Capitulo 47 - Sueño y ensoñación

5/10/2018 Capitulo 47 - Sue o y enso aci n

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47Suefio y ensofiacion

El suefio sigue un ritmo drcadianoEI suefio no es uniforme sino que esta organizado en ciclosde Eases REM y no REM

EI suefio no REM consta de cuatro etapasEI suefio REM es un a forma activa de suefioDiferentes sistemas uerviosos promueven el despertary el suefio

EI suefio no REM es reguJado por la interacci6nde rnecanisrnos inductores del sueno y del despertarEI Bueno REM esta regulado fundamentalrnentepor nucleos localizados en la union del mesencefaloy la protuberancia

Varias sustancias end6genas afectan al suefioLos periodos de Bueno pueden variar a 10 l argo de la vidaExisten variaciones filogeneticas en el sueiioTodavfa se desconocen las funciones del suefio y de Ia ensofia-cion

Se han propuesto diversas teorias sobre la funciondeisuenoLa investigaci6n moderna ha aumentadonuestrosconocimientos sabre los suefios

Resumen

POR QuE EMPLEAMOS TANTO tiempo en dormir? tQuemecanismos producen ese estado? tQue es 1 0 quenos haee sonar? Estos son algunos de los interro-gantes centrales con los que se enfrenta la biologia delsueno,La explicacion tradicional del suefio es que es el resul-

tado de una disminuci6n de la actividad cerebral induci-da par la fatiga. Hasta 1945 Ia mayorfa de los cientificosque trabajaban en el sueno compartia este punto de vista.Pensaban que el estado de vigilia se mantiene activamentepo T la estimulacion sensitiva y que el cerebro cae dormido

cuando la fatiga provoca una disminuci6n de esta estimu-laci6n. A finales de la decada de los anos 40 y principiosde los 50 Guiseppi Moruzzi hizo dos descubrimientossensacionales que terminaron por desterrar esa idea. Pri-mero, Moruzzi y Horace Magoun descubrieron que lasecci6n de las vias sensitivas en el tronco encefalico nointerferia en la vigilia 0 el sueiio. En contraposicion a estehallazgo, las lesiones de la formaci6n reticular del troncoencefalico provocaban un estado de estupor conductuaJy un patron electroencefalognifico similar al suefic, aun-que estas lesiones no interferfan en las Vias sensitivas as-cendentes, A partir de estos resultados, Moruzzi y Ma-goun concluyeron que la actividad tonica de laformacion reticular, impulsada par las aferendas sensiti-vas, mantiene despierto al prosencefalo, y que la reduc-cion de la actividad de la formacion reticular produce elsuefio.

Esta nueva variacion sobre el punto de vista pasivo delsuefio domin6la irrvestigacion sobre el mismo hasta fina-les de los anos 50, cuando Moruzzi y sus cola bar adoreshicieron un segundo descubrimiento importante: la sec-cion del tronco encefalico, induida su formaci6n reticu-lar, a traves de la protuberancia, reducia notablemente elsuefio. Este hallazgo sugirio que Ia formaci6n reticulardel troneo encefalico no actua de forma uniforme en laregulaci6n del suefio, Antes al contrario, la portion rostralde la formacion reticular -aquella situada por encimade la protuberancia- contiene neuronas euya actividadcontribuye a la vigilia. Esta aetividad es inhibida en con-diciones norrnales par neuronas de Ia porei6n de la for-macion reticular situada por debajo de la protuberancia.A principios de la decada de los afios 50, NathanielKleitman y dos estudiantes universitarios disdpulos su-yos, Eugene Aserinsky y William Dement, realizaron elnotable descubrimiento de que el suefio no es un procesoiinico sino que posee dos fases diferenciadas. Una fase secaracteriza par movimientos oculares rapidos (suenoREM en 1a bibliografia anglosajona), rnientras que en laotra no existen estes movimientos oculares rapidos (slle-


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rio no REM) . Estas dos fases alternan ciclicamente si-guiendo un patron muy estructurado, EI descubrimientode las dos fases del suefio y e1posterior hallazgo de Mo-ruzzi de una zona de la Iormacion reticular que inhibe e1suefio desterro 1a vieja idea de que e1 sueno es simple-mente un estado de actividad reducida. Estes dos estu-dios demostraron can claridad que el suefio es un estadocerebral inducido activamente y can una gran organiza-cion y diferentes ases.

En este parra fa describimos las lases principales delsuefio normal y los mecanismos nerviosos subyacentes.En e1 capitulo siguiente consideraremos los trastornosdel suefio.

EI suefio sigue un ritmo circadianoEI suefio y la vigilia, como muchas conductas y activida-des fisio16gicas, tiene una periodicidad circadiana deaproximadamente 24 horas. Los ritmos circadianos sonendogenos: pueden persistir sin estfrnulos exteriores. Sinembargo, en circunstancias normales los ritmos estan re-gulados por estimulos ternporizadores denominadoszeiigebere (dadores de tiempo) que adaptan el ritmo alambiente. La 1uz solar, un poderoso estirnulo temporize-dar, esta relacionada con la fase activa del ritmo circadia-no en algunos animales y la fase inactive en otros. Asi, lamayorfa de los seres humanos adultos duennen por 1anoche cuando esta oscuro: los animales nocturnos, comolas ratas y los ratones, duermen fundamentalmentecuando hay luz.

Como los ritmos circadian os son end6genos, requierenun marcapasos 0 reloj interno (vease en el Capitulo 3 elanalisis sobre los genes de reloj). Un reloj interno impor-tante en los mamiferos es el micleo supraquiasmatico delhipotalamo anterior ..La luz arrastra este nucleo pOl' me-dio del ha z r e tinohipo ia l dmico , una vfa que va desde Ia re-tina al nucleo supraqulasrnatico. as lesiones del micleosupraquiasmatico amortiguan el ritmo circadiano delsuefio, asi como otros ritmos circadianos. Cuando estemicleo esta lesionado, se puede restabLecer el ritmo queregula el suefio trasplantando lU1 ruicleo supraquiasma-tico fetal.

EI horario de Jas neuronas marcapaso circadianas pue-de reajustarse. Ejemplos bien conocidos de reajuste sonel desfase horario de los vuelos transoceanic os y el rea-juste de la vida diaria en las personas que trabajan enturnos nocturnos. EI reajuste se acompana de considera-ble incomodidad, porque ademas del ciclo de vigilia-suefio, se afectan otros muchos mecanismos fisiologicosregulados por ritmos circadianos.

