*連絡先 (Corresponding author): ornatus@hiroshima-u.ac.jp

日本産アサリの寄生生物目録（1906-2012 年）

長澤　和也 *

〒 739–8528 東広島市鏡山 1-4-4　広島大学大学院生物圏科学研究科

A checklist and bibliography of the parasites of Manila clams (Ruditapes philippinarum) of Japan (1906-2012)

Kazuya Nagasawa*

Graduate School of Biosphere Science, Hiroshima University,1-4-4 Kagamiyama, Higashi-Hiroshima, 739-8528 Japan

Bull. biogeogr. Soc. Japan 67. 25–40．Dec. 20, 2012

日本生物地理学会会報第67 巻平成24 年12月20日

Abstract. The Manila clam or the Japanese little-neck, Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850), is one of the most important commercial clams in Japan. Based on the literature published between 1906 and 2012, information on the parasites of Manila clams from Japan is assembled. A total of 18 nominal species of the following protistan and metazoan parasites have been reported: Dinozoa (2 species), Ciliophora (1), Polycladida (1), Trematoda (3), Pantopoda (1), Copepoda (7) and Decapoda (3). Information on the parasites not identified to species level is also given, including those of Dinozoa, Cercozoa, Trematoda, Cestoda, Copepoda and Decapoda. Since the mid-1980s, the stock abundance of Manila clams has greatly declined in Japanese waters, and this decline almost corresponds to the import of the species from China, North and South Korea. It is thus desirable to clarify the parasite fauna of imported Manila clams and evaluate the impact of the parasites, especially pathogenic Perkinsus species, on the host populations.

Key words: Manila clam, Ruditapes philippinarum, parasites, checklist, Perkinsus, Nymphonella tapetis, Pinnotheres

（要約 ）　アサリはわが国で水産上重要な貝類の 1 種である．本目録は，1906 ～ 2012 年に出版された文献に基づき，日本産アサリから記録された 18 種の寄生生物（渦鞭毛虫類 2 種，繊毛虫類 1 種，ヒラムシ類 1 種，吸虫類 3 種，ウミグモ類 1 種，カイアシ類 7 種，十脚類 3 種）と未同定の寄生生物（渦鞭毛虫類，ケルコゾア類，吸虫類，条虫類，カイアシ類，十脚類）の情報（異名リスト，宿主，寄生部位，地理的分布，文献）を種ごとに整理したものである．1980 年代半ばから日本のアサリ漁獲量は急減し，この減少は中国や北朝鮮などからのアサリの輸入とほぼ時期を同じくしている．輸入アサリの寄生生物相を明らかにし，特に病原性のあるパーキンサス属原虫がアサリ資源に与える影響を評価する必要がある．

鈴鹿市のヨシノボリ類

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はじめに

　アサリ Ruditapes philippinarum （Adams & Ree-

ve, 1850）は東アジア沿岸に分布する二枚貝の1 種である。わが国では潮干狩りで自らが採捕する機会があるほか，味噌汁の具として食するなど，私たち日本人には極めて身近にある生物である．近年わが国で，このアサリの漁獲量に大きな変化が起きている．それは，1980 年代初めに約 16 万トンあった漁獲量が 1980 年代半ばから減少を続け，2000 年代に 3 ～ 4 万トンにまで低下したことである．この漁獲量減少に関して，様々な調査研究と検討が行われ（例えば菊地 , 2004），その原因として，過剰漁獲，気候変動，環境悪化，食害，競合に加えて，寄生虫（特にパーキンサス属 Perkinsus 原虫）の関与が議論され，アサリ資源への影響評価が求められている（松川ほか , 2008）．また，2007

年に東京湾産アサリに甲殻類のカイヤドリウミグモ Nymphonella tapetis が突然大発生してアサリの大量死を招き（多留ほか , 2007），その後このウミグモが他水域のアサリでも確認された

（宮崎ほか , 2010；涌井・冨山 , 2010；村内・平井 ,

2011；涌井ほか , 2011；張ほか , 2012；村内ほか ,

2012）．こうした近年の状況から，アサリの寄生生物に関心をもつ研究者が増え，筆者にも問い合わせや文献依頼が寄せられた．そこで，それらに対応し，かつ今後の研究の参考とするため，日本産アサリの寄生生物に関する情報を纏めたのが本目録である．　わが国に産する二枚貝のなかで，アサリは寄生生物が最もよく研究された貝類である．これは，アサリの水産業での重要さと試料入手の容易さが関係していると思われる．わが国でアサリの寄生生物を最初に報告したのは藤田（1906）で，東京湾産アサリに寄生するセルカリアの研究を行った．本目録には，1906 ～ 2012 年までに出版された 107 年間の情報を含んでいる．ここでは，わが国のアサリから報告された寄生生物をまず高位分類群ごとに整理し，それぞれの

