CapÃ-tulo 4 TeorÃ-A MicrobiologÃ-A General

8/18/2019 CapÃ-tulo 4 TeorÃ-A MicrobiologÃ-A General

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CAPITULO 4

Nutrición

Microbiana 4.1 Macronutrientes

4.2 Micronutrientes

4.3 Factores de

crecimiento

4.4 Medios de cultivo

4.5 Diversidad fisiológica

4.6 Oxidación - reducción

4.7 Transportadores de

electrones

4.8 Conservación de la

energía: opciones

4.9 La glucólisis como

ejemplo de

fermentación

4.10 Respiración: Ciclo del

ácido cítrico

4.11 Transporte de

electrones (cadena

respiratoria)

4.12 Fuerza motriz de

protones - ATP

4.13 Balance energético de

la respiración aerobia

4.14 Visión global de la

biosíntesis

4.15 Fermentaciones

4.16 Referencias

bibliográficas

La glucólisis como ejemplo de la

fermentación en algunos

microorganismos.


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Capítulo 4. Nutrición Microbiana

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Las células están compuestas fundamentalmente de macromoléculas y agua. A su vez las

macromoléculas están constituidas por unidades más pequeñas denominadas monómeros. La nutrición

microbiana consiste en suministrar a las células los componentes químicos necesarios para sintetizar sus

monómeros. No todos los nutrientes se requieren en las mismas cantidades, algunos llamados

macronutrientes se precisan en grandes cantidades, mientras que otros, llamados micronutrientes se

requieren en menores cantidades, y a veces sólo en cantidades trazas.

4.1 MacronutrientesLos microorganismos necesitan de un compuesto como fuente de carbono. En materia seca, una

célula típica contiene 50 % de carbono, principal elemento de todas las macromoléculas. Muchos

microorganismos heterótrofos pueden asimilar compuestos orgánicos carbonados y usarlos para

formar nuevo material celular. Entre otros, están los aminoácidos, ácidos grasos, ácidos orgánicos,

azúcares, bases nitrogenadas y compuestos aromáticos. Algunos microorganismos son autótrofos,

capaces de construir todas sus estructuras orgánicas a partir del dióxido de carbono con la energía

obtenida de la luz o de compuestos inorgánicosDespués del carbono, el elemento más abundante es el nitrógeno que constituye alrededor del 12 %

de la biomasa seca de una bacteria. En la naturaleza se presenta en forma orgánica e inorgánica; sin

embargo, la mayor parte del nitrógeno natural disponible está en forma inorgánica, como amoníaco

(NH3), nitratos (NO3) o nitrógeno molecular (N2-). La mayoría de las bacterias son capaces de usar

amoníaco como única fuente de nitrógeno, otras pueden usar nitratos y sólo algunas bacterias pueden

usar el nitrógeno gaseoso (fijadoras de nitrógeno).

El fósforo se presenta en la naturaleza en forma de fosfatos orgánicos e inorgánicos y la célula lonecesita fundamentalmente para la síntesis de ácidos nucleicos y fosfolípidos. El azufre se requiere porque es un componente estructural de los aminoácidos cisteina y metionina y porque se presenta en

ciertas vitaminas como tiamina, biotina y ácido lipoico así como en la coenzima A.

El potasio es necesario para una gran diversidad de enzimas, entre ellas algunas implicadas en lasíntesis de proteínas. El magnesio funciona como estabilizador de ribosomas, membranas celulares,ácidos nucleicos y también se necesita para la actividad de ciertas enzimas. El calcio ayuda a estabilizarla pared bacteriana y tiene una función importante en la termorresistencia de las endosporas. El sodio esrequerido en alta concentración por los microorganismos marinos, en cambio otros crecen bien en

ausencia de este elemento. El hierro es fundamental en la respiración celular y también es un elementoclave para los citocromos y para las proteínas que contienen hierro y azufre, implicadas en el

transporte de electrones.

