CAPITULO 01 - Biomoleculas y Células

5/9/2018 CAPITULO 01 - Biomoleculas y Células - slidepdf.com

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CAPITULO 1

TABLA 1-1. Los bioelementos

Los siguientes elementos son

esenciales en la nutrici6n de una 0

mas especies, pero no todos son

esenciales para cada especie

Rastros deelementos

Mn

Fe

Co

Cu

Zn

B

Al

VMo

I

lones monoat6micos Si

Elementos de lamateria orqanica

oCN

Hp

S

Na+

K+

Mg2+

Ca2+

CI-

Sn

Ni

CrF

Se

TABLA 1-2. Abundancia relativa de

los elementos quimicos principales

en la corteza terrestre y en el

cuerpo humano, en porcentajes del

mimero total de atomos.

Corteza terrestre Cuerpo humane

o 47

Si 28

Al 7.9

Fe 4.5

Ca 3.5

Na 2.5

K 2.5

Mg 2.2

Ti 0.46

H 0,22

C 0.19

H 63

o 25.5

C 9.5

N 1.4Ca 0.31

P 0.22

CI 0.08

K 0.06

S 0.05

Na 0,03

Mg 0.0]

Blomoleculas y celulas

En este capitulo. el primero de una serie dedicada a las estruc-

turas y propiedades de las principales clases de biornoleculas,

desarrollaremos la idea de que las biomoleculas deben estu-

diarse desde dos puntos de vista. Por supuesto, tenemos que

examinar su estructura y propiedades tal como hariamos con

las moleculas no bioloqicas, mediante los principios y enfo-

ques empleados en la quimica clasica. Pero tambien debemos

examinarlas a la luz de la hip6tesis de que las biomoleculas

son productos de la seleccion evolutiva, que pueden ser las

moleculas mas idoneas para desempefiar su funci6n bioloqica,

y que ejercen sus mutuas interacciones dentro del con junto

de relaciones, muy especificas, que hemos llama do la 16gica

molecular de la vida. En particular. debemos examinar muy

detenidamente el tamaiio y la forma de las biomoleculas, pues-

to que estos no s610 determinan la especificidad bioloqica,

sino tambien las dimensiones y las ultraestructuras de las

celulas vivas y de sus orqanulos componentes.

Adecuacion bloloqica de los compuestos orqanicos

Algunos elementos quimicos son mas «adecuados» que otros

para la construcci6n de las moleculas de los organismos vivos.

Solamente 22 de los 100 elementos quimicos hall ados en la

corteza terrestre son componentes esenciales de los orqanis-

mos vivos (tabla 1~1). Ademas, la distribuci6n de estos ele-

mentos quimicos en los organismos vivos no esta en la misma

proporcion con que existen en la corteza terrestre (tabla 1~2).

Los cuatroelementos mas abundantes en la corteza terrestre

son el oxiqeno, el silicic, el aluminio y el hierro. En contraste,los cuatro elementos mas abundantes en los organismos vivos

son eloxiqeno, el carbono, e 1 hidroqeno y el nitroqeno: cons-

tituyen alrededor del 99% de la masa de muchas celulas.

Podemos, por tanto. dar por sentado que los compuestos de

estos elementos poseen una adecuacion molecular (mica para

los procesos que constituyen colectivamente el estado vivo.

El carbono, el hidroqeno, el nitroqeno y el oxigeno poseen

una propiedad comun: forman con facilidad enlaces cova-

lentes mediante reparto de pares de electrones. Para comple-

tar sus capas electronicas externas y formar, de este modo,

enlaces covalentes estables, el hidr6geno necesita solamente

19



PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS

un electron, dos el oxigeno, tres el nitroqeno y cuatro el car-

bono. Los cuatro elementos pueden reaccionar unos con otros

para formar un gran numero de compuestos covalentes di-

Ierentes.

Ademas, tres de estos elementos (C, N yO) pueden corn-

partir uno 0dos pares de electrones para originar enlaces sen-

cillos 0 dobles, capacidad que les dota de considerable versa-

tilidad para el enlace quimico. El carbone, el nitroqeno, el

hidroqeno y el oxigeno, se muestran todavia sinqularmente

idoneos en otro aspecto: son los elementos mas ligeros ca-

paces de formar enlaces covalentes. Puesto que la estabilidad

de un enlace covalente se halla inversarnente relacionada con

los pesos atomicos de los atomos unidos, estos cuatro elemen-

tos son capaces de formar enlaces covalentes muy fuertes.

Particularmente significativa es la capacidad de los ate-

mos de carbono para ejercer interacciones mutuas y formarenlaces covalentes estables carbono-carbono. Puesto que los

atomos de carbono pueden aceptar 0ceder cuatro electrones

para completar el octeto externo, cada atomo de carbono pue-

de formar cuatro enlaces covalentes con otros cuatro ato-

mos de carbono. De este modo los atomos de carbono unidos

covalentemente pueden constituir esqueletos lineales 0ciclicos

para una inmensa variedad de molecules orqanicas diferentes.

Por otra parte, puesto que los atomos de carbono establecen

con facilidad enlaces' covalentes con el oxigeno, el hidroqeno

y el nitroqeno, asi como con el azufre, se pueden introducirgran mimero de clases de grupos funcionales en la estructura

de las moleculas orqanicas.

Los compuestos orqanicos del carbono poseen todavia otra

caracteristica distintiva. A causa de la confiquracion tetrae-

drica de los pares electronicos compartidos alrededor de cada

atomo de carbono, se pueden conseguir muchas estructuras

tridimensionales diferentes mediante enlaces carbono-carbono.

Ninqun otro elernento quimico puede formar moleculas esta-

bles de tamafios y formas tan diferentes, ni con tal variedad

de grupos funcionales.

[erarquia de la organizaci6n molecular de las celulas

Las biomoleculas de los organismos se hallan ordenadas en

una jerarquia de complejidad molecular creciente, tal como

aparece en la figura 1~1. Todas las biomoleculas orqanicas

derivan en ultimo termino de preCl1rsores muy sencillos, de

bajo peso molecular, obtenidos de su entorno, a saber: el

dioxide de carbone, el agua y el nitroqeno atrnosferico. Estos

precursores se convierten por la materia viviente, a traves de

secuencias de intermediarios metabolicos de tamafio molecu-

lar creciente, en las biomoleculas smares estructureles, com-

puestos orqanicos de peso molecular intermedio. Estas uni-

dades estructurales se unen unas a otras, covalentemente, para

formar las macromoleculas de la celula, que poseen pesos

moleculares relativamente e1evados. ASi, los aminoacidos son

las unidades estructurales de las proteinas; los mononucleo-

tidos son las unidades estructurales de los acidos nucleicos:

los monosacaridos son los sillares constitutivos de los polisa-

caridos y los acidos grasos 1 0 son de la mayor parte de los

lipidos. [Aunque los pesos moleculares de los lipidos indivi-

duales son bajos (Pm 750 a 1500) comparados con los de

20



FIGURA 1-1

[ererquie de la orqenizecion

molecular en las celules.

TABLA 1-3. Componentes molecularesde una celula de E. coli.

Componente

Porcentaje

del pesototal

Niim-eprox.

de especiesmoleculeres

Agua 70

Proteinas 15 3000

Acidos nucleicos

DNA 1 1

RNA 6 1000

Hldratos de carbono 3 50

Lipidos 2 40

Molecules sillares

estructurales e in-

termediarios 2 500

Iones Inorqanlcos 1 12

Capitulo 1 Biomoleculas y celules

Orqanulos

Gelula

Nucleo

Mitocondria

Cloroplastos

Cuerpos de golgi

RtbosomasComplejos enzlmaticos

Sistemas contractiles

Microtubulos

Acidos nucleicos

Proteinas

Polisacaridos

Lipidos

Nucleottdos

Aminoacidos

Monosacaridos

Actdos grasos

Glicerina

Piruvato

Citrate

Malato

Gliceraldehido 3-fosfato

Dloxido de carbono

Agua

Amoniaco

Nitroqeno

Asociacionessupramoleculares.Peso de particula

10'_10'

Macromolecules.