Aun cuando el patr6n de suefio y vigilia en e1transcu-roso de un dia estel, en condiciones norrnales, bajo la in-fluencia de reguladores circadianos, el suefio no es sim-plemente e1resultado de valles en los cicIos de actividadcirca diana. Aunque el micleo supraquiasmatico regula el

Capitulo 47 / Suefio y ensonacion

horario del sueno, no es responsable del suefio misLas ratas can lesiones del ruicleo supraquiasmatico dmen tanto con la luz como en la oscuridad, mientraslas ratas normales duermen fundamentalrnente duralos periodos de luz. Sin embargo, los animales lesiodos duermen la misrna cantidad total de tiempo en cperiodo de 24 horas que los animales normales. Ademlos animales lesionados muestran rebates de aumedel suefio tras Ia privacion del mismo. igual que las rnormales.

El tiempo total de suefio permanece bastante esrlos distill tos mas incluso en condiciones rnuy diferent5610 se modifica discretamente por las variaciones dactividad y la estimulaci6n sensitiva. Par tanto, el tiemde suefio no se afecta considerablemente pOl' el ejercilos dias cargados de acontecimicntos, el reposo prolgado en cama, la privaci6n sensorial profundaaumento de la estirnulacion visual. De heche, las vaciones del tiempo total de sueno de unos dias a otrosson tan gran des, en los cases tipicos, como las variacnes en la ingestion de alirnentos, el trabajo ffsico 0 mtal, y el estado de animo. El tinico factor conductualaumenta de forma fiable y sustancial el suefio es su fprevia.

EI suefio no es uniforme sino que esta organizaden ciclos de fases REM y no REME I suefio se define desde 1" 1PW1to de vista conducruapor cuatro criterios: 1) disrninucion de la actividadtara, 2) disminuci6n de 1a respuesta a la estimulacio3) posturas estereotipadas (por ejemplo, en los seresmanos, en decubito con los ojos cerrados) y una revebilidad relativamente facil (a diferencia del coma, labernacion y la estivacion), La actividad fisiologicapuede monitorizar con facilidad durante el suefiodiante registros electricos: la actividad con la electromgraffa, los movimientos oculares con la electrooculogrffa y Ia acrividad colectiva de las neuronas de 1a cortcon la electroencefalograHa.

Habitualmente, los seres humanos se duermen entrdo en un suefio no REM , una fase acompanada de alteciones caracteristicas en el electroencefalograma (EELa persona dormida pasa despues al sueno REM, ques610 se caracteriza por los movimientos oculares rapidsino tambien por una sorprendente inhibicion del tomuscular esqueletico. Es durante esta fase del suecuando se producen Ia mayor parte de los suefios.EI suefio no REM consta de cuatro etapasDurante el sueno no REM la actividad neuronal es essa, y el metabolismo y la temperatura cerebral estansus minimos. Adernas, el flujo de salida simpatico dismnuye y declinan Ia frecuencia cardiaca y la presion arial. Por el contrario, la actividad parasimpatica aume


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938 Parte VII. I Homeostasias de la estimulacion, la emoci6n y e1 comportamiento

Despierto Fase 1 del sueno 2

EOG

EM G

E E G

Figura 47-1. Patrones electroencefalogrMicos (EEG) de lasfases del sueno humano. EI suerio no REM tiene cuatro fases.La fase 1 se caracteriza par una ligera lentificacion del EEG, lafase 2.par complejos K de gran amplitud y husos de sueno (cu-mulos de baja amplitudl. Las ondas (j lentas y de gran amplitudcaracterizan las fases 3 y 4. EI sueno REM se caracteriza par

ta, y despues domina, durante la fase no REM, como sepone de manifiesto por la constriccion de las pupilas, EItono museu lar y los reflejos estan intactos, El suefio noREM se divide en cuatro fases caracteristicas.La fase 1 representa la transici6n de la vigilia al iniciodel suefio y dura varios minutos. Las personas despiertaspresentan una actividad EEG de bajo voltaje (10-30 j.N Y16-25 Hz). Cuando se relajan aparece actividad sinusoi-dal ( ) de unos 20-40 {N Y 10 Hz. En la transicion a Ia fase1 surgen frecuencias mas Ientas y el EEG presenta un pa-tron de bajo voltaje y frecuencias mezcladas, En la fase 1Y,a 10 largo de todo el penodo no REM existe cierta acti-vidad del rruisculo esqueletico pero no movimientosoculares rapidos. En lugar de ello, la persona dormidamanifiesta movimientos Ientos, de balanceo, y el EEG secaracteriza par una actividad de bajo voltaje Ymezcla defrecuencias (Fig. 47-] ).

La fase 2 se caracreriza par salvas de ondas sinusoidesdenorninadas h us os d e s ue ii o (12-14 Hz) Yondas bifasicasde alto voltaje denominadas complejos K, que surgen deforma episodica sabre una actividad de fondo de bajovoltaje continua.

El EEG de Ia Iase 3 muestra ondas b lentas (0.5 a 2 Hz)de baja amplitud. En la fase 4la actividad de ondas len-

" tas se incrementa y domina el registro del EEG. A vecesse denomina su eiio d e o nd as le nta s a las fases 3 y 4 en losseres humanos. En algunos animates todo el suefio noREM se denomina suefio de ondas lentas.EI suefio REM es una forma activa de suefioEn los seres humanos, 1"1EEG revierte durante el suefioREM a un patron de bajo voltaje y frecuencias mezcladassimilar al de la fase 1 del suerio no REM. En algunos ani-males el patron EEG del sueno REM y de la vigilia essimilar. Por esta razon se ha denominado tambien sueiiopnrad6jico al sumo REM. De heche, durante el suefio

3 4 R E M

movimientos oculares y perdida del tone muscular, en conjun-ci6n con un EEG de fase 1, La actividad de mayor voltaje de lostrazados del EGG durante las fases 3 y 4 representa la actividadde gran amplitud de las areas prefrontales y no movimientosoculares. EOG " electrooculograma. EMG " electromiograma.ITomado de Rechtschaffen y Kales, 1968)

REM e1patron de descarga de la mayoria de las neuro-nas es similar al de la vigilia activa. Ciertas neuronas-las de 1a protuberancia, el ruicleo geniculado lateral yla corteza occipitaJ- se activan de hecho en salvas masintensas durante el suefio REM que durante la vigilia.