4.2 MicronutrientesAunque los micronutrientes se requieren en muy pequeñas cantidades, son tan importantes para el

funcionamiento celular como los macronutrientes. Los micronutrientes son los metales cromo, cobalto,

cobre, manganeso, molibdeno, níquel, selenio, tungsteno, vanadio y zinc No son requeridos por todas

las células, algunos se necesitan sólo en microorganismos muy específicos.

4.3 Factores de crecimientoLos factores de crecimiento: vitaminas (tiamina, biotina, piridoxina) aminoácidos, purinas y

pirimidinas, son compuestos orgánicos que, como los micronutrientes, se necesitan en muy pequeñas


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cantidades y solo por algunas células. Aunque la mayoría de microorganismos son capaces de sintetizar

estos compuestos, en algunos casos es necesario suministrarlos en el medio de cultivo.

4.4 Medios de cultivo

Los medios de cultivo son las soluciones nutritivas que se usan en el laboratorio para el cultivo de losmicroorganismos. En Microbiología se usan dos tipos de medios de cultivo: los químicamente

definidos y los complejos o no definidos tales como los que emplean hidrolizados de caseína, carne,

soya, levaduras.

Es importante tener en cuenta que diferentes microorganismos pueden tener requerimientos

nutricionales muy diferentes, por tanto para el cultivo correcto, es necesario conocer las exigencias

nutritivas del microorganismo y suministrarlas en los medios de cultivo con los nutrientes esenciales en

la forma y proporciones adecuadas.

4.5

Diversidad fisiológica de los microorganismosa. Organismos según la fuente de carbono Autótrofos: Compuestos inorgánicos

Heterótrofos: Compuestos orgánicos

b. Organismos según la fuente de energía y donadores de electronesb.1 Quimiótrofos /(Energía química) Quimiolitótrofos: Obtienen su energía de reacciones de oxido reducción utilizando sustratos

inorgánicos como donadores de electrones.

Quimioorganotrofos: Obtienen su energía de reacciones de oxido reducción utilizandosustratos orgánicos como donadores de electrones.

b.2 Fotótrofos (Energía luminosa)Los microorganismos fototróficos contienen pigmentos que les permiten usar la luz como fuente de

energía. A diferencia de los quimiotróficos, no usan compuestos químicos como fuente de energía y el

ATP se obtiene a expensas de la luz solar en el proceso de fotosíntesis. La mayoría de los fototróficos

usan la energía conservada en el ATP para la asimilación del CO2 como fuente de carbono y son

llamados fotoautótrofos; sin embargo, algunos fotótrofos denominados fotoheterótrofos, emplean

compuestos orgánicos como fuente de carbono y la luz como fuente de energía.

4.6 Oxidación-reducciónEn los organismos quimiótrofos, la utilización de la energía derivada de las reacciones químicas

implica reacciones de oxidación-reducción (redox). Químicamente una oxidación se define como la pérdida de uno o varios electrones.

El que se oxida es el REDUCTOR (donador de electrones).Químicamente una reducción se define con la ganancia de uno o varios electrones.

El que se reduce es el OXIDANTE (Aceptor de electrones).

En bioquímica las oxidaciones y reducciones implican la transferencia no solo de electrones sino

también de átomos completos de hidrógeno. Un átomo de hidrógeno (H) consta de un protón y un

electrón. Cuando pierde un electrón, el átomo de hidrógeno se convierte en protón o ion hidrógeno


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(hidrogenación); sin embargo, los electrones no pueden existir como tales en solución, deben de formar

parte de átomos y moléculas. Por esta razón para cualquier oxidación debe ocurrir una reducción.

H2 2 e¯ + 2 H+

½ O2 + 2 e¯ + 2 H+ H2O

Se pueden considerar tres etapas en las reacciones de oxidación-reducción: liberación de electrones

del donador primario, transferencia de electrones a través de una serie de transportadores, y captura de

electrones por el aceptor final. La energía liberada en las reacciones redox se conserva normalmente en

forma de enlaces fosfato de alta energía, siendo el más importante el adenosin trifosfato (ATP).

4.7 Transportadores de electrones y sistemas de transporte de electronesExisten dos tipos de transportadores de electrones, los que difunden libremente y los que están unidos

firmemente a enzimas anclados en la membrana citoplasmática.

