8/18/2019 Cap 2 Clasificación, Estructura y Replicación de Las Bacterias

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Clasifcación, estructura y replicación de las bacterias

Las bacterias son las células más pequeñas y, aunque sus tamaños varían, suelentener aproximadamente 1 μm de diámetro.

Dierencias entre las eucariotas y las procariotas

 A diferencia de los animales, plantas y on!os, formados por célulaseucariotas "con n#cleo$, las bacterias y las al!as a%ul&verdosas son or!anismosprocariotas que carecen de n#cleo y or!anelos. Además, el cromosoma de unabacteria típica consiste en una #nica molécula circular con dos cadenas de A'(, quecontiene alrededor de ) millones de pares de bases "),*** pares de +ilobases$, conuna lon!itud aproximada de 1. mm. Las bacterias emplean un ribosoma máspequeño, el ribosoma -*, y en la mayoría de ellas existe una pared celular protectoraformada por peptido!lucanos. Las bacterias pueden sobrevivir, e incluso crecer, enambientes ostiles, ba/o elevadas presiones y temperaturas extremas, en ambientessecos y con diversas y escasas fuentes de ener!ía.

Clasifcación bacteriana

Las bacterias pueden clasi0carse se!#n su aspecto macroscpico ymicroscpico, por su crecimiento y sus propiedades metablicas características, porsu anti!enicidad y por su !enotipo.

Distinción macroscópica y microscópica

Las bacterias crecen en colonias que alber!an uno o más millones deor!anismos. us características individuales condicionan los ras!os que de0nen a lacolonia, como su color, tamaño, forma u olor. u resistencia ante determinados

antibiticos, su capacidad de fermentar a%#cares especí0cos, de lisar eritrocitos"capacidad emolítica$ o de idroli%ar lípidos puede determinarse usando medios decultivo adecuados.

2l tamaño, la forma y la con0!uracin de los !érmenes "cocos, bacilos, curos,espirales$, y su capacidad de captar el colorante de 3ram "!rampositivos o!ramne!ativos$ son los ras!os que permiten distin!uir las bacterias. Los cocosmuestran formas esféricas, los bacilos poseen forma de bastn, y los espirilos adoptanformas serpenteantes. Al!unas bacterias tienen aspectos 0lamentosos rami0cados.4tras forman a!re!ados o c#mulos.

La tinción de Gram permite distin!uir dos clases de bacterias, establecer undia!nstico inicial e iniciar un tratamiento basándose en las diferencias entre las

bacterias. 2stas se 0/an con calor, o se de/an secar sobre el porta, y se tiñen con violeta cristal, un colorante que se precipita con yodo. 2l exceso de colorante y elcolorante no li!ado se eliminan con un decolorante eco con acetona y a!ua. Lue!ose añade saranina como medio de contraste para teñir las células decoloradas.

Las bacterias grampositivas se tiñen de p#rpura al quedar atrapado elcolorante en una !ruesa capa de peptido!lucano. Las bacterias gramnegativas, portener una capa de peptido!lucanos más del!ada, no retienen el violeta cristal y setiñen con la safranina, que les da una coloracin ro/i%a.

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'ebido a que los peptido!lucanos desaparecen en bacterias carentes denutrientes "en cultivos anti!uos o en fase estacionaria$ y después de un tratamientoantibitico, la tincin de 3ram no es del todo 0able. Las bacterias que no puedenclasi0carse con esta tincin incluyen las micobacterias, que poseen una cubierta cérea

 y se distin!uen con la tincin ácido&alcolica, y los micoplasmas, que no tienenpeptido!lucanos.

Dierencia metabólica, antigénica y genética

2l si!uiente nivel de la clasi0cacin bacteriana depende de diversascaracterísticas metablicas, incluidas la necesidad de un entorno aerobio o anaerobio

 y de nutrientes especí0cos, y la produccin de metabolitos característicos y en%imasespecí0cas.

5na cepa concreta puede distin!uirse usando anticuerpos contra antí!enoscaracterísticos "serotipado$. 2stas pruebas serol!icas permiten identi0caror!anismos difíciles, demasiado peli!rosos o que deben identi0carse con rapide%.

