海洋動物プランクトンとバクテリアの関係 ·...

海洋動物プランクトンとバクテリアの関係

誌名誌名日本プランクトン学会報

ISSNISSN 03878961

著者著者

大塚, 攻平野, 勝士宮川, 千裕近藤, 裕介菅谷, 恵美中井, 敏博高田, 健太郎福島, 英登大場, 裕一三本木, 至宏浅川, 学西川, 淳

巻/号巻/号 66巻2号

掲載ページ掲載ページ p. 86-100

発行年月発行年月 2019年8月

農林水産省農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat

Bull. Plankton Soc. Japan 66(2): 86-100, 2019

海洋動物プランクトンとバクテリアの関係（総説）

日本プランクトン学会報

cThe Plankton Society ofJapan 2019

大塚攻I)t *• 平野勝士！）•宮川千裕2) • 近藤裕介I)t• 菅谷恵美3) ・中井敏博 I)•

高田健太郎4) • 福島英登5)・大場裕一6) • 三本木至宏 I)t• 浅川学＂•西川淳 7)

I)広島大学大学院生物圏科学研究科〒739-8528東広島市鏡山 1-4-4

2)広島大学生物生産学部〒739-8528東広島市鏡山1-4-4

3)福山大学生命工学部〒729-0292福山市東村町字三蔵985-1

4)北里大学海洋生命科学部〒252-0373相模原市南区北里1-15-1

5)日本大学生物資源科学部〒252-0880藤沢市亀井野1866

6)中部大学応用生物学部〒487-8501春日井市松本町1200

7)東海大学海洋学部〒424-8610静岡市清水区折戸3-20-1

予現所属広島大学大学院統合生命科学研究科

Interactions between marine zooplankters and bacteria (review)

SusuMu 0HTSUKA1)t*, KATsusm HIRANo0, CHIHIRO MIYAGAWA2l, YusuKE KoNoo1)t, EMI SuGAYA3l,

TosHIHIRO NAKAII)t'KENTARO TAKADA4¥ HIDETO FUKUSHIMA5l, YUICHI 0BA6), YOSHIHIRO SAMBONGil)t' I)t

MANABU ASAKAWA AND JUN NISHIKAWA

I) Graduate School of Biosphere Science, Hiroshima University, 1-4-4 Kagamiyama, Higashi-Hiroshima, Hiroshima 739-8528, Japan

z) Faculty of Applied Biological Science, Hiroshima University, 1-4-4 Kagamiyama, Higashi-Hiroshima, Hiroshima 739-8528, Japan

3l Faculty of Life Science and Biotechnology, Fukuyama .University, 985-1 Azasanzo, Higashimura-cho, Fukuyama, Hiroshima 729-

0292, Japan

4l School of Marine Biosciences, Kitasato University, 1-15-1 Kitasato, Minami, Sagamihara, Kanagawa 252-0373, Japan

s) College of Bioresource Sciences, Nihon University, 1866 Kameino, Fujisawa, Kanagawa 252-0880, Japan

6) College of Bioscience and Biotechnology, Chubu University, 1200 Matsumoto-cho, Kasugai, Aichi 487-8501, Japan

7l School of Marine Science and Technology, Tokai University, 3-20-1 Orido, Shimizu, Shizuoka, Shizuoka 424-861 O, Japan

t Present affiliation: Graduate School of Integrated Sciences for Life

* Corresponding author: [email protected]

Abstract In marine ecosystems, bacterial interactions with zooplankters are highly complex, and much attention has recently been given to these interactions. Bacteria not only play the role of food and symbionts for zooplank-ters, but also function as decomposers for their carcasses, exuviae and feces. Free-living bacteria are involved as major producers in microbial loops, and form the diet of nanoplanktonic flagellates, ciliates, appendicularians and thaliaceans. Epibiotic and enteric bacteria use zooplankters as refuges to avoid predation and/or as food sources. However, aggregations of epibiotic bacteria or biofilms may function as "a second skin," sensu Wahl et al. (2012), to modulate hosts metabolism and behaviors. Because they contain rich nutrients, low pH and low oxygen, cope-pod guts provide a unique environment for bacteria in which anaerobes can survive. Bacterial communities on co-pepods vary seasonally and among species, depending on the physiology of the host. The conveyor-belt hypothesis implies that bacteria vertically, and presumably horizontally, hitchhike in different water masses in accordance with the migrations of zooplankters. Bioluminescent bacteria are likely used as biomarkers of detrital foods for some planktonic copepods belonging to the Bradfordian families and as obligate symbionts for bioluminescent ichthyo-plankters. Tetrodotoxin-producing bacteria are associated with chaetognaths that may use toxins to capture prey animals. Colonial cyanobacteria provide substrata for miraciid harpacticoid copepods. Hyrdomedusae play a role as vectors of pathogenic bacteria, causing lesions in farmed fish. Modern genetic analysis is a powerful tool that will be the first step in revealing the physiological and functional interactions between bacteria and zooplankton.

Key words: bacteria, bioluminescence, copepod, symbiosis, zooplankters

2017年10月13日受付， 2019年6月17日受理担当編集委員：高橋一生

大塚ほか：海洋動物プランクトンとバクテリアの関係 87

1. はじめに

1970年代頃からの蛍光染色を用いた全菌計測法の開

発などにより，海水中にはそれ以前の見積もりをはるか

に超える 106cells m1・1ものバクテリアが存在しているこ

とが明らかになった (Hansen& Bech 1996, Tang et al. 2010).

また， 1980年代には，海水中の溶存態有機物(dissolved

organic matter)を栄養源として増殖したバクテリアが原

生生物などに摂食されて生食連鎖へと繋がる「微生物

ループ(microbialloop)」と呼ばれる物質転送経路が示さ

れ，海洋の物質循環におけるバクテリアの重要性が認識

されるようになった (Azamet al. 1983). また，近年では，

粒子食性カイアシ類やサルパ類などの直接的な餌生物と

してのバクテリアの重要性も再認識されている (Nishida

et al. 2002, Vargas & Madin 2004, Sano et al. 2013). さらに，

2000年以降，次世代シークエンス技術の導入に伴い，

海洋におけるバクテリア群集構造の解析が急速に進展し

始めた（例えば， DeCorte et al. 2014).

微生物）レープ以外の動物プランクトンとバクテリアの

関係についてはTanget al. (2010)による総説があり，彼

らは動物プランクトン体表の付着性バクテリアの密度と

機能，消化管内のバクテリアの特性，動物プランクトン

の日周移動と関連したバクテリアの移動，動物プランク

トンの糞，脱皮殻，遺骸へのバクテリアの応答，などの

過去の知見を集約した．バクテリアと動物プランクトン

の共生関係については様々な報告があるものの，その実

態は解明されていないケースが多く，両者間の共生関係

が物質のやりとりという分子レベルで解明されている例

はまだ少ない (Erkenet al. 2015, 和田2015,De Corte et al.