Peso molecular103_10'

Un idades 0 silla-res estructurales.

Peso molecular100-350

Intermediarios.

Peso molecular50-250

Precursores delentorno. Pesomolecular 18-44

las proteinas, los acidos nucleicos y los polisacaridos, los

lipidos se asocian de manera espontanea para formar estruc-

turas de peso molecular alto y habitualmente actuan como

sistemas macromoleculares. Para nuestro gobierno, podemos

incluirlos, arbitrariamente, entre las macrornoleculas.]

En el nive1 de organizaci6n inmediatamente superior, ma-

cromoleculas de diferentes clases se asocian unas con otras

para forrnar sistemas suoremecromoleculeres, tales como lipo-

proteinas, que son complejos form ados por lipidos y protei-

nas, y ribosomes, que, a su vez, son complejos de acidos

nucleicos y proteinas. Por ejemplo, cada ribosoma de unacelula bacteriana contiene 3 moleculas ,.diferentes de acido

ribonuc1eico y alrededor de 50 diferentes moleculas de pro-

teina. Sin embargo, existe una diferencia distintiva en e 1 modo

de uni6n de los componentes. En los complejos supramole-

culares, las macrornoleculas componentes no se hallan unidas

covalentemente unas a otras. El acido nuc1eico y la proteina

componentes de los ribosornas no se hallan unidos entre si

covalentemente; se mantienen unidos por la acci6n de fuerzas

no covalentes, relativamente debiles, tales como los enlaces

de hidr6geno, las interacciones hidrofobas y las interaccio-nes de van der Waals. Sin embargo, debido a que se man-

tienen unidos mediante un gran numero de tales asociaciones

debiles, los complejos supramoleculares como los ribosomas

son sorprendentemente estables bajo condiciones bioloqicas.

Por otra parte, la asociacion no covalente de rnacromoleculas

para constituir complejos. supramoleculares es muy especifica:

es e 1 resultado de un precise acoplamiento qeometrico, 0 com-

plementaridad, entre las partes componentes. Por ejemplo,

como veremos mas adelante (cap. 33), la estructura tridimen-

sional de los ribosomas muestra un elevado grado de ordena-

cion y es muy especifica, de acuerdo con su compleja Iuncion

21




en la traduccion de la informacion genetica hasta la estruc-

tura proteica.

En el nivel de orqanizacion mas elevado de la jerarquia

de la estructura celular, diversos complejos supramoleculares

se ensamblan ulteriormente para constituir organulos, tales

como nucleos, mitocondrios y cloroplastos, e inclusiones, tales

como lisosomas, microcuerpos y vacuolas. De acuerdo con los

conocimientos actuales, tambien aqui los diversos componen-

tes estan asociados mediante interacciones no covalentes.

Las cantidades relativas de las cIases principales de biomo-

Ieculas en la bacteria comun Escherichia coli, aparecen en la

tabla 1~3. Las proteinas (del griego proteios, «el primero»)

son las macromoleculas mas importantes de la celula, cons-

tituyen alrededor del 50% del peso seco de las celulas. La

celula de E. coli puede contener alrededor de 3000 cIases

diferentes de moleculas de proteina. E l segundo conjunto demacromolecules que sigue en abundancia, en E. coli, son los

acidos nucleicos, seguidos de los hidratos de carbono y de los

lipidos. En realidad, todas las celulas vivas contienen aproxi-

madamente las mismas proporciones de las cIases principales

de biomoleculas tal como se puede ver en la celula de E. coli

si dejamos de considerar partes relativamente inertes de los

organismos vivos tales como el exoesqueleto, la porcion mine-

ral del hueso, materiales extracelulares tales como el pelo 0

las plumas, y materiales de reserva intracelular como el almi-

don y la grasa, cuyo contenido varia ampliamente de unacelula u organismo a otro. Asi la porcion «viva» de todos los

tipos de celulas posee casi la misma composicion molecular.

Los tipos principales de biornoleculas ejercen identicas fun-

clones en todas las especies de celulas. Los acidos nucleicos

actuan universal mente almacenando y transmitiendo la infer-

macion genetica. Las proteinas son los productos directos y

los efectores de la accion de los genes. Algunas protein as

poseen actividad catalitica especifica y actuan como enzimas:

otras desempefian el papel de elementos estructurales. Las

proteinas son las mas versatiles de todas las biomoleculas,

razon por la cual constituyen el tema de siete de los trece.

capitulos dedicados en este libro a la estructura y las propie-

dades de las biomoleculas, Los polisacaridos desempefian dos

funciones principales en todas las celulas. Algunos, como el

almidon, sirven a modo de almacenes de combustibles que

proporcionan energia para la actividad celular, y otros, como

la celulosa, sirven de elementos estructurales extracelulares.

Los Iipidos, a su vez, tambien desempefian el mismo papel en

todas las celulas, bien como componentes estructurales prin-

cipales de las membranas 0 como forma de almacenar com-

bustible rico en energia.

Es necesario comentar otro punto. Existe una diferencia

import ante y fundamental entre los acidos nucleicos y las pro~

teinas, por una parte, y los polisacaridos y los lipidos por

otra (fig. 1~2). Los acidos nucleicos y las proteinas son me-

cromoleculas informativas. Cada molecula de acido nucleico

contiene cuatro 0mas tipos de nucleotidos dispuestos en una

secuencia especifica rica en informacion. Del mismo modo,

cad a molecula proteica contiene una secuencia especifica. rica

en informacion, de cerca de 20 aminoacidos diferentes. Por

otra parte, los polisacaridos y Iipidos no desempefian la fun-cion de transportar la informacion. Por ejemplo, los sillares

22

FIGURA 1-2

Mecromoleculas iniormetives de la celule.

Las letras A, T, G y C simbolizan las

cuatro bases de los mononucleosidos,

silleres estructureles del DNA. Los

eminoecidos, unidedes esttuctureles de

las proteines, se simbolizan mediante sus

abreviaturas de tres letras, Arg, Ala,

Trp, etc.

I IA ArgI IT AlaI IG TrpI IA Met

I Ic AsnI IG GluI IA TyrI IC PheI IG lieI IG lieI IA TyrI IT Ala

I IT LysI IG LysI I

Secuencia Secuencia

nucleosidica arninoacida

de una en una

molecula proteina

de DNA

FIGURA 1-3

Biomoleculss primordieles (Izquierda}.

Aunque se han escogido algo

erbitrerinmente, los compuestos mostradospueden set consideredos los antecesores

mas sencillos, de los que derivan todas

las biomolecules orqenices durante

el curse de la evoluciori bioquimica.

Se hallan agrupadas de ecuerdo con

sus estructures quimicas y aparecen en

forma no ionizada. Los eminoticidos

son los silleres de las proteinas; las purines,las pirimidinas y la ti-ribose son los

precutsores de los ecidos nucleicos: la

»-alucoea es el precursor de muchos

poliseceridos y le qlicerins, la coline y el

ecido palmitico son los silleres de los

lipidos.



Biomoleculas Primordiales

Aminoacldos (en forma no ionizada)

OH

ICH3CHCHCOOH

I

NH2Treonin<1

HCHCOOH

INH 2Glicocola

CH~JCHCOOH.J I

NH2

Alanina

~. CH2CHCOOHI t

NH2

FenilalaninaCH a, .

CH3CHCHCOOH,

NH2

Valina

HO

Tirosina

CHaCHCH2GHCOOHI i

CH a NH2

Leucina

~-C-CH2CHCOOHI J r

/CH NHN 2

H

,. Tript6fanoH a

,

CHaCH2CHCHCOOH

i .. NfI~

Isoleucina

HS-CH2CHCOOH

J

. NH2

Cistelna

HOCH2CHCOOHINH2

Serina.