Los transportadores difusibles incluyen las coenzimas nicotinamida adenín dinucleótido (NAD+en reacciones catabólicas) y NAD-fosfato (NADP+ en reacciones anabólicas) que transportan ytransfieren dos átomos de hidrógeno (deshidrogenación). Recordemos que las coenzimas al igual que

los grupos prostéticos son moléculas no proteicas asociadas a las enzimas, muy débilmente en el

primer caso y fuertemente o de modo permanente en el segundo y hacen posible la interacción entre

dos compuestos químicos muy distintos (donador y aceptor). Después que la coenzima ha transportado

moléculas de una enzima a otra, difunde por el citoplasma hasta que encuentra otra enzima que la

requiere.

Los sistemas de transporte de electrones asociados a la membrana mitocondrial interna en eucariotas

y a la membrana citoplasmática en procariotas tienen dos funciones básicas: (1) aceptar electrones de un

donador y transferirlos a un aceptor; y (2) conservar parte de la energía liberada durante el transporte de

los electrones para la síntesis de ATP. Existen varios tipos de enzimas de oxidación-reducción

implicadas en el sistema de transporte de electrones:

a. NADH deshidrogenasas: Llamadas también NADH.Q – reductasas, son proteínas unidas a lacara interna de la membrana celular que aceptan átomos de hidrógeno procedentes del NADH y lostransfieren a las flavoproteínas.

b. Flavopoteínas: Enzimas que tienen flavinas, flavin mononucleótico, FMN, flavin-adenindinucleótido, FAD como grupos prostéticos. Aceptan átomos de hidrógeno y ceden electrones.

c. Citocromos: Proteínas que contienen como grupo prostético un anillo porfirínico con hierro(grupo hemo) y que sufren oxidaciones y reducciones mediante la pérdida o ganancia de electronesaislados por parte del átomo de hierro en el centro de la molécula. Sólo transportan electrones Sedistinguen citocromos a, b, c, o, y otros muchos. Los citocromos de un organismo pueden variarligeramente respecto a los de otros, de modo que existen designaciones como citocromo a 1, a2, a3,etc.En ocasiones los citocromos forman complejos muy fuertes con otros citocromos, ejemplo elcitocromo bc.

Ión metálico: cofactor

Enzima + molécula no proteica orgánica coenzima (débil)Grupo prostético (permanente)


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d. Proteínas Fe/S Como los citocromos, las proteínas con hierro y azufre transportan solamenteelectrones, no pueden transferir hidrógenos: ejemplo ferredoxina.

e. También se conocen transportadores no proteicos, como las quinonas solubles en lípidos queal igual que las flavoproteínas actúan como aceptores de átomos de hidrógeno y como donadores deelectrones, por lo general desde las proteínas con fierro y azufre a los citocromos. En la membranamitocondrial interna y en bacterias Gram negativas se encuentra la ubiquinona (coenzima Q), en Gramnegativas y Gram positivas, las naftoquinonas y en cloroplastos las plastoquinonas.

4.8 Conservación de la energía: OpcionesEn los quimiótrofos que usan compuestos químicos como donadores de electrones en el metabolismo

energético se conocen dos mecanismos de conservación de energía: fermentación y respiración. En la

fermentación el proceso redox ocurre en ausencia de aceptores finales de electrones exógenos debido a

que la oxidación está acoplada a la reducción de un compuesto que se genera a partir del propio sustrato

inicial mientras que en la respiración, el oxígeno molecular u otro compuesto orgánico o inorgánico

externo funcionan como aceptores de electrones. Además en la fermentación, el ATP se genera por

fosforilación a nivel de sustrato (ATP se forma durante los pasos del catabolismo de un compuestoorgánico) y en la respiración por fosforilación oxidativa (ATP se forma a expensas de la fuerza motriz

de protones).