2018).

本稿では，動物プランクトンとバクテリアの関係への

さらなる理解を目的とし，これまで知られている様々な

関係のうち， (1)動物プランクトンの餌料としてのバク

テリア， (2)バクテリアの生息場所としての動物プラン

クトン， (3)動物プランクトンに共生するバクテリア相

の固有性と変動性， (4)動物プランクトンの糞，脱皮殻

とバクテリアの関係， (5)動物プランクトンと発光バク

テリアの関係， (6)ヤムシ類とテトロドトキシン産生バ

クテリアとの関係， (7)病原性バクテリアのベクターと

しての動物プランクトン，について概説する．

2. 動物プランクトンの餌料としてのバクテリア

2-1. 濾過食者の餌料

バクテリアの細胞はサイズが通常lμm程度と微小で

あることから，これを食物として利用できる大型動物プ

ランクトンは限られている．細かい粒子を捕捉できるの

は摂餌フィルターを持つ被嚢動物（タリア類，尾虫類）で

ある．タリア類，尾虫類の摂餌器官は自らの分泌物に

よって形成する網目状の濾過フィルター，もしくは粘液

シートで，基本的にメッシュサイズより大きな餌粒子を

捕捉する．しかし，実際に捕捉できる粒子のサイズは

フィルターを流れる水の流速とフィルターの繊維疸径に

左右されるレイノルズ数に支配されている (Sutherlandet

al. 2010, Ki0rboe 2011). 低レイノズ）レ数（モモイロサルバ

Pegea confoederata (Forskal)では~10―3で非常に小さい）で

あればさえぎり (interception)による捕集効果が機能し

て，フィルターのメッシュサイズより小型の粒子も捕捉

される (Sutherlandet al. 2010). これらの動物プランクト

ンの濾過フィルターのサイズ，バクテリアに対する濾過

速度，摂餌速度をTable1に示す．従来，サルパ類は

2-3μm以下の粒子は効率的に摂取できないとされていた

が(Harbison& McAlister 1979, Caron et al. 1989, Kremer &

Madin 1992), シャミッソサルパCyclosalpaaffinis (Chamis-

so)では小型のバクテリア (<1μm)の摂取が確認された

(Vargas & Madin 2004)ほか，ナンキョクトガリサルパ（新

称）Salpa thompsoni Foxtonでは0.2μmより大きな粒子で

あれば摂餌出来ることが現場海水を用いた摂餌実験によ

り示された (Nishikawa& Tsuda 2001). Vargas & Madin

(2004)は3種のサルパ類（ホンヒメサルパThaliademocrat-

ica (Forskal), ツッサルパIasiscylindrica (Cuvier), シャ

ミッソサルパ）を小型のバクテリアから繊毛虫類

(<130μm)までの様々なサイズの餌料が含まれる現場海

水に入れ，その濾過速度，摂餌速度，濾過効率を求め

た．結論的には種類によってこれらの速度，効率は異な

り，シャミッソサルパのみが小型のバクテリアを効率的

に濾過していることが明らかになったが，これは非選択

的摂食をするサルパ類が現場海水内に含まれる組成と量

に依存して濾過したためと推定されている．

2-2. カイアシ類の餌料としてのシアノバクテリア

ミラキア亜科カイアシ類Miraciinae(Distioculus属

Macrosetella属 Miracia属 Oculosetella属），特にMacro-

setella gracilis (Dana)はノープリウス幼生から成体までシ

アノバクテリア Trichodesmium属のコロニー上で生活す

88 日本プランクトン学会報第66巻第2号 (2019)

Table I. Relationships between mesh sizes of pelagic tunicates and retained particle sizes.

Species Mesh size (μm)

Filament Minimum

thickness particle size (nm) (μm)

Clearance rate

（ mLanimal I day" I

(d) or hour'(h)) Reference

Cyclosalpa affinis (Chamisso) I> 500 {d)

Pegea confoederata (Forskal) 0.7x4.0-I.Sx6.0 !OOxso 0.7< 773 {d) (aggregate)

Sa/pa fusiformis Cuvier

Sa/pa thompsoni Foxton

Thalia democratica (Forska])

Dolio/um nationalis Borgert

Dolioletta gegenbauri (Uljanin)

Pyrosorna atlanticurn Peron

J.3xJ.3 2oox200

0.2<

0.9x0.9 30-40 0.6<

Q,4xQ,45 29

5<

0.6xQ.6

33-257 (h)*

l S<(h)(aggregate), 30<(h)(solitary)

58.5-143 (d)

0.02-11.0 (h)

Vargas & Maqin (2004)

Harbison & Gilmer (1976), Bone et al. (1991),

Sutherland et al. (2010)

Bone et al. (2000)

Nishikawa & Tsuda (2001)

Mullin (1983), Bone et al. (2003)

Deibel & Paffenfiiher (1988), Bone et al. (1997)

Crocker et al. (1991)

Oikopleura dioica Fol 0.24x0.07

Oikopleura vanhoeffeni Lohmann l.04x0.22

6:S

2<

(phorozooids, gonozooids), 0.9-29.0 (h)(oozooids)

35000 (h) Bone et al. (2000), Perissinotto et al. (2007)

(colony of l 7.9x4.3 cm)

12.5 (h) Flood (1978), Alldredge (1981)

58.3-476.3 (mean 176.9) Deibel et al. (1985), Knoechel & Steel-Flynn (1989) (d)

3.26x6.35 203

Stegosoma magnum (Langerhans) 6

627 (h)

Deibel & Powell (1987)

Alldredge (1981)

*based on chlorophyll-a particles

ることが知られている (Huys& Bi:ittger-Schnack 1994). し

かしながら，このカイアシ類がシアノバクテリアを摂食

しているかどうかは議論がある．実験室内での摂餌実験

では摂取が確認されているものの (O'Neil& Roman 1994,

O'Neil 1998), 安定同位体比，消化管内容物の調査結果

からはこのカイアシ類がシアノバクテリアを摂取してい

る証拠が得られなかったため (Eberl& Carpenter 2007),

著者らは，カイアシ類が直接シアノバクテリアを摂取す

るのでなく，神経毒像N-methylamino-L-alanine)を有す

るこのシアノバクテリアに付着して生活することによっ

て捕食回避ができると推測している．

最近の研究により，シアノバクテリアが上記のミラキ

ア亜科カイアシ類のような特定の分類群との共生関係を

持つだけでなく，ヒ°コプランクトンサイズのものが様々

な表層性および中深層性カイアシ類，貝虫類に直接餌と

して利用されているという示唆がなされた (Wilson&

Steinberg 2010, Sano et al. 2013)_. これらの動物プランクト

ンの消化管内から発見されたシアノバクテリアは，マリ

ンスノーという集合体としての直接的な摂取（例， Neo-

calanus robustior (Giesbrecht)), あるいはこれらを摂食し

た小型動物プランクトンを捕食することによる間接的な

摂取（例， Euchaetarimana Bradford)を通して消化管内か

ら発見されたと考えられる (Wilson& Steinberg 2010, Con-

roy et al. 2017). これら 2種のカイアシ類(N.robustior, E.