CH~-S-CH2CH21HCOOH

NH2

Metionina

Prolina

Pirimidinas EI azucar

_.0I I .c

HN/ 'CH

I "O=C, /CHN

H

Uracilo

o

If

CHN'C-CH

I I I 3

O=c, /CHN

H

Timina

H OH

a-o-Glucosa

H

OH OH

a....-RibosaCitosina

Purinas

NH2

IC N

N-:? 'C\

I II CH

HC~ /C, /N N

H

Adenina Guanina

Capitulo 1 Biomoleculas y celules

HOOCCH2CHCOOH ..,

NH2Acido aspartico

H2N-CCH2CHCOOH

tt l

o NH2

Asparagina

HOOCCH2CH2CHCOOHINH2

Acido glutamico

H2N-CCH2CH2CHCOOH

t

I I 'a NH2

Glutamina

HC=C-CH2CHCOOH/ \ ,

N, /NH NH2

CH

Histidina

H2N -C-NH-CH2CH2CH2CHCOOHIf ,

,NH NH 2 .

Arginina

Lisina

Un azucar alcohol

CH20H

tCHOH

ICH20H

Glicerina

Un alcohol nitroqenado

CH3+ 1CHa-N-CH2CH20H,

CH3

Colina

23



PARTE COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS

sucesivos de los polisacaridos 0 bien son todos identicos, como

ocurre en el caso del almidon, un polimero de la n-glucosa,

o bien estan constituidos s610 por dos tipos de unidades estruc-

turales de azucar, las cuales meramente se alternan.

Las biomoleculas primordiales

La tabla 1~3 muestra que en una celula de E. coli, existen

quiza 3000 tipos diferentes de proteinas y 1000 tipos de aci-

dos nucleicos. Todas las diferentes proteinas estan constitui-

das solamente por 20 aminoacidos distintos y los acidos nu-

cleicos 10 estan, en su mayor parte, por 8 nucle6tidos dife-

rentes. De manera semejante, los polisacaridos de E. coli

estan integrados solamente por unas pocas moleculas de azu-

cares Simples. Puesto que las macrornoleculas de todos los

organismos estan constituidas s610 por relativamente pocasy simples moleculas-sillar, se ha sugerido que las primeras

celulas que surgieron sobre la tierra, pudieron haberse cons-

truido a partir unicamente de dos 0 tres docenas de molecu-

las orqanicas diferentes (fig. 1~3). Este conjunto de biomole-

culas primordiales puede haber incluido 20 aminoacidos, 5

bases nitrogenadas y 1 6 mas acidos grasos, 2 azucares, el

alcohol glicerina y una amina, la colina. Cualquiera que sea

su numero preciso y su identidad, este con junto de biomolecu-

las primordiales puede ser considerado como el antecesor de

todas las dernas biomoleculas: constituye el primer alfabetode la materia viviente. Deberiamos considerar a este grupo

de sustancias orqanicas sencillas con cierto respeto y admira-

ci6n y preguntarnos cual es la extraordinaria y singular rela-

cion que existe entre ellas.

Especializacion y diferenciacion de las biomoleculas

A medida que los organismos vivos evolucionaban hacia for-

mas mas complejas y altamente diferenciadas, se desarrolla-

ban nuevas biomoleculas, de mayor complejidad y variedad.Por ejernplo, hasta ahora se han encontrado en el mundo bio-

16gico alrededor de 150 aminoacidos diferentes. Casi todos

ellos derivan de los 20 aminoacidos fundamentales utilizados

en la construcci6n de proteinas. De modo analoqo, se cono-

cen docenas de nuc1e6tidos diferentes y de derivados de nu-

cleotidos, conteniendo todos descendientes de las cinco bases

nitrogenadas principales. Derivan bio16gicamente de la glu~

cosa unos 70 azucares sencillos, a partir de los cuales se

forma gran variedad de polisacaridos en diferentes orqanis-

mos. Existen muchos acidos grasos diferentes. todos ellos

descendientes de uno 0 de unos pocos acidos grasos primer-

diales. En la tabla lA aparecen algunos ejemplos de descen-

dientes especializados de las biornoleculas.

Muchas de las biomoleculas especializadas son extremada-

mente complejas y a primera vista parecen conservar poca

semejanza con las 30 biornoleculas primordiales. Entre ellas

se encuentran pigmentos, aceites esenciales arornaticos, hor-

monas, antibi6ticos, a1caloides y divers as moleculas estruc-

turales tales como la lignina de la madera. La investigaci6n

reciente sobre la biogenesis de tales sustancias complejas

muestra, no obstante, que tambien derivan, en ultimo termino,

de alguna de las biomoleculas primordiales. Por ejemplo, los

24

TABLA 1~4. Algunos deri-

vados especializados de las

biomoleculas primordiales.

Arginina

Ornitina

Citrulina

Prolina

3-Hidroxiprolina

4-Hidroxiprolina

4-Hidroximetilprolina

4-Metilenprolina

4-Cetoprolina

Leucina

/3-Hidroxileucina

8-Hidroxileucina

y.8 -Dihidroxtleucinay-Hidroxtleuclna

N-Metilleucina

Guanina

l-Metilquantna

2-Metilguanil1a

2-Dimetilguanina

2-0-Metilguan'!l.,a

7 -Metilguanina

n-Glucosa

n-Manosa

n-Fructosa

n-Galactosa

N -Acetilq Iucosamina

Acldo n-qlucuronico

o-Glucosa-ti-fosfato

Acido asc6rbico

Inositol

Sacarosa

Maltosa

Lactosa

Acido palmitico

Acido oleico

Acido estearico

Acido laurico

Acido palmitoleico

Aldehido palrniticoAldehido estearico



TABLA 1-5. Algunos

compuestos orqanicos producidos

mediante descargas electric as

en las condieiones de la

atmosfera primitiva. *

Glicocola

Alanina

Sarcosina

f:1-Alanina

Acido o-amlnobutirtco

N-Metilalanina

Acido asparticoAcido qlutamico

Acido iminodiacetico

Acido irninoacetopropionico

Acido forrnico

Acido acetico

Acido qllcolico

Acido lactico

Actdo a-hidroxibutirico

Acido succinico

Urea

Metilurea

* Se han encontrado otros muchos; vease

capitulo 37.

Capitulo 1 Biomolecules y celules

terpenos, una amplia clase de biomoleculas, que comprenden

algunas de las vitaminas, muchos aceites esenciales, piqmen-

tos vegetales y productos complejos naturales tales como el

caucho, proceden, en ultimo terrnino, del acido acetico, pro-

ducto principal de la deqradacion de la glucosa y de los acidos

grasos. Se conocen centenares de alcaloides diferentes, la ma-

yor parte de los cuales derivan de los aminoacidos, De este

modo, las biornoleculas son los antepasados bioloqicos de un

vasto mimero de compuestos orqanicos diferentes que se ha-

Han en las divers as especies de organismos vivos actuales.

Origen de las biomoleculas

Aparte de su existencia en la materia viva, unicamente en la

corteza terrestre se encuentran vestigios de compuestos orqa-

nicos. L Como adquirieron, pues, los primeros organismos vivos

sus siflares orqanicos caracteristicos?

Investigaciones recientes sugieren que en epoca temprana

de la historia de la Tierra muchos compuestos orqanicos dife-

rentes aparecieron en concentraciones relativamente altas, en

las aguas superficiales del oceano. De esta «sopa» caliente de

compuestos orqanicos surqio, de alqun modo, la primera celula

viva (vease cap. 37). Se acepta en la actualidad la creen-

cia de que la edad de la Tierra es aproximadamente de 4800

millones de afios (4,8 X 109). Los organismos vivientes pueden

haber aparecido quiza 4000 millones de afios atras. Los restos

fosiles de bacterias semejantes a las que hoy se conocen han

sido fechados con cierta seguridad y cuentan al menos con

3300 millones de afios de edad.

Al final de la decada de los afios 20, el bioquimico SD~

vietico A. I.Oparin suqiric que los procesos quimicos y Iislcos

que tuvieron lugar en la atmosfera primitiva pudieron haber

conducido a la formacion espontanea de compuestos orqanicos

simples (tales CDmD aminoacidos y azucares ) a partir de amo-

niaco, metano y vapor de agua, que el suponia que se haIIaban

presentes en la atmosfera primitiva. De acuerdo con esta

teoria. dichos gases fueron activados por la energia radiante

de la luz solar 0 por descargas electricas y reaccionaron entre

si. Los compuestos orqanicos simples formados de esta manera

se condensaban y disolvian en el oceano primitive, que se

enriquecio gradualmente con gran variedad de compuestos.

