Capítulo 23: LA EVOLUCIÓN Y LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD

Juan Gabriel Martínez

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL Y ECOLOGÍA. FACULTAD DE CIENCIAS. UNIVERSIDAD DE GRANADA.18071-Granada. E-mail:jgmartin@goliat.ugr.es

La biodiversidad es el resultado de la acción conjunta de procesos ecológicos y evolutivos, como la selecciónnatural, la competencia, el flujo génico o la especiación. En este capítulo se ofrece una breve revisión de los princi-pales factores responsables de la pérdida de biodiversidad que nuestros ecosistemas están padeciendo, analizando larelación entre estos factores y los mecanismos evolutivos que generan y mantienen la diversidad, fundamentalmentea nivel de poblaciones y especies. La pérdida y fragmentación del hábitat tiene efectos en el tamaño y en la tasa devariabilidad genética de las poblaciones, así como en los niveles de flujo génico y en la dinámica de metapoblaciones.La introducción de especies exóticas es una de las principales causas de extinción en la actualidad, y la introduccióno translocación de individuos con fines de conservación (ya sean de origen silvestre o procedentes de cría en cauti-vidad) puede originar problemas de tipo sanitario y/o genético (por ejemplo hibridación), aunque también puedemejorar la variabilidad genética y mitigar los efectos de la consanguinidad. Finalmente, la explotación de especiessilvestres por encima de sus niveles de recuperación puede extinguir poblaciones o especies, depauperarlasgenéticamente o alterar ecosistemas completos si se trata de especies clave. La teoría evolutiva tiene mucho quedecir en la práctica de la conservación, acerca de qué hay que conservar -unidades de conservación- y de cómo hayque hacerlo -medidas de gestión de las poblaciones o el hábitat y medidas de conservación ex situ.

Concepto de biodiversidad

La biodiversidad o diversidad biológica puededefinirse como la variedad de los organismos vivos y loscomplejos ecológicos en que se encuentran (Primack1993). Existen otras definiciones (Wilson 1992, Purvis yHector 2000, Delibes 2001; ver Capítulo 17) y casi todaspueden considerarse algo simples, redundantes y quizáspoco clarificadoras al no contemplar los distintos maticesque en realidad el concepto incluye. Uno de estos maticeses que la biodiversidad se da a diferentes niveles comoconsecuencia de que los seres vivos están organizadosjerárquicamente (individuos, poblaciones, especies …),y la diversidad de formas se refleja igualmente en estasdistintas escalas. Primack (1993) y otros autores incluyentres niveles diferentes: diversidad genética, específica yde comunidades.

La diversidad genética consiste en la variabilidad ca-racterística de los genomas de los seres vivos; los genesse presentan en un número de alelos alternativos, hacien-do que los individuos varíen en sus genotipos y conse-cuentemente en sus fenotipos. Desde una perspectivagenética las especies están formadas por poblacionesinterconectadas en diverso grado a través de flujo génico(Slatkin 1987, Avise 1994), y las poblaciones con frecuen-cia varían en su composición genética debido a distintosfactores históricos y de adaptación al medio.

La diversidad específica es el concepto más utilizadoy hace referencia al número de especies de seres vivosque se encuentran en un determinado lugar; con frecuen-cia cuando se habla de diversidad biológica se está enrealidad haciendo alusión a este concepto (Bellés 1998).

La diversidad de comunidades hace referencia a lasdistintas formas de organización y relación de los conjun-tos de especies de seres vivos que coexisten en el tiempoy en el espacio. Las especies que viven en un lugar parti-cular son distintas y se relacionan entre sí y con el mediofísico que habitan de diferente forma a las especies deotro lugar, y esta es otra dimensión de la biodiversidad.

La diversidad de comunidades y ecosistemas no es sólouna cuestión de cuántos tipos diferentes de seres vivoslos conforman, sino de qué tipos de procesos ecológicosse producen en ellos. A este respecto existe una contro-versia sobre si el concepto de biodiversidad debe incluirno sólo los seres vivos, sino también los procesos que sedan en los distintos niveles jerárquicos característicos delos seres vivos (Goldstein 1998, Noss 1990, ver Capítulo17). Por ejemplo, individuos de la misma especie puedenemparejarse de distintas maneras en función de las densi-dades locales de machos y hembras, o utilizar distintasestrategias alimenticias en distintos hábitats; la densidady diversidad de especies presa depende en parte de la den-sidad de sus depredadores, la cual puede variar en distin-tos lugares en función de las características físicas delmedio o del grado de intervención humana.

Un tema relacionado con la definición de biodiversi-dad es el de cómo la estudiamos y la medimos. De acuer-do con la existencia de diversidad a distintos niveles po-demos estudiarla también a varios niveles (Bellés 1998):global (por qué son los ecosistemas diferentes entre sí),ecológico (por qué se dan distintos tipos de procesos eco-lógicos en distintas comunidades), geográfico (por quéhay más especies en un sitio que en otro) y genético (por

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qué algunas poblaciones y especies son más variables queotras). Purvis y Hector (2000) distinguen tres aproxima-ciones diferentes para medir la biodiversidad: números(especies, poblaciones, alelos, géneros…), igualdad en ladistribución (de variantes genéticas, de abundancia deespecies, …), y diferencias, por ejemplo en caracteres,distancias genéticas, subespecies, etc.

Estamos por tanto ante un concepto intuitivamentesimple (la biodiversidad es algo así como “la suma totalde toda la variabilidad biológica desde el nivel de genesal de ecosistemas”), pero que una vez analizado en deta-lle resulta multidimensional y plantea consecuentementeproblemas a la hora de definirlo y cuantificarlo, siendodifícil encontrar un único índice de biodiversidad satis-factorio desde todos los puntos de vista (Purvis y Hector2000).

Hay pocas dudas de que la tasa de desaparición deespecies actual es superior a la observada en el registrofósil (Wilson 1992, Delibes 2001), y aunque a corto pla-zo la mayoría de las especies se encuentran amenazadaspor factores ambientales, los planes de conservación ne-cesitan incorporar una perspectiva evolutiva para ser efec-tivos. Independientemente de cómo la definamos, mida-mos, o a qué nivel la estudiemos, desde un punto de vistaevolutivo la biodiversidad puede considerarse como elresultado final de los procesos evolutivos; de hecho lateoría evolutiva surgió como una forma de explicar ladiversidad de los organismos vivientes. Darwin con “Elorigen de las especies” (Darwin 1859) pretendía explicarqué mecanismos eran responsables de la existencia dediferentes especies, de su distribución y de la variacióngeográfica en las características de las especies; en defi-nitiva, de la diversidad en todos sus niveles. Esto quedaclaro al leer algunos de los párrafos de su libro, como lasúltimas líneas, que presentan el proceso evolutivo comoel responsable último de las “más bellas y maravillosasformas de vida” ahora observables. Vamos a considerarpues que los procesos evolutivos y ecológicos que hanoriginado y mantienen la diversidad biológica formanparte del concepto de biodiversidad en sí mismos, en es-pecial en el contexto de la teoría y práctica de la conser-vación, asumiendo la postura de que para conservar lasespecies y variedades de animales y plantas necesitamosconservar los procesos en que estos se encuentran inmer-sos. Dentro de la controversia conservacionista acerca dequé es prioritario conservar, apostamos por la idea deque son los procesos y no los objetos (genes, especies,ecosistemas; Bowen 1999) los que deben conservarseprioritariamente.