分類群において寄生生物はアルファベット順に記述した．まず最新の学名を記し，異名リストと宿主，寄生部位を示したあと，地理的分布を示した．標準和名を有する場合には，学名の前に記した．吸虫類で幼虫として寄生するものは，学名のあとにステージ（スポロシスト，セルカリア，メタセルカリア）を付した．異名リストに示した学名はわが国で用いられたものに限り，これを欠くものは異名での報告がわが国にないことを示す．各異名の直後には，それらを報告した著者名と出版年を示した．原典に寄生部位の情報を欠く場合には，他文献に基づく寄生部位を［］内に記した．地理的分布に関する情報は都道府県名ごとに整理し，括弧内に詳細な採集地と出典情報（著者名と出版年）を示した．都道府県名は北から南に順に配列した．原典に詳細な採集地の情報を欠く場合には

「－」で示した．備考には，当該種に関する情報を記した．国際動物命名規約第 4 版（動物命名国際審議会，2000）に従って，異名リスト，種小名などの用語を使用した．本目録にはカクレガニ類も含まれ，それらは寄生虫というより寄生生物と呼ぶのが好ましいと思われるため，本目録で扱う生物は統一的に寄生生物とした．また，宿主のアサリには様々な学名が使用されてきたが，本目録では近年広く用いられているRuditapes philippinarum を使用した．

日本産アサリの寄生生物目録

渦鞭毛虫門 Dinozoa

　パーキンサス属原虫は貝類に寄生して，時に大量死を招くため，水族疾病学の立場から極めて重要な病原体であり，良永（2007）が近年の知見をまとめている．松崎（2011）は本属の系統分類に関する近年の研究動向を解説している．　わが国のアサリに寄生するパーキンサス属原虫は 1 種ではない．まず，熊本県と広島県

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アサリの寄生生物目録 長澤和也

のアサリから本属原虫をわが国で最初に見出し た Hamaguchi et al.（1998） は， そ の 同 定 に関して遺伝子解析に基づき P. atlanticus またはP. olseni の配列と一致したと述べた．しかし，Maeno et al.（1999）は，西日本の内湾から得たアサリに見出された本属原虫は既報種のいずれとも異なり，単一種か 2 種であるか検討を要するとした．時期を同じくして，全国 78 地点から得たアサリとヒメアサリを調べた浜口

（1999）は，本属原虫に複数種が含まれる可能性を指摘し，国内のほとんどの地域のアサリと五島・西表島のヒメアサリに寄生していたものを Perkinsus-A，紀伊半島と吉母（山口県下関市［著者注］）のアサリとヒメアサリに寄生していたものを Perkinsus-B と呼んだ．その後，日本各地での研究が着実に進んだものの，原虫の名称あるいは学名としては単にパーキンサス原虫（池浦 , 2002；酒井 , 2001；酒井・小野寺 , 2006），パーキンサス属原虫（西原 , 2000,

2005），Perkinsus sp.（Choi et al., 2002；浜口ほか , 2002；桃山・多賀 , 2005；西原 , 2010）が用いられた．こうした状況のなか，わが国のアサリに寄生する Perkinsus の種小名を最初に示したのは Dungan & Reece（2006）で，三重県五ケ所湾産アサリから 2 種の Perkinsus を見出し，既知種の P. olseni と新種の P. honshuensis

を認めた．この報告の翌年，中津川（2007）は従来の PCR 法を改良して伊勢湾産アサリからP. olseni を検出し，良永（2007）は総説のなかで国内のアサリには P. olseni と P. honshuensis

の 2 種が見られると述べた．最近は，これら 2

種を区別して研究が行われている（Park et al.,

2008；Takahashi et al., 2009; Umeda & Yoshinaga,

2012）．このようなわが国におけるパーキンサス属原虫の分類研究の歴史を振り返ると，過去にパーキンサス原虫，パーキンサス属原虫，Perkinsus sp.として報告された種がP. olseniとP.

honshuensis のどちらかあるいは両種であるかを判断することは容易ではなく，本目録ではそれらを Perkinsus sp./spp. として扱う．なお，パー

キンサス属原虫とアサリ漁獲量減少との関係に関しては，本目録の「今後の研究課題」において論議する．

Perkinsus honshuensis Dungan & Reece, 2006

　寄生部位：体組織　地理的分布：神奈川県（マリンパーク：Umeda

& Yoshinaga, 2012），静岡県（浜名湖：Umeda &

Yoshinaga, 2012），三重県（五ケ所湾：Dungan

& Reece, 2006：Umeda & Yoshinaga, 2012），広島県（アサリ養殖場：Takahashi et al., 2009；Waki

et al., 2012；大野干潟：Yoshinaga et al., 2010），大分県（干潟：Takahashi et al., 2009；Yoshinaga

et al., 2010）， 熊 本 県（ 有 明 海：Umeda &

Yoshinaga, 2012）

Perkinsus olseni Lester & Davis, 1981

　寄生部位：体組織　地理的分布：神奈川県（マリンパーク：Umeda & Yoshinaga, 2012），静岡県（浜名湖：Umeda & Yoshinaga, 2012），愛知県（－：Umeda

