Bioquímica de la Fotosíntesis

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Instituto Politécnico Nacional Escuela Nacional De Ciencias Biológicas Químico Farmacéutico Industrial Castro Loa Fernando Adrian Domínguez Pérez Itzel Yomara Bioquímica 3FM1 - QFI

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I n s t i t u t o P o l i t é c n i c o N a c i o n a l

E s c u e l a N a c i o n a l D e C i e n c i a s B i o l ó g i c a s

Q u í m i c o Fa r m a c é u t i c o I n d u s t r i a l

Castro Loa Fernando Adrian

Domínguez Pérez Itzel Yomara

Bioquímica

3FM1 - QFI

Page 2: Bioquímica de la Fotosíntesis

Fotosíntesis

F u n d a m e n t o s T e ó r i c o s

F o t o s í n t e s i s

Del Griego [foto – luz y síntesis – unión]

Ribulosa 1,5 Bifosfato Carboxilasa

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Hv - Clorofila

Es el proceso que los organismos con clorofila, como las plantas, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la transforman en energía química.

La fotosíntesis para llevar a cabo la conversión energética en forma de luz a química, podemos dividirla en dos fases; que entre las dos llevan a cabo una reacción general donde se genera ATP, NADPH y Carbohidratos y se libera Oxigeno Molecular.

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F o t o s í n t e s i s

Ribulosa 1,5 Bifosfato Carboxilasa

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Hv - Clorofila

Hv

ATP

ATP

CO2 + H2O

C6H12O6 + O2

ADP + Pi

C-R y F. Ox

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¿Dónde nos ubicamos?

Cloroplasto Mecanismo de la Fotosíntesis en Cloroplasto

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¿Cloroplasto?

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En todas las plantas superiores y las algas, los procesos fotosintéticos están localizados en unos organelos llamados cloroplastos.

En las plantas, la mayoría de los cloroplastos se encuentran en células situadas bajo la superficie de las hojas (células mesófilas).

Los cloroplastos son semiautónomos, poseen su propio DNA que codifica algunas de sus proteínas, así como los ribosomas necesarios para la traducción de los mRNA adecuados.

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La fotosíntesis se puede dividir en 2 fases diferentes. Dichas fases son donde se genera ATP, NADPH y Carbohidratos, y se libera Oxigeno Molecular. Fase Primaria , Luminosa ó Reacciones de Hill Fase Secundaria , Oscura ó también llamado Ciclo de Calvin - Benson

Fotosíntesis

Fase Luminosa

Fase Oscura

Se lleva a cabo la síntesis de ATP y NADPH

Se lleva a cabo la síntesis de Carbohidratos

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Esquema General de la Fotosíntesis y sus 2 Fases ó Etapas

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S í n t e s i s d e A T P y N A D P H

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La fotosíntesis depende principalmente de la luz de las regiones visible e infrarroja del espectro.

Los fotones de luz visible e infrarrojo no son muy destructivos, pero pueden producir transiciones de los estados electrónicos de las moléculas orgánicas que pueden impulsar reacciones y, de esta manera,

capturar la energía en forma química.

Absorción de la luz Hv

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Para capturar la parte útil de la energía luminosa, los organismos fotosintéticos han desarrollado un conjunto de pigmentos que absorben de manera eficaz la luz visible e infrarroja próxima.

Las partes de estos pigmentos que absorben luz se denominan cromóforos, compuestos que absorben

luz de una longitud de onda especifica.

Los pigmentos mas abundantes en las plantas superiores son la clorofila a y la clorofila b. dado que las clorofilas a y b absorben intensamente la luz del azul oscuro y del rojo, la luz que no se absorbe si no

que se refleja por los cloroplastos (membranas tilacoides) es verde.

Pigmentos de absorción

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Espectros de compuestos fotosintéticos en las plantas

Clorofila

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¿A qué se parecen…? Hay que familiarizar…

Clorofila

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En la fase luminosa se han identificado dos tipos de fotosistemas. Ambos se encuentran localizados en la membrana tilacoide. Cada fotosistema es un complejo proteico transmembranal de múltiples

subunidades, que posee moléculas de clorofila, centros de reacción y agentes de transporte electrónico.

En cada uno de los dos fotosistemas el primer paso es la transferencia del electrón excitado por la luz desde un centro de reacción (P680 o P700) a una cadena de transporte electrónico. El origen de

algunos de estos electrones son moléculas de agua y otros proceden del estroma; el destino de estos electrones es la molécula de NADP+.

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Como ya se menciono cada uno de los dos fotosistemas es una cadena de transporte electrónico, que extrae energía cuando un electrón excitado pierde su energía de excitación de una forma escalonada.

Todo comienza por la absorción de un fotón que es conducido a una clorofila centro de reacción, denominado P680, este pasa a ser agente reductor capaz de transferir un electrón a un aceptor

electrónico de menor energía.

