1

Biology of Mushroom

บทที ่ 2 ชีววิทยาของเห็ด

Biology of Mushroom

วัตถุประสงค

เพื่อใหบอกวงจรชีวิตของเห็ด โครงสรางและการจําแนก

ชนิดของเห็ดไดในระดับ order

เวลาเรียน 3 ชั่วโมง

2

วงจรชีวิตของเห็ด Basidiomycetes life cycle

ในลักษณะที่ไมใชเพศ (Asexual reproduction) คือ microspore,

oidia, chlamydospore

ในลักษณะที่ใชเพศ (Sexual reproduction) คือ basidiospores

ในสภาพการเพาะเลี้ยง โดยใช Aseptic technique แยก tissue

culture ไดเปน dikaryotic mycelium

เห็ดที่เปน Basidiomycetes (ในธรรมชาติ) เพิ่มจํานวนโดย

การสรางเสนใยและสราง Spore

3

รูปรางของเห็ด

รูปรางของเห็ด (Fruiting body) มีหลายลักษณะ เชน

เห็ดหูหนู มีลักษณะเปนแผนวุน

เห็ดฟาง เห็ดปลวก เห็ดระโงก เห็ดผึ้ง มีลักษณะ ทรงรม

เห็ดเผาะ เห็ดจาวมะพราว มีลักษณะกลม

เห็ดรางแห มีลักษณะเปนและมีรางแหหรือตาขายคลุม

เห็ดหิ้ง มีลักษณะเปนหิ้งเกาะตามไมยืนตน

4

วงชีวิต, life cycle

Spore

Fruiting body Mycelia

5

สปอรเห็ด

ดอกเห็ดเปนผลมาจาก sexual

reproduction ของเสนใยที่เปน

haploid (n) เมื่อเสนใยมารวมกันจะ

ไดเปน diploid (2n) mycelia จากนั้นจะมีการแบงตัวแบบ meiosis ทําให

ได 4 nuclei (n) จํานวน 4 spore เมื่อ

แก spore จะหลุดจาก Basidium (ฐาน)

เมื่อตกอยูในสภาวะแวดลอมที่

เหมาะสม ก็จะงอกเปนเสนใยใหม

Source : Pacioni, 1981

6

เสนใยเห็ด (Mycelia)

ขั้นตน primary mycelia เปน monokaryon คือ มี 1 nucleus เปนเสนใยที่มีผนังกั้น (septate hypha)

ขั้นที่ 2 (secondary mycelia) เปน Dikaryonคือ เสนใยมี 2 nucleiโดยที่ nucleus แยกกัน

http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/anderson/8-5.jpg

1. การรวมตัวกันของเสนใยที่เปน monokaryon มารวมกันแลวไดเปน

เสนใยที่เปน Dikaryon

2. การรวมกันของปลายเสนใย (n + n) กับเซลลที่อยูติดกัน เปน

เสนใยที่มีขอตอ (Clamp connection )

ความเขากันไดของเสนใยความเขากันไดของเสนใย ( (Compatibility) Compatibility) --> two compatible strains> two compatible strains

7http://web.macam98.ac.il/~peer/botanic/fungi/fungi_images/fungi28.jpg

8

การรวมตัวของ monokaryon เปน Dikaryon

เสนใยแตะกัน ผนังเซลลสลายCytoplasm รวมกันที่

เซลลหนึ่ง

Nucleus ไปอยูเซลล

เดียวกันแตไมรวมกันเซลลที่เปน

dikaryon

แบงเซลลไปเรื่อยๆ จนเสน

ใยคลุม monokaryon เพราะ

มี activity สูงกวา

9

เสนใยเห็ด (ตอ)

การควบคุมการรวมตัวกันของ primary เปน secondary mycelia มี 2 แบบ

เสนใยที่ออกมาจาก spore เดียวกัน หรือตาง spore สามารถรวมกันได Homothallic species

เสนใยตองมีเพศตรงขามกันจึงจะรวมกันได primary mycelium รวมกันไดเปน Secondary mycelium โดยจะมี AB-factor สําหรับการเปน tetrapolar compatibilityHeterothallic species