Oparin suqirio que la primera celula viva surqio de modo

espontaneo de esta disolucion concentrada y caliente de com-

puestos orqanicos, pun to de vista que fue tambien enunciado,

independientemente, por J . B. S. Haldane en Inglaterra. Estes

puntos de vista fueron muy controvertidos y permanecieron

como una especulaci6n sin confirmar durante 20 afios.Recientes estudios de laboratorio han confirmado que IDS

componentes gaseosos que se cree que formaban parte de la

atmosfera primitiva pueden ser los precursores de los corn-

puestos orqanicos. Entre los experimentos iniciales sobre el

origen abiotico de las moleculas orqanicas figuran IDS reali-

zados en 1953 por Stanley Miller. Sometio mezclas gaseo~

sas de metano, amoniaco, agua e hidroqeno, considerados

entonces como IDS componentes predominantes en la atmos-

fera primitiva, en un recipiente cerrado y a 80oC, a la accion

de chispas electricas entre dos electrodes, para simular unrelampagueo durante periodos de una semana e incluso mas

25




prolongados (fig. lA). A continuacion recoqio y analizo el

contenido del sistema. Se hallo que la fase gaseosa contenia

monoxide de carbone, dioxide de carbono y nitroqeno, los

cuales se formaron, evidentemente, a partir de los gases intro-

ducidos en un principio. En el condensado obtenido por en-

friamiento se hallaron cantidades significativamente grandesde compuestos orqanicos solubles en aqua, que fueron sepa-

rados por metodos cromatograficos. Entre los compuestos que

Miller identifico se hallaban cierto numero de a~aminoacidos,

incluyendo algunos de los presentes en las proteinas, tales

como la glicocola, la alanina y los acidos aspartico y gluta~

mico. Encontro tambien diversos acidos orqanicos sencillos

que se sabe que se hallan en los organismos vivos, tales como

los acidos Iormico. propionico, lactico y succinico (tabla 1~5).

Miller suponia que los diversos compuestos orqanicos for-

mados en estos experimentos se originaban en la secuencia dereacciones que muestra la tabla 1~6. Presento la teoria de que

se formaba acido cianhldrico a partir del metano y del amo-

niaco. El metano se transformaba tambien, mediante las des-

cargas electric as , en etileno y otros hidrocarburos. £1 cianuro

de hidrogeno reaccionaba con el etileno para formar un nitrile

(reaccion 2), que por hidrolisis se transformaba en acido pro~

pionico (reaccion 3). De modo analoqo, los a~hidroxinitrilos

reaccionaban con el amoniaco forman do a~aminonitrilos (reac-

cion 4), los cuales por hidrolisis posterior conducian a la for-

macion de la~aminoacidos, tales como la alanina (reaccion 5).

Los experimentos de Miller .Iueron llevados a cabo en un

sistema rico en compuestos reducidos: metano y amoniaco,

pero en experimentos mas recientes, en los que se sometieron

a la accion de la energia radiante mezclas que contenian

nitrcqeno, hidroqeno, monoxide y dioxide de carbone, pero

con ausencia de metano 0 de amoniaco, se produjeron tarn-

bien aminoacidos t otras rnoleculas orqanicas, con 1 0 que se

demostro que la presencia de precursores muy reducidos como

amoniaco 0 el metano no es esencial para la Iormacion abiotica

de moleculas orqanicas.

Muchas formas diferentes de irradiacion han dado lugar ..a

la Iormacion de compuestos orqanicos a partir de mezclas

gaseosas tales como las descritas anteriormente, incluyendo la

luz visible, la radiacion ultravioleta, los rayos X, la radiacion

gamma, las descargas electricas luminosas y silentes, las vi-

braciones ultrasonicas y las particulas a~ y f 3 ~ de elevada

energia. En tales experimentos se han formado varios cente-

nares de compuestos orqanicos, incluyendo representantes de

todos los tipos de moleculas importantes encontrados en las

celulas, asi como de muchos que no se encuentran en elIas.

TABLA 1-6. Reacciones quimicas en descargas electricas.

CH. + NH3 ~ HCN + 3H2

C zH . + HCN ~ CH3CH2CN

Un nitrilo

CHsCH2CN + 2H20 ~ CHaCH2COOH + NHs

Acido propi6nico

CHaCHOHCN + NHs ~ CHaCHNH2CN + H20

Un aminonitrilo

CHsCHNH

2

CN

+2H

2

0 ~ CH.,CHNH2

COOH

+NHs

AJanina

26

FIGURA 1~4Aparato de descargas electrices para

mostrer la [ormecion ebiotice de

compuestos orgimicos en las condiciones

de la atmosfera primitive.

Mezcla de

NH,. CH••H, y H,O

a 80"C

10 em

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)




Todos los aminoacidos corrientes presentes en las proteinas,

las bases nitrogenadas adenina, guanina, citosina, uracilo y

timina, que son las unidades estructurales de los acidos nu-

cleicos, y muchos acidos orqanicos de siqnificacion bioloqica,

asi como tambien azucares, se han detectado entre los produc-

tos de las experiencias de simulacion de la tierra primitiva.

Parece razonable suponer que el oceano primitive fue rico en

compuestos orqanicos disueltos y que estes podian incluir, si

no todas, la mayor parte de las moleculas sillares estructurales

basicas que reconocemos en las celulas en la actualidad.

Idoneidad de las biomoleculas

iPor que seleccionaron los organismos vivos los tipos especi-

Iicos de moleculas orqanicas que actualmente poseen? iPor

que deben ser 20 a~aminoacidos los sillares estructurales de

las proteinas? LPor que no son unicamente 10? iPor que no

son 40? iPor que son todos a~aminoacidos? iNo podriamos

igualmente construir gran des moleculas de «proteina» a partir

de aminoacidos que tuviesen sus grupos amino en posicion f 3 ?

iPor que fueron seleccionadas las purinas adenina y guanina

y las pirimidinas citosina y timina, entre las docenas de deri-

vados purinicos y pirimidinicos , conocidos, como sillares de

construccion del DNA de todas las especies? La evidencia

experimental corriente sostiene el concepto de que las biomo-

leculas que conocemos en la actualidad se seleccionaron entre

un numero mucho mayor de compuestos orqanicos asequibles,a causa de su especial idoneidad para conferir a las celulas

que los contienen una capacidad de supervivencia superior.

En realidad se han aislado varios centenares de compuestos

orqanicos a 10 largo de los experirnentos de simulacion de las

condiciones primitivas de la tierra sobre el origen abiotico de

las moleculas orqanicas, y ya que sola mente pueden haberse

necesitado un pequefio mimero de compuestos orqanicos dife-

rentes para formar las primeras bioestructuras, parece muy

probable que tuvo lugar un proceso de seleccion.

Otro argumento a favor del concepto de idoneidad puedederivarse del hecho de que, a pesar de la existencia bioloqica

de 150 aminoacidos, las proteinas de todas las especies se

hallan construidas por el mismo conjunto de 20 aminoacidos

primordiales. Si cualquiera de los otros aminoacidos hubiera

demostrado ser mas «adecuado» como componente de las

moleculas proteicas que los aminoacidos primordiales, ha trans-

currido un amplio tiempo de evolucion disponible para que los

organismos hubieran adquirido la capacidad de utilizarlo.

Dimensiones y formas de las biomoleculas

En la Parte 1 examinarernos las estructuras y propiedades

de las principales clases de biomoleculas. Trataremos en espe-

cial sobre los tarnafios y las formas de las biomoleculas, puesto

que estos atributos son muy siqnificativos en bioquimica y en

biologia molecular. Ya hemos visto (en la Introduccion] que el

encaje complementario entre el sustrato y el centro activo de

un enzima es tan grande que hace posible la selectividad de

la catalisis enzimatica y la ausencia de subproductos. Tan solo

con que se produzca un pequefio cambio en alguna dimension

critica de una molecula de sustrato, puede ocurrir que esta

27




pueda no acoplarse al centro activo y no resultar ya posible

el ser alterada por el enzima. Ademas, la gran exactitud con

la -que se replica la informacion genetica del DNA, depende

tambien de la precision delacoplamiento mutuo de biomole-

culas especificas. Por ello, resulta esencial familiarizarse con

las dimensiones y la forma de las biomoleculas, y como se

relacionan con las dimensiones de las diversas estructuras in-

tracelulares. La tabla 1~7 muestra las unidades de masa y de

longitud utilizadas corrientemente en relacion con las dimen-

siones moleculares y de la celula.