Las intensas salvas de activacion generan potencialesen punta de alto voltaje en el EEG denominadas, por lasestructuras cerebrales en las que son mas llamativas,puntas ponto-geniculo-occipitales (puntas PGO). Laspuntas PGO se originan en Ia formacion reticular de laprotuberancia y se propagan par el ruicleo geniculadolateral a la corteza occipital. En sujetos despiertos se pue-den provocar ondas similares a las puntas PCO par esti-mulos repentinos, similares a los que desencadenan larespuesta de sobresalto, 10 que sugiere que las puntasespontaneas del sueno REM pueden ser generadas par laactivaci6n interna del circuito nervioso de la respuestade sobresaIto. Las puntas PCO guardan correiacion conlas salvas de movimientos oculares del suerio REM.En consonancia COil el aumento global de Ia actividad

nerviosa durante el suefio REM, la temperatura del cere-bro y el metabolismo aumentan; en algunas regiones ce-rebrales estos niveles pueden ser iguales 0 superiores alos de la vigilia. Sin embargo, a diferencia de Ia vigilia,casi todo el tono muscular esqueletico desaparece (ato-nia); los rruisculos esqueleticos que permanecen activesson los que controlan los movimientos de los ojos, loshuesecillos del oido media y el diafragma. Ademas pue-de haber algunas sacudidas fasicas pequefias,

Durante el suefio REM se producen regularmenteerecciones del pene en el varon, y las mujeres presentanintumescencia del clitoris. En ambos sexes las pupiJas seconstrifien intensamente (miosis), 10 que refleja el elevadocociente entre Ia estimulacion parasimpatica y simpaticade la pupila. Los mecanismos homeostaticos estan ate-nuados: Ia respiracion muestra una respuesta relativa-mente debil a las variaciones del CO2 sangufneo, y lasrespuestas al calor y al frio disminuyen notablemente, El


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resultado es que la temperatura corporal se aproxima ala del ambiente.

Estas observaciones dejan claro que el suefio no encajaen un espectro de superficial a profundo sino queconsta de fases diferenciadas. Cada fase es compleja des-de el punto de vista conductual y cada una de ellas es laexpresion de una configuraci6n caracteristica de meca-nismos fisio16gicos que representan un est ado cerebralpeculiar. Segun algunos criterios, el suefio REM podrfaconsiderarse mas superficial que el no REM; par ejemplo,es mas facil despertar a los seres humanos del suefio REMque de las fases 3 y 4 no REM. A la luz de otros criterios, elsuefio no REM serta mas superficial que el REM; el tonomuscular, los reflejos medulares y [a regulaci6n de latemperatura corporal estan mantenidos durante el suefiono REM, pero disminuidos durante el suefio REM.

Las fases no REM y REM alteman dclicarnente duran-te el suefio, Los adultos humanos suelen empezar el sue-no progresando de la fase 1 a la fase 4 del suefio no REM.Esta progresi6n es interrurnpida de forma intermitentepar movimientos del cuerpo y despertares parciales.Transcurridos W10S 70 a 80 minutes, la persona damudasue le regresar brevemente a la fase 3 6 2 Ydespues iniciala primera fase REM de la neche, que dura unos 5 a 10minutes, En los seres humanos la longitud del cielo des-de el inicio del suefio no REM hasta el final de la primerafase REM es de unos 90 a 110 minutos. Este cido de sue-n o no REM y REM se repite normalmente de cuatro aseis veces por neche. En ciclos sucesivos decrece la dura-ci6n de las fases 3 y 4 no REM, mientras que se incremen-ta la duraci6n de las fases REM.

En adultos j6venes la mayor parte del tiempa de suefio(50 a 60 %) se invierte en Ia fase 2 no REM; las fases REMconstituyen entre e120 y el25 % de tieznpo total de suefio,las fases 3 y 4 aproximadarnente el 15 a 20 %, Y la fase 1no REM aproximadamente e15 % (Fig. 47-2).

Diferentes sistemas nerviosos promuevenel despertar y el suefioEn su estudio clasico, Moruzzi y Magoun demostraronque la estimulacion electrica de la formaci6n reticularmesencefalica promueve la vigilia, Por el contrario, la le-sion de esta region produce un estado comatoso seguidode una reduccion a largo plazo de la vigilia. Moruzzi y sucolega observaron tambien que la formaci6n reticularmesencefalica normalmente es inhibida por un sistemadel bulbo raquideo. Al desconectar esta regi6n inhibido-ra bulbar, seccionando par completo el tronco encefalicoa myel de la protuberancia, justo por debajo del mesen-cefalo (seccion mesoprotuberancial pre trigeminal) se ge-nera un animal cuyo prosencefalo pasa despierto Iamayor parte del tiempo.

La estimulaci6n del hipotalamo posterior, rostral almesencefalo, produce un despertar similar al generado

Capitulo 47 I Sueiio y ensonacion

NinszDespieno

REM

234

2 3 4 6 7

E d a d a du l ta jOV91lDespierto -0 RE M-c'":>" 'C D 2'"o(1" ' 3oI.L

4

2 3 4 6 7

AncianidadDespierto

REM

234

2 3 6 7Horas de laneche

Figura 47-2. Cicio de las fasas del sueno humane en dlfsrtes mementos de lavida. La niflez sedefine en sentido amcomprendiendo la primera fase de la adolescencia, y la ancdad comprende el periodo entre la mitad del sexto decenivida y el principio del octavo. (Tomado de Zepelin. 1983,autorizaci6n.l

por la estimulacion del mesencefalo, Este despertar hitalamico esta mediado en parte por neuronas histamnergicas que conectan can celulas del tronco encefalsituadas mas abajo y con celulas prosencefalicas localidas por encima: La destruccion de las neuronas histamnergicas en el hipotalarno posterior aumenta el sueDe forma similar, el bloqueo de la produccion histamnergica con antihistarnfnicos favorece el suefio.