La clasi0cacin bacteriol!ica más exacta parte del análisis del material!enético bacteriano, el cual permite detectar secuencias de A'( especí0cascaracterísticas. La hibridación del ADN y la amplifcación mediante reacción encadena de la polimerasa (C!", entre otras, son técnicas empleadas para tal 0n.2stas técnicas no precisan !érmenes vivos y pueden emplearse para detectar eidenti0car !érmenes de crecimiento lento, o para anali%ar muestras patol!icas, eincluso muy virulentas. Al anali%ar secuencias de A'( ribosmico, las secuencias muyconservadas distin!uen a una familia o !énero, y las secuencias altamente variablescaracteri%an a una especie o subespecie. 2l an#lisis de pl#smidos, el ribotipado yel an#lisis de ragmentos de ADN cromosómico permiten clasi0car subespeciesdentro de la investi!acin epidemiol!ica.

$structura bacteriana$structuras citopl#smicas

2l citoplasma bacteriano contiene A'( cromosmico, A6(m, ribosomas,proteínas y metabolitos. 2l cromosoma bacteriano está compuesto por una solamolécula circular de doble cadena locali%ada en el nucleoide. 2ste cromosoma carecede istonas que manten!an la conformacin del A'( y este no forma nucleosomas. Lacélula puede poseer pl#smidos, moléculas circulares de A'( extracromosmico quesuelen encontrarse en bacterias !ramne!ativas y que, si bien no son esenciales parala supervivencia celular, a menudo proporcionan venta/as selectivas, como laresistencia frente a uno o más antibiticos.

La ausencia de membrana nuclear acopla los procesos de transcripcin y detraduccin7 los ribosomas pueden sinteti%ar proteínas 0/ados al A6(m que a#n sesinteti%a y permanece unido al A'(.

2l ribosoma bacteriano consta de dos subunidades de * y )* que formanun ribosoma -* "distinto al ribosoma 8* formado por las subunidades 9* y :*$.

Las proteínas y el A6( ribosmicos constituyen un blanco para los antibiticos.

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La membrana citopl#smica es una bicapa lipídica que, a diferencia de lasmembranas de los eucariotas, no contiene esteroides "los micoplasmas son los #nicoscon esteroides membranales$. La membrana bacteriana transporta y produce ener!ía,capta metabolitos y liberar otras sustancias. Además, contiene bombas de iones "paramantener un potencial de membrana$ y en%imas. La cara interna de la membrana estátapi%ada de 0lamentos proteicos tipo actina que in;uyen en la forma de la bacteria yel lu!ar de formacin del tabique en la divisin celular.

ared celular 

Las bacterias !rampositivas di0eren de las !ramne!ativas en la estructura,funciones y componentes de sus paredes celulares. Los componentes de la paredcelular bacteriana son exclusivos de estas células, y su estructura desencadenarespuestas inmunitarias innatas en el ombre.

Las membranas citoplásmicas de la mayoría de los procariotas están rodeadasde capas rí!idas de peptidoglucano (mure%na", salvo en las arqueobacterias "quecontienen seudo!lucanos o seudomureínas$ y los micoplasmas "que carecen de paredcelular$. 2l peptido!lucano proporciona ri!ide% y, por tanto, determina la forma decada bacteria. Las bacterias !ramne!ativas están cubiertas también por membranasexternas.

&acterias grampositivas

5na bacteria !rampositiva posee una pared celular !ruesa de varias capas,formada principalmente por peptido!lucano, un exoesqueleto lo su0cientementeporoso como para permitir la difusin de metabolitos a la membrana plasmática. 2lpeptido!lucano es un componente clave para le estructura, la replicacin y lasupervivencia de las bacterias en las condiciones normalmente ostiles en las queproliferan.

2l peptido!lucano puede ser de!radado por la liso'ima, una en%ima presenteen mucosas y lá!rimas umanas, producido también por bacterias y otrosmicror!anismos. in el peptido!lucano, la bacteria se lisa debido a las !randesdiferencias de presin osmtica a uno y otro lado de la membrana. La eliminacin dela pared celular produce un protoblasto que, a menos que se estabiliceosmticamente, sufre lisis celular.