Las dimensiones moleculares se dieron, en un princi-

pio, en unidades angstrom, las dimensiones celulares en

micras y las longitudes de onda en milimicras siendo

1 micra = 10-3 mm. Sin embargo, debido a un acuerdo in-

ternacional, se recomiendan ahora las unidades metricas: na-

nometros, micrometros y milimetros. De acuerdo con ello, en.

este libra daremos las longitudes de onda y las dimensiones

moleculares en nanornetros (nm) y las dimensiones de la celu-

la en nanometros (nm) 0 en micrometros ( .um) .

La tabla 1~8 muestra los prefijos estandar ernpleados para

indicar las potencias de 10 en el sistema metrico. En el apen-

dice se repiten los prefijos, por conveniencia, ya que se alistan

otras abreviaturas del SI (Sistema Internacional de Unidades).

Las proyecciones planas bidimensionales, en las que nece-

sariamente aparecen las estructuras de las moleculas orqa-

nicas en las paqinas impresas, son insuficientes para describirla verdadera confiquracion tridimensional de las biomoleculas.

Por dicha razon los bioquimicos construyen con frecuencia

modelos tridimensionales de las biomoleculas cuando se en-

frentan con problemas de especificidad molecular. Existen dos

cIases de modelos moleculares (fig. 1~5). Los modelos crista~

lograficos muestran el esqueleto covalente, los anqulos de las

valencias y las longitudes, pero no indican el espacio real

ocupado por la molecula. {.os modelos espaciales compactos,

(figs. 1~5 y 1~6) por otra (Jarte, proporcionan poco detalle con

respecto a los anqulos de los enlaces y las distancias en eJ.esqueleto, pero muestran el contorno de van der Waals 0

superficie de la molecula. Aunque ambos tipos de modelos

son utiles para el estudio de la estructura de las biomoleculas,

e I modele espacial es el que representa la molecula tal como

es, «vista» por la celula 0por uno de sus componentes espe-

cificos, por ejemplo un enzima. Pero un enzima «ve» mucho

mas que la mera forma tridimensional de su sustrato. Vela,

localizacion y el signo de sus cargas electricas y la distancia

precis a entre los grupos con carga. Ve las posiciones de los

grupos polares sin carga, tales como los grupos hidroxilo,

carbonilo y amida que pueden intervenir potencialmente en la

formacion de enlaces de hidroqeno, Percibe los tamaiios y las

formas de las zonas hidrocarbonadas no polares de la super~

ficie de la biornolecula que pueden proporcionar zonas de

contacto importantes con otras moleculas.

La forma tridimensional y la topografia superficial son muy

importantes en el caso de las macromoleculas. Las moleculas

de proteina solo poseen habitualmente una conformacion tri-

dimensional especifica en las condiciones norm ales intracelu-

lares, denominada conformaci6n netioe, la cual es indispensa-

ble para su actividad bioloqica. Por ejemplo, solamente Ia

conformacion nat iva de una molecula enzimatica posee acti-

28

TABLA 1-7. Algunas unidades de mas a

y de longitud.

Masa

1 dalton = masa de un atomo de

hidr6geno = 1.68 X 10-24 g

= I X 10-12 9icogramo

Longitud

1 nan6metro (nm) = 10-" m

= 10 angstroms (A)

=lO-'m'

= 1000 nm= 10000 angstroms

(A)

1 micr6metro ( / Lm)

TABLA 1-8. Prefijos para las

potencias de 10, para uso con las

unidades SI *

Valor Prefijo Abreviatura

10' mega M1()3 kilo k10-1 deci d10-2 centi c10-3 mill m

10-' micro p,10-" nano n10-12 pico p10-1S femto f10-18 atto a

* Las combinaciones de prefijos ya

no se perrniten, de modo que se em-

plea n- en lugar de mp, y P: en lugar

de / LW.




FIGURA 1 -5

iferentes represenieciones de

a estructure de la elenine, en

ormano ionizada.

FIGURA 1 -6

Mode/os espaciales de atomos (a escala)

de algunos etomos biol6gicamente

importantes.

Formula empirica0,1 nm

r-----l

Formula estructural

H

ICH-C-COOH

3 INH 2

Modelos cristalograficosCarbono

Hidr6geno

Bolas y varillas

o Oxigeno

Nitr6geno

Modele espacial cornpacto

Azufre

NF6sforo

29




vidad catalitica. La conforrnacion tridimensional de una gran

biomolecula no puede extrapolarse de la estructura hidimen-

sional de una paqina impresa, ni tam poco puede llegarse a

ella Iacilmente mediante modelos espaciales ordinarios. Es

necesario un rnetodo Iisico muy complejo, el analisis par di~

[racci6n de ragas X, para establecer la conformacion precisa

de las macromoleculas bioloqicas, Realmente, el lograr el dia-

grama tridimensional de la estructura de las macrornoleculas

mediante analisis por rayos X y el establecer la correlacion

entre su estructura y su actividad bioloqica constituyen los

principales objetivos de la bioquimica y de la biologia

molecular.

Biomoleculas, estructuras supramoleculares

y orqanulos celulares

El tamafio y la forma de las biornoleculas son de crucial

importancia en otro aspecto. Hemos visto que en las celulas

hay una jerarquia de orqanizacion molecular (fig. l~l); las

biornoleculas sencillas son los sillares de las macrornoleculas

y estas son los componentes de los complejos supramacrorno-

leculares; a su vez, estos ultimos se ensamblan para constituir

los orqanulos de la celula. Los orqanulos y otras estructuras

se organizan en celulas. Esta claro que las dimensiones, forma

y propiedades fisicas de las biornoleculas siIlares sencillas,

deben determinar las dimensiones y las propiedades de lasmacromoleculas, cuya forma y topografia superficial debe, a

su vez, determinar como se adaptan conjuntamente para for-

mar estructuras supramoleculares; estas ultimas determinan

la estructura de los orqanulos celulares y por ultimo, la de la

propia celula.

'Un ejemplo espectacular de como el tamafio, la forma y las

propiedades de una biomolecula sillar, relativamente pequefia,

pueden influir en el tamafio, la forma Y: el comportamiento

bioloqico de una celula entera, 1 0 proporciona la enfermedad ..

genetica humana, llamada anemia [aId[arme. Las celulas rojasde la sangre de lo~ pacientes que sufren de esta enfermedad

poseen una composicion bioquimica normal, excepto en la

hemoglobina, proteiha transportadora del oxigeno. La pro-

teina esta constituida por, aproximadamente, 600 restos ami-

noacidos unidos en cuatro cadenas polipeptidicas. Las mole-

culas de hemoglobina de estos pacientes difieren muy liqera-

mente en su composicion de la hemoglobina normal, como

resultado de una mutacion qenetica: en la hemoglobina Ial-

ciforme, dos moleculas de acido glutamico de la hemoglobina

normal se hallan substituidas por dos moleculas del amino-

acido valina. Este ligero cambio, que afecta solamente ados

de los casi 600 restos aminoacidos, altera la estructura de la

molecula de hemoglobina Falciforme, de modo que se «apila»

de una manera inadecuada con las moleculas vecinas. El de-

fecto provoca, a su vez, un cambio profundo en la forma de,

todo el globulo rojo sanguineo, el cual adopta la forma de una

hoz 0 media luna, mientras que los eritrocitos normales son

discos pIanos. Como consecuencia, las celulas rojas Ialcifor-

mes tienden a agregarse en los vasos sanguineos pequefios,

bloqueando la circulacion y provocando otras serias altera-

ciones. Asi, solamente una diferencia muy pequefia en laestructura de una pequefia y simple molecula de un amino-

30




TABLA 1-9. Dimensiones y pesos aproximados de algunas biomoleculas

y eomponentes eelulares.