& Yoshinaga, 2012）， 三 重 県（ 伊 勢 湾： 中 津川 , 2007； 五 ケ 所 湾：Dungan & Reece, 2006；Umeda & Yoshinaga, 2012），広島県（アサリ養殖 場：Takahashi et al., 2009；Waki et al., 2012；大野干潟：Yoshinaga et al., 2010），大分県（干潟：Takahashi et al., 2009；Yoshinaga et al.,

2010），熊本県（荒尾川干潟・菊池川干潟・緑川干潟［有明海］：Park et al., 2008；干潟［八代湾］：Takahashi et al., 2009；有明海：Umeda &

Yoshinaga, 2012）　 備 考： 三 重 県 で の 本 種 の 分 布 に 関 し て，Umeda & Yoshinaga（2012） は「 材 料 と 方 法 」に お い て an unnamed bay と 記 し た が fig. 7 でGokasho Bay と明記しているので，ここでは後者を採用した．

Perkinsus sp./spp.

　寄生部位：体組織　地理的分布：北海道（日本海沿岸：西原 ,

アサリの寄生生物目録

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長澤和也

2000, 2005；日本海沿岸，津軽海峡：浜口ほか ,

2002；上磯，江差，寿都，小樽市忍路，石狩川河口縁辺部，石狩市厚田，稚内，礼文：西原 , 2010），宮城県（－：酒井 , 2001；浜口ほか , 2002；酒井・小野寺 , 2006），福島県（－：浜 口 ほ か , 2002）， 茨 城 県（ －： 浜 口 ほ か ,

2002），千葉県（太平洋沿岸，東京湾：浜口ほか ,

2002），静岡県（－：浜口ほか , 2002；浜名湖：Yoshinaga et al., 2010），愛知県（－：浜口ほか ,

2002），三重県（－：浜口ほか , 2002），和歌山県（－：浜口ほか , 2002），京都府（－：浜口ほか ,

2002），愛媛県（－：浜口ほか , 2002），広島県（－：Hamaguchi et al., 1998；浜口ほか , 2002），島根県（－：浜口ほか , 2002），山口県（瀬戸内海沿岸：浜口ほか , 2002；岩国市門前干潟，周南市戸田干潟，櫛ヶ浜干潟，山口湾干潟：桃山・多賀 , 2005；徳山市付近干潟：Yoshinaga et

al., 2010），福岡県（瀬戸内海沿岸：浜口ほか ,

2002；行橋市簑島，沓尾，築上群椎名，吉富［豊前海］：池浦 , 2002），大分県（瀬戸内海沿岸：浜口ほか , 2002），熊本県（－：Hamaguchi

et al., 1998；有明海沿岸：浜口ほか , 2002），長崎県（東シナ海沿岸，有明海沿岸，対馬沿岸：浜口ほか , 2002；諫早湾：Choi et al., 2002），－

（西日本の内湾：Maeno et al., 1999）　備考：上記のように，わが国沿岸の多くの場所でパーキンサス属原虫が見つかっているが，北海道オホーツク海沿岸と道東太平洋沿岸のアサリからは検出されていない（浜口ほか ,

2002；西原 , 2005, 2010）．

繊毛虫門 Ciliophora

Ancistrum edajimanum Oishi, 1978

　寄生部位：鰓，外套膜　地理的分布：広島県（江田島湾：Oishi, 1978）

ケルコゾア門 Cercozoa

Marteilia sp.

　寄生部位：消化腺　地理的分布：山口県（岩国市：Itoh et al., 2005）

Marteilioides sp.

　寄生部位：生殖腺　地理的分布： 山 口 県（ 岩 国 市：Itoh et al.,

2005）

未同定種 Unidentified sp.