10

เสนใยเห็ด (ตอ)

ขั้นที่ 3 (tertiary mycelium) เปน dikaryon ที่มีการเปลี่ยนแปลงจากสาร

ภายใน และไดรับการกระตุนจากสิ่งแวดลอมภายนอก คือการที่มี

อาหารเพียงพอ แสง ความชื้น อุณหภูมิเหมาะสม ทําใหเกิดการ

รวมตัวกันเปนตุมเห็ด (primordium) เพื่อพรอมจะพัฒนาเปนดอกเห็ด

ภายในดอกเห็ดมีการสราง basidium ที่ปกคลุม Hymenial surface

(พัฒนาไปเปน gill กับ spore)

2 nuclei fusion diploid nuclei meiosis 4 n

*โดยทั่วไปมี 4 basidiospores/ 1 basidium ยกเวนในพวก Agaricus bisporus จะ

มี 2 basidiospores/1 basidium

11

ประเทศในเขตรอนจะพบเห็ดในชวงฤดูฝนที่มีอากาศรอน

จัดและฝนตก สวนในประเทศเขตหนาวจะพบในชวงฤดใูบไมผลิ

ซึ่งมีความชื้นสูง

จากดอกเห็ด 1 ดอก ซึ่งมี basidiospores ประมาณ 1ลาน

สปอร เมื่อสปอร mature แลวถูกดีดออกจากดอก ลมพัดพาไปตก

ในที่ที่เหมาะสมจะสามารถงอกเปน primary mycelium และพัฒนา

ตอไปเปน secondary และ tertiary mycelium ไดตามลําดับ

12

•ในสภาพที่แหงแลง/ขาดอาหาร เสนใย secondary mycelium สราง

chlamydospore ทําใหอยูขามฤดูได

•การสราง chlamydospore มักพบบริเวณเสนใยที่แก

•ถามีความชื้น secondary mycelium พัฒนาเปน tertiary mycelium แลวเปน

ดอกเห็ด ในธรรมชาติมักพบเห็ดในบริเวณที่เคยมีเห็ดเสมอ เพราะวา

บริเวณนั้นจะมีเสนใยและchlamydospore

•เมื่อชื้นก็จะงอกเปนเสนใยที่สามารถสังเกตเห็นไดเปนโคโลนีแผเปน

บริเวณกวาง ทาํใหพบดอกเห็ดในบริเวณที่เสนใยแผกระจายไปถึง เชน บน

พื้นดินที่เคยพบดอกเห็ดเมื่อปกอน ในปตอมามักพบวา จุดที่เกดิดอกเห็ดมี

วงขยายกวางออกเรื่อยๆ บนขอนไมหรือตอไมผุ จะมีเห็ดที่เคยขึ้นอยูแลว

เปนประจําทุกป

13

โครงสรางและการจําแนกชนดิ

Kingdom ->Phylum -> Subphylum ->Class -> Order -> Family -> Genus -> Species

เริ่มจากลักษณะที่เปนเสนใยเชื้อราเหมือนกัน

macroscopic structures -> microscopic structures

Ascomycetes : Ascus (Asci), Ascospore

Basidiomycetes : Basidium(Basidia), Basidiospore Source : Kendrick, 1985

14

Phylum: DikaryomycotaSubphylum: AscomycotinaSubphylum: Basidiomycotina

Chitinous cell wallsHyphae with regular cross-walls called septaHyphal fusion; anastomosis and to exchange nucleiUnique nuclear phenomenon called dikaryosis -> dikaryotic mycelia

15

Classification

Kingdom: FungiPhylum: DikaryomycotaSubphylum: Basidiomycotina

Class: HolobasidiomycotinaOrder: Agaricales

Family: AgaricaceaeGenus: AgaricusSpecies: Agaricus brunnescens

16

Mushroom Subphylum: BasidiomycotinaSub-class Holobasidiae

HymenomycetesOrder Agaricales

Family AgaricaceaeFamily BoletaceaeFamily CoprinaceaeFamily StrobilomycetaceaeFamily TricholomataceaeFamily Russulaceae

