Cellular Respiration Chapter 8 Cellular Respiration Chapter 8.
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PowerPoint Lectures for
Biology, Seventh Edition
Neil Campbell and Jane Reece
Lectures by Chris Romero
Chapter 9
Cellular Respiration:
Harvesting Chemical Energy
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La vida es trabajo
• Las células vivas requieren energía de fuentes
externas
• Algunos animales, como el panda gigante,
obtener energía comiendo las plantas; otros se
alimentan de organismos que se alimentan de
plantas
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• La energía fluye en un ecosistema como luz
del sol y sale de él como calor
• La fotosíntesis genera moléculas de oxígeno y
moléculas orgánicas, que se utilizan en la
respiración celular
• Las células utilizan la energía química
almacenada en moléculas orgánicas para
generar ATP
LE 9-2
ECOSYSTEM
Light
energy
Photosynthesis
in chloroplasts
Cellular respirationin mitochondria
Organicmolecules
+ O2CO2 + H2O
ATP
powers most cellular work
Heatenergy
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Las vías catabólicas producen energía mediante la oxidación de combustibles orgánicos
• Varios procesos son fundamentales para la
respiración celular y las vías relacionadas
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Las vías catabólicas y la producción de ATP
• El desglose de las moléculas orgánicas es exergónico
• La fermentación es una degradación parcial de los
azúcares que se produce sin oxígeno
• La respiración celular consume moléculas orgánicas y
oxígeno y produce ATP
• Aunque los carbohidratos, las grasas y las proteínas son
consumidos como combustible, es útil aprender los pasos
de la respiración celular siguiendo el rastro de la glucosa,
combustible que las células usan con mayor frecuencia:
• C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energy (ATP + heat)
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Reacciones redox: oxidación y reducción
• La transferencia de electrones durante las
reacciones químicas libera energía
almacenada en moléculas orgánicas
• Esta energía liberada se utiliza en última
instancia para sintetizar ATP
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El principio de redox
• Las reacciones químicas que transfieren electrones
entre los reactivos se llaman reacciones de oxidación-
reducción, o reacciones redox
• En la oxidación, una sustancia pierde electrones, o se
oxida
• En la reducción, una sustancia gana electrones, o se
reduce
Xe- + Y X + Ye-
becomes oxidized
(loses electron)
becomes reduced
(gains electron)
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• El donador de electrones se llama el agente
reductor
• El receptor de electrones se denomina el
agente oxidante
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• Algunas reacciones redox no transfieren
electrones pero cambian la distribución de
electrones en los enlaces covalentes
• Un ejemplo es la reacción entre metano y
oxígeno
LE 9-3
Reactants
becomes oxidized
becomes reduced
Products
H
Methane
(reducing
agent)
Oxygen
(oxidizing
agent)
Carbon dioxide Water
H C H
H
O O O OC OH H
CH4 2 O2+ ++CO2 Energy 2 H2O
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Oxidación de las moléculas orgánicas durante la respiración celular
• Durante la respiración celular, el combustible
(como la glucosa) se oxida y el oxígeno se
reduce:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energy
becomes oxidized
becomes reduced
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La obtención de energía paso a paso a través del NAD+ y la cadena de transporte de electrones
• En la respiración celular, la glucosa y otras moléculas
orgánicas se descomponen en una serie de pasos
• Los electrones de compuestos orgánicos generalmente se
transfieren primero a NAD +, una coenzima
• Como aceptor de electrones, NAD + funciona como un
agente oxidante durante la respiración celular
• Cada NADH (la forma reducida de NAD +) representa
energía almacenada que puede emplearse para sintetizar
ATP cuando los electrones completan su “caida” a favor
de un gradiente desde el NADH hasta el oxígeno
LE 9-4
NAD+
Nicotinamide
(oxidized form)
Dehydrogenase
2 e– + 2 H+
2 e– + H+
NADH H+
H+
Nicotinamide