Aunque el hipotalamo posterior induce el despertar,estimulaci6n electrica del hipotalamo anterior y la regprosencefalica basal vecina induce rapidamente el sfio, y las lesiones provocan una reducci6n duraderasueno, Se cree que Laacci6n inductora del sueno de eregiones esta mediada por neuronas inhibidoras GABAgicas denominadas celulas activas no en REM (Fig. 47Se piensa que estas celulas producen sueno inhibien


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940 Parte VII / Homeostasias de la estimulacion, la ernocion y el comportamiento

Vigil ia S ue n o d e o nd a s l en ta s Sueno RE MEEG ""' . ...EO GNGL __ ~~~

CorticalymlamicoGelu lasno ac t iv adorasde RE MGelu lasa c ti va dor a s deV I g i l i a y REMAct ivac i6ndePGO

I " I I I I I I H I I I 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 H I I I I 1 1 1 1 1 I I I I I I I l i

I 1 1 1 I 1 1 1 I ~ I O O = - 1

lOs1 I I M I I I I ! I I I I I 1 1 I I I I

I H I H I 1 1 1 1 1 1 I I I I I I1 1 1 1 1 1 I I I

Inactivacionde REM

I I 1 + 1 H = - I I 1 1 - 1 1 = 0 1 1 1H H i l i I I I1 1 1 1 I H I I I I I I I I I i H H l I l l l l l l l l H I H l l I l l l 1I 1 1 I Ir

~~~. - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

I IAct ivac ionde RE M

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I I1 1 1 I I I I

Figura 47-3. Los patrones de actividad de grupos esencialesde celulas durante la viqilia y el GUenOde ondas lentas y REMse presentan en estas muestras de registro con electrodos enun gato. Cada linea vertical representa un potencial de accion,EEG = electroencefalograma sensitivomotor; EMG = electromio-grama dorsal del cuello; EGG", movimiento ocular; NGL = elec-trodo del nucleo geniculado lateral que muestra la actividad depuntas ponto-qeniculo-occipitales (PGG) durante el suenoREM.Celulas corti cales y talamicas. EIritmo de activaci6n de las ce-lulas corticales y talarnicas aumenta ligeramente durante el sue-no no REM y de nuevo en el sueno REM. Estas salvas estansincronizadas con ondas individuales del EEG (husos del sueno yondas lentas.)Ce tu ta s activadoras no de REM. Estas celulas estan situadasen el hipotalarno anterior y la region prosencefalica basal y parti-cipan en la genesis del sueno no REM.

las celulas histaminergicas del hipotalarno posterior, asicomo las celulas del nucleo reticular pontine intennediosuperior del mesencefalo que median la excitaci6n. Suactividad es maxima en el suefio no REM y estan inacti-vas en Ia vigilia y en el suerio REM. Muchas celulas acti-vas no en REM se activan por el calor, y por 10 tanto pue-

'den er las mediadores de los efectos inductores delsuefio de la temperatura elevada.

El suefio no REM es regulado por la interacci6nde mecanismos inductores del Bueno y del despertarEl suefio no REM se earacteriza por husos y ondas 1entasen el EEG producidos por poteneiales sinapticos sincro-nizados en neuronas corticales. Estos potenciales sinapti-cos sincronizados se generan por la activacion ritmica deneuronas talamicas de relevo que se proyectan haeia 1acorteza. La activaci6n ritmica de las neuronas de relevoes un resultado de la accion de neuronas inhibidoras GA-

Celulas activadoras de REM y vigilia. Estas celulas predorni-nan en laformaci6n reticular del tronco sncefalico y estan activastanto en lavigilia como en el sueno REM. Muchas excitan neuro-nas motoras: otras controlan en EEG.Celulas activadoras de PGO. Estas celulas protuberanciales seactivan en salvas de alta frecuencia antes de las ondas PGO re-gistradas en el nucleo geniculado lateral.Celulas inactivadoras de REM. Estas celulas comprenden ce-lulas noraorenercices, adrensrqicas y serotoninerqicas del tron-co encetalico y celulas histaminergicas del prosencetalo. Lamayorfa de las neuronas motoras ssqueleticas tiene un patronsimilar.Celulas activadoras de REM. Estas celulas t ienen su maximaactividad en el sueno REM y participan en diferentes aspectosde este estado.

BAergicas en e1ruicleo reticu lar, Ll11 nucleo que forma uncaparazon en tomo al talarno (Capitulo 45).

Las neuronas GABAergicas del micleo reticular gene-ran un nuevo tipo de potencial de acci6n que constituyeun fen6meno esencial en la secuencia de corrientes demembrana que generan los husos del EEG. Las celulasreticulares permiten la entrada de calcic a traves de W10Scanales de membrana sensibles al voltaje que s 6 1 0 seabren cuando las celulas estan hiperpolarizadas. Duran-te el pico de calcic las celulas producen W1asalva de po-tenciales de acci6n. Despues del pico de calcio las co-rrientes de membrana devuelven a las celulas al estadohiperpolarizado, reiniciando el proceso. Este cielo de en-trada de calcio seguido de hiperpolarizacion tiene comoconsecuencia la activaci6n ritmica. E1 GABA liberadopor las neuronas reticulates hiperpolariza las neuronastalamocorticaJes, y esta hiperpolarizacion tiene como con-secuencia W1pico de calcic de bajo urnbral, de rebote, enlas celulas talamocorticales. La aetivaci6n ritmica de lascelulas talamoeorticales (Fig. 47-3) produce potenciales


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Ta lamo

/Prosencete loba sa l

Hipotalatnoposte r io rC D

Protuberanc ia

Figura 47-4. Se muestran en un corte sagitallas principalesregiones del tronco encefalico y el proseneifalo que partiei-pan en el control del sueno. Los nucleos de la regi6n protube-rancial vitales para desencadenar el sueno REM se muestran encorte coronal a travss del centro de la regi6n (parte superiorderecha). La estirnulacion de neuronas en el nuoleo reticularpontino intermedio superior/inferior (RPO/RPC = = reticu/aris pan-

postsinapticos sincronizados que causan las ondas de loshusos visibles en el EEG de suefio. La activacion ritmicade las celulas tala micas y corticales ocluye la transmisi6nde Ja informacion sensitiva a traves del talamo y la corteza.

EI suefio REM esta regulado fundamentalmentepar nucleos localizados en la union del mesencefaloy Ia protuberanciaTanto durante el suefio REM como en la vigilia estill blo-queados los husos y las ondas Ientas del EEG. Durante elsuefio REM existen tambien ondas PGO, atonia muscular yacci6n motora fasica, LComo se producen estes fen6menos?Consideramos en primer lugar la reduccion de voltajedel EEG, el fen6meno par el cual se bloquean los husosdel EEG y ondas lentas. Un componente importante delsistema del despertar mesencefalico procede de neuronascolinergicas en el rnesencefalo yen la protuberancia dor-sal adyacente (Capftulo 45). Muchas de estas celulas coli-nergicas y las celulas adyacentes tienen su maxima activi-dad durante Ia vigilia y el suefio REM, y 5U actividadcontribuye al bloqueo de las ondas lentas en el EEG (Figu-ra 47-3). La acetilcolina (ACh) y otros transmisores libera-