Peso

Longitud, nm Daltones Picoqtemos

Alanina 0,5 89Glueosa 0.7 180

Fosfolipido 3.5 750

Mioglobina (una proteina pequefia) 3,6 16900

Hemoglobina (una proteina de ta-

mafio medic] 6,8 65000

Miosina (una proteina grande en

forma de bast6n) 160 470000

Ribosoma de E. coli 18 2800000

Baeteri6fago </>X174de E. coli 25 6200000

Virus del mosaico del tabaeo

(un bast6n) 300 40000000 6,68 X 10-'

Mitocondria (celula hepatica) 1500 1.5

Celula de E. coli 2000 2Cloroplasto (hoja de espinaca} 8000 60

Celula hepatica 20000 8000

acido (cuyo peso es de alrededor de 100 daltones y cuya 10}~

.gitud es de unos 0,7 nm) puede dar por resultado un cambio

profundo no solamente en la molecula de hemoglobina de

la cual es un componente, sino tambien en la estructura, mucho

mayor, de toda la celula roja sanguinea (peso de aproxima-

damente 1 X 101 4 daltones; diametro 7000 nm).

Para aportar alguna orientacion con respecto al tamafio

relativo de varias bioestructuras, la tabla 1~9 ofrece algunos

datos sobre el peso y las dimensiones de las moleculas sillares

representativas, de las rnacromoleculas celulares, de los con-

juntos supramoleculares, y de los orqanulos. virus y celulas.. .•

Orqanizacion estructural de las celulas

A 10 largo del libro relacionaremos la estructura y funcion

dinamica de cada tipo de biomolecula con la estructura y papel

bioloqico de los diversos componentes celulares, por ejemplo,

paredes celulares, membranas, ribosomas, cloroplastos. siste-

mas contractiles, reticule endoplasmatico y nucleo ce1ular. Por

ello, antes de que comencemos el estudio detallado de las

biomoleculas, es importante revisar los rasgos estructurales

principales de los diferentes tipos de celulas, las dimensiones

y composicion molecular de sus orqanulos internos y la com-

partimentacion y division de las funciones celulares vitales

entre dichas estructuras internas. Esta vision panorarnica se

presenta esquematicamente en las figuras 1~7 a 1-9. que re-

presentan tres tipos de celulas. La primera, la bacteria Esche-richia coli, el miembro mejor conocido, bioquimica y geneti-

camente hablando, de la gran clase de celulas proceriotices,

(fig. 1~7). La segunda es el hepatocito, 0 celula hepatica, de

la rata, ejemplo bien estudiado de la otra gran c1ase de celu-

las. las euceriotices (fig. 1-8). Tanto la celula de E. coli como

el hepatocito obtienen su energia de la oxidacion de las mole-

culas orqanicas nutrientes adquiridas del entorno. La figu~

ra 1-9 muestra un ejernplo de u~a celula Iotosintetica que

obtiene energia de la luz solar.' La celula escogida procede

de la hoja verde de una planta superior y es tambien unacelula eucariotica,

31



PARTE 1I

COMPONENTES MOLECULARES DE LAS CELULAS.

FIGURA 1 , - 7

Organizaci6n estructural de las ceIulas procari6ticas.

Las celules proceriotices son celules sencilles y mug pequeiias; poseen una membrana tinice, le membrana celuler,

la cual se halla rodeede, hebituelmente por una pared celular riqida. Puesto que no poseen otres membranes no coniienen

nticleo ni otros organulos membrenosos tales como mitocondrias 0reticula endoplesmetico. Los proceriotes comprenden

las eubacterias, las algas cianoficeas, las espiroquetas, las rickettsias y el micoplasma u organismos simil-

pleuroneumoniales. Solamente contienen un cromosoms, formada pot' una molecule de DNA de doble helice ydensemente errolledo para [ormer la zona nuclear. Los procariotas se teproducen en gran parte por division esexuede,

Fueron las ptimeres celules que surqieron de fa evolucion bioloqica.

J

Celules en division' de E. coli, teiiides,

mostrendo la pared celuler y fa membrane,

esi como el DNA [llementoso en la zona

nuclear. (G. Decker.)

1.. J . L m

••..Superlicie de una celule en division' deE. coli, teiiide, para mostrer los numerosos .

pili. (A. Riter.)

•

Iu . l 1 l i '

I1.0 }.LID

J Celule de E. coli, teiiide, mostrando

los ribosomes. (L. D. Simon.)..5 J . L m

Micrografias electr6nicas de fa bacteria E. coli. .

Este organismo· aerobio es un miembto del grupo colt[orme de becteries, que se encuentre tipicemenie en el fracto

intestinal del hombre. La celule madura es una verille cilindrice de 2 /lm de longitud y 1 JLmde diemetro, y su peso

es de alrededor de 2 pg. Las celules de E. coli se desarrollan con repidez en un media sencillo que contenga

solamente glucosa como [uente de carbona e iones amonio como Fuente nitroqeneda. El tiempo de division puede

ebercer s610 20 minutos a 37°C. La mayor parte de nuestro conocimiento sabre La base molecular de fa qenetice precede

del estudio de diversns razes y mutantes de E. coli y becterioleqos de E. coli. Aunque se conoce mas de la bioquimice

y de, fa genetica de E. coli que de cuelquiet otra celule, nos hallamos todevie mug lejos de una descripciontnoleculat complete.

32,




Dibujo esquematlco Propiedades y funciones

Pared celular y membrana

Membrana Pared

celular celular

~==Ii:=-==e

MOleCUla~proteica ./

Bicapa L____J~ ~

lipidica 9 nm 20 nm

Composicion molecular

La pared celular contiene una ar-

madura rigida constituida par ca-

denas polisacaridas entrecruzadas

con cadenas peptidicas cortas. Su

superficie exterior esta recubiertacon lipopoltsacaridos. Los pili,

que no se encuentran en todas

las bacterias, son extensiones de

la pared celular,.La membrana celular contiene

aproximadamente un 45 % de

lipido y un 55% de proteina;

los lipidos formari una fase no

polar continua. Los repliegues de

la membrana celular se llaman

mesosomas.

La pared celular protege a la bac-

teria contra el hinchamiento en

medios hipotonicos. Es porosa y

permite el paso de la mayoria de

moleculas pequefias. Algunos delos pili son huecos y pueden ser-

vir para transferir el DNA du-

rante la conjuqacion sexual.

La membrana es una zona selec-

tivamente permeable que permite

que la atraviesen libremente el

agua, ciertos nutrientes e iones

metalicos. Los enzimas responsa-

bles de la conversion de la ener-

gia de los alimentos en ATP, se

hallan localizados en la membrana.

Zona nuclear El material genetico es un cromo-

soma unico, constituido por un

DNA duplo-helicoidal de 2 nm

de diametro y 1,2 mm de long i-

tud, con enrollamiento compacto.

El DNA es el portador de la in-

formacion genetica. Durante la

division cada hebra se replica ori-

ginando dos moleculas hijas du-

plo-heltcoidales.

Ribosomas

18 nm

50S 30S

Cada celula de E. coli contiene

'cerca de 15000 ribosomas; cada

uno de ellos posee una subunidad

principal y otra menor. Cada sub-

unidad contiene cerca del 65 . %de RNA y un 35 % de proteina,

Los ribosomas son los centros de

sintesis proteica. El "RNA men-

sajero se une a las ranuras en~

las subunidades y especiftca la

secuencia de los aminoacidos en

las cadenas polipeptidicas en ere-

cimiento.

Granules de reserva

00o

El E. coli y otras muchas bacte-

rias contienen granulos de reserva

que son polimeros de azucares,

Algunas bacterias contienen gra-

nulos de acido poli-jl-hidroxibu-

tirico.

Cuando se necesitan combustibles,

estos polimeros se degradan enzi-

maticamente produciendo glucosa

o acido ,8-hidroxibutirico libre.

