:08 77 76 13.0 33.4941138 17/11/78 37'46' 56'14' 14:42 73 70 14.1 33.3801141 18/11/78 36'51' 54'51' 09:25 78 --- 13.8 33.2771143 18/11/78 -36’04' 55'31' 16:15 22 20 19.3 27.284

SH/VIII 124 21/11/78 37'11' 54’48' 10:55 118 70 15.5 33.6193 21/11/78 36'03' 55'26' 20:08 26 18 19.8 24.566

10 22/11/78 37'15' 55’15' 08:01 80 65 14.4 33.4354 22/11/78 36'48' 56'18' 19:52 22 19 19.1 ---- -­

12 23/11/78 37'52' 56'09' 06:03 80 63 14.4 33.5192 23/11/78 38’31' 56'29' 22:31 84 65 15.0 33.53615 24/11/78 38'29' 57'01' 06:56 82 64 15.6 33.60843 24/11/78 39'32' 56'28' 17:23 90 68 14.9 33.739

Ad.1 25/11/78 39°16’ 57°44' 15:30 80 75 15 33.47818 25/11/78 38'47' 58°17' 21:53 53 47 16.1 33.66840 26/11/78 39'52' 57°37' 06:44 97 76 14.4 33.72339 26/11/78 39'49' 58'12' 19:43 86 70 14.7 33.640

Ad.2 27/11/78 40'46' 57’47' 14:53 95 80 13.2 33.77349 27/11/78 40'15' 58’48' 23:22 87 80 14.0 ---- -­25 28/11/78 39'07' 59'53' 09:07 35 31 16.4 33.84136 28/11/78 39°53' 59'38' 18:12 65 47 16.0 33.64258 29/11/78 40'30' 59'29' 06:35 78 67 14.2 33.51734 29/11/78 39'59' 60°31’ 21:47 50 39 15.9 33.84656 30/11/78 40'45' 60'16' 15:44 68 48 15.6 33.714

173

CAMPAÑA ESTACION FECHA LAT. S LONB. H HORA PROFUNDIDAD PROFUNDIOAD HAX. TEMPERAÏURA SALINIDAD

LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(n) 0 I ('C) 0 I ('l..)

SH/VIH 45 30/11/78 40'14' 60°46' 20:26 48 44 17.1 33.64344 01/12/78 40°27' 61°03' 05:09 45 40 16.5 ---- -­70 01/12/78 41'14' 60'46' 18:18 68 50 15.9 33.79969 02/12/78 41'25' 61’04' 07:25 58 45 15.6 33.82479 02/12/78 41'34' 61'27' 20:55 55 42 15.6 33.94886 03/12/78 42'13' 61'17' 10:39 82 58 14.7 33.49877 03/12/78 41'56' 62'04' 20:20 60 49 15.2 33.83783 04/12/78 41'59’ 63'01' 18:55 60 49 14.3 33.80663 05/12/78 41'01' 64'31' 07:55 123 91 16.7 34.05174 05/12/78 41'51' 63’31' 22:44 52 45 13.6 33.74995 06/12/78 43°21' 63'08' 14:59 80 65 15.5 33.477

87 07/12/78 42'37' 64'38' 09:24 142 106 15.2 33.85297 07/12/78 43'32' 64'28' 20:48 50 38 14.2 33.511

104 08/12/78 44’33' 64’27' 09:01 87 73 14.1 33.388114 08/12/78 45'35' 64'25' 21:08 98 78 13.3 33.312102 09/12/78 44'56' 65'21' 06:54 80 73 12.8 33.485113 09/12/78 45'16' 65’45' 21:36 90 77 14.2 33.474110 10/12/78 45’34' 66°25' 12:28 94 68 15.3 33.417117 10/12/78 46'29' 66'28' 22:44 98 52 13.6 33.383115 11/12/78 46'29' 67'02' 07:24 85 73 13.6 33.269

Ad.3 11/12/78 46°45' 65'03' 19:57 93 84 10.6 33.113Ad.4 12/12/78 45°51' 63'30' 08:03 101 81 13.6 33.344Ad.6 13/12/78 43’13' 60°47' 19:55 98 73 13.9 ---- -­Ad.7 14/12/78 42'39' 59'39' 08:00 98 68 13.1 33.747Ad.8 14/12/78 42°08' 58'30' 19:58 113 75 13.2 33.810Ad.9 15/12/78 41’07' 57’37' 07:58 85 67 13.3 33.798

Ad.10 15/12/78 40°49' 56°45' 20:07 600 75 12.9 33.872Ad.11 16/12/78 40'15' 56'15' 08:08 245 88 12.0 33.898

126 16/12/78 39’14' 55'44' 19:35 190 75 16.1 33.885SH/IX Ad.1 28/12/78 42'28' 63°08' 05:10 70 60 14.8 33.624

Ad.2 28/12/78 42'30' 62°45' 09:00 75 64 14.8 ---- -­Ad.3 28/12/78 42°30' 62'07' 12:30 77 58 17.4 ---- -­

4 28/12/78 42'55' 62'22' 21:33 80 72 16.9 33.4291 29/12/78 43'03' 64’10' 04:23 55 49 16.0 33.5062 29/12/78 43'00' 63'46' 07:52 73 64 16.0 ---- -­3 29/12/78 43'00' 62'59' 11:40 76 66 17.7 ---- -­8 29i12/78 43'30' 63°03' 19:28 78 62 17.3 33.394

11 30/12/78 43°45' 64'01' 05:06 75 65 16.7 33.47613 30/12/78 43'57' 64'00' 07:56 77 75 16.5 ---- -­12 30/12/78 44'00' 64'22' 10:35 75 66 16.5 ---- '­10 30/12/78 43°49' 64°54' 14:01 57 47 ---- ---- -­6 30/12/78 43’30' 64'05' 20:30 77 64 16.7 33.4907 31/12/78 43’30' 63'33' 04:57 72 59 16.9 33.425

14 31/12/78 43'53' 63’30' 08:45 78 68 16.5 ---- -­15 31/12/78 44'00' 63'05' 11:47 90 74 16.7 ---- '­16 31/12/78 44'00' 62'35' 14:31 95 86 16.9 ---- -­22 31/12/78 44°29' 62'59' 20:02 103 94 16.1 33.316

174

CAMPAÑA ESTACION FECHA LAT. S LONG. H HORA PRUFUNDIDAD PROFUNDIDAD HAX. TEHPERAÏURA SALINIDAD

LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(I) 0 l ('C) 0 I (Vu)

SH/IX 28 01/01/79 45'02' 63'00' 05:00 101 98 15.0 33.39427 01/01/79 45’00' 63°25' 08:03 100 100 15.5 ---- -­26 01/01/79 45'00' 63’53' 11:03 100 87 15.6 ---- -­25 01/01/79 45'00' 64°30' 14:29 90 79 15.9 ---- -­24 01/01/79 45’00' 64'59' 17:16 90 85 15.9 33.44517 02/01/79 44'14' 65°00' 05:00 75 55 15.8 ---- -­18 02/01/79 44'30' 65'00' 09:02 84 65 15.6 ---- -­19 02/01/79 44'30' 64'30' 12:00 87 73 16.4 ---- -­21 02101/79 44'30' 63°40' 16:57 93 80 15.9 33.309

Ad.5 03/01/79 45'30' 66'01’ 05:05 92 86 14.8 ---- -­SH/X 3 13/01/79 37'30' 55°28' 20:25 80 60 21.7 28.537

4 14/01/79 37'24' 54’48' 05:05 144 103 21.5 29.0136 14/01/79 38'31' 56’22' 20:24 85 75 19.6 33.618

5 15/01/79 38’30' 57’27' 04:55 57 34 19.6 33.71513 15/01/79 39'31' 57°31' 18:37 90 75 19.6 33.54212 16/01/79 39'31' 58'29' 04:47 82 63 19.8 33.5069 16/01/79 39'30' 61°30' 19:20 20 15 22.8 33.782

16 17/01/79 40'26' 61'34' 04:50 33 20 19.8 33.02819 17/01/79 40'28' 58'30' 19:35 90 77 18.4 33.64128 18/01/79 41‘30' 58°28' 04:30 83 71 17.4 33.67425 18/01/79 41'30' 61'26' 19:25 55 38 18.0 33.69024 19/01/79 41'30' 62'31' 04:58 40 35 ---- ---- -­22 19/01/79 41°29' 64'27' 15:29 165 127 20.2 33.921