El electrón se transfiere a una serie de molécula de plastoquinonas asociadas con proteínas del fotosistema II.

Fotosistema II

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F a s e L u m i n o s a

Fotosistema II

Dos protones y dos electrones son captados por las plastoquinonas y liberados en la porción lipídica de la membrana tilacoide en forma de plastoquinol.

El plastoquinol interactúa con el complejo de citocromos (f y b6) y proteínas de hierro y azufre. (complejo b6f); las principales funciones de este complejo son transmitir los

electrones activados al fotosistema I y al mismo tiempo bombear los protones desde el estroma a la luz del tilacoide.

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Fotosistema I

Como ya se menciono el fotosistema II realiza la fragmentación del agua con obtención de O2 además de que ayuda a generar el gradiente de protones a través de la membrana tilacoide, sin

embargo los electrones aun no terminan su función que es la formación de NADPH, esto lo realiza el fotosistema I.

El fotosistema I es un complejo multiproteico que contiene al menos 11 cadenas polipeptídicas

además de un alto contenido en clorofilas al centro de reacción P700.

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F a s e L u m i n o s a

Fotosistema I

Todo comienza por la excitación de un fotón absorbido por las clorofilas que asciende los electrones del P700 desde un estado basal a un estado excitado; cada electrón excitado pasa a

través de una cadena de transporte electrónico que es captado por un aceptor clorofílico (A0) que lo transfiere a una molécula de filoquinona y por ultimo se transporta por una serie de tres

proteínas de hierro y azufre, el electrón se transfiere de una proteína a otra hasta la ferredoxina soluble (Fd), que se encuentra en el estroma y la enzima ferredoxina : NADP+ oxidoreductasa que

cataliza la transferencia de electrones y produce el NADPH.

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F a s e L u m i n o s a

Esquema General de la Fase Luminosa

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S í n t e s i s d e C a r b o h i d r a t o s

F o t o s í n t e s i s

F a s e O s c u r a

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C i c l o d e C a l v i n

F o t o s í n t e s i s

Es la etapa independiente de la luz, los productos de la fase luminosa, más CO2 son utilizados para formar los enlaces Carbono - Carbono de los carbohidratos, en este caso

del almidón.

Se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto.

Las reacciones que se llevan a cabo se regulan por la cantidad de luz de que se dispone el organismo

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C i c l o d e C a l v i n

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Dicho proceso puede dividirse en dos fases:

Fase 1: Regeneración de la RuBiSCO

Fase 2: Formación de Azucares de 6 Carbonos

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Fase 1

El CO2 entra al interior del estroma del cloroplasto en donde se adiciona al Carbono Carbonílico de la RuBiSCO

Esta enzima RuBiSCO ó Ribulosa 1,5 Bis fosfato Carboxilasa, es una de las mas importantes sobre la biosfera y de las más abundantes ya que es considerada la enzima catalizadora de la vida ya

que sin ella no se podría fijar CO2 y por lo tanto no existiría vida como la conocemos.

CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

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Una vez que se ha fijado un hidrato de carbono, el resto de las reacciones del Ciclo de Calvin está dedicada a producir hexosas a partir de la triosa y regenerar la RuBiSCO

Fase 1

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Cada molécula de G3P ó 3PG se fosforila por ATP catalizada por la fosfoglicerato quinasa que una vez obtenido su producto necesita de poder reductor proveniente del NADPH ( producido en la etapa

luminosa) .

Fase 1

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F o t o s í n t e s i s

Fase 1

Por lo que concluimos que tienen que entrar 6 moléculas de CO2 para proporcionar los 6 Carbonos necesarios para generar cada nueva molécula de hexosa.

Así dará la formación de 12 G3P con la necesidad de 12 ATP y de 12 NADPH.

Donde de las 12 moléculas de G3P producidas,2 se ocuparan para generar a las hexosas y las 10 restantes para regenerar a el fijador para

así poder mantener el ciclo.

Entonces al tener 3 moles de G3P con 3 moles de DHAP (Dihidroxiacetona Fosfato) catalizada por la enzima Fructosa Bifosfato

aldolasa se generan 3 FBP ó Fructosa 1,6 Bifosfato

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F o t o s í n t e s i s

Fase 1

Entonces la FBP se desfosforila para producir 3 moléculas de Fructosa 6-Fosfato donde dos entran a regenerar a la RuBiSCO, y la restante se isomeriza a Glucosa 6-fosfato; y vuelve a

isomeriza a Glucosa 1 Fosfato

Resumiendo lo que queda de la vía para general almidón…

Glucosa 1 Fosfato + ATP ADP-glucosa + Ppi ADP- Glucosa + (Glucosa)n Almidón + ADP