Citosol La porclon soluble' del citoplasma

es muy viscosa; la' concentraclon

de proteina es muy elevada, su-

perando el 20 % .

La mayor parte de las proteinas

del citosol son enzimas que se

precisan en el metabolismo. El ci~

tosol contiene tambien interrnedia-

rios metabolicos y sales inorqa-

nicas.

33




FIGURA 1-8

Organizacion estructural de las cetulas eucarlotlcas,

Las celules euceriotices son mueho mayores y mucho mas complejas de las celulas proceriotices, Bl volumen celular

de la mayor parte de las euceriotices es de 1000 a 10 000 veces mayor que el de las tipicas procariotas. Casi todas las

celulas de los organismos superiores, tanto del mundo animal como del vegetal, son eucari6ticas, y tam bien 1 0 son

las de los honqos, los protozoos y la mayor parte de las algas. Las euceriotes coniienen una membrana que rodea

el nticleo, Bl material genetico se helle dioidido entre verios0

muchos cromosomes, los cueles sulren. la mitosisdurante la division de le celule. Las euceriotes tembien contienen orqhnulos membrenosos tales como las mitocondrias

y los cuerpos de Golgi, asi como un reticule endoplasmtitico. Muchas de sus reecciones metebolices se hallan

separadas en compartimientos esttuctureles, Las eucariotas son de origen evoluiiuo mas reciente que las proceriotes:

presumiblemente, derionn de estes tiltimss.

O,5/.LID

Micrografia electrdnica de una seccion delgada de una celu1a aislada de higado de rata (hepatocito)

fijada con retroxido de osmio,

Los hepetocitos de hiqedo de ret« son poliedricos y poseen un diemetro de alrededor de 20 11m . Son celules

metsbolicemenie versa tiles, cuya [uncion mas importante es la trensiormeciori bioquimica y la distribucion de las

moieculas de los alimentos que llegan al higado procedentes del tracto intestinal. Almacenan glucosa en forma de

gluc6geno, preperen los residues nitrogenados para la excreciori y sintetizen las proteines del plasma sanguineo

y los lipidos. Los hepetocitos son capaces de teelizer todas las principeles «rutas esencieles» representativas de las

ectividedes metebolices de las celules. Son quizes las celulas enimeles mejot estudiadas a causa de su facil

esequibilided en cantidad y de que pueden [reccionsrse con [ecilided, despues de homoqeneizecion para dar nticleos,mitocorulries, reticula endoplesmetico (la [eeccion microsomal) y otras fracciones subceluletes mediante

centrifugaci6n diferencial.

34




Dihujo esquematico Propiededes, funciones

Membrana celularMembrana

ce1ular~

Envoltura

perinuclear

Mitocondria

Crestas

Complejo de Golgi

e Vacuola~::, G

o I) L ' t / J ) o ' ".~.

Composlclon molecular

La pared celular de los hepatoci-

tos es flexible y pegajosa. Esta for-

mada por mucopolisacaridos aci-

dos, glucolipidos y glucoproteinas.

EI espesor de la membrana plas-

matica es de unos 9 nm y con-

tiene apro,ximadamente las mis-

mas cantidades de Iipidos y pro-

teinas. Los Iipidos van dispuestos

en bicapa. Contiene una mayor

variedad de lipidos que las mem-

branas I1acterianas.

EI micleo, de unos 4-6 nm de dia-

metro, esta rodeado de una envol-

tura perinuclear. EI DNA del in~

terior esta combinado con histo-

nas y organizado en cromosomas.

El nucleolo es rico en RNA.

En cada hepatocito hay unas 800

mitocondrias. Son de forma glo-

bular y poseen un diametro algo

superior a Ipm, y ocupan cerca

del 20 % del volumen citoplas-

matico. Sus membranas externa e

interna difieren en composicion

Iipidica. La matriz es rica en en-

zimas,

Complejo de GoIgi: consta de ve-

siculas aplanadas con una sola

membrana, a veces apiladas, que

por estrangulamiento producen

otras menores. Algunas se con-

vierten en vacuolas que. concen-

tran productos de secreci6n.

Las propiedades adhesivas de las

cubiertas celulares son especificas

y desempefian un papel impor-

tante en el reconocimiento celula-

celula y, por tanto, en la orqanl-zacion gel tejido.

La membrana plasmatica es se-

lectivamente permeable. Contiene

sistemas de transporte activo para

Na+ y K+, glucosa, aminoacidos

y otros nutrientes, asi como cier-

to mimero de enzimas importantes.

Durante la mitosis los cromosomas

experimentan replicacion de su

DNA y separacion en cromoso-

mas hijos.

Las mitocondrias son las fabrlcas

de energia en la celula, donde los

ghicidos, los lipidos y los amino-

acidos se oxidan a CO2 y H20

por el oxigeno molecular, y la

energia liberada se transforma en

energia del ATP. Los enzimas del

transporte electronico y de Ia

conversion de energia estan loca-

lizados en la membrana interna.

EI aparato de Golgi actua en la

secrecion de los productos de la

celula tales como las proteinas,

hacia el exterior. Tambien cola-

bora a formar la membrana del

plasma y las membranas de los

lisosomas.

Microcuerpos (peroxisomas)

Lisosomas

Los microcuerpos son vesiculascon membrana sencilla, de unos

0,5 pm de diametro, Contienen ca-

talasa, n-aminoacido-oxidasa ura-

to-oxidasa y otros enzimas de oxi-

daclon frecuentemente presentes

en ordenaclon cristalina.

Los lisosomas son vesiculas de

membrana sencilla (de 0,25 aD,S

pm de diametro] que contienen

enzimas hidroliticos como ribonu-

cleasa y fosfatasa.

Los microcuerpos participan en laoxidacion de algunos nutrientes.

EI peroxldo de hldroqeno, pro-

ducto de reduccion del oxigeno

en estos orqanulos, se 'descompo-

ne y forma agua y oxigeno.

Los lisosomas actuan en la diges-

tion de materiales introducidos en

la celula por fagocitosis 0 pino-

citosis. Sirven tambien para diqe-

rir los componentes celulares des-

pues de la muerte de las celulas,

Reticulo endoplasmatico y ribosomas EI reticule endoplasmatico esta

constituido por vesiculas aplana-

das de una sola membrana, cuyos

compartimientos internos, lIamados

cisternes, se interconectan for-

mando canales a traves del cito-

plasma. La superficie rugosa del

reticulo endoplasmatico esta ta-

chonada con los ribosomas, que

son mayores que en los proca-

riotas.

Las proteinas sintetizadas por los

ribosomas adheridos atravlesan la

membrana y aparecen en el espa-

cio intracisternal, que forma un

canal muy ramiftcado para el

trans porte intracelular hacia la

periferia de Ia celula. La sintesis

proteica por ribosomas no ligados

s ft produce tambien, igual que en

los procariotas.

35




FIGURA 1-9

Organizacion estructural de una ceIula fotosinb~tica de una hoja de planta superior.

Las celules perenquimetices del ·mesofilo de hojas de plantas supetiotes son fotosinteticamente ectives. Contienen

la mayor parte de los orqtutulos distintivos y de las esttuctures observadas en las celules eucari6ticas de los

enimsles, tales como el ruicleo, las mitocondrias, el aparato de Golgi, el reticulo endoplasmfltico y los ribosomes,

Las celules de las hojas contienen, adem a s , otras ires esttuctures principeles, que esten ausentes habitualmente en las

celules animales: plestidios (incluyendo a los cloroplastos), vacuolas de gran tamano y paredes celuleres gruesasy rigidas. Las celules de las hojas verdes son ricas en el pigmento clorofila, localizooo en los cloroplastos.

Las actividades bioquimices ptincipeles de las celulas parenquimales son la formaci6n [otosintetice de la glucosa a

partir del CO2 y del H20, y el almacenamiento de la glucosa en forma de almid6n. En la oscuridad las celules

totosinteticas oxidan a la glucosa y a oitos combustibles a expenses del oxiqeno etmosierico.

M. C. Ledbetter

10,0 p.m

Micrografia electr6nica de la secci6n transversal de una celule parenquimal de hoja de Phleum pratense {alfalfa}.

