第八章 数量遗传

第一节 数量性状的特征

第二节 数量性状的遗传学基础

第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法

第四节 遗传参数的估算及其应用

第五节 数量性状基因定位

第六节 近亲繁殖与杂种优势

第一节 数量性状的特征

质量性状（qualitative character）：表现不连

续变异的性状称为质量性状。

数量性状（quantitative character）：表现连

续变异的性状称为数量性状。

一、质量性状和数量性状的概念

第一节 数量性状的特征

1. 数量性状的变异表现为连续性，杂交后的分离世代

不能明确分组。

2. 一般一个性状由两对或两对以上的多基因控制；

3. 受环境条件的影响较大；

4. 遗传传递率比较小，其性状不容易真实的传给后代。

二、数量性状的特征

第二节 数量性状的遗传学基础

1、概念：

多基因假说：数量性状是由于多个能产生微效而起累

积效应的、无完全显性的基因作用的结果，这些基因

的遗传方式仍然按照孟德尔遗传方式进行，这就是多

基因假说。

一、多基因假说（1909年，Nilson-Ehle H.）

2、多基因假说的要点

① 数量性状的遗传基础是微效多基因；

② 控制数量性状的基因表现为不完全显性或无显性，

或表现为增效或减效作用；

③ 各基因的作用是累加性的；

④ 各基因的效应相等；

⑤ 有些数量性状受一对或少数几对主基因的控制，同

时还受一些微效基因的修饰。

3、微效多基因

微效多基因：数量性状是由多基因控制的，每个基

因对性状的表现作用较微，称这类基因为微效多基

因，又叫微效基因。

主基因：控制质量性状的基因，对于性状的表现作

用比较明显，叫主基因。

修饰基因：有些数量性状受一对或少数几对主基因

的控制，同时还受一组效果微小的基因增强或削弱

主基因对性状表现的作用，这类微效基因称为修饰

基因。

二、举例—小麦籽粒颜色的遗传

1、小麦籽粒颜色受2对重叠基因决定时的遗传

二、举例—小麦籽粒颜色的遗传

2、小麦籽粒颜色受3对重叠基因决定时的遗传

二、举例—小麦籽粒颜色的遗传

P R1R1r2r2 × r1r1R2R2

中红 ↓ 中红

F1 R1r1R2r2

中红↓

F2 R1R1R2R2……..r1r1r2r2

深红 白色

3、数量性状的超亲遗传

超亲遗传：当用两个中间亲本杂交时，后代会出现超过亲本

类型的现象叫超亲遗传。超亲遗传的实质是增效基因的集合。

第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法

一、平均数

平均数：表示一组资料的集中性，是某一性状全部表现

型值的平均。

算术平均数：一个数量资料中各个观察值的总和除以观

察个数所得的商数。

第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法

二、标准差和方差

标准差（S）和方差（V）：表示一组资料的分散程度

或离中性，标准差是方差的开方。

V和S越大，表示这个资料的变异程度越大，平均数的

代表性越小。

第四节 遗传参数的估算及其应用

一、遗传率的概念

遗传率：是遗传方差在总方差中所占的比值，是杂种后

代进行选择的一个指标，又叫遗传力。

P=G+E

VP=VG+VE

VP：表现型方差（总方差）

VG：基因型方差（遗传方差）

VE：环境方差

1、广义遗传率

广义遗传率（ heritability in the broad sense ）：是遗

传方差占表现型总方差的比值。

H2 =（VG/VP）×100%

= VG / (VG+VE )×100%

2、狭义遗传率

狭义遗传率（heritability in the narrow sense ）：是

基因加性方差占表现型总方差的比值。

H2 =（VA/VP）×100%

基因效应的种类：

① 加性效应：是指等位基因间和非等位基因间效应的简单相加，

而各个基因对某性状的共同效应就是每个基因对该性状的单

独效应的总和。

② 显性效应：是指同一位点内等位基因间相互作用产生的效应。

③ 上位效应：是指不同基因位点内非等位基因间相互作用产生

的效应。

2、狭义遗传率

基因型方差的分解：

① 加性方差（VA）：是指等位基因间和非等位基因间的累加作

用所引起的变异量。这部分的变异是可以稳定遗传的。

② 显性方差（VD）：是指等位基因间相互作用引起的变异量。

③ 上位性方差（VI）：是指非等位基因间相互作用引起的变异量。

显性方差和上位性方差是不能固定的遗传变异量。

H2 =（VA/VP）×100%

二、遗传率的估算方法

1、广义遗传率的估算方法

（1）利用F1和F2的表现型方差进行估算

H2 =（VG/VP）×100%= （VP-VE ）/ VP ×100%

VF1 =VE

VG=VF2-VF1

VF2=VG+VF1

H2 =（VF2-VF1）/VF2×100%

1、广义遗传率的估算方法

（2）利用P1和P2的平均值和F2方差进行估算

H2 =VF2-1/2（VP1+ VP2 ）/VF2×100%

2、狭义遗传率的估算方法

H2 =（VA/VP）×100%

=（2VF2-（VB1+ VB2 ））/VF2×100%

F1×P1

↓

B1

F1×P2

↓

B2

三、遗传率在育种上的应用

遗传率大的性状在杂种的早期世代进行选择，收效

比较显著；遗传率较低的性状，则要在杂种后期世

代进行选择才能收到较好的效果；

根据遗传率进行选择，可以提高选种工作的效率，

增加对杂种后代性状表现的预见性，从而较快地选

育出优良的新类型；

对遗传率较小的性状，可以根据与遗传率较大性状

的相关性进行选择，可以提高选择效果。

第五节 数量性状基因定位

经典的数量遗传分析方法，只能分析控制数量性状

表现的众多基因的总和遗传效应，无法鉴别基因的

数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。

随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟，

已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱。

基于作物的分子标记连锁图谱，采用近年来发展的

数量性状基因位点（quantitative trait locus，QTL）

的定位分析方法，可以估算数量性状的基因位点数

第五节 数量性状基因定位

数量遗传所分析的某个QTL只是一个统计的参数，它代

表染色体（或连锁群）上影响数量性状表现的某个区段，

它的范围可以超过10 cM（厘摩，M是图距单位Morgan，

1 M定义为一个配子在一个世代平均发生一次交换的图

距），在这个区段内可能会有一个甚至多个基因。

数量性状QTL定位的基础是需要有分子标记连锁图谱。

如果分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因( Qi )