Ad.1 20/01/79 42'28' 63'18' 05:54 60 58 16.0 33.51132 20/01/79 42'32' 60’31' 20:30 92 82 18.8 33.46041 21/01/79 43'31' 59'28' 06:29 215 97 13.8 33.78838 21/01/79 43’32' 61°28' 20:22 93 72 17.8 33.41744 22/01/79 44°29' 62°29' 04:43 102 91 17.3 33.33047 22/01/79 44'22' 59'52' 20:52 340 115 13.2 33.771

Ad.13 23/01/79 45'36' 59'52' 07:10 820 100 13.1 ---- -­52 23/01/79 45'29' 61’23' 16:09 114 93 16.8 33.65961 24/01/79 46'30' 60'09' 05:02 570 94 13.1 33.84559 24/01/79 46'30' 61°29' 16:30 123 92 16.0 33.54467 25/01/79 47'23' 60'13' 04:46 630 94 12.8 33.89164 25/01/79 47'30' 62’30' 19:06 127 112 16.0 33.45772 26/01/79 48'32' 61’27' 04:30 145 85 14.0 33.75475 26/01/79 48'35' 58'45' 19:10 850 94 11.4 ---- -­84 28/01/79 49'25' 58'39' 20:40 435 88 ---- ---- -­95 29/01/79 50'28' 59'29' 04:35 152 81 11.2 33.82598 29/01/79 50'07' 56'13' 21:02 620 113 9.4 34.092

108 30/01/79 51'27' 56'21' 06:00 665 81 8.7 34.105119 30/01/79 52'11' 56°55' 21:10 570 120 8.3 34.090118 31/01/79 52'41' 58'23' 04:35 350 82 9.0 33.819115 31/01/79 52'27' 61'12' 21:08 298 120 9.9 33.647125 01/02/79 53'29' 61'16' 04:31 730 102 8.7 34.087127 01/02/79 53'50' 59'14' 21:26 300 93 8.0 34.095136 02/02/79 54°08' 57'25' 04:39 175 96 7.4 34.079

175

CAMPAÑA ESTACION FECHA LAT. S LONG. H HORA PROFUNOIDAD PROFUNDIOAD HAX. ÏEHPERAÏURA SALINIDAD

LOCAL DEL FONDO(n) ARRASTRE(I) 0 II ('C) 0 I ('l..)

SH/X 139 02/02/79 54'40’ 55°33' 21:27 550 110 6.7 34.127137 03/02/79 54'54' 57°48' 08:15 355 93 7.2 34.104134 03/02/79 54'40' 59°16' 20:40 210 93 6.7 34.146133 04/02/79 54'16' 60'02' 05:01 100 78 7.7 34.103131 04/02/79 54'04' 62°30' 20:20 495 112 8.4 34.049124 05/02/79 53’44' 62'41' 04:29 501 86 7.9 33.688121 05/02/79 53'37' 65°16' 20:22 120 100 9.7 33.361128 06/02/79 54'20' 62'24' 04:34 90 72 9.8 33.889

Ad.12 06/02/79 54'39' 62'35' 21:35 695 116 8.2 33.974SH/XI Ad.11 16/02/79 54'12' 66'31' 06:00 56 34 10.7 32.979

121 16/02/79 53'56' 65'49' 20:11 96 96 10.5 33.141120 17/02/79 53°25' 66'27' 05:37 92 58 10.1 33.122110 17/02/79 52'40' 66'23' 19:39 105 98 10.6 33.247111 18/02/79 52’28' 65’30' 05:30 125 73 10.7 33.329114 18/02/79 52’34" 62’34' 20:36 303 106 10.1 33.710105 19/02/79 51'29' 61’51' 05:20 192 85 11.2 33.771102 19/02/79 51‘30' 64°26' 20:51 176 109 11.5 33.641101 20/02/79 51°25' 65'28' 05:33 135 85 11.4 33.34391 20/02/79 50'32' 63°30' 20:15 147 97 12.4 33.51792 21/02/79 50'28' 62'35' 05:30 155 75 12.3 33.68394 21/02/79 50'33' 60‘30' 18:23 151 68 11.8 33.93083 22/02/79 49'36' 59’42' 05:37 272 72 12.1 33.96071 23/02/79 48'30' 62'31' 05:35 140 75 13.7 33.75862 23/02/79 47'38' 64'10' 20:30 117 67 14.3 33.54755 24/02/79 46'32' 65'26' 05:32 70 35 14.3 33.354

Ad.4 24/02/79 4'5'30' 66’26' 20:02 90 63 17.5 ---- -­48 25/02/79 45'26' 65'23' 05:49 100 56 16.0 33.49251 25/02/79 45'32' 62°31' 20:07 96 79 17.2 33.66458 26/02/79 46'28' 62'29' 05:44 116 57 15.6 33.70057 26/02/79 46'19' 64’19' 16:37 105 60 15.7 33.462

Ad.5 28/02/79 47'04' 65'24' 09:18 70 60 13.5 ---- -­Ad.6 01/03/79 48'53' 66°07' 06:01 98 65 12.4 33.404Ad.7 01/03/79 49'20' 67'20' 16:20 76 47 12.6 32.810Ad.8 02/03/79 50'34' 68'42' 06:03 69 34 12.1 32.757

100 02/03/79 51'30' 66'27' 19:51 115 56 10.2 33.28387 03/03/79 50'30' 67’35' 06:20 84 59 11.1 32.90977 03/03/79 49'32' 65°30' 19:20 109 85 12.8 33.44378 04/03/79 49'31' 64'28' 06:00 120 72 12.3 33.50469 04/03/79 48’30' 64'21' 17:31 110 75 13.7 33.56968 05/03/79 48'27' 65'24' 06:14 103 65 12.8 33.311

Ad.3 06/03/79 44'33” 65'00' 06:14 80 51 16.1 33.57543 06/03/79 44'30' 63'29' 15:00 97 72 17.4 33.616

Ad.2 07/03/79 43’38' 64°22' 11:02 67 49 15.7 ---- '­37 07/03/79 43'37' 62'43' 20:17 75 59 16.3 ---- -­

Ad.l6 08/03/79 43'10' 61°19' 20:00 88 59 15.1 ---- -­23 09/03/79 41'47' 63°13' 06:32 63 34 17.3 33.71633 10/03/79 42'30' 59'30' 06:00 95 62 13.7 33.785

176

CAMPAÑA ESÏACHJN FECHA LAT. S LON8. H HÜRA PROFUNDIDAD PRUFUNDIDAD HAX. ÏEHPERATURA SALINIDAD

LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(I) 0 I ('C) 0 I (Vu)

SH/XI 35 10/03/79 42°27' 58'27' 14:16 660 90 11.2 34.09429 11/03/79 41'20' 57’18' 06:30 235 85 10.9 34.08521 11/03/79 40'29' 56'39' 16:45 150 100 12.2 34.07115 12/03/79 39’13' 55'16' 07:00 785 88 13.0 34.150

SH/XII 6 21/03/79 43'33' 59'31' 06:02 240 97 9.6 ---- -­3 21/03/79 43'30' 60'46' 16:13 100 76 13.5 33.6162 22/03/79 43'31' 61’30' 06:30 91 70 13.5 33.6309 22/03/79 44'31' 62'48' 19:25 100 79 14.7 33.5457 23/03/79 44’30' 63'46' 06:33 91 70 15.4 33.575