Capitulo 47 / Sueno y ensonacion

LDT NPP

Ol iva i n fe r i or\

t is ora lis!cauda IIsl produce diversas caracterfsticas del sREM. Dependiendo de su localizaci6n exacta y tarnano, lasnes bilaterales de esta region bloquean el sueno REM 0 comnentes del rnismo, GC = = sustancia gris central; LC = focusleus; LOT = nucleo latero-dorsal del techo; NPP '" nupediculopontino; VP = via piramidal; R7 = rodilla del septirnocraneal; 6 = nucleo del sexto par.

dos por estas celulas despolarizan las neuronas inhibidoGABAergicas en el micleo reticular. Esta despolarizaciimpide la hiperpolarizacion que activa los canales dede bajo umbral, que a su vez inician la activacion ritmicalas neuronas reticulares. Enausencia de la activacion rica de las neuronas reticulares, las celulas de relevo talacorticales solo se activan de forma asincr6nica, yes estatividad asincronica la que se traduce en el bajo voltajeEEG caracterfstico de la vigilia y del suefio REM.

Otra maquinaria neuronal importante para el suREM reside en el nu cl eo r e ti c ul a) ' p ont ino ini ermedio supeque se extiende desde la parte rostral de la protuberancal mesencefalo caudal (Fi.g.47-4). La destrucci6n bilatde este ruicleo elimina el sueno REM durante perfodoslongados. Muchas de las neuronas de este ruicleo crucipara el suefio REM red ben aferencias de celulas colinecas situadas dorsal y lateralmente al mismo, La microinycion de carbacol, un agonista de la ACh, en el interiornucleo desencadena perfodos prolongados de suefio R

Tres clases de neuronas del ruicleo reticular pontintermedio superior tienen un interes especial. Las clas activadoras de PGO se activan en salvas para inipuntas PGO en celulas del nucleo geniculado lateral.destruccion de las celulas activadoras de PGO bloqu


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942 Parte VU I Homeostasias de la estimulacion, la ernocion y el comportamiento

Ta lamoE EG deb e jo v o tt et e ADesca rgaasmcronicadece lu lasde releva ACh

Figura 47-5. Modelo simplificado de las posibles conexio-nes entre grupos neuronales esenciales que controlan elsueno REM. Estos grupos neuronales se muestran en un cortesagital del tronco sncefalico del gato.

Durante el suerio REM, estos grupos celulares provocan quese desconecte el lono muscular y que el electroencefalograma(EEGI de alto voltaje del suerio de ondas lentas sea reemplazadopar eJEEGde ba]o voltaje del sueno REM. Un tenorneno esen-cial de este proceso es laactivacion de.las neuronas GABAergi-cas en la protuberancia. Se ignora la razon de la activaci6n deestas celulas GABAergicas. La activecion del GABA provoca lainhibicron de las neuronas noradrenergicas y serotoninerqicas yla activacion (0 desinhibici6nl de neuronas colinerqicas de 18pro-

. tuberancia, EI tono muscular as desconectado par un sistemadescendante. Las neuronas colinercicas de la protuberancia ex-citan las neuronas glutamatergicas de la protuberancia. Las neu-

las puntas PCO pero no interfiere en otros aspectos delsuefio REM. Par el contrario, la estimulaci6n de esta zonaproduce puntas de PCO incluso en ausencia de sueftoREM.

Las celulas activadoras de PGO estan reguladas parcelulas seroroninergicas inactivadoras de REM de los mi-cleos del rafe del tronco encefilico. Se piensa que 1a acti-vacion de las celulas inactivadoras de REM durante laactividad de la vigilia (Fig. 47-3) hiperpolariza, y por 10

ronas glutamatergicas se proyectan hacia el bulbo raquldeo, don-de terminan en interneuronas que liberan glicina sobre lasneuronas motoras. Esta liberaci6n de glicina hiperpolariza lasneuronas motoras, produciendo la paralisis motora del suenoREM, Ladisminuci6n de la liberacion de serotonina y noradrena-l ine puede contribuir terntnan a la reducci6n del tono motor dis-minuyendo la facilitaci6n de las neuronas motoras.

Un sistema protuberancral de conexiones ascendentes provo-ca la reducci6n del voltaje del EEG durante el sueno REM, Algu-nas celulas colinerqicas y celulas no colinerpicas vecinas activa-das durante el sueno REM 58 proyectan sabre las celulasGABAergicas del talarno, La liberaci6n de acetilcolina par estascelulas bloquea el modo de activarse en salvas de estas neuro-nas. Esel modo de activaci6n en salvas el que produce las ondasde alto voltaje en el EEG.AC = acetilcolina; NE '" noradrenalina;5-HT =serotonin a 15-hldroxitriptamina).

tanto bloquea, las salvas de activaci6n de las celulas acti-vadoras de PCO. En la transici6n del suerio REM a1noREM el cese de la achvidad de las celulas inactivadorasde REM permite que las celulas PCO empiecen a activar-se en salvas generando ondas PGO. Las neuronas nora-drenergicas del locus ceruleus y las neuronas histami-nergicas del hrpotalamo posterior tienen un patr6n deactividad similar a1de las celulas serotoninergicas inacti-vadoras de REM. E1cese de Ia actividad de estos tres gru-


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pas celulares podria contribuir a las alteraciones del tonoaut6nomo, del EEG y del tono muscular del suefio REM.

Otra clase de celulas del nucleo reticular pontino inter-medio superior, las celulas activadoras de vigilia-REM seaetivan durante la vigilia activa, asi como durante el Bue-no REM (Fig. 47-3) Y a frecuencias menores durante e1suefio no REM. Algunas de estas celulas se proyectan alas motoneuronas de la medula espinal, y otras a las mo-toneuronas que impulsan los musculos oculares extrin-secos. La activacion en salvas de estas neuronas durantela vigilia es Ia mediadora de movimientos de la cabeza, elcuello, las extremidades y los ojos. Su activacion duranteel sueno REM produce los movimientos oculares rapidosy las sacudidas musculares, venciendo la inhibicion si-multanea de las neuronas motoras.

La tercera clase de celulas del ruicleo reticular pontinointermedin superior, las celulas activadoras de REM,muestran eseasa 0 nula actividad durante 1a vigilia y elsuefio no REM, pero mucha actividad en el suefio REM(Fig. 47-3). Aunque su ruimero es escaso, desempefian unpapel crucial en el control del suefio REM . Un subtipo deestas celulas es GABAergico y responsable de la inhibi-cion de la actividad de las celulas serotoninergicas y no-radrenergicas durante el sueno REM; otro subtipo, posi-blemente gJutamah~rgico, es responsable de la perdidade tono muscular durante el suefio REM.