36



Capitulo 1 Biomoleculas y celulas

Dibujo esquematico Propiedades y funciones

Pared celular y membrana

Membrana Pared

celular celular

Proteina

Blcapalipidica gnm 20nm

I Nucleo

CJoroplasto

Tilacoides

Mitocondria

Composicion molecular

La pared de las celulas vegeta-

les es gruesa. rigida y a modo

de caja. Esta constituida par fi-

brillas de ceJuJosa unidas por un

cemento formado por polisacari-dos y proteinas,

La membrana celular de los ve-

getales es, en general. semejante

en espesor, estructura y compost-

cion a las membranas celulares

animales, aunque dlftere algo en

Jos componentes lipidicos.

EI micleo, el nucleolo y Ja mem-

brana perinuclear de las celulas

vegetales son semejantes, en Ii-

neas generales de estructura ycomposicion, a los de las celulas

animales.

s -caractertstico de las celulas

de las plantas superiores su con-

tenido en plastidios, orqanulos ro-

deados de membrana. algunos de

los cuales, poseen un DNA ca-

racteristico. Los que contienen

clorofila se Ilaman cloropJastos.

Los c1oroplastos son de tama-

fio relativamente grande compa-

rados con las mitocondrias. Pue-

de haber uno. varios 0 muchos

c1oroplastos por celula, sequn las

especies, y tener formas diversas.

Las mitocondrias se encuentran

en todas las celulas veqetales,

incJuidas las fotoslnteticas. Su

orqanizaclon estructural es seme-

jante a la de las mitocondrias delas celulas animales, tanto en su

composlcion molecular como en-

zimatica, Contienen tambien un

tipo especifico de DNA.

La pared celular, que es mas bien

porosa, protege a la membrana

ceJuJar de la ruptura mecanica u

osmotica, fija firmemente la posi-

cion de la celula y Ie confiereforma fisica y fortaleza en el te-jido vegetal.

La membrana celular de las ce -lulas vegetaJes posee permeabili-

dad selectiva, contiene sistemas

de transporte activo para nu-

trientes especlficos e Iones inor-

qanicos. y para ciertos enzimas.

Los cromosomas en las celulas

vegetales experimentan replicacion

de su DNA. al igual que en las

celulas animales,

Los c1oroplastos son receptores

de la energia luminosa, que con-

vierten en energia quimica del

ATP para la biosintesis de la qlu-

cosa y otras biomoleculas orqa-

nicas a partir del dicxido de

carbono. agua y otros precurso-

res. El oxigeno se genera en las

plantas durante la fotosintesis.

Los c1oroplastos son la principal

Fuente de energia de las celulas

fotosinteticas expuestas a la luz.

Las mitocondrias en las celulas

vegetales y animales provocan la

oxidacion de los nutrientes y la

conversion de energia en ATP.

en las celulas de los vegetales nofotosinteticos, son la principal

Fuente de enerqia a traves de la

respiracion, En las celulas foto-

sinteticas la respiracion mitocon-

drial es la principal Fuente de

energia en la oscuridad.

Vacuola

Acidos orqanicos,

azucares, sales.

proteinas, 0,.

CO2• y

pigmentos

Reticulo

Las vacuolas son caracteristlcas

de las celulas vegetales. Son pe-

quefias en las celulas [ovenes y

aumentan mucho de tamafio con

la edad, 1 0 que provoca que el

citoplasma se comprima contra la

pared celular, Contienen azucares

disueltos, sales de acidos orqani-

cos. protelna, sales minerales, pig-

mentos, oxiqeno y dioxide de

car ono.

EI reticule endoplasmatico de las

celulas vegetales es de estructura

semejante al de las celulas ani-

males. pero los ribosomas de las

celulas vegetales son ligeramente

diferentes en tamafio y compost-

cion quimica de los de las celulas

animales,

Las vacuolas segregan productos

de desecho de las celulas veqe-

tales y eliminan sales y otros

solutos cuya concentracion au-

menta gradualmente durante el

tiempo de vida de la celula, A

veces algunos solutos cristalizan

en el interior de las vacuolas.

Los. ribosomas son el lugar en

que se sintetizan las proteinas en

las celulas vegetales. EI reticule

endoplasmatico canaliza los pro-

ductos proteicos a traves del ci-

toplasma,

37



PARTE 1 COMPONENTES MOLECULARES DE LAS.CELULAS

La bioquimica actual se halla cada vez mas relacionada con

la estructura de las celulas y sus orqanulos, Algunos de los

avances recientes mas esclarecedores proceden de estudios bio-

quimicos y morfoloqicos de los procesos celulares combinados.

Como veremos, es proposito fundamental de la bioquimica

moderna identificar no solo la naturaleza y el mecanisme de

las reacciones enzimaticas del metabolismo intermediario y la

replicacion y transferencia de la informacion genetica, sino

tambien determinar donde tienen lugar dichos acontecimientos

en la celula y como los sucesos bioquimicos que se realizan

en partes diferentes de la celula se hallan coordinados tanto

espacial como temporalmente. Las lineas divisorias entre la

bioquimica y la biologia celular son cada vez mas dificiles de

identificar, ya que estes campos de la ciencia celular forman,

verdaderamente, un conjunto loqico. Asi, la aplicacion de me-

todos exactos, fisicos y quimicos, al analisis de la estructurade los componentes celulares esta proporcionando una nueva

y significativa vision de las funciones de las biornoleculas y

de sus interacciones dinamicas mutuas en las celulas vivas.

Resumen

La materia viva necesita solamente 22 de los 100 elementos quimicos

encontrados en la cortez a terrestre: los cuatro elementos carbono, hidro-

qeno, nitroqeno y oxigeno constituyen el 99 % de la masa total de la

mayor parte de los organismos. Casi toda la porcion no acuosa de las

celulas vivas esta constituida por compuestos orqanicos de carbone, que

son muy escasos en la corteza terrestre. El carbono parece el unico ele-

mento «idoneo» para constituir la estructura del esqueleto de las bio-

moleculas por su capacidad para f~rmar enlaces covalentes est abies con

el hidroqeno, oxigeno y nitroqeno y, sobre todo, con "otros atomos de

carbono.

Exlste una jerarquia en la orqanizacion molecular de las celulas.

Precursores simples obtenidos del entorno tales como dioxide de carbono.

agua y amoniaco. se emplean para formar rnoleculas sill ares tales como

los aminoacldos, los nucleotidos, los azucares y los acidos grasos. Estes,

a su vez, se unen covalentemente para formar diversas macromolecules,

las proteinas, los acidos nucleicos, los polisacaridos y los Iipidos. Las

rnacromoleculas se unen entre si no covalentemente en complejos supra-

moleculares, los cuales en ultimo termino se ensamblan para formar orqa-

nulos celulares.

Las primeras celulas pueden haber sido formadas a partir de un nu-

mero relativamente pequefio de biornoleculas primordiales, que incluyen

probablemente entre elias 20 a-aminoacidos diferentes cinco bases puricas

y pirimidinicas, dos azucares, un acido qraso, la glicerina y la colina. De

estas biomoleculas primordiales descienden centenares de otras biomolecu-

las. que desernpefian funciones mas especializadas y diferenciadas en

diversos organismos. Las biornoleculas primordiales pueden haber tenido

origen abiotico, que surge de la interacclon de los componentes de la

atmosfera primitiva por influencia de la energia radiante 0de descargas

luminosas. Se cree que el mar primitivo contenia gran numero de com-

puestos orqanicos sencillos. De esta «sopa» primitiva fueron seleccionadas

las moleculas mas convenientes para la supervivencia de los primeros orqa-nismos vivos. Puede suponerse que las biomoleculas sean las moleculas

mas sencillas, mas versatiles y mas idoneas que pueden desempefiar sus

fpnciones en las celulas. Los tarnafios, formas y caracteristicas super-

ficiales de las biornoleculas son muy import antes en la especlftcidad de sus

interacciones bioloqicas y en su papel como unidades estructurales de las

macromolecules.

Bibliografia

Libras

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CAPITULO 01 - Biomoleculas y Células

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