Principales procesos evolutivos responsables de ladiversidad biológica

Retornando a los tres niveles de diversidad mencio-nados en el apartado anterior, vamos a repasar brevemen-te los principales procesos evolutivos responsables de labiodiversidad presente y pasada, sin ánimo de realizar una

revisión detallada de ninguno de ellos, ya que son trata-dos en otros capítulos de este libro.

Diversidad genética

La variabilidad genética juega un papel fundamentalen los procesos evolutivos: si todos los individuos de unapoblación o especie fueran genéticamente idénticos y pro-dujesen descendencia idéntica a ellos no habría cambioevolutivo y la diversidad (al menos a este nivel) sería 0.La evolución sólo es posible si existe variabilidadgenética, y por tanto, la biodiversidad, como resultantede la evolución, depende de ésta en primera instancia. Elorigen de la variabilidad a este nivel se encuentra en lamutación y la recombinación (ver Capítulo 6), que origi-nan nuevas variantes genéticas (mutación), o nuevas com-binaciones de estas variantes (recombinación) o, lo quees lo mismo, diversidad en la composición genética deindividuos, poblaciones y especies.

Hay varios tipos de procesos que afectan a la diversi-dad genética disponible en una población o especie, quese pueden agrupar dentro de los conceptos de evoluciónadaptativa y evolución neutral (Stearns y Hoekstra 2000).Para que se de evolución adaptativa es necesario que existavariabilidad heredable para un rasgo concreto, y que eserasgo este relacionado positiva o negativamente con laeficacia biológica de los individuos. Si no existe correla-ción entre la eficacia biológica y la expresión de un rasgoheredable, éste aún puede evolucionar a través de evolu-ción neutral, cuyo principal mecanismo es la derivagénica. La deriva es el resultado del tamaño finito de laspoblaciones: las frecuencias alélicas cambian de una ge-neración a otra porque los gametos que forman la siguientegeneración representan una muestra de todos los alelospresentes en la generación anterior. Cuanto menor sea eltamaño de la población más probable es que las frecuen-cias alélicas difieran en los dos grupos. La deriva puedeoriginar la fijación o pérdida de alelos en poblacionespequeñas, provocando cambios no adaptativos en la cons-titución genética de las poblaciones, en contraposición ala selección natural que favorece o elimina variantesgenéticas en función de su eficacia biológica.

El nivel de diversidad genética puede explicarse comoel resultado opuesto de los procesos de pérdidas y ganan-cias de variabilidad (Amos y Harwood 1998). En general,los dos procesos mencionados acaban produciendo pér-didas de diversidad (existen casos en los que la selecciónnatural favorece la diversidad – por ejemplo la seleccióndireccional o disruptiva; ver Capítulo 7). Estas pérdidassólo pueden contrarrestarse mediante dos procesos: lamutación y el flujo génico. La mutación tiene un efectoimportante pero muy lento en las poblaciones, al ser lastasas de mutación muy bajas. El flujo génico introducecambios en las frecuencias alélicas de las poblaciones através del flujo o migración de individuos entre poblacio-nes (Slatkin 1987), siendo la fuerza que compensa la pér-dida de diversidad debida a la deriva. Si el flujo es reduci-do, la deriva y la selección acabarán produciendo dife-renciación entre poblaciones locales, aumentando la di-

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versidad en la especie. Si el flujo es elevado actúa comouna fuerza homogeneizadora que mantiene la cohesióngenética de las distintas poblaciones de una especie. Tam-bién puede representar un límite a la adaptación en pobla-ciones locales, cuando el intercambio de variantesgenéticas se produce entre poblaciones bien adaptadas aambientes muy diferentes, de forma que los genesinmigrantes pueden resultar poco exitosos en las pobla-ciones receptoras (Amos y Harwood 1998). La importan-cia relativa de ambos efectos y por tanto el papel del flujogénico en la evolución de las adaptaciones no está aúnmuy clara y necesita de una mayor evaluación de aspec-tos como la heterogeneidad en el coeficiente de selecciónentre poblaciones y el tipo de selección (ver revisión acer-ca de estos aspectos en Lenormand 2002).

Cuando se trata de conservar la diversidad genética,debería de estudiarse qué factores pueden producir alte-raciones de los niveles de diversidad a través de altera-ciones en algunos de los procesos claves anteriormentemencionados (mutación, selección, flujo, etc.), o en al-gún otro proceso básico que influya en la diversidadgenética, como el comportamiento reproductor de los in-dividuos en las poblaciones, los procesos de selecciónsexual, etc. (Stearns y Hoekstra 2000).

Diversidad específica

El principal proceso responsable de la diversidad ennúmero de especies que habitan nuestro planeta es el pro-ceso de especiación. Los fenómenos evolutivos que sedan a nivel subespecífico (como los mencionados en elapartado anterior) se denominan procesos microevoluti-vos. Los procesos que se dan por encima del nivel especí-fico se denominan procesos macroevolutivos (por ejem-plo, las radiaciones adaptativas) y el proceso de especia-ción actúa como puente entre estos dos tipos de procesospudiendo considerarse el principal responsable de la di-versidad de la vida (Stearns and Hoekstra 2000). Inde-pendientemente de cómo definamos especie (Cracraft1983, Mayr y Ashlock 1991, Wiley 1978), la especiaciónpuede verse como el producto resultante de la suma delos procesos microevolutivos (ver Capítulo 18).

El proceso de formación de nuevas especies es un pro-ceso histórico basado en la herencia, en el traspaso degenes de una generación a otra. Cuando las poblacionesse diferencian y adquieren el rango de especies, aún si-guen conectadas por la historia que las relaciona, sufilogenia, que suele describirse mediante la construcciónde árboles filogenéticos, con los taxones ancestrales en labase y los descendientes en los extremos de las ramas. Elanálisis de la diversidad de taxones (ya sean especies,géneros, familias…) dentro de los árboles filogenéticosrevela patrones interesantes para el estudio y la conserva-ción de la biodiversidad (Purvis y Hector 2000). Existentaxones más diversos que otros dentro de un mismo gru-po, por ejemplo, dentro de un género la diversidad ensubespecies está repartida de forma desigual entre espe-cies, algunas son muy diversas y otras muy poco. Estonos indica que algunos grupos de especies tienen caracte-

rísticas que las hacen especialmente susceptibles a la di-versificación. Algunas de estas características podrían serla evolución de rasgos que hacen a sus portadores espe-cialmente competitivos a la hora de reproducirse o adqui-rir recursos, o caracteres que faciliten el aislamientoreproductivo, como la selección sexual o el uso de hábitatsfragmentados.