　 異 名 リ ス ト：a haplosporidian（Itoh et al.,

2005）　寄生部位：結合組織　 地 理 的 分 布： 山 口 県（ 岩 国 市：Itoh et al.,

2005）

扁形動物門 Platyhelminthes

ヒラムシ類 Polycladida

ヒトツアナヒラムシ Stylochus uniporus Kato,

1944

　地理的分布：福岡県（福岡市名島海岸，箱崎　付近：大島，1938；加藤，1939；Kato, 1944）　備考：本種の食害によってアサリは死ぬ（大島，1938；Kato, 1944）．本種の和名は加藤（1965）による．なお，寄生生物ではないが，コンボルタ類（無腸類）の Covonluta japonica Kato, 1951

の大発生によって，海水が赤潮様を呈してアサリが死ぬことがある（加藤，1951）．

吸虫類 Trematoda

Cercaria pectinata Huet, 1891（セルカリア）　異名リスト：サーカリア（藤田 , 1906）　寄生部位：軟体部　地理的分布：千葉県（八幡浜：藤田 , 1906），静岡県（浜名湖：志村ほか , 1982a）　備考：藤田（1907）がわが国で本種を最初に同定した．

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アサリの寄生生物目録 長澤和也

Cercaria tapidis Faust, 1924（セルカリア）　異名リスト：サーカリア（藤田 , 1906）　寄生部位：軟体部，消化盲嚢，生殖腺　地理的分布：千葉県（八幡浜：藤田 , 1906），静岡県（浜名湖：志村ほか , 1982a），山口県（岩国市門前河口干潟：桃山・多賀，2005），長崎県（鹿尾川河口：高ほか , 1982）　備考：アサリから遊出した本種のセルカリアはマハゼに寄生してメタセルカリアとなる（高ほか , 1982）．志村ほか（1982a）は本種の学名を Cercaria tapidis （Fujita, 1906） Faust, 1924 と記した．

Cercaria sp.（セルカリア）　 異 名 リ ス ト： セ ル カ リ ア（ 相 良 , 1956）；Cercaria sp. （gymnophallid cercaria）（志村ほか ,

1982a）　寄生部位：軟体部，消化盲嚢，生殖腺　地理的分布：静岡県（浜名湖：志村ほか ,

1982a），山口県（岩国市門前河口干潟：桃山・多賀，2005），－（相良 , 1956）

Gymnophallus sp.（メタセルカリア）　寄生部位：－　地理的分布：愛知県（美浜，上野間，蒲郡：Shimazu, 1978）備考：Shimazu（1978）は本種の寄生部位を記していない．

Parvatrema duboisi （Dollfus, 1923）（メタセルカリア）　異名リスト：ジストマの 1 種（藤田 , 1906）；Gymnophallus bursicola（尾形 , 1944; Ogata, 1944;

市原ほか , 1962）；Parvatrema timondavidi（Endo

& Hoshina, 1974）　寄生部位：外套狭周辺部，外套膜，軟体部　 地 理 的 分 布： 千 葉 県（ 浦 安： 市 原 ほ か ,

1962）， 東 京 都（ 江 戸 川 河 口 域：Endo &

Hoshina, 1974），静岡県（浜名湖：藤田 , 1906；志 村 ほ か , 1982b）， 愛 知 県（ －：Shimazu,

1978），山口県（岩国市門前河口干潟：桃山・多賀，2005），－（東京湾：藤田 , 1906；尾形 ,

1944；Ogata, 1944；伊勢湾：藤田 , 1906；有明海：Yanagida et al., 2009）

Proctoeces sp.（メタセルカリア）　寄生部位：軟体部　地理的分布：静岡県（浜名湖：志村ほか ,

1982b）

未同定種 Unidentified sp.（スポロシスト）　異名リスト：寄生虫（複世代吸虫）（桃山・岩本 ,

1979）　寄生部位：生殖腺　地理的分布：山口県（山口湾，大海湾：桃山・岩本 , 1979）

未同定種 Unidentified sp./spp.（メタセルカリア，セルカリア，スポロシスト）　異名リスト：sporocysts, cercariae, metacercariae

（Park et al., 2008）　寄生部位：生殖腺，外套膜縁辺　地理的分布：熊本県（荒尾川干潟，菊池川干潟，緑川干潟［有明海］：Park et al., 2008）

条虫類 Cestoda

未同定種 Unidentified sp.

　異名リスト：Cestoda（Park et al., 2008）　寄生部位：生殖腺，腸，足　地理的分布：熊本県（荒尾川干潟，菊池川干潟，緑川干潟［有明海］：Park et al., 2008）　備考：アサリには幼虫（metacestode）が寄生する（Park et al., 2008）．

節足動物門 Arthropoda

ウミグモ類 Pantopoda

カイヤドリウミグモ Nymphonella tapetis

アサリの寄生生物目録

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長澤和也

Ohshima, 1927

　寄生部位：外套腔　地理的分布：福島県（松川浦：涌井・冨山 ,

2010；涌井ほか , 2011；張ほか , 2012），千葉県（木更津市盤洲干潟：多留ほか , 2007；宮崎ほか , 2010；Yoshinaga et al., 2011；張ほか , 2012；－：大越 , 2007），愛知県（知多半島：宮崎ほか ,