17

Mushroom Subphylum: Basidiomycotina

Sub-class HolobasidiaeHymenomycetes (hymenium present)

Order AphyllophoralesFamily ClavariaceaeFamily CantharellaceaeFamily HydnaceaeFamily Polyporaceae

18

Mushroom Subphylum: Basidiomycotina

Gasteromycetes (hymenium absent)Order Phallales

Family PhallaceaeOrder Lycoperdales

Family LycoperdaceaeFamily TulostomataceaeFamily Calostomataceae

Order SclerodermatalesFamily Sclerodermataceae

Order NidularialesFamily Nidulariaceae

19

Mushroom

Subphylum: Basidiomycotina

Sub-class HeterobasidiaeOrder Auriculariales

Family AuriculariaceaeOrder Dacrymycetales

Family DacrymycetaceaeOrder Tremellales

Family Tremellaceae

20

Mushroom Subphylum: Basidiomycotina

Class AscomycetesOrder Pezizales

Family HelvellaceaeOrder Helotiales

Family HelotiaceaeFamily Geoglossaceae

Order SphaerialesFamily Xylariaceae

21

The most familiar of all fungi, the so-called mushrooms and toadstools, 280 genera, 10,000 speciesCentral, vertical stipe or stalkHorizontal spreading cap or pileusPileus bears delicate gills or lamellae, some have vertical fleshy tubesHymenium covers both sides of each gill, and lines each tubeBasidiospores are launched from the basidiaSome have universal veil, volva, partial veil, annulus, cortina

Order Agaricales

Source : Kendrick, 1985

22

Order Aphyllophorales

Main groups of hymenomycetes, 400 genera, 1200 speciesThe fungi without gills, designated for hymenomycetesthat don’t fit into the AgaricalesThe club and coral fungi, the tooth fungi, the chanterelles, the horn of plenty, the dry rot fungi, the paint fungi, the bracket fungi

Source : Kendrick, 1985

23

Order Phallales25 genera, 45 speciesThe stinkhorns, whose spores are dispersed by animal vector.The gleba is slimy and really does stink, so it attracts flies, which wallow in the mess, eating some spores and carrying others away on their feet.Phallus, Mutinus: stipe elongate, with thimble-shaped and conical heads or receptacles.Anthurus: the gleba covers the inner side of several octopus-like arms.Clathrus: the arms remain fused, and in some species form an open lattice, again with the gleba on the inside.Aseroe: bright red, bifurcated extensions of its receptacle radiate out like the petals of a flower.

Source : Kendrick, 1985

24

Order Lycoperdales26 genera, 260 speciesThe puffballs and earthstarsMost are saprobic in soil and on rotten wood, some may be ectomycorrhiza.The glebal cavities are lined by a hymenium when young. The mature spore mass is usually khaki-coloured, powdery, and mixed with capilitial filaments.The peridium has two or more layers, and usually develop an apical ostiole. The papery inner peridium can be compressed by raindrops, expelling air and spores through the ostiole.Lycoperdon, common puffballBovista, Clavatia, giant puffballGeastrum, earthstar Source : Kendrick, 1985

25

Order Sclerodermatales8 genera, 35 speciesSpore mass (gleba) has a small spore-containing cavities (locules) with no real hymeniumand is powdery at maturity, with no true stipe or capilitial threads.Scleroderma, the spore mass is blackish at maturity, and the basidioma has no ostiole.Pisolithus tinctorius has separate

and clearly visible locules, and is famous ectomycorrhizal fungi Source : Kendrick, 1985

26

Order NidularialesThe bird’s nest fungi, 5 genera, 60 speciesBasidioma has been modified to become a splash-cup spore dispersal mechanism.The gleba is divided up among several individual ‘eggs’ or peridioles.The kinetic energy of raindrops is concentrated and reflected by the funnel-shaped basidioma, and the rebounding water carries the peridioleswith it.