Diversidad de comunidades

Sin entrar en detalles, algunos de los principales fac-tores que determinan la diversidad a nivel de comunida-des y ecosistemas son los procesos que interrelacionanlas especies de una comunidad entre sí y con el medio quehabitan. El medio físico ejerce una fuerte influencia en lacomunidad biológica, pero lo contrario también es cierto,la acción de determinadas especies puede modificar elmedio en que se encuentran (citemos como espectacularejemplo el comportamiento de los castores, que inundangrandes áreas donde viven, modificando así la composi-ción específica de las comunidades asociadas). La com-petencia y la predación tienen la capacidad de modificarla diversidad de una comunidad (Primack 1993). Losdepredadores pueden producir pérdidas de biodiversidad,al eliminar especies, o incrementarla de forma indirectaal mantener densidades bajas de especies presa facilitan-do la coexistencia entre ellas. Un ejemplo del papel de lasinteracciones entre especies en la diversidad de las comu-nidades lo encontramos en las llamadas especies clave,aquellas que ejercen un papel fundamental sobre la abun-dancia de otras, entre ellas algunos depredadores,polinizadores o detritívoros. La ausencia de una especieclave puede traer graves consecuencias sobre la presen-cia y abundancia de otras.

Existen otros procesos de carácter evolutivo y ecoló-gico asociados a la interrelación entre especies que pue-den afectar a la biodiversidad. Uno de ellos es la coevolu-ción (ver Capítulo 12). En los últimos años ha comenza-do a ser evidente el importante papel que los procesoscoevolutivos juegan en la organización de la biodiversi-dad (Thompson 1999). Parece claro que algunos de losmás importantes acontecimientos en la historia de la vida,como el origen de la célula eucariota, han sido el resulta-do de interacciones coevolutivas, y muchas de las inte-racciones específicas actuales parecen conducir a proce-sos coevolutivos, como la relación predador-presa, pará-sito-hospedador, o la relación mutualista. Además de ello,las interacciones entre especies no se dan de la mismaforma en todas las poblaciones de cada una de las espe-cies, sino que existe un mosaico geográfico en los proce-sos coevolutivos que parece tener un fuerte impacto en ladistribución de la biodiversidad: las condiciones localespueden hacer que la interrelación entre dos especies (comoun parásito y su hospedador) origine diferentes presionesselectivas, produciendo resultados distintos (diferentestipos de adaptaciones, mantenimiento o desaparición deuna especie, etc.) en distintas poblaciones - lo que se co-noce como la teoría del mosaico geográfico coevolutivo(ver Capítulo 12). Una de las consecuencias de esta teoría

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es que puede facilitar la diversificación de taxones al pre-sentar a las especies presiones selectivas diversas a lo lar-go de su rango de distribución, y por lo tanto contribuir ala biodiversidad (Thompson 1999).

Principales procesos responsables de la pérdida debiodiversidad

Aunque son muchos los problemas que acucian a ladiversidad biológica actual, los principales se pueden ca-talogar dentro de unas pocas categorías, de las cuales nosreferiremos a la fragmentación y destrucción del hábitat,la sobreexplotación, y la introducción de especies exóti-cas. Estos procesos afectan de forma diferente a las espe-cies y los mecanismos evolutivos que determinan y man-tienen la biodiversidad.

Destrucción y fragmentación del hábitat

Es evidente que la pérdida del hábitat y su fragmenta-ción es uno de los principales problemas de la biología dela conservación (Primack 1993, Harrison y Bruna 1999),como consecuencia de la relación general entre tamañode hábitat, distancia a otros hábitats similares y riquezaespecífica (MacArthur y Wilson 1967) y de la evidenteestructuración geográfica de la dinámica de poblaciones(dinámica de metapoblaciones, Hanski 1998). Desde unaperspectiva evolutiva, la fragmentación afecta a dos va-riables importantes en la dinámica poblacional: la capaci-dad de dispersión de los individuos (y por tanto la tasa deflujo génico) y el tamaño de las poblaciones.

La fragmentación casi siempre conlleva una reducciónen el tamaño de las poblaciones, uno de los atributosecológicos que las definen y que puede predecir sus pro-babilidades de supervivencia. Las poblaciones de tamañopequeño tienen mayores probabilidades de experimentarfluctuaciones demográficas azarosas o fluctuaciones de-bidas a cambios en la intensidad de factores como lapredación, competencia, enfermedades o disponibilidadde alimentos (Primack 1993), o de sufrir los efectos nega-tivos de cambios ambientales impredecibles, como unincendio forestal o una fuerte helada. Pero además, laspoblaciones pequeñas tienden a perder variabilidadgenética, uno de los componentes de la biodiversidad lo-cal, con mayor rapidez (Amos y Harwood 1998). El gra-do de variabilidad que una población retiene con el pasodel tiempo depende de su tamaño efectivo de población(que no se corresponde con el tamaño de censo, siendonormalmente más pequeño, Frankham 1995), ya que cuan-to menor es éste mayor es el efecto de la deriva genética.

El principal problema de la pérdida de variabilidad alargo plazo es que las poblaciones se hacen más limitadasen su capacidad de responder a cambios ambientales, sevuelven menos “flexibles” evolutivamente, y sus proba-bilidades de extinción aumentan. Por ejemplo, Newmany Pilson (1997) mostraron experimentalmente que en laplanta anual Clarkia pulchella poblaciones de pequeño

tamaño efectivo de población (poco diversas genéticamen-te) persistían durante menos generaciones que aquellasde mayor tamaño efectivo (más diversas), a pesar de tenertodas el mismo tamaño de censo. A corto plazo, en pobla-ciones pequeñas es posible observar algunos de los efec-tos deletéreos de la pérdida de variabilidad, especialmen-te la depresión por consanguinidad (la reducción en efi-cacia biológica debida al cruce entre individuos genética-mente similares). Por ejemplo, algunas poblaciones quehan sufrido cuellos de botella han perdido diversidad ge-nética y sus individuos sufren depresión por consangui-nidad. Los leones del cráter de Ngorongoro son un buenejemplo (Packer et al. 1991): después de una epidemia enuna población que ya de por sí era pequeña, el tamaño decenso se redujo muchísimo aunque posteriormente se re-cuperara. Los leones de esta población tienen menos va-riabilidad genética, presentan una mayor tasa de esper-matozoides anormales y una tasa reproductora menor quelos individuos de la población del Serengeti, mucho ma-yor. Incluso en poblaciones que no han pasado por cue-llos de botella demográficos se pueden apreciar los efec-tos perniciosos de la consanguinidad (ver revisión enKeller y Waller 2002). Por ejemplo, en varias especies deaves la consanguinidad reduce la tasa de eclosión de loshuevos, en algunas especies de ungulados está relaciona-da con la supervivencia durante el invierno o la suscepti-bilidad a enfermedades, y en plantas provoca una reduc-ción en la producción de semillas o en el éxito de germi-nación de éstas.