(reduced form)
+ 2[H]
(from food)+
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• NADH pasa los electrones a la cadena de
transporte de electrones
• A diferencia de una reacción incontrolada, la
cadena de transporte de electrones pasa
electrones en una serie de pasos en lugar de una
reacción explosiva
• Oxygen saca los electrones de la cadena de una
caída en rendimiento energético
• La energía producido se utiliza para regenerar
ATP
LE 9-5
2 H+ + 2 e–
2 H
(from food via NADH)
Controlled
release of
energy for
synthesis of
ATP ATP
ATP
ATP
2 H+
2 e–
H2O
+ 1/2 O21/2 O2H2 +
1/2 O2
H2O
Explosive
release of
heat and light
energy
Cellular respirationUncontrolled reaction
Fre
e e
nerg
y,
G
Fre
e e
nerg
y,
G
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Las etapas de la respiración celular
• La respiración celular tiene tres etapas:
* La glucólisis (degrada la glucosa en dos
moléculas de piruvato)
* El ciclo del ácido cítrico (completa la
descomposición de la glucosa)
* La fosforilación oxidativa (se lleva a cabo la
mayor parte de la síntesis de ATP
• El proceso que genera la mayor parte del ATP se
llama fosforilación oxidativa, ya que es alimentado
por reacciones redox
[Animation listed on slide following figure]
LE 9-6_1
Mitochondrion
Glycolysis
PyruvateGlucose
Cytosol
ATP
Substrate-level
phosphorylation
LE 9-6_2
Mitochondrion
Glycolysis
PyruvateGlucose
Cytosol
ATP
Substrate-level
phosphorylation
ATP
Substrate-level
phosphorylation
Citric
acid
cycle
LE 9-6_3
Mitochondrion
Glycolysis
PyruvateGlucose
Cytosol
ATP
Substrate-level
phosphorylation
ATP
Substrate-level
phosphorylation
Citric
acid
cycle
ATP
Oxidative
phosphorylation
Oxidative
phosphorylation:
electron transport
and
chemiosmosis
Electrons
carried
via NADH
Electrons carried
via NADH and
FADH2
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Animation: Cell Respiration Overview
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• En la fosforilación oxidativa se produce el 90%
del ATP generado por la respiración celular
• Una pequeña cantidad de ATP se forma en la
glucólisis y el ciclo del ácido cítrico por
fosforilación a nivel de sustrato
LE 9-7
Enzyme
ADP
P
Substrate
Product
Enzyme
ATP+
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La glucólisis genera energía química mediante la oxidación de glucosa a piruvato
• La glucólisis ("división de azúcar")
descompone la glucosa en dos moléculas de
piruvato
• La glucólisis ocurre en el citoplasma y tiene
dos fases principales:
* Fase de inversión de la Energía
* Fase recompensa Energía
Animation: Glycolysis
LE 9-8
Fase de inversión de energía
Glucose
2 ATP used2 ADP + 2 P
4 ADP + 4 P 4 ATP formed
2 NAD+ + 4 e– + 4 H+
Fase de compensación de energ
+ 2 H+2 NADH
2 Pyruvate + 2 H2O
2 Pyruvate + 2 H2O
2 ATP
2 NADH + 2 H+
Glucose
4 ATP formed – 2 ATP used
2 NAD+ + 4 e– + 4 H+
Net
Glycolysis Citricacidcycle
Oxidative
phosphorylation
ATPATPATP
LE 9-9a_1
Glucose
ATP
ADP
Hexokinase
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidation
phosphorylation
Citricacidcycle
Glucose-6-phosphate
LE 9-9a_2
Glucose
ATP
ADP
Hexokinase
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidation
phosphorylation
Citricacidcycle
Glucose-6-phosphate
Phosphoglucoisomerase
Phosphofructokinase
Fructose-6-phosphate
ATP
ADP
Fructose-
1, 6-bisphosphate
Aldolase
Isomerase
Dihydroxyacetone
phosphate
Glyceraldehyde-
3-phosphate
LE 9-9b_1
2 NAD+
Triose phosphate
dehydrogenase
+ 2 H+
NADH2
1, 3-Bisphosphoglycerate
2 ADP
2 ATP
Phosphoglycerokinase
Phosphoglyceromutase
2-Phosphoglycerate
3-Phosphoglycerate
LE 9-9b_2
2 NAD+
Triose phosphate
dehydrogenase
+ 2 H+
NADH2
1, 3-Bisphosphoglycerate
2 ADP
2 ATP
Phosphoglycerokinase
Phosphoglyceromutase
2-Phosphoglycerate
3-Phosphoglycerate
2 ADP
2 ATPPyruvate kinase
2 H2OEnolase
Phosphoenolpyruvate
Pyruvate
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El ciclo del ácido cítrico completa la oxidación de moléculas orgánicas que genera energía
• Antes de que el ciclo del ácido cítrico puede
comenzar, se debe convertir piruvato a acetil
CoA, paso que une la glucólisis con el ciclo del
ácido cítrico
LE 9-10
CYTOSOL
Pyruvate
NAD+
MITOCHONDRION
Transport protein
NADH + H+
Coenzyme ACO2
Acetyl Co A