11 23/03/79 44°29' 61°33' 16:40 106 85 12.7 33.61414 24/03/79 44'24' 59'55' 06:02 232 93 9.9 34.08118 24/03/79 45’31' 61'31' 19:28 113 106 11.7 33.67017 25/03/79 45'30' 62’30' 08:20 100 82 13.5 ---- -­15 25/03/79 45'30' 63’45' 16:18 103 92 14.3 ---- -­22 26/03/79 46°39' 64'19' 06:32 125 82 12.6 33.51025 26/03/79 46'30' 62'34' 16:43 110 90 12.7 33.52634 27/03/79 47'30' 62'29' 06:34 125 110 11.4 33.68937 27/03/79 47'16’ 60°51' 16:49 265 117 10.5 33.95546 28/03/79 48’28' 60’36' 06:04 300 90 10.7 33.83843 28/03/79 48'26' 62°29' 18:59 140 113 11.5 ---- -­42 29/03/79 48'33' 63'15' 06:29 139 98 11.3 ---- -­51 29/03/79 49'29' 64'19' 19:23 120 101 11.1 33.49250 30/03/79 49’30' 65'15' 06:31 110 94 11.2 33.40447 30/03/79 49'32' 66'43' 18:17 100 75 11.2 33.22066 03/04/79 51'32' 63'14' 06:31 184 94 8.6 33.78270 03/04/79 51'25' 61'22' 16:29 136 101 9.2 33.83761 04/04/79 50‘30' 61'30' 07:01 177 112 9.0 33.77563 04/04/79 50'30' 59°32' 15:51 151 98 9.7 33.85153 05/04/79 .49'30' 62'29' 16:58 153 102 9.6 33.74941 06/04/79 48'31' 63°48' 06:58 118 100 10.7 33.56238 06/04/79 48'32' 65'18' 18:54 110 94 11.5 33.1123-0 07/04/79 47'31' 64'50' 06:59 85 83 12.0 33.10233 07/04/79 47'30' 63'17' 15:43 116 89 11.8 33.60229 08/04/79 4 '27' 60°23' 15:30 250 97 10.4 33.96119 09/04/79 45'30' 60'45' 12:50 115 90 11.2 33.788

177

APENDICE B

ABUNDANCM (|ND./1000 m3) DE LAS ESPECIES REGISÏRADAS

EN: CADA UNA DE LAS ESTACIONES DE HUESÏREO

178

WTA ESTPCICN E. tamaña S. friderici S. 93221139

91/!

O\lE‘EEEÉS’JE‘MÉPÏEHawNH¡.a.

O QB0 70 O0 11.25 00 11690 O

1559 025 00 1000 17M0 b

13200 011 O0 08 00 0

17 0IB 0

2283 086 O

11619 03475 065 O625 O192 029 0

2500 0110 2

0 960 9297

75 45535776 0

34 037 51200 200 0

10301 O15414 0

14 O2 00 90 253)0 52

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375

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179

CNPN‘A ESTPCICN E. hinata S. friderici S. gazel ¡ae

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N-l/II

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84/111

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134

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276

1315

180

CPFF‘PFAESTACICN E. hamata S. friderici S. gazel lae S. tasnaniaa

SM/I I I 9 8 4528 0 90N-I/I I 666 0 18503 0 094/ I I I 7 0 1131 19 0

12 0 3077 0 0UH/I I 668 0 5450 0 0

670 0 379 O 0SM/I I I 14 292 184 19 ..7

16 O O 238 76lAH/I I 673 3451 ü 52 235SM/I I I 21 8904 0 1760 34N-I/I I 676 1629 0 2% 1109‘1/I I I 22 21 257 0 OkH/I I 680 m 681 12 0SM/I I I 17 0 200 0 0N-l/I I 682 0 11655 O 09‘1/ I I I Ad. 1 96 0 12 131kH/I I 685 0 3630 0 0SM/I I I 27 149 0 442 17N-I/I I 687 0 6189 O OSM/I I I 37h 11499 0 1082 0N-l/I I 689 0 3970 0 09‘1/I I I Ad.2 249 0 67 3.4IAH/I I 691 618 12 47 338SM/I I I 24 27 99 9 63N-I/I I 693 7491 0 665 19SM/I I I 32 0 lED 0 0¡AH/I I 697 1007 0 266 114SM/I I I 28 0 9605 O 0N-l/I I 698 712 O 185 313SM/I I I 41 41 413 O 0

45 246 0 3 047 3053 39 H2 3163 646 29 316 761 800 O 98 119357 46 1311 19 053 0 24641 153 0

Ad. 5 O 517 O 072 1824 O 93 7374 1821 13 669 45

¡AH/I I I 700 9298 O 712 O703 596 E59 298 149705 0 13 10 123707 5 5) 404 0709 0 0 310 63711 2638 0 268 0713 57 0 143 2716 - 0 667 0

181

CNPAF-‘AEBTPCICN E. hamata S. friderici S. gazeflae S. tasaanica

N-l/I I I 718 47 0 602 6720 365 0 555 O722 1720 0 109 47972 0 1250 0 O729 0 25504 0 C)732 0 1173 O 0735 0 1432 0 O737 0 351 0 O739 347 0 131 42741 5 0 373 15743 492 0 48 36745 0 1377 0 O747 0 7772 0 0749 0 6533 0 O752 2 0 4 140754 0 879 0 O756 0 9297 0 07m 0 0 7 136760 27 O 46 60763 0 0 163 0764 O O 1M O767 2483 0 E9 152769 22 O 193 35772 O O 7 71773 0 0 0 76775 0 0 0 84778 0 0 1 175780 391 0 223 143783 2423 0 600 171787 14 0 9 O792 0 0 0 5)794 571 0 3'22 588796 312 0 127 512799 0 0 191 557

¡AI-VIV 803 O O 20 4804 178 O 83 0807 0 0 19 O809 10 0 165 30811 O 0 265 O813 80 0 412 74816 O 0 726 7818 107 O 438 10820 0 0 515 15821 0 O 469 35824 4 0 150 380825 0 0 1388 167828 9 0 289

182

CN'PN-‘AESTACICN E. remata S. friderici S. gazeIIae S. tüaanica

M-I/IV 829 o o 58 181831 o o .38 57834 o o 13 213837 45 o 323 48o838 o 0 181 1005841 o o 829 853842 8 o 599 1039844 o o 33 82845 o o 40 114847 182 o 198 131850 o o 79 152852 288 o 94 391854 o o 10 170857 18 o 10 88859 21 o 49 42882 3 o 89 19887 o o 329 53871 1 0 175 3878 34 o 330 1.33878 8 o 458 84880 o o 0 25882 o o 0 89887 o o 0 25890 75 0 120 27892 4 o 33o 17895 o 448 71 o898 5 24 o o898 o 19249 o o900 0 1278 22 22903 4o o 828 32908 204 o 224 20908 50 123 128 27910 o 103o 0 0912 o 11783 38 o914 o 8907 o o918 o 1819 9 o918 o 1987 11 o920 472 o 92 2:17

ww 922 o 808 o o924 0 4344 o o928 3108 o 375 o928 2985 o 185 0931 105 0 459 159.33 9 o 377 18

28 59 14 14938 o 103 o941 o o o

183

CA‘F‘A’TA ESTPCICN E. hinata S. friderici S. gazeIIae S. teatral-¡ica

W/VI

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184

CAPPPFAESTPCICN E. ¡“Hinata S. friderici S. gazeI Iae S. tic-manías

N'VVI 1072 0 4 291074 0 25502 O 01077 4 o o 361079 110 0 9 281082 253 O 318 711083 177 0 2.32 181086 1695 0 128 B1088 319 0 5 3 01092 93 0 47 O109.3 0 0 0 161096 0 45 0 O

1C>96a 0 346 0 01100 0 2121 0 01102 0 106 0 01105 0 4924 12 01107 0 EB 0 01110 0 13 13 01112 0 128 O 01115 271 45 2'26 111117 1930 0 163 1311120 '0 0 0 011'22 118 0 140 O1125 0 105 0 01127 0 0 0 011355 0 6640 O 0113-8 0 10 3 01141 0 169 O 01143 0 0 0 0

SM/VI I I 124 0 O 0 03 0 65 0 O

10 0 4 O 04 0 344 0 0

12 0 0 O O22 0 74 0 O15 0 0 0 04.3 0 0 0 O

Ad. 1 0 436 0 018 0 1M 34 040 176 0 2.3 31.39 55 0 O 27

Ad.2 10 0 92 049 0 0 O 025 0 0 O O36 O 0 0 058 O 0 0 0.34 0 .212 0 0ü O 0 0 0

185

S. gazel Iae S. taEvITBDÍCBfridericiS.remataE.WPF-77A ESTPC ICN

45SW/VIII

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111.