La célula !rampositiva puede poseer otros componentes. Los #cidos teicoicosson polímeros idrosolubles unidos al peptido!lucano mediante enlaces covalentes.Los #cidos lipoteicoicos poseen un ácido !raso y están unidos a la membranacitoplásmica. 2stas moléculas son antí!enos de super0cie que diferencian losserotipos bacterianos y favorecen la 0/acin a otras bacterias y a receptoresespecí0cos en la super0cie de otras células. Los ácidos teicoicos constituyen factoresde virulencia. Los ácidos lipoteicoicos pueden ser expulsados al medio intercelular delor!anismo an0trin y desencadenar respuestas inmunitarias seme/antes a las de lasendotoxinas.

&acterias gramnegativas

Las paredes celulares !ramne!ativas poseen dos capas< una del!ada capa depeptido!lucano, que representa del )= al 1*= del peso de la pared celular, y una membrana eterna, exclusiva de las bacterias !ramne!ativas. 2stas paredes,además, carecen de ácidos teicoicos y lipoteicoicos. 2l espacio peripl#smico,comprendido entre la membrana citoplásmica y la membrana externa, contiene

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diversas en%imas idrolíticas "proteasas, fosfatasas, lipasas, nucleasas y en%imasmetaboli%adoras de carboidratos$ que de!radan y metaboli%an macromoléculas. Lasbacterias !ramne!ativas pat!enas poseen factores de virulencia líticos "cola!enasas,ialuronidasas, proteasas, etc.$ en el espacio periplásmico. Las paredes!ramne!ativas cuentan con distintos sistemas de transporte, como los dispositivos desecrecin de tipos >, >>, >>>, >? y ?, que captan y liberan diversos metabolitos ycompuestos. 2l dispositivo de secrecin >>> es un factor virulento que cru%a lasmembranas interna y externa y puede inyectar proteínas dentro de otras células.

La membrana externa, una bicapa lipídica, mantiene la estructura bacteriana yconstituye una barrera impermeable a moléculas !randes, como la liso%ima, ymoléculas idrfobas, como al!unos antimicrobianos, además de prote!er a la célulaen ambientes ostiles. u %ona interna contiene los fosfolípidos re!ulares de lasmembranas bacterianas, y su %ona externa está formada principalmente porlipopolisac#rido ()*".

Los L@, conocidos también como endotoinas, se desprenden de la bacteriaacia el medio y el an0trin, y son potentes inductores de las respuestas inmunitarias.Los L@ activan los linfocitos e inducen la liberacin de >L&1, >L&:, B(C y otrosfactores liberados por macrfa!os y células dendríticas, entre otras. Los L@producen 0ebre y pueden provocar soc+. La liberacin de !randes cantidades deendotoxinas induce la reacción de *ch+art'man "coa!ulacin intravasculardiseminada$. Las bacterias de tipo Neisseria liberan lipooligosac#ridos ()*", queproducen 0ebre y síntomas !raves.

Las membranas externas contienen solo una limitada !ama de proteínas,aunque estas pueden encontrarse en concentraciones elevadas. Ducas de estas sonproteínas transmembranales, como las porinas. Los canales de la porina permite ladifusin transmembranal de metabolitos y antibiticos idr0los pequeños. Lamembrana externa también contiene proteínas estructurales y receptores para losbacterifa!os, entre otros componentes.

La membrana externa se une a la membrana citoplásmica mediante 'onas deadhesión, y al peptido!lucano por medio de una lipoprote%na. Las %onas de adesinproporcionan una vía para el paso acia la membrana externa de sus componentesrecién sinteti%ados.

La membrana externa debe su fuer%a y ri!ide% a los enlaces catinicosdivalentes "D!-.  y EaFG$ formados entre los L@ y a las interacciones idrofbicasentre los L@ y las proteínas existentes. (o obstante, la resistencia de la membranapuede ser afectada por antibiticos o por la eliminacin de iones de calcio y ma!nesio"quelacin con 2'BA o tetraciclina$. La alteracin de la membrana externa debilita ala bacteria y favorece el paso de moléculas idrfobas de !ran tamaño. La adicin deliso%ima a células con membranas externas alteradas produce eseroblastos sensibles a los cambios osmticos.