rimana)の消化管から発見されたシアノパクテリア密度

はいずれも昼間に比較して夜間の方が有意に高く，夜間

ではそれぞれ平均3.2XlQ月6.Sx105 cells mm-3であり，昼間

は2.6xl04,3.4x104 cells mm-3と1オーダー低かった．ま

た，顕著な日周鉛直移動する Pleurornarnrna属およびMe-

tridia属カイアシ類では昼間に中深層に分布している場

合よりも夜間に表層へ上昇した場合の方が消化管内から

は高密度でシアノバクテリアが検出された (M.pacificaの

場合， 3.Sxl04vs 4.Sxl05 cells mm-3). これらの日周鉛直

移動する動物プランクトンによるピコプランクトンサイ

ズのシアノバクテリアの沈降量は表層の現存量の 0.07%

に満たないものの，シアノバクテリアの沈降量のうち，

52%がカイアシ類の下降移動によるものであると指摘さ

れている (Wilson& Steinberg 2010). Conroy et al. (2017)

は，動物プランクトンによるシアノバクテリアの摂餌に

焦点を当てた研究をアマゾン川の影響を受けた海域にお

いて実施している．珪藻類に共生する Richelia属，窒素

固定を行う微小シアノバクテリアや Trichodesrniurn属，

窒素固定を行わないSynechococcus属， Prochlorococcus属

がカイアシ類，十脚類メガロパ幼生に摂取されているこ

とを明らかにした．特に，外洋域においてはこれらシア

ノバクテリアの窒素固定により分子状窒素が食物網へ編

入されることの重要性を指摘した．

2-3. 餌料としてのバクテリアマット

バクテリアは一般的にカイアシ類の餌としてサイズの

点から最適ではないが，前述したように集合塊としては

重要な餌となっている場合がある (Gowing& Wishner

1998). アラビア海の溶存酸素極小層に生息するカラヌ

ス目カイアシ類Lucicutiaaff. grandisの消化管内からしば


しばバクテリアの集合塊が検出される．その由来につい

ては2つあり， 1つは，溶存酸素極小層のグラム陰性菌

で構成されるバクテリアマットであり， 2つ目は表層由

来のシアノバクテリアとグラム陰性菌の混在した集合塊

であると推定されている (Gowing& Wishner 1998). この

ように，バクテリアマットはプランクトンの餌料として

価値のあるものであると考えられるが，詳細は明らかに

なっていない．一方，バクテリアマットの由来と考えら

れる海洋中のマリンスノーは珪藻，オタマボヤのハウ

ス，プランクトンの糞粒など様々なものを含んでおり，

カイアシ類がマリンスノーの構成要素による選択的な摂

食を行うことが知られている (Sanoet al. 2013).

3. バクテリアの生息場所としての動物プランクトン

3-1. 付着バクテリアの種類，サイズ及び量

1970年以降走査型電子顕微鏡による観察やバクテ

リアの同定方法の発展に伴って動物プランクトン，特に

カイアシ類の体表(Fig.1)や消化管内に多くのバクテリ

アが存在していることが明らかになった (Simiduet al.

1971, Sochard et al. 1979, Huq et al. 1983, Nagasawa et al. 1985,

1987, Nagasawa 1987, Nagasawa & Terazaki 1987, Carman 1994,

Dumontet et al. 1996, Skovgaard et al. 2015). 汽水域から沿

岸域にかけて生息するカイアシ類には Vibrio属が(Simidu

et al. 1971, Sochard et al. 1979, Huq et al. 1983), 外洋域に生

息するカイアシ類ではFirmicutes門，Actinobacteria門，

a-proteobacteria綱，仕proteobacteria綱のバクテリアが似

占している (DeCorte et al. 2014). Sochard et al. (1979)は，

グラム陰性菌の形態 • 生理的特性による同定方法に従っ

て，野外から採集したカラヌス目カイアシ類Acartiatonsa

(Dana), Labidocera aestiva (Wheeler), Pontellopsis regalis

(Dana), Pleuromamma sp., Centropages furcatus (Dana)の体

表，消化管から分離・培養したバクテリアを同定した．

その結果，いずれのカイアシ類でも体表，消化管の両方

において Vibrio属バクテリアが最も優占し，次いでPseu-

domonas属バクテリアであった．しかし，本知見中の実

験手法は寒天培養によるバイアスを含み，バクテリア相

を論じるには古い手法であるため，メタゲノム解析など

による新たな研究が喘入されつつある (DeCorte et al.

2018).

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2μm

Fig. I. Copepods associated with bacteria. (A) coastal calanoid copepod Centropages tenuiremis Thompson & Scott (female) collected from

the Seto Inland Sea, Japan (19 June 2017), bacterial attachment found in the white square; (B) magnification of (A), flagellar bacteria attached

to sternite between legs I and 2, polar attachment of bacteria arrowed; (C) coastal cyclopoid copepod Diti・ichocorycaeus affinis (McMurrich)

(female) collected from the Seto Inland Sea, Japan (19 June 2017), bacterial attachment site (white square, magnified in insert photo) on poste-

rior surface of wing-like expansion of cephalothorax; (D) cocci and rods on second leg of D. affinis (ovigerous female) collected from the Seto

Inland Sea, Japan (19 June 2017).


バクテリアがカイアシ類の体表に付着している場合，

体の腹面・側面，体表の窪んだ部分，口の周辺，付属肢，

体節の連結部分あるいは雌が保持する卵嚢(eggsac)など

に集中的にそのコロニーが見出されている (Huqet al.

1983, Nagasawa et al. 1985, 1987, Nagasawa & Terazaki 1987,

Carman 1994, Dumontet et al. 1996, Skovgaard et al. 2015), コ

ロニーを形成する付着バクテリアは木旱菌，球菌(Fig.1),

セグメント細菌があり，時に粘液物質とともに出現する

(Nagasawa & Terazaki 1987, Skovgaard et al. 2015). 枠菌では

サイズは l-3pmで，カイアシ類の体表に付着する場合，

長軸方向を表面に対して立てて付着する "polarattach-

ment", 長軸方向を寝かせて付着する "horizontalattach-

ment" の2つのタイプがあり (Fig.lB), 沿岸性カイアシ

類のAcartia属では前者の付着が多い．また，体表にこ

の付着の痕跡をしめす孔や溝があり，付着バクテリアに

よってキチンの分解が行われた可能性が指摘されている

(Nagasawa et al. 1987).