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afi/IX

186

(ZAPATAESTPCICN E. barata S. friderici S. gazellae S. téLwnanica

SM/IX '28 0 0 O 827 0 0 0 026 0 0 O 02 O 0 0 02 0 28 0 O17 0 215 O 018 0 5 O 019 0 77 0 02 0 0 0 0

Ad.5 0 1294 O OSVX 3 0 1643 O 0

4 0 _96 O 46 0 17 0 05 O 719 0 O

13 0 0 0 012 0 O 0 09 0 0 0 0

16 O 646 0 O19 0 0 0 028 0 0 0 025 0 0 0 02 0 2618 0 O22 0 254 0 0

Ad.1 O 285 O 0.32 O 19 0 041 191 0 119 187328 0 30 O O44 0 0 0 047 179 0 63 63

Ad.13 75070 0 1574 24752 3 0 0 061 2468 0 568 959 3 0 0 667 3.499 0 270 064 8 0 0 6772 276 O 92 11575 m7 0 35 084 16CB 0 146 7395 0 0 290 098 6230 0 887 0

108 3-6616 0 4078 O119 7207 0 1037 32118 2620 0 898 212115 10261 0 2065 104'25 967 0 519 6

127 53 0 176 3136 2539 0 953 14

187

MATA ESTACIÜW E. hinata S. friderici S. 932911.39 S. tasasnica

SM/X 139 2098 0 320 0137 4425 0 882 0134 4 0 25 0133 6 0 6 031 3164 0 560 14

12 6922 0 679 66121 840 O 220 1068128 22 0 12 471

Ad. 12 6678 0 960 1245‘1/XI Ad. 11 0 0 0 71

121 14 0 7 307120 4 0 4 236110 B O 7 1181111 0 0 B 294114 70 0 42 373105 0 0 394 301102 99 0 49 982101 0 0 0 21691 18 0 42 71792 0 0 558 60794 O 0 O O83 1072 O 203 17271 0 0 3 14062 0 O 0 1455 0 605 O O

Ad.4 0 323 7 048 0 1ï5 0 051 0 0 0 6158 0 43 0 057 0 0 0 O

Ad. 5 0 197 O 0Ad. 6 4 0 O 0Pd . 7 0 0 O 5Ad.B 0 0 0 28

100 0 O 0 4B7 O 0 O 13377 O 0 5 1357B 4 0 O 13569 0 O 0 3568 0 0 0 3

Ad.3 0 44 0 043 0 4485 O O

Ad.2 0 15 0 037 0 36225 0 0

Ad. 16 O 1720 0 O3 0 0 0 0

33 0 0 0 170

188

MPH-“A ESTACIIJI E. Innata S. friderici S. gazeIIae S. tasnmiaa

MX I 35 1627 O 155 O29 M 0 1E 2%21 W 0 7B 7015 1377 0 502 41

SPI/XI I 6 36'57 O 804 285.‘5 0 0 10 B572 0 1CQ9 0 179 O 0 O 377 0 121 51 0 O

11 3 0 3 87514 1337 0 257 32618 0 0 0 66117 0 0 0 6015 0 .38 3 02 O 404 0 025 0 0 O 71 1754 15 0 18 3'5437 3-412 O 614 70546 M95 0 813 3-744.3 156 O 7 33142 0 0 0 9151 4 0 0 116550 0 0 0 10547 0 0 í" 066 0 0 22 32870 O 0 6 061 402 0 409 2563 477 0 91 4753 268 0 380 14841 0 0 3 21638 0 7 O 143-0 0 9.38 0 733 0 0 0 18226 23 0 40 99729 3-956 0 234 B5719 762 0 53 .339

189

BIBLIOGRAFIA

AHLSTROM,E.H. y J.R. THRAILKILL, 1963. Plankton volume loss withtime of preservation. Rep. CALCÜFI,9: 57-73.

AHUMADA,R., 1976. Nota sobre los quetognatos capturados en laexpedición Hero 72-4 segunda etapa. Bol. Soc. Biol. Concepción(Chile), 50: 27-34.

ALMEIDAPRADO, M.S., 1960. A new species of Sagitta from thesouthern Brazilian coast. An. ficad- Bras- Sci-, 32(2): 275-280.

ALMEIDA PRADO, M.S., 196la. Distribucao dos Chaetognatha noAtlántico Sul occidental. Bai. Inst. Oceanogr. Univ. Sao Faulo,11(4): 15_49.

ALMEIDAPRADO, M.S., 1981b. Chaetognatha encontradas em aguasbrasileiras. Bol, Inst. Üceanogr. Univ. Sao Paula, 11(2): 31-56.

ALMEIDAPRADO, M.S., 1983. Sobre o plancton da ensenada do MarVirado e os métodos de coletas. EOI: Inst. Üceanogr. Univ. SaoPaulo, 13(3): 49-68.

ALMEIDAPRADO, M.S., 1968. Distribution and annual occurrence ofChaetognatha off Cananeia and Santos coast (Sao Paulo, Brazil).Bol. Inst. Üceanugr. Univ. Sao Paula, 17(1): 33-55.

ALVARIÑO,A., 1957. Zooplancton del Atlántico ibérico, campañas delXauen en el verano de 1954. EOI. Inst. Esp. Ücean., 82: 3-51.

ALVARIÑO,A., 1981. Two new chaetognaths from the Pacific. PacificSci., 15(1): 67-77.

ALVARIÑO,A., 1964. The Chaetognatha of the Monsoon Expedition inthe Indian Ocean. Paclf- Sci-, 18(3): 33d-348.

ALVARIÑO,A., 1985. Chaetognaths. Üceanoqr. Nar- 5101- an. Rev. (H.Barnes, ed.), 3, fillen & Unwin, London, pp. 115w194.

ALVARIÑO,A., 1969. Los quetognatos del Atlántico. Distribución ynotas esenciales de sistemática. Trab. Inst. España] Oceanogr.,57: lwÉHU.

ALVARIÑO,A., 1977. Indicadores planctológicos y la oceanografia dela región de California. V . Congr, Nac. Üceanogr. Nem. (F}H.Manrique, ed.), Guaymas, México; pp. 52-78.

ALVARIÑO,A., 1980. The relation between the distribution ofzooplancton predators and anchovy larvae. RaPD» Pn-Vï REUN­Cons. int. Explor. Mer, 178: 197-199.

190

I

ALVARIÑO. A., S.C. HOSMER y R.F. FORD, 1983a. AntarcticChaetognatha: U.S. Antarctic Research Program "Eltanin" Cruises8-28_ Part 1. En: Biology of the Antarctic Seas XI (L.S.Kernicker, ed.), Ant. Res. Ser,, 34: 129-338.

ALVARIÑO, A., D.F. VERFAILLIE Y R.F. FORD, 1983b. AntarcticChaetognatha: U.S. Antarctic Research Program "Eltanin" Cruises10-23, 25 and 27. Part 2. En: Biology of the Hntarctic Seas XIV(L.S. Kmrnicker, ed.), Ant. Res. 5er., 39: 69-204.

ANDREU,P., 1979. Quetognatos del Mediterráneo occidental en octubrede 1978, Res. Exped. Cient. B/Ü "Cornide de Saavedra”, 8 {Sup}.Inv. Pesq.), pp. 159-170.

ANDREU,P., 1981. Ciclo anual de los quetognatos de Punta Endata(Golfo de Vizcaya). Inv. Pesq., 45(1): 157-163,

BACARDIT,R., 1986. Larvas de Crustacea Decapoda del Mar Argentino,incluyendo el talud continental, adyaCencias a. 1a Tierra delFuego e Islas Malvinas. Aspectos morfológicos, ecológicos yfilogenéticos. Tesis Doctoral, Universidad de Buenos Hires, 397pp­

BALECH,E., 1949. Estudio critico de las corrientes marinas dellitoral argentino. Physis (BuenosAires), 3(10): 447-450.

BALECH, E., 1985. Nuevas contribuciones a los esquemas decirculación oceánica frente a la Argentina. fin. Hcad. Eras.Ciencg; Rio de Janeiro, 37 (sup1.): 157wlóó.

BALECH,E., 1971. Notas históricas y criticas de la oceanografiabiológica argentina. Serv. Hidragr. Naval (Nrgentina), H. 1037,57 pp.

BALECH,E., 1975. La distribución de algunos micropláncteres en elAtlántico sudoeste. BOI. Serv. Hidrogr. Naval (Argentina),12(3/5): 15-24.