Un efecto relacionado de la fragmentación es una dis-minución de la tasa de intercambio de individuos entresubpoblaciones si éstas se encuentran muy alejadas y portanto una reducción de los niveles de flujo génico, lo quetiene consecuencias a varios niveles. Si la especie en cues-tión tiene una dinámica metapoblacional marcada, condinámica de poblaciones fuentes y sumidero, en las quelas poblaciones sumidero se mantienen gracias a la inmi-gración, o en algunos casos se extinguen y posteriormen-te se recolonizan a partir de las poblaciones fuente, unafuerte restricción del flujo génico puede poner en peligroel mantenimiento de la metapoblación. La mariposa Me-litaea cinxia es un buen ejemplo de una especie con mar-cada dinámica poblacional y sus consecuencias evoluti-vas: cuando la extinción de poblaciones es frecuente elefecto de la deriva se acentúa, perdiéndose alelos al des-aparecer las poblaciones, y la pérdida de diversidad alé-lica en poblaciones locales está a su vez relacionada consus probabilidades de supervivencia. Así, en Melitaeacinxia el grado de heterocigosidad de las poblacioneslocales predecía significativamente su riesgo de desapa-rición, incluso controlando por los efectos del tamaño depoblación (Saccheri et al. 1998). En general, las especiesy sus interacciones pueden desaparecer a nivel local (de-bido a procesos de extinción) pero mantenerse a nivelregional gracias al flujo génico (Slatkin 1987, Avise1994), por lo que el flujo génico es uno de los procesosfundamentales a tener en cuenta en las medidas de con-servación.

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Sobreexplotación

La extracción (caza, pesca, recolección) de seres vi-vos de su medio por parte del ser humano es una prácticatan antigua como nuestra especie. Mientras la tasa de ex-tracción se mantuvo baja y los métodos fueron sencillosesta práctica probablemente no tuvo grandes consecuen-cias en los sistemas naturales. Pero las sociedades mo-dernas utilizan sofisticados métodos y demandan unamayor tasa de recolección, con lo que el peligro de ex-plotar las especies por encima del nivel en el que soncapaces de recuperarse está siempre presente. Existennumerosos ejemplos de especies, en particular animales,que han sufrido sobreexplotación durante la historia re-ciente con diferentes consecuencias. La primera de ellases la desaparición de la especie, es decir la pérdida direc-ta de diversidad debida a la acción del hombre. Las moasy otras muchas especies de aves neozelandesas fueroncazadas hasta la extinción por los inmigrantes maoríes.La paloma migratoria (Ectopistes migratorius) se extin-guió debido a la caza excesiva en Norteamerica a comien-zos del siglo XX. Incluso si no se llega hasta este extre-mo, la caza excesiva reduce los tamaños de las poblacio-nes, propiciando la aparición de todos los problemas re-lacionados con los tamaños poblacionales reducidos (verapartado anterior). La caza excesiva produjo un descensopoblacional que puso al borde de la extinción al elefantemarino Mirounga angustirostris, declive numérico queademás afectó severamente a la variabilidad genética dela especie, aunque la especie se ha recuperado numérica-mente tras la prohibición de su caza. La desaparición odrástica reducción de una especie por sobreexplotaciónpuede tener profundas consecuencias sobre la biodiversi-dad del ecosistema y sus procesos, en particular si se tra-ta de una especie clave. Las nutrias marinas Enhydra lu-tris tienen un papel fundamental en la conservación delas praderas de algas, que son el sustento de una rica co-munidad de peces e invertebrados. Las nutrias se alimen-tan de erizos que a su vez lo hacen de las algas, con loque la desaparición, debido a la caza excesiva, de lasnutrias en amplias zonas del Pacífico produjo una eleva-da presión de los erizos sobre las algas, haciéndolas esca-sear, lo que acabó afectando al conjunto de la comunidad(Estes et al. 1989).

Introducción de especies exóticas

La introducción por parte del hombre de especies enáreas nuevas para ellas (especies exóticas) ha sido comúnen los últimos siglos y es, según algunos autores, la se-gunda causa de pérdidad de biodiversidad tras la pérdidade hábitat. Aunque muchas especies exóticas no prospe-ran en las nuevas áreas, algunas lo hacen a expensas delas especies autóctonas, compitiendo con ellas por recur-sos limitados o alimentándose de ellas. Los ejemplos másdramáticos del efecto de las especies exóticas se dan enlas islas, donde con demasiada frecuencia los nuevos re-sidentes acaban por extinguir a los autóctonos. Tristemen-te famosos son los ejemplos del gato doméstico que des-cubrió y extinguió, todo al mismo tiempo, al chochín de

la isla de Stephens, o de la culebra del café (Boigairregularis), introducida en la isla de Guam a mediadosdel siglo XX y que en pocas décadas extinguió a variasespecies autóctonas de paseriformes (ver Delibes 2001para una explicación mas detallada).

Existen muchos más ejemplos de introducción de es-pecies exóticas que hayan afectado a la biodiversidad dellugar donde fueron introducidas. Con frecuencia sólo afec-tan a una o unas pocas especies (por competencia, preda-ción, etc.) pero también hay introducciones catastróficaspara todo el ecosistema donde fueron introducidas. Porejemplo, la introducción de percas para la pesca comer-cial en el lago Victoria condujo a la extinción de cientosde especies de cíclidos, muchas de las cuales probable-mente aún no se habían siquiera descrito, alterando pro-fundamente el ecosistema del lago (Kaufman 1992). Enel lago Flathead en Montana se alteró todo el ecosistemadebido a la introducción de una especie de crustáceo,Mysis relicta, con el objetivo de alimentar los salmonesque eran el sujeto de explotación piscícola. El crustáceoresultó ser especialmente voraz y acabó consumiendo elresto de presas de los salmones, que acabaron declinandoen número y tras ellos otros vertebrados que dependíanen parte de ellos, como los osos grizzly y las águilas cal-vas (Spencer et al. 1991).