カイアシ類に付着するバクテリアの密度は，沿岸性カ

イアシ類のAcartia属を走査型電子顕微鏡で観察して推定

すると，カイアシ類 1個体あたり 104-1び細胞であった

(Nagasawa et al. 1987). しかし，カイアシ類の付着バクテ

リアの細胞数，付着率は季節，深度によって異なる (Na-

gasawa & Terazaki 1987). M0ller et al. (2007)は，北海産

Ca/anus spp. の体表に付着するバクテリアを変性剤濃度勾

配ゲル電気泳動法(DGGE),16S rRNA遺伝子塩基配列の決

COLONIZER POOL

U'0 ．、。

Temperature Salinity Oxygen pH Nutrients etc.

定によって同定するとともに， DAPI染色を用いて体表

の菌数を計測し，カイアシ類 l個体あたり l.9Xl05細胞の

Roseobacter-lineageが付着していることを報告した．これ

らのカイアシ類の体表に付着しているバクテリアは生理

的に活発であり，カイアシ類の放出するアミノ酸やアン

モニアを禎極的に取り込んでいる (Carman1994).

3-2. バクテリア付着の生態学的意義

海洋生物では特殊な群体性ホヤ類などを除いて，ほぼ

全ての生物の体表にはバクテリアが生息しており，様々

な宿主特異性が認められる (Wahlet al. 2012). 水中で自

由生活をしているバクテリアは常に捕食，ウイルス

（ファージ）感染，有害な放射性物質あるいは化学物質，

紫外線などに晒されるが，動物フラ゚ンクトンの体表に生

息するバクテリアはこれらを回避できると推測された

(Tang et al. 2010). しかしながら，動物プランクトンとそ

の体表に付着するバクテリアの相互作用については未知

な点が多い.Wahl et al. (2012)は，海藻類，底生性無脊

椎動物の体表に存在するバクテリア，特に体表上で増殖

して放出した細胞外物質で囲い込まれたバクテリア群集

バイオフィルムを「第2の皮膚」と呼んで既知の知見を

総括した. Wahl et al. (2012)の概念図を改訂した Fig.2に

沿って，相互作用に関する要点をまとめると以下のよう

になる. (1)バクテリア群集は生物的・物理化学的環境

の影響を受けて付着，離脱をする， (2)バクテリア群集

Bacteria-wise changes with biofilm formation Denser cell packing More communication High enzymatic activity Faster growth Higher production More lateral gene transfer

Effects on host Reduction in light

..-... Reduction and modification in nutrients and fouling Modification in gas exchange Reduction and modification in infections Modification in predation

Effects on biofilm Modification in gas exchange Modification in wastes Reduction and modification in secretory metabolites

Fig. 2. Interactions between host animals and epibiotic bacteria. Redrawn with reference to Wahl et al. (2012) with permission from the

Frontiers Editorial Office


内で競争，干渉，相利共生などの複雑な種間関係が存在

する， (3)バクテリア群集によって宿主の生理，行動，

生態が変化する， (4)宿主から放出されるガス，分泌物

によってバクテリア群集の生理，増殖が影響を受ける．

しかし，これらの関係は海域，季節など，それぞれの環

境要因により左右される．なお，良性バクテリアの付着

は動物プランクトンにとって病原性バクテリアの感染防

止にも機能している (Tanget al. 2010).

Erken et al. (2015)はVibiro属と動物プランクトンとの

共生，特に動物プランクトンの体表への付着の生態的意

義として，生物的，物理化学的な外的ストレスからの回

避を強調している．また，本属に共通する特性および

種株ごとに異なる特性を持つことを論じた．本属はキ

チナーゼを持ち，キチンを炭素，窒素源として利用でき

るが，キチン分解産物に対する反応は種間，株間の相違

がある．この要因として一部の Vibirio属バクテリアはキ

チンの分解産物である (GlcNAc)2を(GlcNAc-GlcN)に脱

アセチ）レ化させる酵素を持つ．この酵素の発現遺伝子を

持つ Vibrio属バクテリアは (GlcNAc-GlcN)への走化性を

示すが，この発現遺伝子を欠くものは走化性を示さない

ことが一例としてあげられる. Vibiro属バクテリアのキ

チンヘの付着はバクテリアの産出する GlcNAc結合タン

パク質Aが重要な役割を果たしていると考えられてい

る．特筆すべきは，キチンをまとう浮遊性甲殻類体表上

に付着した後増殖してバイオフィルムを形成した Vib-

rio cholerae Paciniが同種の異なる株を溶解させ，その遺

伝子を自らの細胞に取り込む水平伝播(horizontalgene

transfer)が起こることである (Borgeaudet al. 2015). さら

に，浮遊性甲殻類の体表で増殖した V.choleraeが遺伝子

の水平伝播により病原性を獲得する現象も起こる

(Blokesch & Schoolnik 2007, Erken et al. 2015). これらの遺

伝子の水平伝播はキチン誘発型形質転換 (chitin-induced

transformation)と総称され，新しい遺伝子を得ることは

(Erken et al. 2015), バクテリアの進化に大きな役割を果

たしていると考えられている（松井 2015).

3-3. 動物プランクトンの日周鉛直移動とバクテリア

最近，動物プランクトン（枝角類）の行動とバクテリア

の関係に新しい概念が示された動物プラントンの日周

鉛直移動あるいは個体発生移動によるバクテリアの分散

である. Grossart et al. (2010)は，動物プランクトンの日

周鉛直移動に伴ってバクテリアが動物プランクトンに付

着・脱落（ヒッチハイク）をすることによって異なる水深

に移動する現象を発見し，コンベヤーベルト仮説(con-

veyor-belt hypothesis)を提唱した (Fig.3). 彼らは，淡水性

オオミジンコ Daphniamagna Strausとo.-proteobacteriaに

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5000 a) Upward dispersal

4000~O without Oaphnia

● with Oaphnia 3000

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6000~b) Downward dispersal

4000

2000

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2 3

Migration cycle 4

Fig. 3. Conveyor-belt hypothesis. Vertical dispersal of bacteria caused by migrating zooplankters. Experiments were carried out in clear

plexiglass columns with a stable salinity stratification. GFP-labeled bacteria (Brevundimonas sp.)were initially added to either the lower (a) or

upper (b) column. Forty individuals of positively photo-lactic Daphnia magna were guided to complete l migration cycle (upward and down-

ward) every 2 hours for 8 hours by a focused light source. Bacterial concentrations (cells mL―1) (mean士SE)in the receiving end of the column

increased significantly faster in the presence of D. magna (c). Data for (c) were based on an earlier study by Grossart et al. (2010) and were re-

drawn by Tang et al. (2010). Cited from Tang et al. (2010) with permission from Inter-Research.