BALECH,1977. Indicadores biológicos. Bol. Inf. Com. Arg. Ocean.,CONICET(Argentina), 8/9.

BALECH,E., 1986. De nuevo sobre 1a oceanografia frente a 1aArgentina, Serv. Hidrogr. Naval (Argentina), H. 645, 23 pp.

BASTIDA, R., M. BERTOLOTTI, S. BEZZI, N. BRUNETTI, J. CIECHOHSKI, C.GREGORIO, H. OTERO, J. PEREZ COMASy L. PRENSKI, 1986. Impactoecológico y económico de las capturas alrededor de las Malvinasdespués de 1982. Inf. Inst. Nac. Inv, Des. Pesq. (Mar delPlata)y 154 pp.

BERNASCONI,I., 1964. Distribución geográfica de los equinoideos yasteroideos de 1a extremidad austral de Sudamérica. HDI- Inñt­Biol. Mar. (Mar del Plata), 7: 43-49.

BERTULLO,V., 1975. Tecnología de los productos y subproductos depescados, moluscos y crustáceos. Hemisferia Sur, Buenos Aires,5.38 pp .

191

I

BIERI, R., 1957. The chaetognath fauna off Peru in 1941. Facif.Sci., 11(3): 255-264.

BIERI, R., 1959. The distribution of the planktonic Chaetognatha inthe Pacific and their relationship to the water masses. Limnal­Üceaanr., 4(1): 1-28.

BIGELOH,H.B., 1926. Plankton of the Offshore waters of the Gulf ofMaine. Hull. U.S. Hur. Fish., Dept. Comm,, 40(2): 1-509.

BOGOROV,B.G., 1940. On the biology of Euphausiidae and Chaetognathain the Barents Sea. Bull. SOC. Nat. Moscow, S. 8101., 49(2): 3­17.

BOLLMANN,A., 1934. Die Chaetognathen der deutschen AntarktischenExpedition auf der "Deutschland", 1911-1912. Internat- “evaHydrmbial, Hydrogr,, 30: 251"305.

BOLTOVSKOY,D., 1975a. Some biometrical, ecological, morphologicaland distributional aspects of Chaetognatha. Hydrübiülogia; 46:515-5134 .

BOLTOVSKOY,D., 1975b. Ecological aspects of zooplankton(Foraminifera, Pteropoda and Chaetognatha) of the southeasternAtlantic Ocean, bbliger, 18(2): 203-216.

BOLTOVSKOY,D., 1981a. Chaetognatha. En: Atlas del zcroplancton delAtlántico sudoccidental y métodos de trabajo con el zonplanctonmarina (D, Boltovskey, ed.), Pub]. Esp. Inst. Inv, Des. FEsq.(Argentina), pp, 759-791.

BOLTOVSKOY,D., 1981b. Foraminifera, Pteropoda and Chaetognathaidentified in a plankton collection from the SouthwesternAtlantic Ocean. Physis (Buenas Aires), A, 39(97), p. Sfi.

BOLTOVSKOY,D., 1988. Biogeography of the Southwestern Atlantic:Overview, current problems and prospects. En: Pelagicbiogeagraphy, Proa. Internet. Conf. The Netherlands, UNESCOTech. Pap, Mar. Sci., 49, pp. 14-24.

BOLTOVSKOY,D., en prensa. Las zonas de transición en la pelagial:biogeografia y paleobiogeografía. Neritica (Brasil).

BOLTOVSKOY,D. y E. MOSTAJO, 1974. Quetognatos del Mar Argentino yadyacencias. Consideraciones acerca de su utilización en calidadde indicadores hidrológicos. Physis (Buenos aires}, H, 33(86):I" '7‘ I‘?.'.'"1.‘42'...»9'12 .J v.).

BOLTOVSKOY,E., 1959. La corriente de Malvinas (un estudio en base ala investigación de foraminiferos). Serv. Hidrogr. Naval(Argentina), H 1015: 1-96.

BOLTOVSKOY,E., 1964. Provincias zoogeográficas de América del Sur ysu sector antártico según los foraminiferos bentónicos. EGI­Inst, Him]. Mar, (Mar del Plata), 7: 94-99.

BOLTOVSKOY,E., 1987. Indicadores biológicos en 1a oceanografia.Cienc, Inv. (Buenos Aires), 23(2): óó—/b.

192

I

BOLTOVSKOY,E., 1968. Hidrología de las aguas superficiales en laparte occidental del Atlántico Sur. Rev. Mus. Argentino Cienc.Nat. "H. Rivadavia”, Eró): 199-22'.

BOLTOVSKOY,E., 1970. Masas de agua (características, distribución)movimientos) en la superficie del Atlántico sudoeste, segúnindicadores biológicos - foraminíferos. Servu Hidrogr. Naval(Argentina), H. 643, 99 pp.

BOLTOVSKOY,E., 1978. Problema de los indicadores biológicos' enoceanografía. Hn. Acad. Nacion. Cienc. EN. Fis. Nat., Buenosgiras, 30: 229nfifil.

BOLTOVSKOY,E., 1981. Masas de agua en el Atlántico sudoccidental.En: Htlas del zooplancton del Atlántico sudoccidental y métodosde trabajo con el zooplancton marino (D. Eoltovskoy, ed.), Pub}.Esp. Inst. Nac. Inv. Des. Pesq. (Mar del Plata), pp. 227-237.

BOSCHI, E.E., 1976. Nuevos aportes al conocimiento de ladistribución geográfica de los crustáceos decápodos del MarArgentino, Physis, A, 35(90}: 59-68.

BOSCHI, E.E., M.I. IORIO y K. FISCHBACH, 1981. Distribución yabundancia de los crustáceos decápodos capturados en lascampañas de los B/I "Halther Herwig" y "Shinkai Maru" en el MarArgentino, 1978-1979, En: Campañas de investigacion pesquerareaiixsdas en el Mar Hrgentino, años 1?78 y 1979 (V. Angelescu,PH Contrib. Just, Nac. Inv. Des. Peso. (Mar del Plata), 385:_-.¡.Fr'r"? "1‘..a'..-..’-_’

BRANDHORST,H. y J.P. CASTELLO,1971. Evaluación de los recursos deanchoíta (Engraulis anchüita) frente a 1a Argentina y Uruguay.I. Las condiciones oceanográficas, sinopsis del conocimientoactual sobre la anchoita y el plan para su evaluación.Contrib­Inst. Biol. Mar. Mar del Plata (Argentina), 155: 1-63.

BURFIELD,8., 1927, Sagitta. Liverpool Mar. Biol. 00mm., Hem. 28, inProa. Trans. Liverpool Biol. Soc., 41,

BUTSCHLI,0., 1873. Zur Entwicklung der Sagitta. z, w155, 2001., 23:409mülj.

CAMIÑAS,J.A., 1985. Quetognatos del Mar de Alborán (resultados dela campaña "Malaga 775"). Bol. Inst, ESpañol Oceanogr., 2(1):77-87.

CAVALIERI,F., 1983. Nota preliminar sobre Sagitta (Chaetognatha)del litoral atlántico argentino. Presencia de Sagitta fridericiRitter-Zahony en el plancton eulitoral. Physis (Buenos Aires),24(67): 223-236.

CHENG, T.C., 1973. General parasitology. Academic Press IncLondon"New york, 9ó5 pp.

193

CIECHOHSKI, J.D. de, M.D. EHRLICH, C.A. LASTA y R.P. SANCHEZ, 1979.Campañas realizadas por el buque alemán Halther Herwig en el MarArgentino desde abril de 1978 hasta abril de 1979. Organizacióny reseña de datos básicos obtenidos. Cbntrib- Inst» Nac. Inv.Des. Pesq. (Mar del Plata), 374, 311 pp.

CONHAY,D.V.P. y R. WILLIAMS,1986. Seasonal population structure,vertical distribution and migration of the ohaetognath Sagitta

_,._,_.elegans in the Celtic Sea. Nar. Ei01., ,3: a//-387.

COUSSEAU,H.B.. J.E. HANSENy D.L. GRU, 1979. Campañas realizadaspor el buque japonés Shinkai Maru en el Mar Argentino desdeabril de 1978 hasta abril de 1979. Organizaciüi y reseña dedatos básicos obtenidos. Contrib. Inst. Nac. Inv. Des. FPsq.(Mar fiel Plata), 373, 625 pp.