两侧会有相连锁的分子标记( M i- 和 M i +)。这些与数量性

状基因紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。

分析这些表现遗传效应的分子标记，就可以推断与分子

标记相连锁的数量性状基因位置和效应。

第五节 数量性状基因定位

QTL定位（QTL mapping）分析方法可分为：

① 单标记分析法

② 区间作图法

③ 复合区间作图法

第六节 近亲繁殖与杂种优势

一、近交和杂交的概念

1、基本概念

杂交（hybridization ）：是指通过不同基因型个体

之间的交配而产生后代的过程。

异交（outbreeding ）：亲缘关系较远的个体之间随

机相互交配。

近亲繁殖（inbreeding ）：是指血统或亲缘关系相

近的个体间交配，也就是基因型相同或相近的个体

间交配，又叫近亲交配，简称近交。

2、近亲繁殖的类型

近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：

① 全同胞（full-sib）：同父母的兄妹；

② 半同胞（half-sib）：同父或同母的兄妹；

③ 亲表兄妹（first-cousins）：前一代的后代。

④ 自交（selfing）：植物的自花授粉（self-fertilization）。

雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，是近亲交配中最

极端方式。

⑤ 回交（backcross）：杂种后代与其亲本之一的再次交配。

回交

P A × B

↓

F1 × B

↓

BC1 × B

↓

BC2

A：非轮回亲本

B：轮回亲本

BC1：回交第一代

BC2：回交第二代

近亲交配常对后代表现有害，远亲交配则能表现杂

种优势。

1400多年前，《齐民要术》中已有马和驴杂交繁

育骡子的文字记载。

19世纪60年代，达尔文在植物试验中提出“异花

受精一般对后代是有益的，而自花受精时常对后代

是有害”的结论，为杂种优势的理论研究和利用奠

定了基础。

3、近交系数

近交系数（F）：是指个体的某个基因位点上两个等位基

因来源于共同祖先某个基因的概率。

凡近亲交配的亲缘程度愈近，其近交系数愈大。

近交系数（F）为0→1。

按群体天然杂交率将植物分为三类：

① 自花授粉植物：1-4%；小麦、水稻、大豆等约1/3栽培植

物都是自花授粉植物；

② 常异花授粉植物：5-20%；如棉花、高梁等；

③ 异花授粉植物：20-50%以上；如玉米、黑麦、白菜型油

二、近交与杂交的遗传效应

1、自交的遗传效应

（1）杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代

群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。

设：有n对独立的杂合基因，自交r代后，群体中的纯

合体频率为：

应用上述公式必须具备两个条件：

① 各对基因是独立遗传的；

② 各种基因型后代的繁殖能力是相同的。

1、自交的遗传效应

（2）杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性

性状得以表现出来，从而可以淘汰有害的隐性个

体，改良群体的遗传组成。

（3）杂合体通过自交能够导致遗传性状的稳定。

例如：两对基因的杂种a1a2b1b2，通过长期自交必然会

分离为a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1和a2a2b2b24种

纯合的基因型。

2、回交与自交的差别

（1）回交后代的基因型纯合将严格受其轮回亲本的控

制 ，而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组

合方式。

（2）纯合率使用公式相同，但内容不同。

（3）回交的基因纯合进度大于自交。一般回交5-6代后，

杂种遗传组成已大部分为轮回亲本置换。

三、杂种优势的表现和遗传理论

1、杂种优势的概念

杂种优势（heterosis，hybrid vigor）：指两个遗传组成

不同的亲本杂交产生的杂种第一代（F1），在生长势、