Source : Kendrick, 1985

27

Order Auriculariales

4 genera, 15 speciesGelatinous ear-like basidiomata arising from woodThe elongate basidia are divided by transverse septa Each of the 4 compartment develops a slender tubular outgrowth that produces a basidiospore when it reaches the surface of the gelatinous matrixAuricularia means cloud ears or tree ears

Source : Kendrick, 1985

28

Order Dacrymycetales

Jelly fungi, 11 genera, 60 speciesAtypical class, grow on rotting woodDevelop gelatinous, often bright yellow basidiomatathat are conspicuous in wet wether, but disappear in dry periods

Source : Kendrick, 1985

29

Order Tremellales

Jelly fungi found on dead woodBasidia divided into 4 compartmentsEach of this compartment develops a long outgrowth that extends to the surface of the gelatinous matrix and produces a basidiosporeBasidiomata are often irregularly shaped

Source : Kendrick, 1985

30

Order Pezizales150 genera, 900 speciesOperculated discomyctesCup-fungi, producing apothecial ascomatathat shaped like saucers, usually without stalks, found growing on wood, dung or earth; Peziza sp.Helvella sp., saddle fungi and false morelMorchella sp., broad hollow stalk, pitted and ridge, sponge-like, more or less conical head, edible fungi.Tuber sp. or truffles, edible fungi. Ascomata are subterranean and solid. Asciproduced in a convoluted hymenium, are rounded and thin-walled without operculum or other shooting mechanism.

Source : Kendrick, 1985

31

Order Helotiales350 genera, 2000 speciesInoperculated discomycetesApothecial ascomata are superficially similar to those of Pezizales, but the asci are inoperculate, and usually have amyloid apical rings Source : Kendrick, 1985

32

Order Sphaeriales225 genera, 1300 speciesDark, brittle, globose to pear-shaped individual perithecial ascomata with prominent ostiolesPerithecia immersed in a stroma to form a compound fructification. Asci have an apical ring, sometimes amyloid, sometimes not.Ascospores are light or dark, simple or septate, with or without germ pore or slit, sometimes with gelatinous sheaths or appendages. Xylaria, a common, stromatic, wood-inhabiting genus, asci have amyloidrings, unicellular ascospores are dark, asymmetrical, and have germ slit.

Source : Kendrick, 1985

33

Key to common mushroom (Lincoff, 1981)

Fungi with stipe and cap with gill beneathspore white, cream or yellowish : Lentinus, Amanita Spore pink to salmon coloured : VolvariellaSpore ochreous or brown : AgrocybeSpore purplish brown or blackish : Agaricus, Coprinus

Fungi with stipe and cap with pores beneath : BoletusFungi with stipe and cap with teeth beneath : Hydnum, Hericium

34

Key to common mushroom (Lincoff, 1981)

Fungi with stipe and hood-shaped cap : Morchella, HelvellaBracket-shaped fungi : Trametes, GanodermaCap or saucer-shaped fungi : PezizaGlobose, pear, star-shaped fungi : Astraeus, Scleroderma,

LycoperdonClub-shaped or branched (bushlike) fungi : Xylaria, ClavariaCrustlike (leatherlike) fungi on wood : StereumGelatinous (jelly) fungi : Tremella, Dacrymyces, Auricularia

35

Fungi with stipe and cap with gill beneath1. spore white, cream or yellowish : Lentinus, Amanita

Amanita Lentinus

ภาพโดย ชริดา ปุกหตุhttp://www.hiddenforest.co.nz/fungi/family/pluteaceae/images/amani01a.jpg

36

Fungi with stipe and cap with gill beneath2. Spore pink to salmon coloured : Volvariella

ภาพโดย ชริดา ปุกหุค

37

Fungi with stipe and cap with gill beneath3. Spore ochreous or brown : Agrocybe

www.fotos.org/galeria/ data/534/3Agrocybe-prae

38

Fungi with stipe and cap with gill beneath4. Spore purplish brown or blackish : Agaricus, Coprinus