Hay otras formas, quizás más sutiles, en que las espe-cies exóticas pueden afectar la biodiversidad local. Unade ellas es mediante la propagación de enfermedades nue-vas para la fauna autóctona. Los microorganismos res-ponsables de muchas enfermedades son extremadamenteeficaces cuando se liberan en nuevos medios u hospeda-dores. Las enfermedades en sí mismas pueden llegar a serla mayor amenaza para la supervivencia de una especie.Uno de los principales factores del declive del cangrejode río autóctono de la península ibérica Austropotamo-bius pallipes es su elevada susceptibilidad a una afano-micosis, enfermedad ocasionada por un hongo que sub-siste en los ríos gracias a que su efecto sobre los cangre-jos introducidos desde América (y que probablemente tra-jeron consigo el hongo) es prácticamente nulo. Otro efec-to sutil de la introducción de especies esta relacionadocon los problemas de hibridación, es decir de cruce entreespecies o variedades (razas, subespecies) de la mismaespecie, que compromete la integridad de los acervos gé-nicos implicados. Puede ser un problema incluso si noexiste introgresión, (es decir, si los genomas de ambas(sub)especies no se mezclan debido a que los híbridosson estériles). En estos casos la hibridación representa unesfuerzo reproductor perdido que compromete y dificultala reproducción entre individuos “puros”. Por ejemplo,los visones americanos (Mustela vison) han sido introdu-cidos en Europa, donde están poniendo en peligro a losvisones europeos (M. lutreola) debido a que las hembrasde la especie europea son frecuentemente cubiertas pormachos de la especie americana, pero posteriormente losembriones se reabsorben y las hembras no dejan descen-dencia esa temporada (Rhymer y Simberloff 1996).

Un problema relacionado con el de la introducción deespecies exóticas es el de la reintroducción de individuosde especies ya presentes en esa zona, ya sea por motivos

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conservacionistas o para su explotación económica. Es-tas prácticas también pueden poner en peligro labiodiversidad local. A nivel ecológico las introduccionespueden ocasionar problemas sanitarios, al transmitir pa-rásitos o variedades de estos desconocidas en la zona re-ceptora (Cunningham 1996). A nivel evolutivo la intro-ducción de individuos de zonas lejanas, a veces de dife-rentes razas o subespecies, puede limitar la posibilidad deadaptación local, si se rompen complejos génicoscoadaptados, facilitando la depresión por exogamia, elproceso opuesto a la depresión por consanguinidad, con-sistente en la pérdida de eficacia biológica debido a lahibridación de individuos provenientes de poblacionesexcesivamente diferenciadas, como sería el caso de indi-viduos de distintas subespecies (Rhymer y Simberloff1996, Storfer 1999).

Consideraciones evolutivas en la conservación depoblaciones y especies

Definir la biodiversidad como el resultado final de losprocesos evolutivos tiene como consecuencia lógica asu-mir que las medidas de conservación deben ir dirigidas almantenimiento de estos procesos, como ya se mencionóal comienzo del capítulo (conservar los procesos y no losobjetos, ya sean genes, especies o ecosistemas; Bowen1999). Sin embargo los procesos evolutivos se desarro-llan en una escala temporal diferente a la que demandanlas medidas prácticas de conservación, lo cual puede en-tenderse como una limitación para esta filosofía. No obs-tante, y aunque la teoría y práctica conservacionista sebasan en gran parte en la teoría ecológica (Sutherland2000), el estudio de la evolución tiene mucho que aportaren cuanto a cuales son los aspectos que hay que cuidar yqué procesos deben de mantenerse como generadores dela biodiversidad presente y futura.

Unidades de conservación: la conservación de unidadesevolutivamente significativas

En primer lugar la teoría evolutiva tiene algo que de-cir acerca de cómo organizar los esfuerzos de conserva-ción, cuales son las unidades básicas sobre las que hayque actuar. Por motivos fundamentalmente prácticos, laconservación está enfocada hacia la preservación de lasespecies a través de la actuación sobre las poblacionesque las componen, y casi todos los esfuerzos de conser-vación de especies en peligro tienen como objetivo la pro-tección de sus poblaciones (Primack 1993, Sutherland2000). Sin embargo, la teoría evolutiva nos enseña quehay variación por debajo del nivel de especie, dentro yentre poblaciones, y que esa variación forma parte de labiodiversidad en sí y está en la base de los procesos evo-lutivos que la generan y mantienen.

En respuesta a esta idea, en los últimos años ha surgi-do el concepto de unidades evolutivamente significativas(evolutionarily significant units, ESU, Fraser y Bernatchez2001) en un intento por parte de los biólogos de la con-servación de definir unidades prioritarias de conservaciónque incorporen la diversidad y el potencial evolutivo exis-

tente por debajo de los niveles taxonómicos habituales(especie, subespecie). Aunque existe cierto consenso acer-ca de la utilidad del concepto, todavía se discute cómodefinirlo de forma precisa. Waples (1991) definía una ESUcomo un segmento de una población o grupo de pobla-ciones sustancialmente aisladas reproductivamente deotras poblaciones de la misma especie y que representanun importante componente del legado evolutivo de la es-pecie. Esta definición es excesivamente subjetiva paramuchos autores al usar palabras como sustancialmente oimportante, conceptos que habría que precisar de formacuantificable, pero aún así creemos que recoge bien lafilosofía de las ESUs. Con la llegada y generalización delos marcadores genéticos neutrales como el ADNmitocondrial, los microsatelites, etc., que permiten cuan-tificar los niveles de variabilidad genética de forma preci-sa, las definiciones de ESU se apoyaron más en estosmarcadores (Avise 1994). Una definición que se basa fun-damentalmente en el estudio de la variabilidad genéticaes la de Moritz (1994) para quien una ESU es un grupo depoblaciones recíprocamente monofiléticas para alelos deADN mitocondrial y que muestran una divergencia signi-ficativa en las frecuencias alélicas de genes nucleares. Estadefinición enfatiza el aislamiento histórico porque es elresponsable de la aparición de combinaciones únicas degenotipos y permite a los biólogos de la conservaciónemplear marcadores genéticos sin tener que determinar apriori cuanta variabilidad genética es suficiente para pro-teger una población, pero no está libre de críticos y de-tractores. Una revisión acerca de éstos y otros conceptosde ESU puede encontrarse en Fraser y Bernatchez (2001).