El tono muscular desaparece durante el suefio REMporque las neuronas motoras estan inhibidas activamen-teo Los circuitos que median la inhibicion del tono mus-cular residen en la protuberancia y el bulbo. Una peque-na lesion en el micleo reticular pontino intermediosuperior, crucial para el suefio REM, libera Ia actividadmotora durante el sueno REM. Los gatos con esta lesi6ntiene episodios norrnales de suefio no REM , pero cuandoentran en el suefio REM Ievantan la cabeza, caminan yacorneten diversas aetividades motoras energicas, Sepuede producir un sindrome similar por lesiones en elbulbo medial.

La supresion del tono muscular en el suefio REM estamediada por interconexiones entre varios tipos de neu-ronas activadoras de REM. Se cree que la actividad anor-mal de estas neuronas durante la vigilia provoca una dis-minucion repentina del tono muscular (ca.taplejia), unode los sintomas primarios de la narcolepsia. La excesivaactividad de estas neuronas durante el suefio puede con-tribuir a1colapso de 1avia respiratoria como resultado deuna disminucion del tono muscular (a pn ea d el s ue 11 o). Lainsuficiente actividad de estas neuronas durante el sue-no puede provocar la liberacion de la actividad motoradurante el suefio REM, en el transcurso de la cual se pue-den exteriorizar los suefios (trastorno de comportamien-to del suefio REM) . En el proximo capitulo considerare-mos con mayor detalle estos trastornos del suefio.

Las conexiones a las que se atribuye la mediaci6n entrelos grupos esenciales de neuronas que median el suefioREM se ilustran en la Figura 47-5.

Capitulo 47 / Suefio y ensofiacion

Varias sustancias endogenas afectan al suefioDurante easi un siglo los investigadores han buscsustancias que se acumulen durante la vigilia y se mbolicen durante el sueno, La comprension de la formque sustancias solubles pueden provoear somnolenproporcionaria conocimientos importantes sobre laci6n del suefio, asi como el desarrollo de potentes somferos naturales. Sin embargo, no goza de aeeptacgeneral ninguna sustancia end6gena como causantesuefio, Entre las sustancias identificadas con propiedes hipnogenas figuran los muramil peptidos (unducto quimico emparentado con sustancias que se haen las paredes celulares bacterianas), la interleucin(una eitocina que puede ser mediadora de los murapeptidos, ademas de respuestas inmunitarias), la adesina, el peptide b inductor del suefio (una sustancia ada de la sangre de conejos dormidos), Ia prostaglandiD2 y una amida primaria de acido graso de cadena lala cis-9,10 octadecenoarnida.

La melatonina, una hormona sintetizada en el cereestimula la vigilia cuando se adrninistra a las ratasrante el dia y tiene un poderoso efecto hipnotico enaves. Los estudios en seres hurnanos no han demostraun efecto hipn6tico constante, au.nque estudios recienhan indicado que puede tener valor en ancianos con dcit de melatonina y en el tratamiento del desfase horde los vuelos transoceanicos. No esta claro si es eficazel tratamiento del insomnia, a pesar de Ia extensa promcion popular como somnifero natural e inocuo,

Los periodos de suefio pueden variara 10 largo de la vidaEn los seres humanos e1suefio diario declina rapidamete desde un maximo de 17 a 18 horas al nacer a 1horas a los 4 anos de edad y despues de forma masdual a una duracion bastante estable de 7-8.5 h a loanos de eda d. El patron inicial de la Iactancia, que conte en accesos de suefio de 3~4horas alternando conves tornas de alimento, es sustituido de forma gradpor un suefio mas continuo. Para los 4 afios de edadconsolida un periodounico continuo de suefio noctury a veces una siesta durante el dia.

En el recien nacido, las fases REM constituyen apromadarnente el 50 % del suerto, pero estas fases REMctiferentes de las del adulto. La atonia es rouy irregularse producen movimientos oculares rapidos y sacudidmusculares sobre un fondo de tono muscular bajo yEEG relativarnente indiferenciado, La proporcionsueno de fase REM disminuye rapidarnente hasta loafios de edad aproximadarnente, cuando se estabilcerca del nivel de los adultos jovenes (20-25 %). A meda que aurnenta la edad, el suefio REM disminuyedualmente a115-20 % (Fig. 47-2).


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944 Parte VII / Homeostasias de la estimulaci6n, la emoci6n y el comportarniento

El EEG de ondas lentas de gran amplitud del periodono REM no esta presente al nacer. En los seres humanosestas ondas lentas aparecen en el transcurso del primerana de vida y sus amplitudes crecen mucho, alcanzandouna meseta estable elevada entre los 3 y los 11 afios deedad. Estas alteraciones del desarrollo del Bueno est anaceleradas en animales que maduran rapidamente. Parejempio, en las ratas se alcanza un patron de sueno ma-duro a los 30 dias del nacimiento. En los seres humanosla actividad de ondas lentas empieza a declinar durantela adolescencia y continua disminuyendo el resto de lavida. Como los neonatos, rnuchas personas de mas de 50mas de edad casi no presentan actividad EEG de granamplitud (Fig. 47-2). Tambien el suefio nocturne de laspersonas de edad avanzada tiende a estar interrumpidopor numerosos despertares breves.

Existen variaciones filogeneticas en el suefioTodos los mamiferos duermen, pera la duraci6n y la for-ma del suefio (la proporci6n de las fases REM y no REM)varia mucho. EI suefio diario oscila entre 4 y 5 horas enlas jirafas y elefantes y 18 horas 0mas en los murcielagos,zarigueyas y armadillos gigantes. Los mamiferos peque-nos duermen generalmente mas que los grandes. El por-centaje de sueno REM respecto al suefio total oscila entreell0.5 % en cobayas y babuinos, y el2S % 0mas en zari-gueyas, erizos, perros y [irafas, Los mamiferos que naceninmaduros tienden a tener mas suefio REM que los masprecoces, tanto en la lactancia como en la edad adulta, Lalongitud del ciclo no REM-REM oscila entre 12 minutes 0menos en musaranas. murcielagos, ratas y ratones y 30minutos 0 mas en seres hurnanos, cerdos, ganado vacu-no y elefantes. El peso del cerebra guarda una correla-ci6n positiva can la longitud del ciclo, con independen-cia de la relaci6n entre el peso del cerebra y el pesocorporal,

Es probable que determinadas caracteristicas del sue-no hayan evolucionado como adaptaciones a la forma devida de cada animal. Por ejemplo, varios mamiferos ma-rinos muestran patrones de Bueno no REM s610 en un