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• El ciclo del ácido cítrico, también llamado el ciclo de Krebs, se lleva a cabo dentro de la matriz mitocondrial
• El ciclo oxida el combustible orgánico derivado de piruvato, generando un ATP, 3 NADH y 1 FADH2 por turno
Animation: Electron Transport
LE 9-11Pyruvate
(from glycolysis,
2 molecules per glucose)
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidation
phosphorylation
CitricacidcycleNAD+
NADH
+ H+
CO2
CoA
Acetyl CoA
CoA
CoA
Citric
acid
cycleCO22
3 NAD+
+ 3 H+
NADH3
ATP
ADP + P i
FADH2
FAD
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• El ciclo del ácido cítrico tiene ocho pasos, cada uno catalizadas por una enzima específica
• El grupo acetilo de la acetil CoA se une el ciclo mediante la combinación con oxaloacetato, formando citrato
• Los siguientes siete pasos descomponer el citrato de nuevo a oxaloacetato, haciendo el proceso un ciclo
• El NADH y FADH2 transportan su carga de electrones de alta energía hacia la cadena de transporte de electrones
LE 9-12_1
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidation
phosphorylation
Citricacidcycle
Citricacidcycle
Citrate
Isocitrate
Oxaloacetate
Acetyl CoA
H2O
LE 9-12_2
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidation
phosphorylation
Citricacidcycle
Citricacidcycle
Citrate
Isocitrate
Oxaloacetate
Acetyl CoA
H2O
CO2
NAD+
NADH
+ H+
a-Ketoglutarate
CO2NAD+
NADH
+ H+SuccinylCoA
LE 9-12_3
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidation
phosphorylation
Citricacidcycle
Citricacidcycle
Citrate
Isocitrate
Oxaloacetate
Acetyl CoA
H2O
CO2
NAD+
NADH
+ H+
a-Ketoglutarate
CO2NAD+
NADH
+ H+SuccinylCoA
Succinate
GTP GDP
ADP
ATP
FAD
FADH2
P i
Fumarate
LE 9-12_4
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidation
phosphorylation
Citricacidcycle
Citricacidcycle
Citrate
Isocitrate
Oxaloacetate
Acetyl CoA
H2O
CO2
NAD+
NADH
+ H+
a-Ketoglutarate
CO2NAD+
NADH
+ H+SuccinylCoA
Succinate
GTP GDP
ADP
ATP
FAD
FADH2
P i
Fumarate
H2O
Malate
NAD+
NADH
+ H+
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Durante la fosforilación oxidativa, la quimiósmosis acopla el transporte de electrones con la síntesis de ATP
• Después de la glucólisis y el ciclo del ácido
cítrico, NADH y FADH2 representan la mayor
parte de la energía extraída de los alimentos
• Estos dos transportadores de electrones donar
electrones a la cadena de transporte de
electrones, se síntetiza ATP a través de la
fosforilación oxidativa
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La vía de transporte de electrones
• La cadena de transporte de electrones está en las crestas de la mitocondria
• La mayor parte de los componentes de la cadena son proteínas que existen en complejos multiproteicos
• Los transportistas alternan estados reducidas y oxidadas como aceptar y donar electrones
• Los electrones caen en la energía libre a medida que avanzan en la cadena y finalmente pasan a O2, formando agua
LE 9-13
ATP ATP ATP
GlycolysisOxidative
phosphorylation:
electron transport
and chemiosmosis
Citricacidcycle
NADH
50
FADH2
40 FMN
Fe•S
I FAD
Fe•S II
IIIQ
Fe•S
Cyt b
30
20
Cyt c
Cyt c1
Cyt a
Cyt a3
IV
10
0
Multiproteincomplexes
Fre
e e
nerg
y (
G)
rela
tiv
e t
o O
2 (
kcal/m
ol)
H2O
O22 H+ + 1/2
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• La cadena de transporte de electrones no genera ATP
• La función de la cadena es romper la gran caída libre de energía de los alimentos a O2 en pasos más pequeños que liberan energía en cantidades manejables
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Quimiósmosis: el mecanismo de acoplamiento de energía
• La transferencia de electrones en la cadena de transporte
de electrones hace que las proteínas para bombear H +
desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana
• H + a continuación, se mueve hacia atrás a través de la
membrana, pasando a través de canales en la ATP
sintasa
• ATP sintasa utiliza el flujo exergónica de H + para conducir
la fosforilación de ATP
• Este es un ejemplo de quimiosmosis, el uso de la energía
en un gradiente de H + para conducir trabajo celular
LE 9-14
INTERMEMBRANE SPACE
H+ H+
H+H+
H+
H+
H+
H+
ATP
MITOCHONDRAL MATRIX
ADP
+
Pi
Un rotor dentro
de la membrana
gira en sentido de
las agujas del
reloj cuando el
H+ fluye a través
de él a favor del
gradiente de H+.