$structuras eternas

 Al!unas bacterias "!rampositivas o !ramne!ativas$ están rodeadas porc#psulas laxas de proteínas o polisacáridos, o por capas de limo muy débilmenteaderidas y con !rosores y densidades irre!ulares. Las cápsulas y las capas de limotambién son llamadas glucoc#li .

Las cápsulas y las capas de limo no son indispensables para el crecimientobacteriano, pero son importantes para su supervivencia en el or!anismo an0trin. La

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cápsula es poco antí!ena y antifa!ocítica, y es un factor de virulencia si!ni0cativo. Además, la cápsula puede actuar como barrera ante moléculas idrfobas txicas"como deter!entes$, y facilitar la adherencia a otras bacterias o a los te/idos delan0trin. 2n cultivos in vitro, al faltar la presin del or!anismo an0trin, puedenaparecer cepas carentes de cápsula que son, por tanto, menos virulentas. Al!unasbacterias producen una biopel%cula polisacárida que favorece la formacin de lacolonia y la prote!e de los antibiticos y las defensas del an0trin.

Los /agelos, formados por subunidades de /agelina enrolladaselicoidalmente, se unen a las membranas bacterianas mediante un !anco y uncuerpo basal, y son impulsados por el potencial de membrana. Las bacterias puedentener uno o varios ;a!elos anclados en diferentes re!iones. Los ;a!elos permiten quelas bacterias se muevan para alcan%ar nutrientes y evitar sustancias txicas"0uimiotais$, y además poseen factores anti!énicos y determinantes de la cepabacteriana.

Las fmbrias (pili" son estructuras piliformes locali%adas en el exterior de lasbacterias, formadas por subunidades de pilina. 2n toda la super0cie bacterianaexisten cientos de 0mbrias dispuestas uniformemente. 2stas carecen de estructuraselicoidales, poseen diámetros menores que los ;a!elos y varían en tamaño.

Las 0mbrias favorecen la adesin a otras bacterias o al or!anismo an0trin"también son llamadas adesinas, lectinas, evasinas y a!resinas$. Los extremos de las0mbrias pueden contener lectinas que se 0/an a a%#cares especí0cos. Los pili 1 (piliseuales", codi0cados por un plásmido "C$, se unen a otras bacterias y permiten latransferencia ori%ontal de se!mentos cromosmicos.

$cepciones bacterianas

Las micobacterias, bacterias acidorresistentes, poseen una capa depeptido!lucano entrela%ado y unido covalentemente a un polímero dearabino!alactano, y rodeado de una capa lipídica ceriforme de ácido miclico, factorde a!re!acin de micobacterias "cord$, Hax' y sulfolípidos. 'ica capa lipídica esantifa!ocítica y responsable de la virulencia de las micobacterias. Los micoplasmascarecen de pared celular de peptido!lucano e incorporan en sus membranasesteroides procedentes del or!anismo an0trin.

$structura y bios%ntesis de los principales componentes dela pared celular bacteriana

Las paredes celulares están compuestas por !randes estructuras formadas pornumerosos polímeros. La síntesis de peptido!lucano, L@, ácidos teicoicos y cápsulasocurre fuera de la célula, le/os de la maquinaría de síntesis y las fuentes de ener!íadel citoplasma, en un ambiente inspito. Las subunidades y los precursores de la

pared celular se ensamblan en el interior de la célula y se unen a una estructuratransportadora que los lleva a la super0cie para ser conectados a la estructurapreexistente. 2l transportador molecular es el bactoprenol "llamado tambiénundecaprenol osato, un poliisoprenoide de )) carbonos$. Los precursores de lapared celular, para poder ensamblarse, deben estar activados por enlaces de altaener!ía "como los fosfatos$ u otros medios. 2n las bacterias !ramne!ativas, las %onasde adesin permiten el transporte de los componentes de la membrana externa.

eptidoglucano (mucopéptido, mure%na"

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2l peptido!lucano es una malla rí!ida formada por cadenas de polisacáridos,unidas por péptidos. Los polisacáridos están compuestos de disacáridosrepetidos e N 2acetilglucosamina (GlcNAc, NAG, G" y #cido N 2acetilmur#mico(3urNac, NA3, 3".