- hemisferio cerebral cada vez, aparentemente como unaacomodaci6n a la respiraci6n. Si se despierta a un delfincuando s610 un hemisferio duerme, este hemisferio pre-senta posteriormente un rebate de sueno, mientras que elotro no. Como los marruferos, los pajaros muestran sue-no REM y no REM, pero sus episodios de sueno son mu-cho mas cortos; los episodios REM pueden durar s610unos segundos. La atonia muscular durante la fase REMes rara, y son mas frecuentes los episodios de suefio noREM 5610 en un hemisferio. Los 6rdenes inferiores pre-sentan periodos inactives imilares al suefio desde elpunto de vista de la conducta; no esta claro si estes perio-do son anteeesores del suefio de los mamiferos a sonimplemente farmas de reposo especiicas de especie.

Las diferencias filogeneticas sugieren que el suefio estaen gran medida sometido a control gel1l?tico. Esta ideaviene apoyada por estudios de lab oratorio que muestrancorrelaciones significativasentre el tiempo total de suefioy la proporci6n del suefio REM en gemelos univitelinos,pem no en dicigoticos, Ademas, se hOIdemostrado den-tro de las especies el caracter hereditario de patrones desuefio. Las cepas endogamicas de ratones muestran dife-rencias en el tiempo total de sueno, el suefio REM y losritmos circadianos, y los estudios de entrecruzamientocon ratones indican que cada una de estas caracteristicasdel suefio se hereda de forma independiente.

Todavia se desconocen las funcionesdel suefto y la ensofiacionSe han propuesto divers as teorias sobre Ia funci6ndelsuefioEs probable que el suefio sea funcionalmente importanteporgue ha persistido a 10 largo de toda la evoluci6n de losmamiferos yaves (y quiza esta presente tarnbien en for-mas inferiores). Su importancia viene tambien indicadapor el rebote del suefio tras la privaci6n total del mismo yel rebote de suefio de ondas 1entas 0del sueno REM tras 1aprivaci6n selectiva de estes periodos, asi como por lasalteraciones funcionales tras 1 0 1 falta de suerio, Las ratasprivadas de suefio durante 2-3 semanas mueren. Las ra-tas privadas s610 de suefio REM sobreviven el doble deese tiempo. A pesar de estas consideraciones, no existeacuerdo respecto a la causa de la importancia del suefio,Se han propuesto varias ideas, pero todas elias han sidocuestionadas por pruebas de 10 contrario, 0 se ha demos-trado que su aplicacion general es limitada.Conservad6n de 1..1energia metab6licaLa idea de que el suefio conserva energia viene apoyadapor el hecho de que los seres humanos y los animales delaboratorio aumentan la toma de alimentos durante 1..privacion de suerio. Sin embargo, el metabolismo es s610un 15 % menor que durante una vigilia tranquila; la per-dida de energia de una noche sin dormir se pod rfa com-pensar con s610 una pequefia toma de alimentos. La ideade que el suefio fuerza el repose corporal viene apoyadapar el hecho de que los mamiferos pequefios tienden aser los que mas duermen, Estos animales tienen grandesnecesidades energeticas para la termorregulaci6n y la 10-comocion, pero sus reservas de energta son pequefias,Sin embargo, es posible el reposo durante la vigilia. lPorque sufrir una forma de reposo que trastorna la vigilan-cia? Sin embargo, el reposo sin dormir nos deja sonolien-tos. Como nos sentimos frescos despues de dormir, laidea de que el suefio es reparador es atractiva de de elpunta de vista intuitive, pero no se ha identificado que es10 que se repara durante el Bueno.


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Cognici 6nLos seres humanos presentan pocas 0ninguna alteraci6nIisiologica tras varies dias de privad6n de suefio, pero simuestran disminucion del rendimiento intelectual. Por10 tanto, se ha propuesto que e1suefio sirve a funcionesmentales superiores. Sin embargo, el deficit de rendi-mien to podria deberse a la presion homeostatica paradormir y no a un trastorno de la capacidad intelectual. Larnayoria de los deficit se puede corregir con una motiva-cion intensa 0 farrnacos ana lepticos.Termorregulaci6nExisten indicios s6lidos de que el suefio tiene funcionestennorreguladoras. La temperatura corporal y cerebralsuele estar reducida durante e1 suefio. El calentarnientodel hipotalamo induce suefio en anlmales, y el calenta-miento del cuerpo antes de dormir aumentael suefio deondas 1entas posterior en los seres humanos. Las ratasprivadas cr6nicamente de suefio muestran preferenciapar una temperatura ambiente de 10 D C 0mas. Por otraparte, las ratas privadas de suefio durante dos semanasexperimentan una disminuci6n considerable de la tem-peratura corporal a pesar de una duplicacion del meta-bolismo, 10 que sugiere que el suefio puede desempefiartam bien un papel en Ia retencion de calor.Maduracion nerviosa y salud mentalLa idea de que el sueno REM ayuda ala maduraci6n ner-viosa encuentra un s6lido apoyo en la asociaci6n entresuefio REM e inmadurez al nacer, tanto en diferentes es-pedes como dentro de cada especie, l.Pero por que per-sistiria despues el sueno REM, con rebote despues de suprivad6n selectiva, en los adultos? Los primeros infer-mes esporadicos sobre las alteraciones de laconductatras privaci6n del sueno REM sugirieron que e1 suefioREM es importante para la salud mental, pero ningunode los estudios controlados realizados ha demostradoque la salud mental se trastorne como consecuencia deprivacion del suefio REM. De heche, los pacientes grave-mente deprimidos mejoran despues de una privacionprolongada del suefio REM.

Algunos informes indican que el suefio REM facilita elaprendizaje 0 la memoria, pero los efectos sabre el apren-dizaje 0 Ia memoria de la privacion de suerio REM nosiempre han side muy potentes oconstantes. De heche,se puede producir aprendizaje sin dormir. E I hecho deque el suefio REM surja a continuacion del sueno noREM indica que el suefio REM compensa la inactivaci6ncerebral 0 el descenso de la temperatura del sueno noREM. Sin embargo, incluso cuando la privacion selectivade sueno REM va seguida de vigilia (con su activacionmental e incremento de la temperatura) se produce mastarde un aumentocompensador del suefio REM.

Capitulo 47 I Sueno y ensonecion

Ala luz de las muchas ideas respecto a la funcionsueiio, puede ser que este posea muchas funciones, Oposibilidad es que sirva a una funci6n celular sencatin sin identificar, que resulte importante para diverprocesos: procesos de maduraci6n en los jovenes, reguci6n de la temperatura en los animates pequefios ycesos cognitivos en seres humanos adultos,