92 日本プランクトン学会報

属するバクテリアBrevundimonassp. を使って室内実験で

この現象を確認し， 1個体のミジンコが1回の鉛直移動

(1回の上下運動）によってバクテリア l.3Xlび細胞を別な

層へ移動させることを見出したさらに，温度躍層（水

深6m)のあるドイツのネーミッツ湖（水深 19m)におい

てウスカワハリナガミジンコ Daphniahyalina Leydigが鉛

直移動する時間・深度ごとにバクテリア相を比較すると

昼夜間，深度間でバクテリアの群集組成が有意に異な

り，室内実験結果をサポートする野外データが得られ

たまた，動物の水平移動にも同様の現象があることを

指摘している．バクテリアのヒッチハイクの適応的意味

として，異なる深度（水塊）から栄養を摂取している可能

性が指摘されている．

この仮説が陸水産のミジンコ類とバクテリアの関係の

みならず海洋での様々な生物間でも当てはまり，地球規

第66巻第2号 (2019)

模で適用できるのであれば，ある場所のバクテリア相，

生物醤は短時間の間に変動することが推測される．例え

ば，動物プランクトンの日周鉛直移動あるいは個体発生

移動の規模は外洋域では数百メートルにも達し (cf.Roe

1972a, b, c, d, Tsuda et al. 1999, Kuriyama & Nishida 2006, Shi-

mode et al. 2012), サクラエビLucensosergialucens (Hansen)

やアキアミ類Acetesspp. の成体では大規模な日周鉛直移

動や個体発生移動に加えて季節的移動（産卵のために沿

岸域へ移動）をするため (Omori1969, 1975, Xiao & Green-

wood 1993), コンベヤーベルトの機能も三次元的にな

り，より複雑になるだろう．

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Fig. 4. Composition of classes (a) and orders (b) of the total number of 16S rDNA sequences obtained from copepod-associated and amb,-

ent-water bacteria in the North Atlantic Ocean. Water collecting depths are shown after station numbers. Cited from De Corte et al. (2014)

with permission from Inter-Research


4. 動物プランクトンに共生する

バクテリア相の固有性と変動性

4-1. 環境水のバクテリアとカイアシ類共生バクテリア

のバクテリア相の比較

近年のバクテリアの遺伝子解析による同定方法の発展

により，動物プランクトン，特にカイアシ類に共生する

バクテリア相，種間関係について新たな事実が明らかに

なってきた. De Corte et al. (2014)は，北大西洋アフリカ

沖合の外洋における 4定点において，表層～中深層に生

息する浮遊性カイアシ類の体表及び消化管内に存在して

いるバクテリア相と生息域の海水における自由生活性バ

クテリア相を 16SrDNA配列を用いた 454ハイス）レー

プットシーケンスによって網羅的に解析した(Fig.4).

得られた OTU(Operational Taxonomic Unit: 特定の類似度

を持つ種からなる分類単位であり，ここでは 16SrDNA

配列に97%以上の共通性を持つ細菌群集を一つの OTU

としている）数はカイアシ類に存在するものが65~196,

周辺海域に存在するものでは258~493を示し， Chao多

様性指数はそれぞれ120~306,791~3026であった．検出

されたバクテリアの割合は， Firmicutes門， Actinobacte-

ria門， a,仕proteobacteria綱がカラヌス目ではそれぞれ

23%, 22%, 20%, 1.5%, キクロプス目では27%,19%, 11 %,

16%であった (Fig.4). 結論的には，定点，深度，カイア

シ類の分類群においてバクテリア組成が異なるが，定

点，深度による自由生活性バクテリア相の違いに比べ

て，カイアシ類の分類群による違いが大きく，特にSt.4

で採集されたキクロプス目のOncaeidae,Lubbockiidaeで

Cyclopoids

Fig. 5. Venn diagram indicating relative contributions of 2264

shared and unique bacterial OTUs detected among cyclopoid and

calanoid copepods in surface and deep waters in the North At-

!antic Ocean (see Fig. 4 above). Cited from De Corte et al. (2014)

with permission from Inter-Research.

は他のカラヌス目，他の定点で採集されたキクロプス目

と大きく異なったまた，周辺海域とカイアシ類に共

通固有のOTU数の割合を Fig.5に示す．全サンプルに

共通するのはわずか 1.5%であったことから，これらの

生息域間の移動は限定的であると推定している．この図

で生息域別バクテリアの OTUの割合を見ると，カラヌ

ス目，キクロプス目に特異的に共生するが環境水中には

見られないOTUがそれぞれ11%, 30%もいる一方，いず

れのカイアシ類からも検出されずに表層あるいは中深層

で自由生活をする OTUは合計48%に及ぶ．

同様に，現場海水中とカイアシ類2種(Ca/anusfinmar-

chicus (Gunnerus), Metridia longa (Lubbock))に共生するバ

クテリア相の違いがグリーンランドでも 16SrDNAを用

いた DGGEにより確認されている (Dziallaset al. 2013).

これらの 2種のカイアシ類は生息水塊が異なり， C.fin-

marchicusはグリーンランド沖合のスロープから大陸棚

上， M.longaはフィヨルド内に限定的に生息している

(Tang et al. 2011b). バクテリア相は現場海水中とカイア

シ類間およびカイアシ類2種間で有意に差があった．海

水からは古細菌， Bacteroidetes門， Actinobacteria門，

Verrucomicrobia門， a-,y-proteobacteria綱に属する多数の

バクテリア種が検出され，古細菌およびActinobacteria

門に属する未同定種， y-proteobacteria綱に属する Nitro-

spina spp. はカイアシ類からは検出されず海水中のみか

ら検出された. Ca/anus finmarchicusに固有のものとして

はRoseobactersp., M. longaではChitinophagaceae科に属す

る未同定種 Chlamydiales目に属する CandidatusFrit-

schea spが検出された．特にM.longaから検出された

Chitinophagaceae科に属する未同定種はキチン分解能を

持っているので， M.longaが捕食した甲殻類由来のキチ

ンの分解にこのバクテリアが関与していると推測されて

いる (Dziallaset al. 2013). Gerdts et al. (2013)が北海産力

イアシ類Acartiasp., Temora longicornis (Mi.iller), Centropag-

es sp., Ca/anus helgolandicus (Claus)から検出したバクテリ

ア類Flavobacteriaceae目に属する未同定種， Sphingobac-

teria門に属する未同定種およびSulfitobacterspp. は，上記

2種のカイアシ類(C.finmarchicus, M. longa)からも検出さ

れているため，これらのバクテリア類の共生は地理的に

広範囲で起こっていることが示唆された (Dziallaset al.