2010；河和，古布，矢梨原子北：村内・平井 ,

2011；美浜町東岸域地先：村内ほか , 2012；美浜町古布：張ほか , 2012），福岡県（福岡市沿岸，荒津崎付近：Ohshima, 1927, 1942；大島 ,

1927a, 1927b, 1943b），－（Arita, 1936, 1937；大島 , 1943a；大越 , 2009；大越［和］, 2011）　備考：本種の幼体がアサリに寄生する．まれに成体も見られるが，それらは殻外に出て砂中で自由生活を送る（大島 , 1933, 1939；宮崎ほか , 2010）．わが国における本種の分布は1930 年代半ばまでは九州に限られていたが（大島 , 1936），2007 年に本種の寄生が東京湾のアサリで突然発生し，アサリとマテガイが大量に死んだ（多留ほか , 2007）．東京湾に続いて2008 年に愛知県（宮崎ほか , 2010：村内・平井 ,

2011），2009 年に福島県（涌井・冨山 , 2010）でもアサリへの本種の寄生が確認された．2008

年に検査された宮城県産アサリに本種は見られなかった（田邉 , 2010）．また，1920 年代に東京湾品川産アサリに本種が寄生していたとの情報があるが，確実ではない（大島 , 1927b）．張ほか（2012）は，本種の幼生（「幼体」と思われる：著者注）が輸入あるいは移入後に放流されたアサリに寄生していた可能性を述べている．本種は，アサリの鰓にまず寄生する

（Yoshinaga et al., 2001）．上に示したアサリからの記録に加えて，自由生活個体および他の二枚貝類からの寄生個体に関する以下の記録がある：北海道（内浦湾，自由生活個体：宮崎ほか ,

2010），福島県（相馬郡沿岸，キヌマトイガイ：Ogawa & Matsuzaki, 1985；宮崎ほか , 2010），千葉県（盤洲干潟，シオフキ，マテガイ：多留ほか , 2007；－，ウスカラシオツガイ：宮崎ほか ,

2010），福岡県（福岡市荒津崎付近，オニアサリ：大島 , 1927a, 1927b；福岡市名島，自由生活個体：Ohshima, 1933），長崎県（加津佐町，自由生活個体：Ohshima, 1935），熊本県（富岡湾，自由生活個体：Ohshima, 1935；富岡湾，シズクガイ：Kikuchi, 1976），－（恐らく福岡市沿岸［著者注］，オニアサリ：Arita, 1936）．本種の解説としては，古いものでは Ohshima（1937）と大島

（1938, 1939），最近のものでは宮崎ほか（2010）が有用である．また内海（1965）と良永（2011）による簡単な解説がある．

カイアシ類 Copepoda

　わが国のアサリに寄生するカイアシ類の分類学的研究は Kim & Sato（2010）によってほぼ確立された．生態学的研究に関しては，高らによる優れた研究がある（Kô, 1961；Kô et al.,

1962；高 , 1969a, 1969b, 1969c, 1969d；高・吉越 ,

1974a, 1974b；高ほか , 1974）．

Conchyliurus quintus Tanaka, 1961

　異名リスト：sp. B（Conchyliurus sp.?）（Kô,

1961）　寄生部位：外套腔　地理的分布：千葉県（－：伊東，2000），福岡県（志賀島，大岳，名島［博多湾］，津屋崎

［日本海］，門司［関門海峡］：Kô, 1961），佐賀県（佐賀［有明海］，名護屋［日本海］：Kô,

1961），長崎県（湯江，島原［有明海］，佐世保湾：Kô, 1961；崎辺［佐世保湾］：Kô et al., 1962；高 ,

1969c；湯江：吉越・高 , 1974；雲仙市神代：Kim & Sato, 2010； －：Yoshikoshi & Kô, 1991a,

1991b），熊本県（荒尾市南荒尾：Kim & Sato,

2010）　備考：Kim & Sato（2010）は，本種の産地のひとつ，神代（こうじろ，原文では Kojiro）を島原市にあると記したが，雲仙市の誤りである .

Lichomolgus bidentipes Ho, 1980

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アサリの寄生生物目録 長澤和也

　寄生部位：［外套腔］　地理的分布：長崎県（雲仙市神代：Kim &

Sato, 2010），熊本県（荒尾市南荒尾：Kim &

Sato, 2010）　備考：前種の備考を参照のこと .