Los microorganismos quimiolitótrofos utilizan energía química procedente de reacciones de oxido-reducción y los donadores de electrones son sustratos inorgánicos.

a. ¿Cuáles son los donadores de electrones o reductores inorgánicos? Compuestos reducidos del nitrógeno NH3, NO2 ¯ (Bacterias oxidantes del amoníaco y del

nitrito). Compuestos reducidos del azufre H2 S (sulfuro de hidrógeno), S2 O3

-2 (tiosulfato), S° (azufreelemental) (Bacterias oxidantes del azufre o sulfooxidantes).

Ion ferroso Fe ++ (Bacterias oxidantes de ión fierro o ferrobacterias). Hidrógeno gaseoso H2 (Bacterias oxidantes del hidrógeno).

b. ¿Cuáles son los aceptores finales de electrones u oxidantes? Oxígeno: Respiración aerobia de sustratos inorgánicos. NO3 ¯, SO4

=, CO2 ¯: Respiración anaerobia de sustratos inorgánicos.

Los microorganismos quimioorganótrofos utilizan energía procedente de reacciones de oxido-reducción y los donadores de electrones son sustratos orgánicos.

a. ¿Cuáles son los donadores de electrones o reductores orgánicos? Hidrocarburos alifáticos

Hidrocarburos aromáticos Compuestos nitrogenados orgánicos Compuestos C1 , metano, metanol, formiato Carbohidratos, celulósicos, amiláceos Alcoholes, ácidos orgánicos.

b. ¿Cuáles son los aceptores finales de electrones u oxidantes? Oxígeno: Respiración aerobia de sustratos orgánicos

Otros compuestos exógenos: El proceso se llama respiración anaerobia de sustratos orgánicos.

Los aceptores u oxidantes pueden ser inorgánicos: Nitratos (NO3 ¯), sulfatos (SO42 - ),

carbonatos (CO3 ¯), Ion férrico (Fe3 +), Manganeso (Mn4 + ). y orgánicos: fumarato, glicina,

dimetil sulfóxido (DMSO), trimetil amina óxido (OTMA).

Un compuesto orgánico endógeno: Fermentación


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4.9 La glucólisis como ejemplo de fermentaciónUna fermentación es una reacción de oxidación-reducción interna equilibrada en la que algunos

átomos de la fuente de energía se reducen mientras que otros se oxidan, y la energía se genera por

fosforilación a nivel de sustrato. Una ruta muy usada para la fermentación de la glucosa es la glucólisis

o vía de Embden- Meyerhof (Figura 4.1) que se puede dividir en tres etapas. La etapa I incluye

reacciones preparatorias que no implican ni oxidación ni reducción y que no liberan energía peroconducen a la formación a partir de la glucosa de dos moléculas del intermediario gliceraldehido-3-

fosfato. En la etapa II ocurre un proceso redox, la energía se conserva en forma de ATP y se forman

dos moléculas de piruvato. En la etapa III tiene lugar una segunda reacción redox y se originan los

productos de fermentación por ejemplo etanol y CO2, ácido láctico, ácido propiónico, etc.

Etapa I

La glucosa es fosforilada por el ATP originando glucosa-6-fosfato que es convertida a su formaisomérica, fructuosa-6-fosfato y que a su vez mediante una segunda fosforilación se convierte en

fructosa 1,6 difosfato, intermediario clave de la glucólisis. La enzima aldolasa cataliza la ruptura de lafructosa 1,6 difosfato en dos moléculas de tres átomos de carbono, gliceraldehido -3-fosfato y suisómero dihidroxiacetona fosfato que posteriormente se interconvierte en gliceraldehido-3-fosfato.