2013).

4-2. カイアシ類と共生するバクテリア相の時空間的変

動

野外水槽を用いた実験によってカイアシ類とバクテリ

アの関係に関する新しい研究結果が発表された．栄養的


に問題のある Artemiaに代わって浮遊性カイアシ類が養

殖魚の初期餌料として注目されており，そのような背景

から大型培養タンク内におけるカイアシ類の体に共生す

るバクテリア相の季節，環境による変化を調査した例が

ある (Skovgaardet al. 2015). 野外に設置されたコンク

リート水槽でAcartiatonsa, Centropages hamatus (Lilljeborg)

の2種を飼育したところ，共生するバクテリア相は両種

間で相違はな<, y-proteobacteria綱（主にStenotroph-

omonas属）が最も優占し，次いでa-proteobacteria綱，

/J-proteobacteria綱が優占した．ただし， C.hamatusでは

A. tonsaと比べてa-proteobacteria綱に属する Rhodobacte-

raceae科が有意に多かったまた， C.hamatusにおいて

はバクテリア相が短期間の間に変化した．さらに， pH

もC.hamatusのバクテリア相に大きく影響を与え，

pHS.8以上では/J-proteobacteria綱のDelftia属単独で60%

以上を占めたのに対し， pHS.8以下ではy-proteobacteria綱

のStenotrophomonas属(41.3%), /J-proteobacteria綱の Deif-—

tia属(18.9%)で60%を占めた．このような共生するバ

クテリア相の相違については直接的な原因は不明である

が，カイアシ類の食性，生理状態の相違を反映したもの

であると推測された．

カイアシ類の消化管内は周辺水塊と異なる環境をバク

テリアに提供する．つまり，低pH,低酸素，高栄養であ

る(Tang2005, Tang et al. 2010, 2011a). Tang (2005)は無菌

状態で培養した植物プランクトン 3種(Rhodomonassalina

(Wislouch) Hill & Wetherbee, Dunaliella tertiolecta Butcher,

Conticribra weissfiogii (Grunow) Stachura-Suchoples & Wil-

Iiams (= Thalassiosira weissjlogii))を飢餓状態にある A.tonsa

に様々な濃度で与えて 24時間後に体内のバクテリア細

胞数の増加を調べた．前二者については摂餌速度が増加

するに従ってカイアシ類1個体あたりのバクテリアの細

胞数が増加したが， C.weissjlogiiについては2~4xI03

cells copepod-1炉前後の摂餌速度の時にバクテリア細胞

数の増加が最大となり，これ以上の摂餌速度の時には減

少した．この植物プランクトンを3x104cells mL-1の濃度

でA.tonsaに与えてバクテリア増殖速度を測定したとこ

ろ0.89d-1が得られた．この値は自由生活性バクテリア

で得られている増殖速度0.05~0.3d-1よりかなり高かっ

たことから， A.tonsaの消化管内が周辺海水よりもバク

テリアの生育に適していることが示唆されたまた， C.

weissjlogiiを3x 103 cells mじ与えた時糞粒として排出さ

れるバクテリア細胞数は6.Sx108 cells mビであった．カ

イアシ類の生息密度とその摂餌・排糞活動はバクテリア

群集に大きな影響を与えることが示唆され，カイアシ類

はバクテリアの microincubator と呼ばれている (Tang

et al. 2010).

Tang et al. (2011a)は， Calanushyperboreus Kr0yerの肛門

から消化管内に微小電極を挿入して消化管内のpHと溶

存酸素を測定した．周辺海水のpHは8.0であったが，肛

門付近で7.35に低下し，さらに後体部(urosome)と中体

部(metasome)の境界部位では5.45まで低下する．また，

溶存酸素も周辺海水では304μmolL-1(100%)であった

が，消化管内容物が無い場合は後体部内で 136μmol1-1

(44.8%)まで落ち，消化管内容物がある場合では後体部

と中体部の境界より前方では無酸素になった.pHの低

下は酸性の消化液によるものと推定されるが，最も低下

した場合でもほとんどのバクテリアは生存できると考え

られる．また，消化管内容物があった場合，ほとんど無

酸素になるので嫌気性バクテリアには好ましい環境が供

給されると推測された．

5. 動物プランクトンの糞，脱皮殻とバクテリアの関係

沿岸性カラヌス目カイアシ類の糞粒には多くのバクテ

リアが含まれており，糞粒1cm3当たり 103~1炉細胞が

存在している (Delille& Razouls 1994, Hansen & Bech 1996,

Thor et al. 2003, Tang et al. 2010). このバクテリアは従来，

カイアシ類が糞を排出した後に周辺水域から糞粒に付着

すると考えられていたが，最近ではその大部分がカイア

シ類の消化管内由来，つまり餌生物として摂取されたも

のに由来することが示唆されている (Kosteret al. 2011,

2014).

Koster et al. (2011, 2014)は摂餌方法や糞粒の性状が異な

るタリア類のオオウミタルDoliolettagegenbauri (Uljanin)