Un estator
anclado en la
membrana
mantiene el pomo
estacionario
Un vástago que
se extiende al
interior del pomo
también gira
activando sitios
catalíticos del
pomo.
Tres sitios
catalíticos del
pomo
estacionario
unen fosfatos
inorgánicos al
ADP para formar
ATP.
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• La energía almacenada en un gradiente de H + a
través de una pareja de membrana de las
reacciones redox de la cadena de transporte de
electrones a la síntesis de ATP
• El gradiente de H + se refiere como una fuerza
protón-motriz, haciendo hincapié en su capacidad
para hacer el trabajo
Animation: Fermentation Overview
LE 9-15
Protein complexof electroncarriers
H+
ATP ATP ATP
GlycolysisOxidative
phosphorylation:
electron transport
and chemiosmosis
Citricacidcycle
H+
Q
IIII
II
FADFADH2
+ H+NADH NAD+
(carrying electronsfrom food)
Inner
mitochondrial
membrane
Inner
mitochondrial
membrane
Mitochondrial
matrix
Intermembrane
space
H+
H+
Cyt c
IV
2H+ + 1/2 O2 H2O
ADP +
H+
ATP
ATPsynthase
Electron transport chain
Electron transport and pumping of protons (H+),
Which create an H+ gradient across the membrane
P i
Chemiosmosis
ATP synthesis powered by the flow
of H+ back across the membrane
Oxidative phosphorylation
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Un balance de la producción de ATP mediante la respiración celular
• Durante la respiración celular, la mayor parte
de la energía fluye en esta secuencia:
• glucosa NADH cadena de transporte de
electrones fuerza motriz proteónica ATP
• Alrededor del 40% de la energía en una
molécula de glucosa se transfiere a ATP. Se
forman 38 moléculas de ATP
LE 9-16
CYTOSOL Electron shuttles
span membrane 2 NADH
or
2 FADH2
MITOCHONDRION
Oxidativephosphorylation:electron transport
andchemiosmosis
2 FADH22 NADH 6 NADH
Citric
acid
cycle
2
Acetyl
CoA
2 NADH
Glycolysis
Glucose2
Pyruvate
+ 2 ATP
by substrate-level
phosphorylation
+ 2 ATP
by substrate-level
phosphorylation
+ about 32 or 34 ATP
by oxidation phosphorylation, depending
on which shuttle transports electrons
form NADH in cytosol
About36 or 38 ATPMaximum per glucose:
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La fermentación permite que algunas células produzcan ATP sin emplear oxígeno
• La respiración celular requiere O2 para producir
ATP
• La glucólisis puede producir ATP, con o sin O2
(en condiciones aeróbicas o anaeróbicas)
• En ausencia de O2, la glucólisis parejas con
fermentación para producir ATP
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Types of Fermentation
• La fermentación se compone de glucólisis más
reacciones que regenerar NAD +, que puede
ser reutilizado por la glucólisis
• Dos tipos comunes son la fermentación
alcohólica y la fermentación del ácido láctico
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• En la fermentación de alcohol, el piruvato se
convierte en etanol en dos etapas, con
liberación de CO2
• La fermentación del alcohol por la levadura se
utiliza en la industria cervecera, la elaboración
del vino, y hornear
Play
LE 9-17a
CO2
+ 2 H+
2 NADH2 NAD+
2 Acetaldehyde
2 ATP2 ADP + 2 Pi
2 Pyruvate
2
2 Ethanol
Alcohol fermentation
Glucose Glycolysis
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• En la fermentación del ácido láctico, el piruvato se
reduce a NADH, la formación de lactato como
producto final, sin liberación de CO2
• La fermentación del ácido láctico por algunos
hongos y bacterias se utiliza para hacer queso y