Lichomolgus inflatus Tanaka, 1961

　寄生部位：外套腔　地理的分布：長崎県（崎辺［佐世保湾］：Kô

et al., 1962；高 , 1969c）　備考：Kim & Sato（2010）によると，日本・韓国産の多くのアサリを検査して本種が見られないことから，Kô et al.（1962）による本種の同定は疑問があり，彼らの記載は Hermannella

hoonsooi にほぼ一致するという．

Modiolicola bifidus Tanaka, 1961

　異名リスト：sp. C（Paraanthessius sp.?）（Kô,

1961），Modiolicola bifida（Kô et al., 1962； 高 ,

1969c；吉越・高 , 1974；伊東，2000）　寄生部位：外套腔　地理的分布：青森県（むつ市芦崎［陸奥湾］：Kim & Sato, 2010），千葉県（－：伊東，2000），福岡県（名島［博多湾］，門司［関門海峡］：Kô, 1961），長崎県（湯江［有明海］，島原［有明海］，佐世保湾：Kô, 1961；崎辺［佐世保湾］：Kô et al., 1962； 高 , 1969c； 湯 江： 吉 越・ 高 ,

1974；－：Yoshikoshi & Kô, 1991a）

　 備 考：Kô et al.（1962） は 本 種 の 属 名 をModiloicola と誤記した．

Ostrincola koe Tanaka, 1961

　異名リスト：sp. A（Myicola sp.?）（Kô, 1961）　寄生部位：外套腔　地理的分布：千葉県（－：伊東，2000），愛知県（豊橋市大崎：Kô, 1961），福岡県（津屋崎：Kô, 1961），佐賀県（佐賀［有明海］，名護屋［日本海］：Kô, 1961），長崎県（崎辺［佐世保湾］：Kô et al., 1962；高 , 1969b, 1969c；長崎市鹿尾川河口：高 , 1969a, 1969b, 1969d；高ほか , 1974；

吉越・高，1974；高・吉越 , 1974a, 1974b；－：Yoshikoshi & Kô, 1991b），熊本県（荒尾市南荒尾：Kim & Sato, 2010）　備考：アサリに寄生するカイアシ類のなかで，本種が最もよく研究されている．長澤（2001:

52–54）が本種の生態を解説している．

Philoconcha amygdalae Yamaguti, 1939

　寄生部位：［囲心腔］　地理的分布：千葉県（－：Yamaguti, 1939）

Trochicola japonica Shimura & Kuwabara, 1984

　異名リスト：Trochicola japonicus（Shimura &

Kuwabara, 1984）　寄生部位：腸　地理的分布：青森県（むつ市芦崎［陸奥湾］：Kim & Sato, 2010），宮城県（東松島市宮戸島波津浦：Kim & Sato, 2010），静岡県（浜名湖：Shimura & Kuwabara, 1984），山口県（岩国市門前河口干潟：桃山・多賀，2005）

未同定種 Unidentified sp.

　異名リスト：Copepoda（Park et al., 2008）　寄生部位：腸　地理的分布：熊本県（荒尾川干潟，緑川干潟

［有明海］：Park et al., 2008）

十脚類 Decapoda

　カクレガニ科 Pinnotheridae のカニ類がアサリを含む二枚貝の外套腔に寄生する．本科に関する小西（1984, 1996, 2010）の総説が有用である．水族疾病学的視点から阪口（1979）の解説がある．

オオシロピンノ Arcotheres sinensis （Shen, 1932）　 異 名 リ ス ト：Pinnotheres gordoni（Sakai, 1939；杉 浦 ほ か , 1960b； 角 田 , 1971, 1985）；Pinno-

there slatissimus（大 島 ,1927c； 三 宅 , 1935）；Pinnotheres sinensis （Sakai, 1939； 杉 浦 ほ か ,

アサリの寄生生物目録

－ 31 －

長澤和也

1960a；植田・河野 , 1987；植田 , 1987）　寄生部位：外套腔　地理的分布：宮城県（万石浦：大越［和］,

2011）， 千 葉 県（ 木 更 津 海 岸： 杉 浦 ほ か ,

1960），愛知県（沿岸：Sakai, 1939），三重県（鳥羽湾安楽島：角田 , 1985），愛媛県（宮崎：植田・河野 , 1987），福岡県（福岡市および付近の海岸，柳川（「柳河」と誤記［著者注］）［有明海］：大島 , 1927c；名島［博多湾］：三宅 , 1935；博多湾：Sakai, 1939），長崎県（－：Sakai, 1939），－（－：角田 , 1971；瀬戸内海沿岸，四国太平洋岸：植田 ,

1987；－：大越 , 2003［輸入アサリ］）　備考：三宅（1983: 155–156, 242）は，大島

（1927c）と本人（三宅 , 1935）が博多湾産アサリから得た Pinnotheres latissimus を本種とみなし，またオヨギピンノの解説において「アサリピンノ」を本種の別名と記しているため，本目録では P. latissimus とアサリピンノ Pinnotheres

gordoni Shen を本種として扱い，それらの情報をここに収める．小西（1996）によれば，本種はわが国で最も普通に見られるカクレガニ類で，その分布は太平洋側では九州～岩手県（大槌湾），日本海側では九州～北海道（石狩湾）に及ぶ．上記の地理的分布の項に記された産地以外にも採集記録があり，上記のものはアサリからの記録にすぎない．わが国での本種の分類に関する歴史的経緯を理解するのに伊谷ほか