2l Dur(ac está unido a un tetrapéptido compuesto de '&aminoácidos y L&aminoácidos, y es producido por en%imas y no por ribosomas. Los dos primerosaminoácidos del tetrapéptido varían entre micror!anismos.

Los diaminoácidos en la tercera posicin, como la lisina y los ácidosdiaminopimélico y diaminobutírico, son esenciales para el entrecru%amiento de lascadenas de peptido!lucano. 2l entrecru%amiento se forma entre el amino libre deldiaminoácido y la '&alanina situada en la cuarta posicin de otro tetrapéptido. S.aureus y otras bacterias !rampositivas introducen un puente entre estos aminoácidospara aumentar la lon!itud del entrecru%amiento.

2l peptido!lucano de las bacterias !rampositivas forma m#ltiples capas y suelemostrar una conformacin tridimensional que aumenta la fuer%a y ri!ide% de la paredcelular. Las paredes celulares !ramne!ativas solo tienen una capa de peptido!lucano.La ri!ide% de la malla de peptido!lucano depende del n#mero y lon!itud de losentrecru%amientos.

*%ntesis del peptidoglucano

La síntesis del peptido!lucano consta de cuatro pasos.

45 'entro de la célula, la !lucosamina es convertida en Dur(Ac, y este esactivado ener!éticamente al reaccionar con trifosfato de uridina "5B@$,formando difosfato de uridina&acido N &acetilmurámico "5'@&Dur(Ac$. 2lprecursor 5'@&Dur(Ac es ensamblado en%imáticamente.

-5 2l pentapéptido 5'@&Dur(Ac forma un enlace pirofosfato con el bactoprenol en la membrana citoplásmica y se libera monofosfato de uridina "5D@$. eañade 3lc(Ac para formar el disacárido que constituye el peptido!lucano.

65 2l bactoprenol transporta acia el exterior al precursor del pentapéptidodisacárido. 2l disacárido 3lc(Ac&Dur(Ac se une a la cadena polipeptídicamediante la accin de las transglucosilasas, que emplean la ener!ía delenlace pirofosfato formado entre el disacárido y el bactoprenol. 2l pirofosfatode bactoprenol es reciclado como fosfato de bactoprenol. La bacitracinainibe este recicla/e.

75 Cuera de la célula, las cadenas peptídicas de cadenas adyacentes de !lucanosse entrecru%an mediante el intercambio de un puente peptídico"transpeptidación$ entre el amino libre del diaminoácido en la terceraposicin del pentapéptido y la '&alanina situada en la cuarta posicin de la otracadena peptídica. 2ste proceso no requiere ener!ía.

2l entrecru%amiento es catali%ado por transpeptidasas li!adas a lamembrana. Las DD2carboipeptidasas eliminan las '&alaninas terminales extra paralimitar el entrecru%amiento. Las transpeptidasas y las carboxipeptidasas sonprote%nas de unión a la penicilina (&" que constituyen blancos para lapenicilina y otros antibiticos I&lactámicos. La extensin y entrecru%amiento de lospeptido!lucanos es necesaria para el crecimiento y la divisin celular.

2l peptido!lucano se sinteti%a y de!rada constantemente. La inibicin de lasíntesis o el entrecru%amiento del peptido!lucano debilitan la malla y la estructurabacteriana asta ocasionar la lisis y la muerte celular. 2n ausencia de nutrientes no

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ay síntesis de peptido!lucano y la pared celular se debilita, lo que disminuye la0abilidad de la tincin de 3ram.

'iversos antibiticos act#an sobre uno o más pasos de la síntesis delpeptido!lucano, con nulos o escasos efectos adversos para las células del or!anismoan0trin.

 8cidos teicoicos

Los #cidos teicoicos y lipoteicoicos son polímeros de ribosa o !licerolmodi0cados químicamente y unidos por !rupos fosfato. A los !rupos idroxilo del!licerol o de la ribosa pueden unirse a%#cares, colina o '&alanina, que act#an comodeterminantes anti!énicos. 2stas moléculas se diferencian mediante el empleo deanticuerpos y pueden determinar el serotipo bacteriano. 2l ácido lipoteicoico posee unácido !raso unido a la membrana. La síntesis del ácido teicoico es similar a la delpeptido!lucano. 2l ácido teicoico y al!unas proteínas de super0cie son secretadospara unirse al peptido!lucano.