Fraser y Bernatchez (2001) defienden una definiciónmás flexible y práctica de las ESUs teniendo en cuentaque el objetivo fundamental es conservar la variabilidadgenética adaptativa y que la mayoría de los autores estánde acuerdo en que la acumulación de diferencias genéti-cas a través de mecanismos de aislamiento reproductivoes un factor crítico para definir los linajes evolutivos quehay que conservar. Así una ESU sería un linaje que mues-tre una tasa muy baja o nula de flujo génico con otroslinajes dentro de la misma especie. Esto implica que estoslinajes han seguido trayectorias evolutivas independien-tes por un período variable de tiempo. Las ESUs puedencorresponderse con especies o una especie puede estarformada por múltiples ESUs, dentro de las cuales a su vezpueden encontrarse una o más poblaciones conectadas porflujo génico en diverso grado (es decir, metapoblaciones).Cualquier criterio que demuestre la existencia de un flujogénico muy restringido o nulo sería suficiente para defi-nir una ESU, independientemente de que se trate de datosgenéticos o ecológicos, y aunque no todos los datos apun-ten en ese sentido. Por ejemplo si los análisis molecularesno muestran diferencias a nivel de haplotipos de ADNmitocondrial o de frecuencias alélicas para marcadoreshipervariables, pero existe una clara barrera ecológica alintercambio de alelos entre una población y el resto de lamisma especie, esa población merecería la calificaciónde ESU y las consiguientes medidas protectoras (ver unejemplo de especialización en el uso de planta hospeda-dora por parte de un insecto en Legge et al. 1996).

413CAPÍTULO 23: LA EVOLUCIÓN Y LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD

Principales medidas de gestión de poblaciones o especies

Cuando una población (ESU, metapoblación, varie-dad, …) está en franco declive y/o su tamaño es muy pe-queño no queda más remedio que manipularla, aunque lomás deseable desde algunas posiciones conservacionistassería gestionar exclusivamente el hábitat (Sutherland2000). Las técnicas utilizadas para gestionar las pobla-ciones incluyen el aportar alimento extra, proveer lugaresde nidificación, eliminar predadores o introducir indivi-duos, en el caso de especies animales; y la polinizaciónartificial, eliminación de competidores, eliminación deherbívoros y reforestación en el caso de plantas. Todasellas tienen sus pros y contras, y es particularmente inte-resante evaluar los posibles problemas derivados de suutilización. Veamos algunos ejemplos:

- Suplementación de alimento. El aporte de alimentoextra puede tener consecuencias ecológicas negativas sila concentración excesiva de individuos en los lugares dealimentación facilita el contagio de enfermedades infec-ciosas, por ejemplo, o a nivel evolutivo, si por ejemplo,se altera el sistema territorial o de emparejamiento de laespecie. En el capítulo sobre gestión cinegética de estemismo volumen hay un buen ejemplo acerca de los efec-tos de la suplementación de alimento durante la berrea enla estrategia reproductora del ciervo ibérico (Sánchez-Prieto 2000).

- Polinización artificial. La polinización a mano suelellevarse a cabo mediante el cruzamiento al azar del mayornúmero posible de individuos. Con frecuencia se desco-noce el comportamiento del polinizador o característicasbásicas del sistema reproductor de la planta en cuestión, yen estos casos esta práctica puede afectar radicalmente lacomposición genética de las siguientes generaciones, ypor lo tanto, sólo debería de ser llevada a cabo en casosde extrema necesidad, como cuando hay una tasa de pro-ducción de semillas muy baja (Cropper 1993).

- Introducción de especies o individuos. Ya hemosvisto en el apartado anterior los problemas que puedenverse asociados a la introducción de especies exóticas,aunque en la práctica conservacionista las introduccionestienen un carácter marcadamente diferente: se introducenindividuos en zonas donde existieron pero han desapare-cido (lo que se denomina reestablecimiento y reintroduc-ción), o se introducen individuos en poblaciones peque-ñas para aumentar su tamaño y viabilidad (lo que se co-noce como reforzamiento o translocación). Cualquier tipode movimiento de individuos con estos objetivos presen-ta problemas, algunos de los cuales son similares a loscitados en el apartado anterior para la introducción deespecies exóticas o de individuos de diferentes varieda-des (razas, subespecies) de la misma especie, como laposibilidad de transmisión de nuevas enfermedades o pa-rásitos. El problema más destacado desde una perspecti-va evolutiva es que conlleva el traslado de genotipos através de amplias zonas geográficas, lo que puede supo-ner la ruptura de complejos génicos coadaptados y acabarcon adaptaciones locales (ver apartado anterior), por loque en general si la especie en cuestión tiene una marcadavariación geográfica es poco apropiado trasladar indivi-

duos fuera de su rango de distribución habitual. Storfer(1999) da varios ejemplos de introducciones con la fina-lidad de aumentar los tamaños poblacionales que acaba-ron produciendo un declive en la población objetivo, ypropone algunas recomendaciones en la gestión de rein-troducciones y translocaciones, entre las que cabe desta-car que hay que tener en cuenta las relaciones históricasentre las poblaciones en cuestión para evitar mezclar po-blaciones sin conexión histórica previa, es decir diferen-ciadas, e intentar realizar las translocaciones usando po-blaciones lo más similares histórica y genéticamente po-sible, lo que incluye la identificación de las principalespresiones selectivas que afectan a las distintas poblacio-nes de la especie que se gestiona.

A pesar de ello, la translocación de individuos desdeotras poblaciones puede ayudar a recuperar diversidad enpoblaciones genéticamente depauperadas que sufren de-presión por consanguinidad. Madsen et al. (1999) restau-raron la variabilidad genética en una población de víbo-ras (Vipera berus) de pequeño tamaño y que sufría de de-presión endogámica en forma de frecuentes malformacio-nes y una reducida supervivencia juvenil. Introdujeron 20machos provenientes de otras poblaciones y 7 años des-pués tanto el grado de variabilidad genética neutral de lapoblación como la supervivencia de los juveniles eranmucho mayores.

Tamaño de población y potencial evolutivo

¿Cuál es el tamaño mínimo de población necesariopara que una población mantenga su potencial evolutivoy diversidad? Esta es una pregunta de especial interés enconservación, aunque no tiene una fácil respuesta. Unapoblación o especie con un nivel dado de variabilidadgenética tenderá a perderla a una tasa que depende funda-mentalmente de su tamaño efectivo (Frankham 1995). Losespecialistas suelen hacer referencia a la regla del 50/500,es decir, que un número mínimo de 50 individuos seríanecesario para la supervivencia a corto plazo, y un núme-ro de alrededor de 500 sería el adecuado para que la po-blación se mantuviese a largo plazo (Primack 1993). Sinembargo no hay un acuerdo acerca de esto, entre otrascosas porque el tamaño de censo raramente equivale altamaño efectivo de población, que es el importante desdeel punto de vista evolutivo, y una gran cantidad de facto-res pueden afectar al tamaño efectivo, como el número deindividuos adultos y reproductores, la proporción de sexoso la varianza en el tamaño de familia. Por ejemplo, igua-lar el tamaño de familia es una práctica habitual en pro-gramas de cría en cautividad de especies en peligro parareducir la pérdida de variabilidad genética. De la mismaforma los sistemas de emparejamiento polígamos redu-cen los tamaños efectivos de población respecto a los ta-maños de censo, de forma que las prácticas que limiten dealguna forma una extrema varianza en el éxito reproductorde los individuos evitarán al mismo tiempo una pérdidade variabilidad (ver Capítulo 21). Hay otras formas enque las estrategias vitales de las especies puede influir enel tamaño efectivo de población. Por ejemplo, en el casode los animales, diversos tipos de comportamientos pue-

414 Juan Gabriel Martínez

den reducir el tamaño efectivo de población, como la dis-persión, el infanticidio o la elección de pareja (ver revi-sión en Anthony y Blumstein 2000).