生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等性状方面优于

双亲的现象。

2、杂种优势的表现：

按其性状表现的性质可分为三种类型：

① 杂种营养体发育较旺的营养型；

② 杂种生殖器官发育较盛的生殖型；

3、杂种优势的度量方法

（1）平均优势：以F1超过双亲平均数的%表示。

（2）超亲优势：以F1大于最优亲本的%表示。

（3）对照优势：以F1超过生产对照品种的%表示。

4、杂种优势表现的特点

① 杂种优势不是某一二个性状单独地表现突出，而

是许多性状综合地表现突出；

② 杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相

对差异和相互补充；

③ 杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密

切关系；

④ 杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切关系。

5、F2的衰退现象

① F2的衰退现象：F2由于基因的分离和重组，与F1

相比生长势、生活力、抗逆性和产量等方面都显

著地表现下降的现象。

② 两个亲本的纯合度越高，性状差异越大，F1优势

越强，F2衰退就越严重。

③ 在杂种优势利用上，一般只能利用F1，不能利用

F2，故需年年制种。

6、杂种优势的遗传理论

（1）显性假说：

Bruce A. B. （1910）等提出，受到Jones D.F.（1917）等

的支持。

显性假说内容：认为杂种优势是由于双亲的显性基

因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。A b C D e

A b C D e

a B c d E

a B c d E×P

↓

A b C D e

a B c d EF1

对显性假说的评价

① 只能解释一部分杂优现象，具有一定的片面性和局限性；

② 只考虑到了等位基因的显性作用，没有考虑到非等位基因间

的相互作用；

③ 只考虑到双亲细胞核之间的异质作用，完全没有涉及母体细

胞质和父本细胞核之间的关系；

④ 按照此学说两个极端类型杂交是没有优势的。A B C D

A B C D

a b c d

a b c d×P

↓

A B C D

a b c dF1

（2）超显性假说

Shull G.H.（1908）和East F.M.（1908）提出。

超显性假说内容：认为杂合等位基因的互作胜过纯

合等位基因的作用，杂优是由双亲杂交的F1的异质

性引起的，即由杂合性的等位基因间的互作引起的。

a1 b1 c1 d1

a1 b1 c1 d1

a2 b2 c2 d2

a2 b2 c2 d2

×P

↓

a1 b1 c1 d1

a2 b2 c2 d2

F1

对超显性假说的评价

① 只能解释一部分杂优现象，具有一定的片面性和局

限性；

② 完全排斥了等位基因间显隐性的差别和显性基因在

杂种优势表现中的作用；

③ 忽视了细胞质基因和核质互作对杂种优势的作用。

（3）显性假说与超显性假说的比较

共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。

不同点：

显性假说认为杂种优势来源于双亲显性基因间的

互补（有显隐性）；

超显性假说认为杂种优势来源于双亲等位基因间

的互作（无显隐性）。

7、近亲繁殖和杂种优势的利用

（1）近亲繁殖在育种上的利用：

用于品种和品系的保存；

在良种繁育工作中，可用于品种的提纯复壮；

培育自交系以利用杂种优势。

（2）杂种优势在育种上的利用

① 提高产量和改进品质；

② 在无性繁殖作物上通过杂交育种选择杂优强的单

株进行无性繁殖，即可育成一个优良品种；

③ 在有性繁殖作物上，利用F1的强大杂种优势为农

业生产服务。

8、杂种优势的固定方法

① 利用无性繁殖固定杂种优势；

② 利用植物组织培育技术；

③ 利用无融合生殖的方法；

④ 利用染色体结构变异。杂种在减数分裂时形成两种基因型不同的配子，在自交受

精过程中，同质基因结合的合子会引起个体的死亡，只有

异质基因结合的合子可以生存，从而形成“永久杂合体”

一直保持杂优。