DADON,J.R., 1989. Pteropoda Euthecosomata del Mar EpicontinentalArgentino y adyacencias. Tesis Doctoral, Universidad de BuenosAires, 285 pp.

DANGAUS,N.V., 1978. Descripción sistemática de los parámetrosmorfométricos considerados en las lagunas pampásicas. Limndbios(La Plata), 1(2): 35-49.

DARWIN,C., 1844. Observations on the structure and propagation ofthe genus Sagitta. Ann. Nat. Hist., 13(1): JóO.

DAVID,P.M., 1955. The distribution of Sagitta gazellae R.-Z. Dific­Rep., 27: 235—278.

DAVID, P.M., 1958. The distribution of the Chaetognatha of theSouthern Ocean, Disc. Rep., 29: 199-228.

DAVID,P.H., 1959. Chaetognatha. Australian, New Zeland, Ant. Res.Expec!u Rep. Ser. B, 8(2): 73-79.

DEACON,G.E.R., 1937. The hydrology of the Southern Ocean. INSC­RepH 15: 1-124.

DINOFRIO, E.0., 1973. Resultados planctológicos de la campañaOceantar I. l. Quetognatos. Contrib. Inst, Ant. Argentino, 154:1-62.

FAGETTI,E., 1958. Investigaciones sobre quetognatos colectadosespecialmente frente a 1a costa central y norte de Chile. Rev­Biol. Mar. Univ. Chile, 8(1/E/3): 25-“2.

FAGETTI,E., 1959. Nueva contribución al estudio de los quetognatosde las costas central y norte de Chile. Actas Trab. 1er. Congr.Sudam”2001., La Plata, Argentina, P: 127-135.

FAGETTI, E., 1968. Quetognatos de 1a expedición "Marchile I" conobservaciones acerca del posible valor de algunas especies comoindicadoras de masas de agua frente a Chile. Rev- 5101- Nar­Univ, Chile, 13(2): 85-155.

FEIGENBAUM,D.L. y R.C. HARIS, 1984. Feeding in the Chaetognatha.""1' ’4-2-239; .Üceaneqr. Mar. Biol. Ann. Rev., ¿¿.

194

I

FRASER,J.H., 1952. The Chaetognatha and other zooplankton of theScottish area and their value as biological indicators ofhydrographical conditions. Scottish HomeDept., Mar, Res., 2: 1­Jaui n

FRASER,J.H., 1981. Nigerian Chaetognatha-Sagitta friderici, R.—Z.Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 13, 3: 289-290.

FRONTIER,S., 1981. Cálculo del error en el recuento de organismoszooplanctónicos. En: Atlas del zooplancton del Atlánticosudocc1dental y métodos de trabaja con el zooplanctan marino (D.Eoltovgkoy, ed.), Pub]. Esp. Inst. Nac. Inv. Des. Pesq. (Mar delPlata), pp. 1ó3-167.

FURNESTIN,M.—L., 1953. Chaetognathes récoltés en Méditerranée parle “President Théodore Tissier” aux mois de Juin et Juillet1950. Fuji. Trav, Sta. Aquic. Peche Castiglione, n.s., 4: 277­311.

FURNESTIN,M.-L., 1957. Chaetognathes et zooplanoton du secteuratlantique marrocaín. ThESE(Fac. Sci. Paris), Rev. Trav. Inst;Peches marit., 21(1/2): 1-356.

FURNESTIN,M.-L., 1961. Complement a 1'etude de Sagitta EUNina,variete de Sagitta setesa, Comm.int. Explor. sci. Mer rbdit.,Rapp. et P.v., 16(2): 97-101.

FURNESTIN,M.-L.. 1963a. Les chaetognathes du groupe serratodentataen Mediterranée. Cbmm.int. ENpIor. Sci. Mer PEdit., Rapp. etP.U., 17(2): ¿Sl-¿34.

FURNESTIN, M.-L., 1963b. Les chaetognathes atlantiques enMediterranée, Rev. Trav. Inst. Fechas Narit., 27(2): 155-160.

FURNESTIN,H.-L., 1966. Chaetognathes des eaux africaines. atlantideRep., W (Sci. Res. Danish Exped. Caasts Trap. West Africa, 1945­194ó): 105-135.

FURNESTIN,M.-L., 1970. Chaetognathes des campagnes danoises dansl'Atlantique nord. Notes ecologiques et biogeographiques. DanaRep., HU: 3-7,

GAGGIOTTI,0., mS. Distribución y ciclo anual de Sagitta fridericiRitter-Zahony (Chaetognatha) en 1a Bahia Blanca.

GANNET,8.8., 1916. Geographic tables and formulas. U-S- Geol­Survey Bu11., 650: 36—37.

GARZOLI,S.L. y Z. GARRAFFO,1989. Transports, frontal motions andeddies at the Brazil-Malvinas Confluence. DEEP-SeaREE'! 36(5):«581 -- 7 (.13 .

GHIRARDELLI, E., 1988. Some aspects of the biology of thechaetognaths, Adv. Mar. 8101., ó: 271-375.

GIUSSANI DE KAHN, G.M. y S. HATANABE, 1980. Foraminiferosbentónicos como indicadores de la Corriente de Ha1v1nas. REV»Españcla Nicrapal., 12(2): 169-177

195

GORDON,A.L., 1989. Brazil-Malvinas oonfluence, 1984. DEEP-Sea 965.;36(3H): 359-384.

GORDON,A.L. y C.L. GREENGROVE,1986. Geostrophic circulation of theBrazil-Falkland confluence. Deep-Sea Res., 33(5): 573-585.

GRANT, G.C., 1967. The geographic distribution and taxonomicvariation of Sagitta serratodentata Krohn 1853 and Sagittatasmsnica Thomson 1947 in the North Atlantic Ocean. Ph.D. Thesisdiss,, Univ. Rhode Island, pp. 1-116.

GRANT,G.C., 1977. Seasonal distribution and abundance of theChaetognatha in the Lower Cheasapeake Bay. Estuar. Coast, Mar,Sci., 5(ó): 809-524,

GRASSI,B., 1883. I chetognati. Anatomia e sistematica con aggiunteembriologiche. Fauna Flora Golf Neapel, Sfl): 1-126,

GREY,B.B., 1930. Chaetognatha from the Society Islands. PFOC, ROY­oc. Queensland, ’Zfó): 62-6/.

HAGEN,W., 1985. On distribution and population structure ofAntarctic Chaetognatha. Neeresforsch., 30: 280-291.

HART, T.J., 1946. Report on trawling surveys of the Patagoniancontinental shelf. Disc. Rep., 23: 223-408.

HEINRICH, A.K., 1958. Composición de tamaños de Chaetognatha y susperiodos de reproducción en zonas del oeste del Mar de Bering.Doklady Akad. Nauk SSSR, llüfó): 11Ü5"1107 (en ruso).

HERNANDEZ,F. y Gu LOZANO, 1984. Contribución al estudio de losquetognatos de la isla de Tenerife. Inv. Pesq., 48(3): 371-376.

HERTHIG,0., 1880. Die Chaetognathen. Zietschr- NatUFWiSS-; Jena;14(2): 1-59.

HEYDORN,A.E.F., 1959. The Chaetognatha off the west coast of theUnion of South Africa, July 1954-June 1955. Invu Rep. Dept.Comm.Ind. Union South Africa, 36: lnñó.

HOPKINS,S.H., 1957. Parasitism. En: Treatise on marine ecalogy andpaleoficolagy (J.H. Hedgepeth, ed.), Geo]. Soc. Amer., Mbl. 1,Hem. ¿7, pp. 413-42 .

HUXLEY,T.H., 1851. Observations on the genus Sagitta. Rept- Brit­Hss. Hdvanc. Sci., 21.

HYMAN, L.H., 1959. The enterocoelous coelomates. PhylumChaetognatha, En: The Invertebrates, 5, McGrameiII, New Ybrk,pp. lwïl.

JAMESON.A.P., 1914. The Chaetognatha of the Scottish NationalAntarctic Expedition, 1902-1904. Trans. Roy. Soc. Edinburgh,49(18): 979-989.

JARLING,C. y H. KAPP, 1985. Infestation of Atlantic chaetognathswith helminths and ciliates. Dis. Aquat. 0rg., 1: 23-28.