Etapa II

El gliceraldehido-3-fosfato es convertido en ácido 1,3 – difosfoglicérico, Una enzima(gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa). cuya coenzima es NAD acepta dos átomos de hidrógeno y se

convierte en NADH2. Esta reacción ocurre dos veces, una por cada molécula de gliceraldehido-3-

fosfato. Simultáneamente, cada molécula de gliceraldehido -3-fosfato es fosforilada por adición de una

molécula de fosfato inorgánico, formándose 1,3 difosfoglicérico. Esta reacción en la que el fosfatoinorgánico se convierte en orgánico, prepara el escenario para la conservación de la energía por

fosforilación a nivel de sustrato. La síntesis de ATP tiene lugar cuando cada molécula de ácido 1,3-difosfoglicérico se convierte en ácido 3- fosfoglicérico que después se isomeriza en ácido 2-fosfoglicerato .Este a su vez se enoliza a fosfoenolpiruvato donde se da una segunda fosforilación anivel de sustrato para finalmente originar piruvato. En la etapa II se consumen dos moléculas de ATPy se generan cuatro moléculas de ATP. Por tanto, la ganancia neta del organismo es de dos moléculas

de ATP por cada mol de glucosa fermentada.

Etapa IIILa oxidación continuada del gliceraldehido-3-fosfato sólo puede proseguir si está presente una

molécula de NAD para aceptar electrones liberados. En la fermentación, el NADH producido por

oxidación del gliceraldehido-3-fosfato se oxida nuevamente a través de reacciones que suponen la

reducción del piruvato a una extensa variedad de productos de fermentación. En el caso de las

levaduras, el piruvato se reduce a etanol y C02, en las bacterias lácticas, el piruvato se reduce a lactato y

dependiendo del organismo se generan una gran variedad de ácidos orgánicos y alcoholes.


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Figura 4.1 Glucólisis como ejemplo de la fermentación.

Dihidroxiacetona fosfato

2 – fosfoglicerato - P


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4.10 Respiración : Ciclo del Ácido cítricoLas etapas iniciales de la respiración de la glucosa incluyen los mismos pasos bioquímicos de la

glucólisis (etapas I y II). Sin embargo, mientras que en la fermentación, el piruvato se convierte en

productos como etanol, .durante la respiración el piruvato se oxida totalmente a CO2. Una de las rutas

importante es el ciclo del ácido cítrico, CAC (Figuras 4.2 y 4.3). El piruvato se descarboxila

originando una molécula de NADH y una molécula de acetilo acoplado a la coenzima A (acetilcoenzima A).El grupo acetilo del acetil-CoA se combina con un compuesto de cuatro carbonos:oxalacetato formando ácido cítrico de seis carbonos. A continuación se producen reacciones dedeshidratación (cis.aconitato), hidratación (isocitrato), oxidación (oxalsuccinato), decarboxilación(alfa cetoglutarato) decarboxilación y oxidación o decarboxilación oxidativa (succinil coenzima A),fosforilación a nivel de sustrato (succinato), oxidación (fumarato), hidratación (malato) y finalmenteuna oxidación que regenera oxalacetato como aceptor de grupos acetilo completando el ciclo.

Por cada molécula de piruvato oxidado en el ciclo se producen tres de CO 2, una durante la formación

de acetil CoA, una por decarboxilación del oxalsuccinato y otra por decarboxilación del

alfacetoglutarato. Los electrones liberados durante la oxidación de los intermediarios del CAC son

transferidos a enzimas que contienen coenzima NAD o FAD. En la respiración, los electrones del NADH, no se usan para reducir un intermediario como el piruvato. Por el contrario, se transfieren al

oxígeno u a otros aceptores finales de electrones mediante el sistema de transporte de electrones, de tal

manera que la glucosa se oxida completamente a CO2 con abundante producción de energía.

4.11 Transporte de electrones (cadena respiratoria)Los equivalentes de reducción (protones y electrones) cedidos por los sustratos se transportan a la

membrana citoplasmática (procariotas) o la membrana interna de las mitocondrias (eucariotas), donde

se encuentran los sistemas transportadores de electrones. Algunos de éstos transfieren electrones y

otros, hidrógenos. Su ordenación determina que en el transporte de electrones se capten protones (H+)

en la parte interna de la membrana y se cedan en la externa En las mitocondrias de los

microorganismos eucariotas y algunos procariotas como Paracoccus denitrificans la secuencia en el

transporte de electrones es como se observa en las figuras 4.4 y 4.5.