AgaricusCoprinus

ภาพโดย ชรดิา ปุกหุค ภาพโดย ชรดิา ปุกหุค

ภาพโดย ชริดา ปุกหุค ภาพโดย ชริดา ปุกหุค

39

Fungi with stipe and cap with pores beneath : Boletus

ภาพโดย ชริดา ปุกหุค

http://www.mycomontreal.qc.ca/images/separans.jpg

40

Fungi with stipe and cap with teeth beneath

Hydnum

Hericium

www.tachenon.com/ Autre/hydne1.jpg

http://www.davismushroom.org/images/Hericium%20erinaceus.jpg

41

Fungi with stipe and hood-shaped cap

Morchella

Helvella

http://www.giornaledibrescia.it/iniziative/funghi/Immagini/fungo02.jpg

http://www.geocities.com/Area51/Cavern/3606/crispa.jpg

42

Bracket-shaped fungi

Ganoderma

Trametes

www.pilzfotopage.de/Aphyllos/images/Trametes%20versicolor.jpg

www.duinkerken.nu/paddestoelen/images/lakzwam%20-%20ganoderma%20lucidum-1200x803.jpg

www.virtualmuseum.ca/Exhibitions/Mushroom/Images/Fungus/Species/Ganoderma_md.jpg

43

Cap or saucer-shaped fungi : Peziza

http://www.siamensis.com http://www.siamensis.com

44

Globose, pear, star-shaped fungi

http://www.geocities.jp/primulakisoana/mushrooms/images/tutiguri2.jpg

http://popgen0146uns50.unimaas.nl/~jlindsey/commanster/Mushrooms/SuMushrooms/Scleroderma.citrinum.jpg

http://home.att.net/~a.kuznik/Lycoperdon_perlatum1.jpg

Lycoperdon

Geastrum

Scleroderma

45

Club-shaped or branched (bushlike) fungi : Xylaria, Clavaria

www.pilzgalerie.de/ Xylaria_longipes.htm

http://www.naturefg.com/images/b-fungi/xylaria%20hypoxylon.jpg

www.netbiologen.dk/ botanik/svampe.html

http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/images/coralsm2.jpg

Xylaria

Clavaria

46

Crustlike (leatherlike) fungi on wood : Stereum

www.uoguelph.ca/~gbarron/ MISC2004/stereum.htm

http://www.pilzfotopage.de/Aphyllos/images/Stereum%20hirsutum.jpg

47

Gelatinous (jelly) fungi

http://www.deh.gov.au/biodiversity/abrs/publications/fungi/images/tremella-fuciformis-lg.jpg

http://botit.botany.wisc.edu/ images/332/Basidiomycot

http://bugs.bio.usyd.edu.au/Mycology/IMAGES/Topics/Taxonomy/auricularia.jpg

Tremella

Dacrymyces

Auricularia

48

เอกสารอางอิง

ดีพรอม ไชยวงศเกียรติ. 2523. การเพาะเห็ดและเห็ดบางชนิดในเมืองไทย.มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร. กรุงเทพฯ.

ราชบัณฑิตยสถาน. 2539. เห็ดกินไดและเห็ดมีพิษในประเทศไทย. ราชบัณฑิตยสถาน. กรุงเทพฯ. 180 หนา

อนงค จันทรศรีกุล. 2541. เห็ดเมืองไทย. ไทยวัฒนา พิมพครั้งที่ 6. กรุงเทพฯ. 161 หนา

Kendrick, B. 1985. The Fifth Kingdom. Mycologue Publications, Waterloo, Ontario, Canada. 363 p.

Lincoff, G.H. 1981. Field Guide to North american Mushrooms. Alfred A. Knopf, Inc. New York. 921 p.

Pacioni, G. 1981. Simon and Schuster’s Guide to Mushroom Simon and Schuster. New York. 512 p.

Stamets, P. 1993. Growing Gourmet and Medicinal Mushrooms. Ten Speed Press. Hong Kong. 552 p.

49

คําถามทายบท

บอกวงจรชีวิตของเห็ด Basidiomycetes

บอกวงจรชีวิตของเห็ด Ascomycetes

โครงสรางของเห็ด Basidiomycetes ใชจําแนกชนิดของเห็ด

ไดอยางไร

ลักษณะใดบางที่ชวยจําแนกเห็ดในแตละ order

ลักษณะ ขนาด สี และรูปรางของ Basidiospore ชวยในการ

จําแนกชนิดเห็ดไดอยางไร