La investigacion moderna ha aumentado nuestrosconocimientos sobre los suefiosCuando Kleitman, Aserinsky y Dement estudiaronfases REM y no REM del suefio estudiaron tambienrelacion de cada fase con la ensonacion, Despertabanlos sujetos durante el suerio REM y no REM y les pedque describieran cualquier suefio que estuvieran tenido. La probabilidad de recorder suenos era muchoyor cuando se despertaba a los sujetos del suefio R(7 4 % de los desperta:res 0 mas) que en el suerio no R(menos del 10% de los despertares). El predominiosuefio REM llevo a la creencia de que se suefia exclusimente durante el suefio REM (se despreciaban las dcripciones de suefio en no REM camo recuerdos del sno REM anterior). Se creia de forma generalizadapronto seria descubierta la base fisiologica del ensuefEsta expectativa no se ha cumplido todavta ..

AunqueeI suefio RE1v1es la fase de la que se obtiensuenos de forma mas fiable, no es necesario el sueREM para sofiar. En casi todas las series mas recientesfrecuencia de recordar suefios despues del suenoREM es mayor que en estudiosanteriores (hasta del 7ell algunos estudios). Muchas de las descripcionessuefios se obtienen al despertar a1 sujeto del suefioREM antes de la primera fase REM de la noche; esdescripciones de suefios no representan el recuerdopenodos REM acaecidos en fases anteriores en la necDe hecho, se han obtenido descripciones de suefiossujetos aJ inicio del suefio. y en sujetos tumhados trquilamente y despiertos en una habitaci6n oscurecida

Las descripciones de suerios no REM tienden a ser mcortas, rnenos vfvidas, menos cargadas de emocionesmas coherentes que las de suefios en fase REM. Peroexisten diferencias cualitativas entre las descripcioneREM y no REM de la misma duracion,

El suefio REM- no es suficiente para sonar: los suefvarian segun las capacidades cognitivas y los estadiossueno. Incluso aunque los nifi.os tienen un suefio REabundante. rara vez describen suenos organizados temticarnente antes de los 7-9 afi.os; la aparicion de suerorganizados se correlaciona can el desarrollo de destrzas visuoespaciales. La ensonacion puede estar ausenen pacientes con lesiones neurologicas que, sin embargposeen suerio REM.

De acuerdo con Sigmund Freud, los suefios son maIestaciones disfrazadas de deseos poderosos, inaceptbles e inconscientes. Buena parte del irnpetu de la r


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946 Parte V1I / Homeostasias de la estimulacion, la emocion y eI comportamlento

dema investigaci6n sabre los sueiios fue motivada pOT elinteres por la interpretacion psicoanalitica del contenidode los suenos. Aunque la investigaci6n moderna ha iden-tilicado las fases del suefio donde es probable que ocurransuefios -yde este modo ha facilitado el recuerdo recientede sueftos-e- carece de procedimientos especiales paradescubrir significados ocultos y, por 10 tanto, su contribu-cion a identificar determinantes inconscientes de los sue-fios ha sido escasa. Tampoco ha tenido mucho exito enespecificar otras fuentes del contenido de los suefios. Sinembargo, ha demostrado que el contenido de los suefiosno esta muy influido par estimulos ambientales durante elsuefio. Incluso en las ocasiones relativamente infrecuentesen que estimulos externos se incorporan a los Buenos, pa-recen ser secundarios en la narracion del sueno, En unestudio se mantuvieron los parpados abiertos con cintaadhesiva y se presentaron a los sujetos diversos objetosdurante el suefio R EM . Ninguno de los objetos apareciaen la narracion posterior de los suefios REM.La estimulaci6n general de un sistema homeostatico uotro tampoco tiene un efecto constante sobre el conteni-

do de los suefios, Par ejemplo, restringir la toma de Iiqui-dos durante 24 horas no induce de forma sistematica 101aparicion de sed en el relato de los suefios, y s610 un ter-cio de los relates de suefios despues de 101estricci6n hi-drica contiene alguna referencia a beber. Aunque se pro-ducen erecciones peruanas completas 0 parciales en el80-95 % de los periodos REM, s610 el 12 % de los suefiosde los varones son de contenido manifiestamente sexua I.Ademas, los pacientes con secciones medulares comple-tas que impiden sensaciones genitales describen suenoscon imaginerfa orgasmica. lnduso las experiencias quepreceden de forma inmediata no parecen afectar siste-maticarnente a nuestros suefios, Por ejemplo, la visi6n depeliculas violentas no produce de forma fiable suefiosviolentos, ni las peliculas pornograficas aumentan sus-tancialmente 105 suefios sexuales.

Aunque Ia investigaci6n moderna sobre el suefio hacontribuido relativamente poco a descubrir significadosocultos de los suefios, ha aumentado mucho la informa-cion empirica sobre la fenomenologia y las correlacionesde los suenos recogiendo de forma sistematica descrip-

- clones detalladas de los suefios en el laboratorio, Los sue-nos no son mezcolanzas caleidosc6picas de fragmentosvisuales, sino que estan organizados desde el punto devista tematico y perceptivo. La vieja concepcion de quelos suefios ocurren en un instante no es congruente con lacorrelacion entre la duraci6n del periodo REM, la longi-tud de Ia descripci6n del suefio, y el tiempo que los suje-to tardan realmente en volver a representar la experien-cia de un suefio despues de haber sido despertados.Aunque puede haber hilos de contenido espedfico 0 depreocupaciones personales en varios periodos diferen-ciados de ensueno en el transcurso de una sola neche, lossuefios no parecen capfrulos sucesivos de un Iibro. sinohistorias cortas independientes.

El funcionamiento mental de los suefios y la vigilia sonsimilares en varios aspectos. La mayoria de los suenosrecogidos a 1 0 largo de Lilla noche son bastante corrien-tes. Los suencs poseen una reputaci6n inmerecida de serextremadamente extrafios porgue nuestro recuerdo es-pontaneo de los rnismos se suele limitar a los suefios maslargos y excitantes, que se suelen producir antes de des-pertamos por la manana. En general, el estado de animo,la ansiedad, el grado de imaginaci6n y la expresividadde los suefios de una persona guardan una correlacionpositiva con esos mismos rasgos en su experiencia cons-ciente. Excepto cierta menor claridad de los detalles defondo y saturacion de los colores, 1a imaginerta visual delos suefios es similar a 1a de la vigilia. AI igual que laimagineria visual de la vigilia, la mayoria de los suefiosson en color; el misterio es la raz6n por la cual e120-30 0 1

Capitulo 47 - Sueño y ensoñación

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