El NADH cede dos átomos de hidrógeno al FAD. El FADH cede dos electrones a una proteínacon fierro y azufre liberándose dos protones. Cuando esta proteína reduce la coenzima Q (quinona) se toman dos protones de la disociación del agua en el citoplasma. La coenzima Q pasa un electrón cada

vez al citocromo bc, mientras los protones son bombeados fuera de la célula por lo que se origina unaligera acidificación de la superficie externa de la membrana.

Los electrones viajan desde el citocromo bc hacia un citocromo c externo que se encuentra unidoa la cara externa de la membrana y de aquí hasta el citocromo aa3. Este último constituye la oxidasaterminal del sistema y cede los electrones al aceptor final que se reduce. Cuando se trata del oxígeno, éste forma agua necesitando protones para completar la reacción los que a su vez, derivan de la

disociación de agua en el citoplasma (H+ y OH-). El uso de H+ en la reducción del oxígeno origina una

acumulación neta de OH- en la cara interna de la membrana. El resultado final en términos netos es la

generación de una gradiente de pH o potencial electroquímico a través de la membrana, con la cara

interna eléctricamente negativa y alcalina y la cara externa de la membrana cargada positivamente y

ácida. Este gradiente de pH y potencial electroquímico origina que la membrana posea un cierto estado

energético que se expresa como fuerza motriz de protones y que puede ser utilizada para el transportede iones, rotación de flagelos o bien puede utilizarse para dirigir la formación de enlaces fosfatos de

alta energía en ATP. En Escherichia coli, la cadena trasportadora de electrones carece de los citocromos

c y aa3, y los electrones van directamente del citocromo b al citocromo d ó al citocromo o.


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Figura 4.2 Ciclo detallado del ácido cítrico.

CO2

Piruvato

NAD NADH


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Figura 4.3 Ciclo simplificado del ácido cítrico.

Figura 4.4 Transporte de electrones y forsforilación oxidativa.


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igura 4.5 Transporte de electrones y fosforilación oxidativa .

Figura 4.5 Sistema transportador de electrones en Paracoccus denitrificans.

4.12 Fuerza motriz de protones y formación de ATP

En la membrana citoplasmática existe un complejo enzimático llamado ATP sintetasa, o

abreviadamente ATPasa que contiene dos partes funcionales, una pieza globular llamada F1 localizada

en la cara citoplasmática de la membrana y un canal conductor de protones llamado Fo que atraviesa la

membrana. Cuando los protones ingresan, la fuerza motriz de protones se emplea en dirigir la síntesis

de ATP a partir del ADP + Pi (fosfato inorgánico). La acción de la ATPasa es reversible, pues la

hidrólisis del ATP puede originar la formación de una fuerza motriz de protones

La síntesis de ATP por la ATPasa se denomina fosforilación oxidativa en los sistemas respiratorios

y fotofosforilación en los organismos fototróficos.

4.13 Balance energético de la respiración aerobiaEl ácido pirúvico es oxidado hasta tres moléculas de CO2, 1 FADH, 4 NADH y 1 GTP. Estos son

reoxidados a través del sistema de transporte de electrones originando tres ATP por cada NADH y dosATP por cada FADH. Por cada ácido pirúvico se generan 19 ATP y por cada dos ácidos piruvicos

(correpondientes a una glucosa) se generan 38 ATP (Tabla 4.1).

Tabla 4.1 Balance energético de la respiración aerobia

1 ácido pirúvico 2 ácidos pirúvicos Cadena

Vía Glucolítica 1 NADH1 ATP2 NADH

2 ATP6 ATP2 ATP

Ciclo del Citrato

4 NADH1 FADH1 GTP

8 NADH2 FADH2 GTP

24 ATP4 ATP2 ATP

38 ATP


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4.14 Visión global de la biosíntesisAdemás de realizar un función importante en las reacciones catabólicas el ciclo del ácido cítrico es

importante también en reacciones biosintéticas de la célula (Figura 4.6). En este contexto son muy

importantes los intermediarios alfa-cetoglutarato y oxalacetato, porque son precursores de ciertosaminoácidos y el susccinil-CoA, que se necesita para formar el anillo porfirínico de los citocromos,

clorofila y otros componentes tetrapirrólicos. El oxalacetato es importante porque puede convertirse enfosfoenolpiruvato, un precursor a su vez de la glucosa. Además de éstos, el acetil CoA, representa elmaterial de origen para la biosíntesis de ácidos grasos. Asimismo intermediarios de la vía glucolítica

como piruvato y 3- fosfoglicerato se utilizan para la síntesis de aminoácidos como alanina, y serina.