（2011）が有用である．千葉県木更津海岸で調査を行った杉浦ほか（1960a）は，本種の寄生を受けたアサリの身入り率（肉重× 100 ／殻重）が非寄生個体の 75％に留まることを報告している．三重県安楽島沿岸のアサリに寄生する本種（アサリピンノ）の生態が詳細に報告されている（角田 , 1985）．本種の宿主は多種多様であり（小西 , 1996），アサリ以外の二枚貝ではアワジチヒロガイ（横川 , 1999），カリガネエガイ，ムラサキインコガイ，ムラサキイガイ，ケガキ，マガキ，アズマニシキ，バカガイ，オニアサリ，ハマグリ，オオノガイ，ホンビノスガイ，トリガイ（倉持・青野 , 2007；Asama &

Yamaoka, 2008），ミドリイガイ，ヒバリガイモドキ（Yamada et al., 2009；山田ほか , 2011）から得られている．杉浦ほか（1960b）は本種（アサリピンノ）を巻貝のイボキサゴにも見出している．図鑑に本種の解説（酒井 , 1951, 1957,

1965a；西村・鈴木 , 1971；武田 , 1982, 1983；三宅 , 1983）があるほか，酒井（1965b, 1976）でも情報が得られる．なお，本種は 1932 年に中国で記載されたものであるが，日本産種は中国産種と異なる可能性があるという（Ahyong

& Ng, 2007）．

マルピンノ Pinnotheres cyclinus Shen, 1932

　寄生部位：外套腔　地理的分布：宮城県（万石浦：大越［和］,

2011）　備考：大越［和］（2011）によれば，本種は放流前の輸入アサリと推察される個体から見出されている．図鑑に本種の解説（酒井 , 1951,

1965a）があるほか，酒井（1976）でも情報が得られる．

カギヅメピンノ Pinnotheres pholadis de Haan,

1835

　寄生部位：外套腔　地理的分布：三重県（津市御殿場海岸：角田 ,

1985），－（大越 , 2003［輸入アサリ］）　備考：アサリ以外の本種の宿主はイガイ，ムラサキイガイ，ヒオウギガイ，イタヤガイ，マガキ，イタボガキ，バカガイ，シオフキガイである（武田・小西 , 1991）．和名が「カギツメピンノ」と記されたこともある（武田 , 1983；小西 , 2010；大越［和］, 2011）．大越［和］（2011）は，宮城県万石浦産アサリと輸入アサリに本種は発見されなかったと記している．図鑑に本種の解説（酒井 , 1951, 1957, 1965, 1979；武田 ,

1982；三宅 , 1983）がある．

カクレガニ科未同定種 Pinnotheridae gen. sp.

　異名リスト：Pinnotheres parvulus（酒井 , 1933,

－ 32 －

アサリの寄生生物目録 長澤和也

1935）　寄生部位：外套腔　地理的分布：宮城県（万石浦：大越 , 2003；大越［和］, 2011），－（東京湾・伊勢湾：酒井 ,

1933），－（酒井 , 1935；大越 , 2009；大越［和］,

2011［輸入アサリ］）　備考：酒井（1933, 1935: 195–196）にアサリに寄生するカクレガニ類の記述が見られるが，同定に曖昧な点が多いため，ここに収録する．

今後の研究課題

　本目録によって，わが国のアサリから報告された寄生生物は，渦鞭毛虫類2種，繊毛虫類1種，ヒラムシ類 1 種，吸虫類 3 種，ウミグモ類 1 種，カイアシ類 7 種，十脚類 3 種の合計 18 種であり，さらに未同定の渦鞭毛虫類，ケルコゾア類，吸虫類，条虫類，カイアシ類，十脚類が記録されていることが分かった．多くの未同定種があることから明らかなように，日本産アサリに宿る寄生生物の分類学的研究はまだ不十分であり，試料を広い水域から得て，寄生生物相解明のための更なる研究が必要である．また，生活史や生態に関する知見が比較的蓄積しているのは節足動物のカイヤドリウミグモ，Ostrincola okae