の有性生殖個体とカイアシ類Subeucalanuspileatus (Gies-

brecht)に実験室内で珪藻類やクリプト藻類を与えて糞粒

を排出させ，糞粒中のバクテリアの細胞数を時間経過と

ともに調査したいずれの動物プランクトンにおいて

も，糞粒内に見られたバクテリアは植物プランクトンを

摂取する際に取り込まれたものであり，消化管内に共生

しているものではないと推定された．また，タリア類の

糞粒は破砕されていない珪藻類の殻を多く含んでおり，

消化されずに珪藻類の細胞質が残存している場合に限

り，糞粒内で溶存有機物を放出する．このため糞粒が排

出されてから 18-22時間後にバクテリアの細胞数が有意

に増加した (Kosteret al. 2014). 植物プランクトンの摂取

時に取り込まれたバクテリアは未消化有機物の存在する

糞粒内を生息場所として利用していると考えられる．一

方，デンマークの沖合でカイアシ類A.tonsaの糞粒（実験

室内でRhodomonassalina (Wislouch) Hill & Wetherbeeを与


えて得た長さ 66-111pmの糞粒）の分解にどのような生

物群が関与するかを年間調査した研究によれば，糞粒は

22-87% d―1の割合で分解され，その分解の 15-53%を担

うのは20-lOOpmの渦鞭毛藻類，繊毛虫類であり，バク

テリア (<2pm)はほとんど関与していないことが明らか

になった (Poulsen& Iversen 2008). この結果は，プラン

クトンの糞粒を破砕するのは他の生物であり，バクテリ

アは物理的な分解者ではなく，より小さなスケールでの

化学的分解者であることを示唆すると考えられる．

甲殻類の外骨格を構成するキチンは全水圏で年間 14

億トンも生産され，ツノナシオキアミ Euphausiapacifica

Hansenの脱皮だけで，乾燥重量で年間500-1200万トン

生産されている (Tanget al. 2010). 海洋における炭素，

窒素の循環の観点から，その分解は重要なプロセスであ

る．沿岸域ではEnterobacteriaceae科， Alteromondaceae

科 Vibrionaceae科， a-proteobacteria綱などのバクテリ

アがキチナーゼ遺伝子を持つが， Vibriospp. 以外は動物

プランクトンの脱皮殻への付着（分解）に関する知見がほ

とんどない．キチンの分解最終産物である Nーアセチ）レ

グルコサミンは全海洋バクテリアの約 1/3が吸収できる

が，それらは主に通性嫌気性バクテリアであり (Rie-

mann & Azam 2002), 脱皮殻糞粒の分解や消化管内で

のキチン分解に関与していると推測される．

6. 動物プランクトンと発光バクテリアの関係

6-1. 発光魚との共生

海洋に存在するバクテリアのうち，発光バクテリアは

中深層性魚類の生活に密接に関連していることが明らか

になってきた．海洋発光バクテリアおよびその共生関係

についてはNealson& Hastings (1979), Karplus (2014)が詳

しい総説を発表している．海洋の発光バクテリアは全て

グラム陰性菌である Vibrionaceae科のPhotobacterium属，

Aliivibrio属などに分類されるものであり，自由生活性あ

るいは共生性である．自由生活をしている Photobacteri-

um属の鉛直分布はプエルトリコ沖合で調査されており，

水深600~700mで最大密度を示し，表層や水深 1000m

では低い (Nealson& Hastings 1979). この理由として本属

が共生する魚類がこの水深に多く分布し，魚類から多く

排出されているためと推定されている．

魚類の内臓に共生している発光バクテリア，特にPho-

tobacterium属は宿主の種や共生器官によって特異性のあ

る種組成を示す (Nealson& Hastings 1979, Karplus 2014).

発光魚がどのようにして発光バクテリアを獲得するかに

ついては知見が少ないが，ヒカリキンメダイ科の幼魚で

Fig. 6. Cephalophanes refulgens, adult female. (A) Habitus, lat-

eral view, scale bar=SOO pm; (B) Cephalosome, dorsal view, by

courtesy of Dr. M. Sano, scale bar=200 pm; (C) Anterior caecum

body stained by Calcofluor White, whole-body showing green

emitting fluorescence, ac: anterior caecum; e: specialized eye with

reflector; g: gut.

すでに発光バクテリアによる機能的な発光器を有するの

で，発光バクテリアの獲得はそれ以前のステージと推定

されている (Karplus2014). ヒカリキンメダイ Anomalops

katoptron (Bleeker)の稚魚（体長5.8mm)は眼の下側に発光

器を有しているが，発光バクテリアの有無は確認されて

いない (Konishi& Okiyama 1997). なお，発光バクテリア

Photobacterium leiognathi Boisvert et al. の共生による発光

が知られるヒイラギNuchequulanuchalis (Temminck &

Schlegel)は水平感染によってバクテリアを獲得すること

がわかっている（和田 2007).

6-2. カイアシ類による発光バクテリアの探索

発光バクテリアと動物プランクトンとの直接的な種間

関係としてはカラヌス目のBradfordianfamily (Phaenni-

dae, Scolecitrichidae, Tharybidaeなど）に属するカイアシ類

で知られている．この分類群は主として外洋に生息し，

特に中深層での種分化が著しいが(Roe1972a, c, Ferrari &

Markhaseva 1996, Kuriyama & Nishida 2006), この科の中

には甲殻類性デトリタス上に付着した発光バクテリアの

光を目印に採餌を行う種が存在する. Bradfordian family

のなかで大型かつ精巧なパラボラアンテナ状集光器(Fig.

6A, B, e)を眼に持つ Cephalophanes属(Phaennidae)は，甲


殻類性デトリタスを専食することが指摘されており

(Nishida et al. 2002), 消化管内から Photobacterium属の発

光バクテリアが検出された（平野ほか未発表）ことから

も，甲殻類起源デトリタスに付着したバクテリアの連続

的発光(Wadaet al. 1995)を集光器で検出して摂餌すると

推定されている．また，本属の消化管(Fig.6A, B, g)前端

には特殊な盲嚢(Fig.6A, B, ac)があり，この内面は微絨

毛を有する吸収機能のある細胞で構成されている (Nishi-

da et al. 2002). その中には，半透明の様々な硬度の物体

("ACB (Anterior Caecum Bodyの頭文字に由来）" : Nishida

et al. 2002, Fig. 4)が蓄積していることがある．カルコフ

ロールホワイトを用いた蛍光染色(Fig.6C)及び加水分解

物を用いた GC-MSによる ACBの分析の結果， ACBには

キチンが含まれることが示唆された（平野ほか未発表）．

海洋の発光バクテリアは全種が細胞外にキチナーゼを分

泌し，宿主のキチン分解に関与していると推定されてい

ることから (Nealson& Hastings 1979), このカイアシ類が

バクテリアの発光能，キチン分解能を利用している可能

性がある. Cephalophanes属カイアシ類の消化管内から

の発光バクテリアが検出されたことは，深海における発

光ーキチン分解ー物質循環の関わりを示唆するものであ

るとともに動物プランクトン及び動物プランクトンを餌

とする生物を介した，発光魚の発光バクテリア摂取の可

能性を示すものである．

なお，バクテリアの発光についてはクオラム・セン

シング(quorumsensing; QS)と呼ばれる細胞密度に依存

した自己誘導物質(autoinducers)濃度によって調節され

ることが知られており，発光バクテリアのAliivibrio

fischeri (Beijerinck) Urbanczyk et al. (=Vibrio fischeri)では

アシル化ホモセリンラクトンが， Vibrioharveyi (Johnson

& Shunk) Baumann et al. ではフラノシルホウ酸ジェステ

ルが自己誘導物質として機能し， Jレシフェラーゼの生産

を活性化させる．この両者の異なる発光メカニズムにつ

いては，中山(2011)を参照していただきたい．

7. ャムシ類とテトロドトキシン産生バクテリアの関係

他に特筆すべき動物プランクトンとバクテリアの関係

としては，ヤムシ類とテトロドトキシン (TTX)産生バク

テリアとの関連がある．ャムシ類の中にはその体にフグ

毒である TTXを蓄積するものが知られているが，この

TTXについて共生性のTTX産生バクテリアが蓄積に関

与している可能性がある. TTXはヤムシ類の餌捕獲時

に機能していると考えられており，ヤムシ類の主要な餌

であるカイアシ類を麻痺させるには 10pgのTTXで十分

である (Thuesen1991). TTXは頭部にある口あるいは前

庭孔(vestibularpit)から分泌されると推定されている

(Thuesen 1991).