196

JOHNSON,H.R. y D.R. NORRIS, 1977. A multispectral analysis of theinterface between the Brazil and Falkland currents from Skylab.Rem. Sens. Envir., ó: 271-288.

KAPP, H., 1980. Results of the research cruises of FRV "WaltherHerwig” to South America: LV. Chaetognatha from the Patagonianshelf in February 1971. Arch. Fisch., 30(2/3): 125-136.

KASATKINA, A.P., 1982. Schetinkochelyustnye morei SSSRsopredelnykh vod. Nauka, Leningrad, 136 pp.

KIETZMANN, U., K. PRIEBE, D. RAKOWy K. REICHSTEIN, 1974. Inspeccionveterinaria de pescados. Editorial Acribia, Zaragoza, 326 pp.

KOTORI,H., 1972. Vertical distribution of chaetognaths of thenorthern North Pacific Ocean and Bering Sea. En: Biologicaloceanooraphy of the northern North Pacific Ocean (A.Y.Takenouti, ed.), Idemitsu Shoten, Tokio, pp. 309-331.

KOWALEVSKY,A., 1871. Entwicklungsgeschichte der Sagitta. Hem. Hcad.Sci. St. Petersbourg, ser. 7, vol. lo, No. 12.

KRAMP,P.L., 1917. Chaetognatha collected by the "Tjalfe" expeditionto the west coast of Greenland in 1908 and 1909. Vidensk. Nedd.Dansk, Naturhist. Fore., 69: 17-55.

KREPPER,C., 1977. Difusión del agua proveniente del Estrecho deMagallanes en las aguas de la plataforma continental. ActaOceanogr, Argentina, 1(2): 49-59.

KREPPERC. y A.L. RIVAS, 1979. Análisis de las característicasoceanográficas de la zona austral de la plataforma continentalargentina 3! aguas adyacentes. Acta Oceanogr. :4rgentina, 2(2):55-82,

KROHN,A., 1844. Anatomisch-physiologische Beobachtungen uber denSagitta. Ann. Sci. Natur., 2001., ser. o, vol. o.

LAGUARDA-FIGUERAS,A., 1967. Estudio sistemático y distribución deSagitta friderici en la laguna de Términos, Campeche, México.fin. Inst. Biol. Univ. Nac. Auton. Méx. Ser. Cienc. Mar. Limnol.,38(1): 47-57.

LEA, H.E., 1955. The chaetognaths of western Canadian coast waters.J. Fish, Res. Bo. Canada, 12(4): 593-617.

LEBOUR,M.V., 1922. The food of plankton organisms. J. Mar. Biol­Hss, Urk., 2: 644-677.

LEBOUR,M.V., 1923. The food of plankton organisms. II. J. Nar­Biol. flss. U.K., 13: 70-92.

LEGECKIS, R. y" A.L. GORDON,1982. Satellite observatíons of theBrazil and Falkland currents - 1975 to 1978 and 1978. DEEP-SERHes., 29(3H): 375-401.

197

LENZ,W., 1975. Untersuchungen zur inneren hydrographischen Strukturdes südlichen und mittleren Atlantiks (O - 2000 m Tiefe) mitzoogeographischen Anmerkungen. Her. dt. wiss. Kbmmn.Neeresforsch., E4: 1-22.

LEUCKART, R., 1854. Bericht uber die Leistungen in derNaturgeschichte der niederen Thiere wahrend der Jahre 1848-1853.Arch. Naturgesch. 20, pt. 2.

LOPEZ, R.B., 1964. Problemas de 1a distribución geográfica de lospeces marinos sudamericanos. Bol. Inst. Biol. Mar. (Mar delPlata); 7: 57-63.

LOPEZGAPPA,J.J. y V. LICHTSCHEIN,1988. Geographic distribution ofbryozoans in the Argentine Sea (South-Western Atlantic).Üceanol. Acta, 11(1): 89-99.

LOVEGROVE,T., 1988. The determination of the dry weight of planktonand the effect of various factors on the values obtained. En:Some Contemporary Studies in Marine Science (H. Barnes, ed.),Allen & Unwin, London, pp. '29-467.

LUSQUIÑOS,A., 1971. Algunas caracteristicas de las aguas de laplataforma continental argentina. En: Datos y resultados de lascampañasPesqueria (S.F. Villanueva, ed.), Inf. Tecn. Proy. Des.Fesq, (Mar del Plata), IÜ/X.

LUSQUIÑOS,A. y A.J. VALDEZ, 1971. Aportes al conocimiento de lasmasas de agua del Atlántico sudoccidental. Serv. Hidrogr. Naval(Argentina), H ¿59: 1-48.

MARGALEF,R., 1977. Ecologia. Omega, Barcelona, 951 pp.

MARGOLIS,L., 1970. Nematode diseases of marine fishes. En: Hsymposiumon diseases of fishes and shellfishes (S.F. Sniessko,ed.), Hmer. Fish. Soc., Spec. Publ. 5, Washington D.C., pp. 190­208.

MASLENNIKOV. V.V. y S.S. PARFENOVICH, 1979. Nekotorye chertydinamiki vod v raione Folkendskikh ostrovov. Trudy MWIRU,136(1): 57-59.

MASSUTIOLIVER, M., 1951. Sobre la biologia de las Sagitta delplancton del levante español. Publ- Inst. Biol. Hp}.(Barcelona), 8: 71"82.

McEHEN, G.F., M.H. JOHNSONy T.R. FOLSOM, 1954. A statisticalanalysis of the performance of the Folsom plankton samplesplitter, based upon test Observations. Arch» Neta Geaphys­N1imato1., Ser. A, 7: 502-508, 524-527.

McLELLAND,J.A., 1980. Notes on the northern Gulf of Mexicooccurrence of s‘ïgitta “iderici (Chaetognatha). Gulf Res. Rem,¿(4): 343-345_

McLELLAND,J.A., 1984. Observations on chaetognath distributions inthe northeastern Gulf of Mexico during the summer of 1974.Northeast Gulf Sci., 7(1): 49-59.

198

MENNI, R.C. y A.E. GOSZTONYI,1982. Benthic and semidemersal fishassociations in the Argentine Sea. Studies Neotrop. FaunaEnvir., 17: 1-29.

MENNI,R.C. y H.L. LOPEZ,1984. Distributional patterns of Argentinemarine fishes. Physis, A, 42(103): 71-85.

MICHEL,H.B., 1984. Chaetognatha of the Caribbean Sea and adjacentareas, NOAATechn. Rep. NWFS15, 33 pp.

MICHEL, H.B., M. FOYO y D.A. HAAGENSEN, 1976. Caribbeanzooplankton_ Off. Nav. Res., Dept. Navy, U.S. Gov. Print. Off,,Washington D.C., 712 pp.

MILLER,J.K., 1968. Biomass determinations of selected zooplanktersfound in the California Cooperative Oceanic Fisheriesinvestigations. Univ. California, San Diego, 510 Ref. 66-15, 16pp­

MOSTAJO, E., 1973. Quetognatos colectados en el Atlánticosudoccidental entre los 44° 44' y 52° 38' de latitud sur.Neotrmpica, 19(59): 94nlflfl.

MOSTAJO,E., 1976a. Quetognatos de "Pesquería V". Su Iitilizacióncomoindicadores hidrológicos. Iheringia, 2001., 49: 27-37.

MOSTAJO,E., 1976b. Clave para la determinación de los quetognatosdel Atlántico sudoccidental. Neotrúpica, 22(68): 81-86.

NAIR, V.R., 1977. Chaetognaths of the Indian Ocean. Prac. Symp. NarmMater EQGpI. 5p]. Pub]. UNESCO/NIÜ:168-195.

OLSON, D.B., G.P. PODESTA, R.H. EVANS y 0.B. BROWN, 1988. Temporalvariations in the separation of Brazil and Malvinas currents.Deep-Sea Res., 35(12H): 1971-1990.

GRESLAND, V., 1883. Abundance, breeding and temporal sizedistribution of the chaetognath Sagitta setosa in the Kattegat.J. Plant. Res., 5(4): '25-439.

GRESLAND,V., 1985. Temporal size and maturity-stage distribution ofSagitfifi HIEQaHSand occurrence of other chaetognath species inGullmarsfjorden, Sweden. Sarsia, 70: 95-101.