yogur
• Células musculares humanas utilizan la
fermentación del ácido láctico para generar ATP
cuando O2 es escasa
LE 9-17b
CO2
+ 2 H+
2 NADH2 NAD+
2 ATP2 ADP + 2 Pi
2 Pyruvate
2
2 Lactate
Lactic acid fermentation
Glucose Glycolysis
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Fermentación y respiración celular
• Ambos procesos utilizan la glucólisis para
oxidar los combustibles orgánicos a glucosa y
otros a piruvato
• Los procesos tienen diferentes aceptores de
electrones final: una molécula orgánica (por
ejemplo, piruvato) en fermentación y O2 en la
respiración celular
• La respiración celular produce mucho más
ATP
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• Bacterias de la levadura y muchos son anaerobios
facultativos, lo que significa que pueden sobrevivir
utilizando la fermentación o la respiración celular
• En un anaerobio facultativo, el piruvato es una
bifurcación en el camino metabólico que conduce
a dos rutas catabólicas alternativos
LE 9-18
Pyruvate
Glucose
CYTOSOL
No O2 present
Fermentation
Ethanol
or
lactate
Acetyl CoA
MITOCHONDRION
O2 present
Cellular respiration
Citric
acid
cycle
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La importancia evolutiva de la glucólisis
• La glucólisis se produce en casi todos los
organismos
• La glucólisis probablemente evolucionó en
procariotas antiguos antes de que hubiera
oxígeno en la atmósfera
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La glucólisis y el ciclo de Krebs se conectan con muchas otras vías metabólicas
• Gycolysis y el ciclo del ácido cítrico son los
principales cruces de varias vías catabólicas y
anabólicas
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The Versatility of Catabolism
• Las vías catabólicas embudo electrones de muchas clases de moléculas orgánicas en la respiración celular
• La glucólisis acepta una amplia gama de hidratos de carbono
• Las proteínas deben ser digeridas a los aminoácidos; grupos amino pueden alimentar la glucólisis o el ciclo del ácido cítrico
• Las grasas se digieren al glicerol (utilizado en la glucólisis) y ácidos grasos (utilizados en la generación de acetil CoA)Un gramo de grasa oxidada produce más del doble de ATP como un gramo de hidratos de carbono oxidado
LE 9-19
Citricacidcycle
Oxidativephosphorylation
Proteins
NH3
Aminoacids
Sugars
Carbohydrates
Glycolysis
Glucose
Glyceraldehyde-3- P
Pyruvate
Acetyl CoA
Fattyacids
Glycerol
Fats
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Biosíntesis (vías anabólicas)
• El cuerpo utiliza pequeñas moléculas para
construir otras sustancias
• Estas pequeñas moléculas pueden provenir
directamente de los alimentos, a partir de la
glucólisis, o desde el ciclo del ácido cítrico
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Regulación de la respiración celular a través de mecanismos de retroalimentación
• Inhibición por retroalimentación es el mecanismo más común para el control de la respiración celular
• Si la concentración de ATP comienza a caer, la respiración se acelera; cuando hay un montón de ATP, la respiración se ralentiza
• Control del catabolismo se basa principalmente en la regulación de la actividad de las enzimas en puntos estratégicos de la ruta catabólica
LE 9-20
Citric
acid
cycle
Oxidative
phosphorylation
Glycolysis
Glucose
Pyruvate
Acetyl CoA
Fructose-6-phosphate
Phosphofructokinase
Fructose-1,6-bisphosphate
–
Inhibits
ATP Citrate
Inhibits
Stimulates
AMP
+
–