Una vez que se ha sintetizado el almidón no es muy soluble por lo que

se requiere UDP para romperlo y generar Sacarosa y Fosfato Inorgánico

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C i c l o d e C a l v i n

F o t o s í n t e s i s

Fase 1

Resumiendo lo que queda de la vía para general del almidón…

UTP + Glucosa-1 P UDP-glucosa + Ppi UDP- Glucosa + Fructosa- 6P Sacarosa -6P + UDP Sacarosa -6P + H2O Sacarosa + Pi

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C i c l o d e C a l v i n

F o t o s í n t e s i s

Fase 2

Se lleva a cabo la regeneración de 6 moles de RuBiSCO

por lo cual se resume en las siguientes

reacciones

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Fase 1 y 2 en Ciclo de Calvin

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P o r c u r i o s i d a d

¿Te has preguntado por que las hojas cambian de color en otoño?

A través de la Fotosíntesis, como ya se ha mencionado, las hojas usan luz solar para producir energía química. Cuando la luz entra en la hoja, los cloroplastos usan la luz para completar el proceso de conversión de CO2 y H2O por O2 y Azúcares para generar su propia energía en especial el Almidón.

O2

Dentro del Cloroplasto existe Clorofila; la cual es muy importante, porque permite que se lleve a cabo la fotosíntesis y les da el color verde a las hojas. Cuando el otoño empieza y el invierno está llegando, te darás cuenta de que ya no hay tanta luz como había en verano debido a la lejanía de la tierra del sol.

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P o r c u r i o s i d a d

Esto implica que las hojas no reciben tanta luz como lo hacían en verano y la clorofila empezará a tener un espectro de absorción menor; por lo que entonces la luz que absorbe es poca. Sin embargo para la sobrevivencia de la planta; esta absorbe parte de sus componentes en las hojas entre ellas la clorofila; para que así en la entrada de la próxima primavera tenga reservas y así realizar fotosíntesis de nuevo.

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P o r c u r i o s i d a d

Entonces el espectro colorido será diferente; y es considerado una de las causas de la muerte de la hoja ya que como se mencionó anteriormente esta íntimamente ligada a la producción de energía para las células, por lo tanto si su absorción es menor, tendrá consecuencia en no producir la misma energía química.

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P o r c u r i o s i d a d

Aumenta Abs Disminuye Abs

Entonces tendríamos que al disminuir ó al aumentar la luz que reciben su espectro colorido cambiaria

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D e r e l l e n o

¿Por que las plantas tienden a curvarse en su tallo ó tronco?

A parte de que todas las especies se adaptan a un área determinada; con las plantas sucede lo mismo; sin embargo a que se debe esta extraña adaptación que provoca ésta curvatura en ellas ? Lo que sucede de forma natural en esta adaptación es por que las plantas tienden a buscar una fuente de luz para realizar su fotosíntesis a esto le llamaremos geotropismo, ya que la planta se orienta a crecer hacia arriba sea cual sea la posición de sus raíces ó del tallo mismo; en el caso de un tronco; sus extremidades (tallos nuevos) tienden a crecer con esta condición de absorción de luz.

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F o t o s í n t e s i s

D e r e l l e n o

Sin embargo, tomemos en cuenta que las plantas producen sus propias hormonas de crecimiento que hacen que la planta crezca en dirección a la adaptación foto-geotrópica y química mas conveniente para su desarrollo. Dichas hormonas principales son las Auxinas y las Giberelinas.

¿ Ahora te preguntaras por que entonces los cactus están siempre erectos ? Pero estas hormonas de crecimiento son producidas en base a la luz absorbida de la planta durante la fotosíntesis, entonces podemos decir que la fotosíntesis está altamente ligada con la producción de hormonas de crecimiento en lugares específicos, a esto le llamamos Fototropismo.

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D e r e l l e n o

Para entenderlo mejor …

Auxina

Fototropismo

Geotropismo

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A l f i n . . .

¿ Cansado de ver tantas plantitas ? Hagamos Fotosíntesis !!!

Químico Farmacéutico Industrial - Bioquímica General

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B i b l i o g r a f í a y R e f e r e n c i a s

F o t o s í n t e s i s

J. Azcón - Bieto, M. Talón, Fundamentos de Fisiología Vegetal. Madrid: McGraw-Hill Interamericana.

Departamento de Biología Molecular Universidad de Salamanca

Hipertextos de Biología

Audersik – Byers , Biología Ciencia y Naturaleza, Ed. Pearson Prentice Hall, México

Mathews Van Holde, Bioquímica 3° Ed. , Ed. Pearson Addison Wesley , México

Héctor Murillo, Química Orgánica, Editorial ECLALSA, Salvador Alvarado 105, Tacubaya México D.F 1978

IPN – Moodle, Bioquímica General Apuntes

Alvin Nason, Biología ‘’Bioquímica de los Organismos Fotosintéticos’’ , Ed. Limusa México 1960

Botanical Online – Fotosíntesis