)ipopolisac#rido

2l lipopolisac#rido ()*, endotoina" está formado por tres re!iones< lípido A, re!in central del polisacárido "re!in central ru!osa$ y antí!eno 4. 2l lípido A esesencial para la viabilidad bacteriana y es el responsable de la toxicidad del L@. Lare!in central "core$ es un lipopolisacárido rami0cado formado por entre J y Fa%#cares. 2l antí!eno 4 está unido a la re!in central y se proyecta acia el exteriorde la bacteria. 2l lipoligosac#rido ()*" de Neisseria carece de la porcin delantí!eno 4 y se desprende fácilmente de la célula.

La estructura del L@ se emplea en la clasi0cacin bacteriana. La estructuradel lípido A es idéntica en bacterias a0nes. La re!in central es idéntica en cadaespecie bacteriana. 2l antí!eno 4 diferencia los serotipos "cepas$ de una especiedeterminada.

2l lípido A y la re!in central son sinteti%ados en la super0cie interna de lamembrana citoplásmica. Las unidades repetidas de antí!eno 4 se unen a unamolécula de bactoprenol y se trans0eren a una cadena de antí!eno 4 en formacin.5na ve% formada la cadena de antí!eno 4, se trans0ere a la re!in central del lípido

 A. Las moléculas de L@ se despla%an acia el exterior de la célula a través de las%onas de adesin.

División celular 

La replicacin del cromosoma bacteriano desencadena la divisin celular. Lacélula debe crecer y ampliar los componentes de su pared celular, y formar un tabique

de divisin compuesto por dos membranas separadas por dos capas depeptido!lucano. 2l tabique se forma en la %ona media de la célula, y crece acia elcentro de la misma, provocando la separacin de las células i/as. 2ste procesorequiere transpeptidasas especiales "@@$ y otras en%imas. 5na separacinincompleta del tabique puede mantener unidas a las bacterias, formando cadenas"como los estreptococos$ o c#mulos "como los esta0lococos$.

$sporas

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 Al!unas bacterias !rampositivas " Bacillus y Clostridium, entre otras$, puedenformar esporas. 2n condiciones adversas, estas bacterias pueden pasar de un estado

 vegetativo a un estado de latencia o de espora.

La espora, una estructura desidratada con m#ltiples capas que prote!e a lacélula$ contiene una copia completa del cromosoma bacteriano, las concentracionesmínimas de sus ribosomas y proteínas esenciales, y una elevada concentracin decalcio unido a #cido dipicol%nico. La espora posee una membrana interna, doscapas de peptido!lucano y una capa proteica externa similar a la queratina. a/o elmicroscopio ptico, la espora es una estructura refrin!ente "brillante$. La estructurade la espora prote!e el A'( bacteriano del calor, la irradiacin y la actividad demucas en%imas y sustancias químicas. Las esporas pueden mantenerse viablesdurante si!los y precisan desinfectantes especiales para descontaminarse.

2l a!otamiento de nutrientes especí0cos induce la produccin de una espora.Eomien%an a transcribirse los A6(m de la espora, se produce ácido dipicolínico ysuelen eliminarse antibiticos y toxinas. Bras la duplicacin cromosmica, una copiade A'( y los contenidos citoplásmicos son rodeados por la membrana bacteriana, elpeptido!lucano y la membrana del tabique. Así, el A'( queda recubierto por doscapas de membrana y el peptido!lucano. 2stas dos capas están rodeadas por lacorte%a, recubierta a su ve% por una dura capa proteica seme9ante a la 0ueratina.2l proceso de esporo!énesis dura entre seis y oco oras.

La !erminacin de las esporas es estimulada por la alteracin de la capaexterna, debida a factores mecánicos, el pK y el calor, entre otros factores. 2l proceso,que dura unos noventa minutos, requiere a!ua y un nutriente desencadenante.@rimero la espora absorbe a!ua, se inca, pierde sus capas y, 0nalmente, produceuna nueva célula idéntica a la célula ori!inal. 2l proceso de !erminacin debilita a laespora, aciéndola vulnerable como cualquier otra bacteria.

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