Figura 4.6 Ciclo del ácido cítrico y biosíntesis


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4.15 Fermentaciones llevadas a cabo por diversos microorganismos

a. Fermentación de azúcaresGlucosa + 2 ADP + 2 Pi = 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP

Saccharomyces cerevisiae

Fermentación homoláctica Glucosa + 2 ADP + 2 Pi = 2 Acido láctico + 2 ATP

Lactococcus, Streptococcus, Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus

Fermentación heterolácticaGlucosa + 1 ADP + 1 Pi = Acido láctico + 1 ATP + etanol + CO2 Leuconostoc mesenteroides

Glucosa +2 ADP + 2Pi = Acido láctico + 2 ATP + acetato + CO2

Lactobacillus brevis

2 Glucosa +5 ADP + 5 Pi = 2 Acido láctico + 3 acetato + 5 ATP Bifidobacterium sp.

b. Fermentación propiónica - Vía de Propionibacterium y Veillonella sp.3 lactato = 2 Propionato + acetato + CO2 + H2O

Glucosa = Oxalacetato + propionil-CoA

- Vía de Clostridium propionicum y Megasphaera elsdnenii Lactato = Propionato + acetato + CO2

Glucosa = Propionato + acetato + CO2

c. Fermentación butírica- Producción de Acido butírico

4 Glucosa = 2 acetato + 3 butirato+ 8 H2

Clostridium butyricum- Producción de ácido caproico

Etanol + Acetato + CO2 = Butirato + caproico + H 2

Clostridium kluyveri

- Producción de butanol (acetona-butanol-etanol)Glucosa = Butirato + acetato + butanol + acetona + acetoína + etanol + CO 2 + H2Clostridium acetobutylicum

Glucosa = Butirato + acetato + butanol + 2 propanol + CO2 + H2

Clostridium butylicum

d. Fermentación ácido fórmica- Fermentación acido mixtaGlucosa = Lactato, formiato, etanol, acetato, succinato (sin formiato liasa)

Glucosa = Lactato, CO2, H2, etanol, acetato, succinato (con formiato liasa)

- Fermentación 2, 3 butilenglicólica o 2,3 butanodiólica (con gas y sin gas)Glucosa = 2,3 Butanodiol, etanol, lactato, acetato, H2, CO2, acetoína, formiato


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e. Fermentación acética- Formación de acetato por fermentación ácida homoacética de azúcares Glucosa = 3 Acetatos

(Quimioorganótrofos)

- Formación de acetato por reducción del CO 2 a acetato (Respiración anaerobia: Quimiolitótrofos)12 CO 2 + 4 H2 = Acetato + 2 H 2 O

Acetobacterium woodii y Clostridium aceticum pueden crecer quimiorganotróficamente oquimiolitotróficamente efectuando una fermentación homoacética de azúcares o mediante reducción

del CO2 a acetato con el H2 como donador de electrones.

f. Fermentación de aminoácidosFormación de Acetato, propionato, butirato, lactato, glicina, alcohol, CO2, H2, NH3.

g. Fermentación de ácidosFormación de caproato, butirato, acetato, succinato, propionato, CO2, H2.

h.Fermentación de purinas y pirimidinasFormación de acetato, lactato, formiato, CO2, H2, NH 3.

4.16 Referencias bibliográficas

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(10ª. ed.) Madrid, España: Parson Educación, S.A.

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Rittman, B. y McCarty. P. (2001). Biotecnología del Medioambiente, Principios y Aplicaciones. España: McGraw Hill Interamericana.

Prescott, L, Harley J., y Klein, D. (1999). Microbiología. España: McGraw Hill

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