Thuesen et al. (1988)は，高速液体クロマトグラフィー

(HPLC)によってヤムシ類の浮遊性5種，底生性l種から

TTXを検出した．さらに， Thuesen& Kogure (1989)は，

TTX産生バクテリア Vibrioalginolyticusを4種の浮遊性ヤ

ムシ類（コトガタヤムシPseudosagittalyra (Krohn) (= Flac-

cisagitta lyra), キタヤムシParasagittaelegans (Verrill), エ

ンガンヤムシZonosagittanagae (Alvarifto), クローンヤム

シEukrohniahamata (Mobius))から検出し，パクテリアの

存在がヤムシ類から TTXが検出される原因であろうと

推定した．ただし，これらのバクテリアがヤムシ類の体

のどこに分布し， TTXがどのようにヤムシ類に移行す

るかは不明である (Thuesen1991). 毒性はヤムシ類の種

類，部位によって異なることが報告され， 1個体あたり

30-5200 pgのTTXが検出されている．この最高値はシン

カイフトヤムシSolidosagittazetesios (Fowler)の頭部から

得られ，体長が大きいほど毒性が強い傾向がある (Thue-

sen 1991).

8. 病原性バクテリアのベクターとしての

動物プランクトン

ヒドロ虫類に属する小型のヒトエクラゲ属の 1種Phi-

ale/la quadrata (Forbes)(傘径13mm)が，養殖されたタイ

セイヨウサケSalmosalar (Linnaeus)の鰊に病変を起こす

滑走性バクテリア Tenacibaculummaritimum (Wakabayashi

et al.) Suzuki et al. を媒介することが明らかになった (Fer-

guson et al. 2010). このクラゲが養殖場付近で大量発生す

ると同時に，養殖タイセイヨウサケが発病した．病原菌

はクラゲの口付近に多く生息し，タイヘイヨウサケがク

ラゲを飲み込んだ際に感染して宿主の鰈組織の壊死・崩

壊を引き起こす．さらに，本バクテリアはアイルランド

沖合から採集された鉢虫類オキクラゲPelagianoctiluca

(Forskal)の口周辺の体表からも検出されている (Delan-

noy et al. 2011).

海産魚の種苗生産過程で発生する感染症（腸管感染症）

に，不特定多数のバクテリアによる腹部膨満症と特定の

バクテリア Vibrioichthyoenteri Ishimaru et al. による細菌性

腸管白濁症がある．これらは，仔魚の生物餌料として使

われているシオミズツボワムシBrachionusplicatilis sp.

complexの体内に病原体が濃縮され，それを仔魚が摂取

することによって発生すると推測されているが，未だ証

明はなされていない (Muroga2001). ワムシの体内での


バクテリアの存在様式または増殖性についての研究が待

たれる．

寄生性カイアシ類においても魚病のベクターとなる可

能性が指摘されている．シマアジウオジラミ CaligusIon-

gipedis Bssett-Smith力fLactococcus garvieae (Collins et al.)

Schleifer et al. に感染しているシマアジPseudocaranxden-

tex (Bloch & Schneider)に寄生した場合，シマアジウオジ

ラミからも同じバクテリアが検出されている (Madinabe-

itia et al. 2009). ウオジラミ類は一般に宿主から離脱して

も遊泳能力があるため，しばしばプランクトンサンプル

に発見されるが(VenmathiMaran et al. 2016), 別な宿主に

再寄生することによって病原菌を拡散させる可能性が指

摘されている (Madinabeitiaet al. 2009).

9. まとめと今後の研究展開

様々な動物に共生しているバクテリアは実験室内で培

養できないものが多いため同定が困難であったが，培養

に依存しない分子生態学的解析手法の導入によって研究

が大きく前進している．動物プランクトンと共生するバ

クテリアの種間関係を通してこれまでに明らかになった

ことは， (1)バクテリアは宿主の体内外の様々な微細環

境に存在し，生物量も多く， (2)バクテリアには宿主特

異性，水塊特異性，季節性が認められ， (3)バクテリア

相は動物プランクトンの生理・行動，環境変動によって

ダイナミックに変動する，などの事実である．また，自

由生活性バクテリアについては， (1)バクテリア細胞単

独あるいは集合体はある種の動物プランクトンの餌料と

なり， (2)動物プランクトンの選骸，脱皮殻，排泄物と

バクテリアの複雑な関係が存在し， (3)バクテリアの発

光現象が動物プランクトンの摂餌に関与している，など

が明らかになっている．

動物プランクトンは直接的，間接的に我々の食糧資源

になること，また，植物プランクトン群集や高次栄養段

階の動態を左右する存在として重要な生態的地位を占め

るため，地球環境の変化も考慮して今後も研究が活発に

行われる必要がある．しかし，バクテリアとの相互関係

についての研究はその端緒を開いたばかりであり，共生

バクテリアの動態をより深く研究するとともに，植物プ

ランクトンとバクテリアの共生で解明されたような

(Amin et al. 2012), 宿主と共生バクテリアとの間の物質

のやり取りに関する代謝経路などを解明することが次の

課題であろう．また，動物プランクトンの分解に関わる

バクテリアと組織食性繊毛虫(histophagousciliates) (Oht-

suka et al. 2004, 2015)などとの三つ巴の種間関係や，動物

プランクトンの死因としてのバクテリア（例えば，真菌

類(Fungi)がカイアシ類に大量死をもたらした事例はあ

るが(Vallin1951, Seki & Fulton 1969), バクテリアによる

ものはこれまで報告されていない．）など，存在は認識さ

れているが研究がなされていない未知の分野もある．バ

クテリアは全水圏に生息しており，生物量も多く，環境

変動にも鋭敏に応答する．したがって，今後，地球温暖

化，海洋酸性化などの環境変動を視野に入れた動物プラ

ンクトン研究者と微生物研究者による学際的研究が望ま

れている．

謝辞

原稿について貴重なコメントをいただいた高橋一生博

士，豊川雅哉博士，大林由美子博士およびー名の匿名査

読者には記して感謝申し上げたい．佐野雅美博士から貴

重な写真をご提供いただき心より感謝いたします．本研

究の一部は日本学術振興会科研費(Nos.16K07825,

26304030)の援助を受けて行われた．また，カイアシ類

と発光バクテリアの採集は広島大学生物生産学部附属練

習船豊潮丸によって行われたので，船長，乗組員の方々

には記して感謝する．

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