Consideraciones evolutivas en la gestión del hábitat

De la misma forma en que se cuestiona la oportuni-dad de gestionar las poblaciones, se puede plantear laposibilidad de no alterar el hábitat en absoluto y permitirque los procesos naturales (fuego, erosión, inundaciones,…) regulen la biodiversidad local. Esto no es aceptadopor muchos gestores y por buena parte de la opinión pú-blica, y también presenta problemas ecológicos, deriva-dos del hecho de que los hábitats y paisajes se encuen-tran ya profundamente transformados como resultado dela acción del hombre, por lo que una gran cantidad demedidas conservacionistas consisten en gestionar de al-guna forma el hábitat (Sutherland 2000). De todas lasmedidas de gestión del hábitat quizá la más popular seala creación de reservas naturales (Parques Nacionales oNaturales, Zonas de Especial Protección, Reservas Inte-grales, …) dentro de las cuales se mantiene el hábitatinalterado o la intervención humana es mínima. La elec-ción de las zonas suele estar asociada con la diversidadtotal, número de especies endémicas, rareza y estado deconservación. A veces se usan algunos grupos taxonó-micos como indicadores, y se protegen zonas que sonbuenas para las aves, por ejemplo, aunque no esté dema-siado claro si son tan buenas para otros grupos. Final-mente, en ocasiones se utiliza la presencia de una espe-cie en serio peligro de extinción o bien de una ESU comocriterio fundamental para proteger un área.

El tamaño del área a proteger con frecuencia viene de-terminado por el tamaño de la zona considerada de interéspor su estado de conservación. Cuanto más grande sea elárea más probable será que mantenga poblaciones viables,ya que como ya hemos visto, los fragmentos pequeños sólopueden sostener poblaciones pequeñas sujetas a la esto-casticidad ambiental y demográfica, la pérdida de variabi-lidad genética y todos los procesos que afectan típicamen-te a poblaciones pequeñas. Si se pretende proteger frag-mentos de hábitat como medida para proteger especiesconcretas, el tamaño de las áreas es decisivo y dependeráde las especies en cuestión. En estos casos son necesariosestudios previos que nos permitan establecer qué tamañode fragmento necesitaríamos para sostener una poblaciónde tamaño razonable (ver apartado anterior). Además esrecomendable evitar el “efecto borde” en el diseño de lasreservas en el caso de los animales. Si éstas son más pe-queñas o similares al tamaño del área de campeo de la es-pecie de interés, una proporción importante de los indivi-duos vivirán cerca del o en el límite de la reserva, lo querepresenta un peligro para la supervivencia. Por ejemplo,la mayoría de los linces marcados con transmisores en elParque Nacional de Doñana fueron encontrados muertospor causas diversas (relacionadas con la actividad huma-na) en zonas inmediatamente colindantes con el parque(Ferreras et al. 1992). Este efecto borde parece ser uno delos principales determinantes de mortandad en carnívoros

(Woodroffe y Ginsberg 2000) y tiene además consecuen-cias en la tasa de dispersión efectiva y por tanto en la via-bilidad de las metapoblaciones (ver siguiente apartado).

Estructura poblacional y flujo génico

En medios naturales ya fragmentados por la acciónhumana, tan importante como conservar hábitat es queéste no este aislado de otros hábitats similares para per-mitir la dispersión de individuos entre ellos. Conservarlos procesos dispersivos, y por tanto el flujo génico, es laprincipal manera de luchar contra la pérdida de variabili-dad en poblaciones pequeñas, y puede ser fundamentalen el caso de especies con dinámica metapoblacional. Yahemos comentado que en estos casos, una fuerte restric-ción del flujo génico puede suponer la desaparición a lar-go plazo de muchas poblaciones locales, además de quesi los hábitats disponibles en los que se mantienen en nú-mero adecuado poblaciones fuente se redujeran o perdie-sen, la especie se vería en problemas para mantener estadinámica y por tanto en peligro de desaparecer. Los mo-delos de metapoblaciones tienen la ventaja de reconocerque las poblaciones locales son dinámicas y que hay unflujo más o menos frecuente de individuos entre ellas, deforma que la conservación no debe enfocarse en pobla-ciones concretas sino en la metapoblación y los procesosque determinan su dinámica. Los esfuerzos de conserva-ción deben de ir dirigidos a preservar los procesos disper-sivos, por ejemplo mediante la creación o mantenimientode corredores entre fragmentos de hábitat, y mantener unnúmero adecuado de fragmentos de hábitats apropiadospara la(s) especie(s) en cuestión. La teoría de metapobla-ciones y muchos estudios observacionales y experimen-tales muestran que una cantidad limitada de hábitat dis-ponible puede provocar que las poblaciones locales seande tamaño reducido, con el resultado de un aumento en laprobabilidad de extinción debido a estocasticidad ambien-tal (Fahrig 1997, Bender et al. 1998). Un número limita-do de poblaciones locales también puede restringir la per-sistencia de las metapoblaciones si existe un desequili-brio entre la tasa de extinción de poblaciones locales y latasa de recolonización (Hanski et al. 1996). Además, nosólo la cantidad de poblaciones locales, sino su disposi-ción espacial puede influir en la persistencia de la meta-población, facilitando o dificultando la dispersión de in-dividuos entre poblaciones (Holyoak 2000). Además deestas consideraciones ecológicas, la estructura metapo-blacional tiene profundas consecuencias a nivel evoluti-vo. La extinción local y recolonización a partir de pobla-ciones fuente es una forma de flujo génico con diferentesefectos genéticos en función del modo de inmigración. Silos propágulos son grandes y los individuos provienen demuchas poblaciones fuente, el flujo génico tendrá un efec-to homogeneizador que prevendrá la diferenciación entrepoblaciones locales. Si el flujo es reducido, los propágu-los son pequeños y provienen de una sola o pocas pobla-ciones fuente, se puede facilitar la diferenciación genéti-ca entre poblaciones locales (Harrison y Hastings 1996).