（カイアシ類），オオシロピンノの 3 種のみであり，今後，他寄生生物の生態研究にも積極的な取り組みが望まれる．　ただし，このように記しても，わが国固有のアサリの寄生生物相を明らかにすることはすでに遅いと言えよう．これは，1980 年代から中国・北朝鮮・韓国から活アサリがわが国に輸入され，その量は多いときには年間 7 万トン以上に及び，各地に放流されてきたからである（浜口・大越 , 2005; 浜口，2009）．この輸入アサリには，アサリ以外の生物が多く混入しており（大越 , 2003, 2004, 2007, 2009; 浜口・大越 , 2005; 大越［健］, 2011），実際に寄生生物が持ち込まれている．具体的には，パーキンサス属原虫が中国から輸入されたアサリから検出されているほ

か（浜口ほか , 2002），カクレガニ類も輸入アサリから見つかり，かつて記録のなかった万石浦のアサリに寄生が見られるという（大越 ,

2003；大越［和］, 2011）．このような事実に基づけば，わが国で漁獲されるアサリの寄生生物相は，1980 年代以降，在来の寄生生物と，中国・北朝鮮・韓国からの輸入アサリによって持ち込まれた寄生生物の双方から構成されていると考えるのが妥当かも知れない．　アサリ資源の減少とパーキンサス属原虫との関連に関して，良永（2007：325）は「アサリ生産量の減少が始まる前のアサリに見出されたパーキンサスは P. honshuensis であり，P. olseni

はその後にわが国に侵入し，アサリの生残に打撃を与えている可能性も考慮しながら研究を進める必要がある」と述べた．また同氏（2007：324）は， P. olseni はアサリ成貝を死亡させないが，稚貝には致命的な影響をある可能性を指摘した．その後，パーキンサス属原虫がアサリ成貝に顕著な病害を与えないことが Yoshinaga et

al.（2010）によって報告されたが，Shimokawa

et al.（2010）は P. olseni の実験感染を受けたアサリ稚貝の生残率が極めて低いことを示した．さらに Waki et al.（2012）も，広島県産アサリから分離したパーキンサス属原虫をサイズの異なる天然アサリ 2 群（小型群：殻長 3–15mm，大型群：30–40 mm）に実験的に感染させ，小型群における斃死率が極めて高いことを報告した（ただし，P. olseni と P. honshuensis を区別していない）．こうした情報に基づくと，近年のわが国におけるアサリの漁獲量減少，特にアサリ稚貝の生残にパーキンサス属原虫が関与した可能性も十分に考えられ，今後，アサリ稚貝に及ぼすパーキンサス属原虫の病原性に関する詳細な室内実験と野外調査が必要である．　1980 年代初めに約 16 万トンあったわが国のアサリ漁獲量が 1980 年代半ばから減少を続け，2000 年代に 3 ～ 4 万トンにまで低下した．この漁獲量減少には様々な要因が関与していると考えられ（菊地 , 2004；松川ほか , 2008），上述

アサリの寄生生物目録

－ 33 －

長澤和也

のようにアサリ稚貝に強い病原性を有するパーキンサス属原虫が輸入アサリと一緒に移入された可能性を否定することはできない．大越

（2004）は，「国外および国内対象種であっても漁獲対象種や食害生物ではないために，その移入実態や定着，その後の同種あるいは異種の在来生物に対する影響が掴みにくい種」を「サイレント・エイリアン（silent alien）」と称し，その「移入はサキグロタマツメタのような食害生物 1 種の移入よりはるかに大きな問題を内包している」と述べている．浜口・大越（2005）は報文中に「サイレント・エイリアンへの警鐘」の項を設け「Perkinsus 原虫は，それが高率に感染している輸入アサリを使用することによって国内各地に拡散していった可能性がある」と記している．大越［和］（2011）は，水産物の移動とともに分布を拡大する生物に関する総説のなかで，輸入アサリとともに移入される「サイレント・エイリアン」が干潟生態系に及ぼす影響に関する知見がほとんどないことを指摘した．現在，わが国に輸入されるアサリの寄生生物に関する我々の知識は極めて貧弱である．輸入アサリの寄生生物相に加えて，各寄生生物の定着や病害性を解明することが緊急かつ重要な課題であり，その結果に基づいて，アサリの輸入や放流に関する必要な措置が取られることが望まれる．

謝　辞

　本目録を纏めるに当たり，東北大学大学院農学研究科の伊藤直樹博士からケルコゾア類，同大学総合学術博物館の佐藤慎一博士から寄生性カイアシ類，水産総合研究センターの小西光一博士からカクレガニ類，広島大学大学院生物圏科学研究科の冨山　毅博士から松川浦産アサリの寄生生物に関する有益な助言と示唆を得た．文献入手の際，東京海洋大学の田中祐志博士，宮城県水産技術総合センターの熊谷　明博士，愛知県水産試験場の宮川宗記博士と村内嘉樹氏

から援助をいただいた．査読者から適切な指摘を得た．記して深く感謝する．

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（2012 年 10 月 30 日受領，2012 年 11 月 28 日受理）

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