GRESLAND,V., 1986. Temporal distribution of size and maturítystages of the chaetognath Sagitta setosa in the western EnglishChannel. Mar. Ecol. Prog. Ser., 29: 55-ó0.

PEARRE,8., 1976. Gigantism and partial parasitic castration ofChaetognatha infected with larval trematodes. J; Nar- Biol. Ass.U.K., fié(2): 503-513.

PEARRE, 8., 1981. Feeding by Chaetognatha: energy balance andimportance of various components of the diet of Sagitta elegaHS.Mar. Ecol, Progr. Ser., 5(1): 45-54.

PEARRE,8., ms. Predators of chaetognaths.

199

PIERCE, L., 1951. The Chaetognatha of the west coast of Florida.Biol. Hu11., lüflffi): 206-228.

PIERCE,L., 1953. The chaetognaths over the continental shelf of N.Carolina with attention to their relation to the hydrography ofthe area, J. Mar. Res., 12(1):

PIERROT-BULTS,A.C., 1974. Taxonomy and zoogeography of certainmembers of the "Sagitta serratodentata-group" (Chaetognatha).Bijdraoen Dierkunde, 44(2): 215-234.

QUOY,J. y P. GAIMARD,1827. Observations zoologiques faites dans ledetroit de Gibraltar. Ann. Sci. Natur., Eoo1., ser. 1, vol. 10.

RAKUSA-SUSZCZEWSKI,8., 1967. The use of chaetognath and copepodPopulation age structure as an indication of similarity betweenwater masses. J. Cons. Internat. Explor. Her, 31(1): 46-55.

RAMIREZ, F.C., J.M. ORENSANZ, E. DINOFRIC) y P. DE VREESE, 1974.Resultados de los análisis del zooplancton de 1a campaña"Oceantar I", con especial referencia a los copépodos,quetognatos, poliquetos y sálpidos. IIa. Reun. Gr. Int. Coord.Oceano Austr., 11 pp.

RAMIREZ, F.C. y M.D. VIÑAS, 1982. Variación estacional de losestados gonadales y las frecuencias de talla en Sagittafriderici, un quetognato neritico del área de Mar del Plata.Physis (Buenos Mires), A, 41(100): 99-111.

REEVE,M.R., 1966. Observations on the biology of a chaetognath. En:Some contemporary studies in marine biology (H. Barnes, ed.),Allen & Unwin, London, pp. ¿If-630.

REEVE,M.R., 1970. The biology of Chaetognatha. I. Quantitativeaspects of growth and egg production in sagitta hispida. En:Marine food Chains (J.H. Steele, ed.), Oliver & Boyd, Edinburgh,pp. lóHMJBP.

REEVE,M.R., 1980. Comparative experimental studies on the feedingof chaetognaths and ctenophores. J. Plankton HE5., Ef4): 381"

REEVEM.R. y T.C. COSPER, 1975. Chaetognaha. En: Reproduction ofmarine invertebrates (A.C. Giese y J.S. Pearse, eds.), AcademicPress, New York, pp. 157-184.

REEVE, M.R. y H.A. WALTER,1972. Conditions of culture, food-sizeselection and the effects of temperature and salinity on growthrate and generation time in Sagitta hispida Conant. J- Exper­Nar. Biol. Ecol., 9: 191*ZÜO.

RUSSELL,F.S., 1932. On the biology of Sagitta. The breeding andgrowth of Sagitta elegans Verrill in the Plymouth area 1930-31.J. Mar, Biol. Ass. U.K., 18: 131-160 y 555-571.

200

SAMEOTO,D.D., 1971. Life history, ecological production, and anempirical mathematical model of the population of SagittaElegans in St. Margaret's Bay, Nova Scotia. J. Fish. Res. Ed.Canada, 28: 971-985.

SCHNEIDER,A., 1888. Monographie der Nematoden.

SNEATH,P.H.A. y R.R. SOKAL, 1973. Numerical taxonomy. Freehan, Sans 1Fra nc CC? _, \_7.;

SOARESNETO, T., 1961. Quetognatas dos mares de Angola. Nem. JuntaInv. Ultramar, Estud. Biol. Nar., 2a. ser., 29: 9-60.

SOUTHWARD,A.J., 1962. The distribution of some plankton animals inthe English Channel and approaches. II. Surveys with the gulfIII high-speed sampler, 1958-60. J. Mar. Biol: Ass. U.K., 42:,.,_. _ __,W.¿/Ó—u/J.

STEPIEN,J.C., 1978. Biological characterization of the deep flowreversals in the Straits of Florida. Ph.D. Dissertation,University of Miami, 295 pp.

SUND,P.N., 1961. Algunas características de la autoecología ydistribución de los quetognatos en el OcéanoPacifico tropical.Bull. Interamer. Trap. Tuna 60mm., 5(4): 305_34Ü.

SUND,P.N., 1964. Los quetognatos en las aguas de la región delPerú, Bull. Interamer. Trap. Tuna 00mm., 9(3): 113-216.

SZIDAT, L., 1955. La fauna de parásitos de fibrluccius hubbsi comocaracter auxiliar para la solución de problemas sistemáticos yzoogeográficos del género Phrluccius L, Com. Inst. Nac. Inv.Cienc. Nat., Ecol. (BuenosAires), 3{1): 1-54.

SZIDAT,L., 1961. Versuch einer Zoogeographie des Süd-Atlantik mitHilfe vor Leitparasiten der Meeresfische. Parasit. Schr. Reihe,

3: IWQH.

TANDE,K.S., 1983. Ecological investigations of the zooplanktoncommunityof Balsfjorden. northern Norway: population structureand breeding biology of the chaetognath Sagitta elegans Verrill.J. Exp, Mar. Biol. EC01., 68: 13-24.

TERAZAKI, M. y M. IHATA, 1983. Feeding habits of chum salmonOncorhynchus keta collected from Otsuchi Bay, Bull. Jap. Soc.Sci. Fish./Nissuishi, 49(8): 1187-1193.

TERAZAKI, M. y C.B. MILLER, 1986. Life history and verticaldistribution of pelagic chaetognaths at Ocean Station P in the

-rI-1-vsubartic Pacific. Deep-SeaRes,, 33(5): J¿J"337.

THIEL, H.E., 1938. Die Chaetognathen Bevolkerung des SudatlantischenOzean. Miss. Ergbn. Deutsch. Atl. Exped. ”Netear” 1925-1927,13(1): lwllfl.

THOMSEN,H., 1962. Masas de agua caracteristicas del OcéanoAtlántico, parte sud-oeste. Serv. Hidrogr. Naval (Argentina), H

-' TF) "r ­04;: lumi.

201

THOMSON,J.M., 1947. The Chaetognatha of the southeastern Australia.Counc. Sci. Ind. Res. (Australia), Rep. 14 Div. Fish., Bull. 22:._) - .__| ,

TISELIUS, P.T. y W.T. PETERSON,1986. Life history and populationdynamics of the chaetognath Sagitta elegans in central LongIsland Sound. J. Plank. Res., S(1): 183-19ó.

TOKIOKA,T., 1955. Notes on some chaetognaths from the Gulf ¡ofMexico, Hull. Mar. Sci. Gulf and Caribbean, 5(1): 52"65.

TOKIOKA,T., 1959. Observations on the taxonomy and distribution ofChaetognatha of the North Pacific. Publw Seto Mar. Biol. Lab.,7(3): 349-456.

TOKIOKA,T., 1961. Notes on Sagitta friderici R.- . collected offPeru. PJstilla Yale Peabody Mus. Nat. Hist., 55: 1-16.

TOKIOKA,T., 1985. The taxonomical outline of Chaetognatha. Publ.Seto Mar. 8101, Lab., 12(5): 335-357.

VANNUCCI,M. y K. HOSOE,1952. Resultados cientificos do cruzeiro do"Baependi" e do "Vega" a I. da Trindade. Chaetognatha. Bol­Inst. Oceanogru, Jfl/E): 5-34.

HIBORG,K.F., 1954. Investigations on zooplankton in coastal andoffshore waters of western and northwestern Norway, with specialreference to copepods. Rep. Narw. Fish. Mar. Inv., 11(1): 1-246.

HILMS,R., 1844. Observationes de Sagitta. Thesis, Berlin.

202