415CAPÍTULO 23: LA EVOLUCIÓN Y LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD

Regulación de la explotación de animales y plantas

Si se introducen o se explotan especies hay que teneren cuenta todo lo comentado en los apartados correspon-dientes, pero además, la posibilidad de que se trate de es-pecies clave dentro de la comunidad: la introducción dealgunas especies, como lo castores, modificará profunda-mente el medio, la pérdida de otras, como algunas espe-cies presa afectará fuertemente a sus predadores. La iden-tificación de especies clave es fundamental en conserva-ción ya que tienen fuertes influencias en la comunidad enla que viven y en ocasiones aunque ellas no estén amena-zadas, sí lo están otras especies de las que dependen dealguna manera. La explotación debe respetar los procesosnaturales como la selección natural, la selección sexual oel flujo génico, y debe de ser sostenible en el sentido dedejar a las poblaciones recuperarse numéricamente y nocomprometer su potencial evolutivo (ver una discusióndetallada sobre consideraciones evolutivas para una ex-plotación racional de especies animales en el Capítulo 21).

Medidas de conservación ex situ

Si las poblaciones de una especie en peligro presentantamaños de censo bajos y/o baja variabilidad genética, sepuede intentar actuar mediante la introducción de anima-les provenientes de otras poblaciones en mejor estado yde una mejora del hábitat. Ya hemos discutido estos dostipos de medidas, pero con frecuencia y cuando las espe-cies se consideran en un grave peligro de desaparecer serecurre a lo que se conoce con el nombre de conservaciónex situ, es decir a la captura de ejemplares para proceder asu cría en cautividad en el caso de animales, o en el casode plantas a la recogida de semillas que se cultivan enjardines botánicos o se mantienen en bancos de semillas.El principal objetivo de estas medidas es mantener unbanco genético de la especie en cuestión que asegure susupervivencia y permita en el futuro la reintroducción deindividuos en su hábitat natural. La cría en cautividad esuna herramienta de conservación útil, en particular si seve acompañada de medidas in situ y se conocen sus pro-blemas y limitaciones (Sutherland 2000).

Hay varios tipos de problemas que pueden sufrir indi-viduos o poblaciones mantenidos en cautividad, desta-cando en animales las pérdidas de variabilidad genéticapor deriva, endogamia, adaptación al ambiente en cauti-vidad y pérdida de comportamientos naturales. En plan-tas cultivadas es particularmente importante el peligro dehibridación, al mantenerse en cercanía especies de plan-tas que normalmente no lo están (Sutherland 2000). Enanimales criados en parques zoológicos o centros de críaen cautividad es casi inevitable la aparición de depresiónpor consanguinidad, ya que o bien las poblaciones fueron

comenzadas con unos pocos individuos, o bien son detamaño pequeño y van perdiendo poco a poco variabili-dad. Por ejemplo, las gacelas de Cuvier (Gazella cuvieri)se encuentran categorizadas como en peligro y las pobla-ciones silvestres que aún existen son de pequeño tamañoy se encuentran relativamente aisladas. En un esfuerzopor mantener una población de referencia a partir de lacual realizar reintroducciones en su hábitat original, seestableció en 1975 una población en cautividad en la Es-tación Experimental de Zonas Áridas (CSIC) de Almería,consistente en dos machos y dos hembras. A pesar deléxito del programa, ya que la población cuenta ahora conun gran número de ejemplares, y ya se están reintrodu-ciendo algunos en Africa, los machos presentan depre-sión por consanguinidad, consistente en una relación ne-gativa entre el coeficiente de consanguinidad individualy diversas variables que miden la calidad del semen (Rol-dan et al. 1998), y positiva con la susceptibilidad al para-sitismo por nematodos intestinales (Cassinello et al. 2001).Estos y otros resultados apuntan a la necesidad de que losniveles de consanguinidad deberían de ser tenidos encuenta a la hora de tomar decisiones en cuanto a qué indi-viduos deberían ser usados en los programas de repro-ducción y reintroducciones, así como en posibles bancosde recursos genéticos. Muchos autores creen que la intro-ducción de animales criados en cautividad con este tipode problemas en poblaciones silvestres conllevaría la im-portación de estos problemas genéticos y haría las intro-ducciones inútiles. Existe un buen número de ejemplosde la influencia desfavorable de la introducción de indi-viduos criados en cautividad en poblaciones silvestres.En general, parece que sólo las introducciones de indivi-duos provenientes de poblaciones silvestres tienen unporcentaje de éxito adecuado (Storfer 1999).

Incluso en el caso de las plantas, en las que es relativa-mente más sencillo mantener semillas en un banco genéti-co a partir de las cuales restaurar las poblaciones natura-les, estas medidas no son del agrado de todos los biólogosde la conservación. En primer lugar, es necesario conser-var el hábitat y las condiciones ecológicas en que reintro-ducirlas; en segundo lugar sería necesario conservar aque-llas otras especies de las que las plantas dependen (o di-cho de otro modo, las interacciones), como polinizadores,hongos y otros simbiontes, lo cual puede resultar más com-plicado; y finalmente, la tarea sería prodigiosa en cuantoal número de especies, muchas de las cuales parecen re-sultar especialmente difíciles de cultivar tras su almace-namiento en bancos de semillas. Uno de los mayores es-pecialistas en biodiversidad, E. O. Wilson (1992), llegó ala conclusión de que las medidas ex situ son importantes ynecesarias, pero nunca serán suficientes: salvarán proba-blemente a unas pocas especies, pero el camino para lapreservación de la biodiversidad es la conservación de losecosistemas naturales y sus procesos.

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Lecturas recomendadas(1) DELIBES, M. 2001. Vida. La naturaleza en peligro. Ediciones Temas de Hoy, S.A., Madrid. Un libro reciente en castellano en el que

se describe de forma amena y rigurosa la problemática de la conservación de la biodiversidad desde variados puntos de vista, conespecial énfasis en las causas de la pérdida de diversidad.

(2) PRIMACK, R.B. 1993. Essentials of Conservation Biology. Sinauer Associates, Inc., Sunderland. Este texto describe de formaaccesible los principales elementos de la biología de la conservación a nivel teórico, pero aportando numerosos ejemplos.

(3) SUTHERLAND, W.J. 2000. The Conservation Handbook. Research, Management and Policy. Blackwell Science Ltd., Cambridge.Un libro multifacético y eminentemente práctico, ya que afronta la problemática de la conservación desde sus fases iniciales (reco-gida de datos, técnicas de estudio de la diversidad), hasta cómo planificar las medidas políticas encaminadas a la conservación deespecies o ecosistemas y las campañas de educación ambiental.

(4) WILSON, E.O. 1992. The diversity of life. Harvard University Press. Uno de los textos clásicos sobre biodiversidad y conservación,excelentemente escrito por uno de los mayores especialistas del mundo.

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