Biologia Vegetale Tomo 1
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Biologia Vegetale applicata ai beni culturali I
2008/2009
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1. Introduzione al corso
Che cosa studia la Biologia Vegetale
Qual il contributo della Biologia Vegetale
alle tematiche dei beni culturali
3
Biologia Vegetale (Botanica)disciplina che studia le piante/i vegetali
Che cosa sono i vegetali?
Il concetto si basa su una contrapposizione (risalente allantichit) di tutti gli organismi viventi in due categorie fondamentali:
Animali Vegetali4
Autotrofo: fotosintesiEterotrofo: ingestione
Superfici esterneSuperfici interne
Accrescimento indefinitoAccrescimento definito
Organizzazione decentrata
Organizzazione centralizzata
Omeostasi assenteOmeostasi presente
Circolazione chiusa Circolazione aperta
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una suddivisione artificiale!
si fa sempre pi labile considerando organismi via via pisemplici
non permette di definire chiaramente che cosa sono i vegetali
Organismi viventi = animali + vegetali Organismi viventi = animali + vegetali
Mixameba Euglena Vorticella6
Gli organismi viventi che vengono TRADIZIONALMENTE studiati dalla Biologia Vegetale appartengono in realt a gruppi molto diversi tra loro.
(alcuni) Batteri
Funghi Licheni
Alghe
Piante terrestri
Immagini dal sito della Botanical Society of America (eccetto i cianobatteri)
7
Che cosa significa studiare gli organismi vegetali?
Fondamenti della loro struttura Organizzazione del corpo Funzioni vitali Riproduzione Biodiversit e distribuzione Relazioni con lambiente Importanza per luomo
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La BIOLOGIA VEGETALE un insieme di discipline che si occupano di aspetti diversi:
Biologia della Cellula VegetaleAnatomia VegetaleBiologia della RiproduzioneEcologia VegetaleFisiologia VegetaleBotanica SistematicaBotaniche applicate: Agricoltura Conservazione della natura Beni culturali
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Biologia Vegetale applicata
ai beni culturali
Le conoscenze relative alla struttura e alle funzioni delle piante trovano importanti applicazioni per la conservazione e la valorizzazione dei beni culturali.
Sviluppo di ambiti di studio specifici
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1. Piante come fonte di materie primeLegno
Luso del legno come materiale costruttivo risale alletpaleolitica (10000 a.C.). Uso del legno per la scultura e per la pittura.
Fibre tessiliMolte piante sono impiegate per ottenere fibre tessili con
propriet diverse per vestiario, biancheria, cordami (lino, canapa, iuta, palma ecc).
CartaLa carta stata inventata in Cina nel II sec. d.C. ed il
supporto pi comune della scrittura.
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Nave romana SpinaI sec. a.C. (olmo e quercia)
Rotolo di QumranIII sec. a.C I sec. d.C.(papiro)
Tessuto dipinto Gabelein (Egitto)4300-3700 a.C.(lino)
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2. Piante come segnali del trascorrere del tempo
Le piante lasciano tracce di s con il trascorrere del tempo, contribuendo alla nostra conoscenza del passato anche delle civilt umane.
Polline e spore (palinologia) Strutture riproduttive: fiori, frutti, semi (carpologia) Antiche strutture lignee (archeoxilologia)
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Esempio: Sacra Sindone
Figure vegetali impresse sul telo della Sindone:
Chrysanthemum coronariumZygophyllum dumosomGundelia tournefortii.
Regione della Palestina presso GerusalemmeFioritura: marzo-aprile 14
3. Piante come elementi figurativi nellarte
Le piante rientrano fin dalla preistoria tra gli elementi figurativi dellarchitettura, della scultura, della pittura.
La fitoiconologia lo studio della rappresentazione delle piante nelle opere darte:
- funzione decorativa e/o significati simbolici- piante reali e piante inventate
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Chamaerops humilisPalma nana
Leonardo, Adorazione dei magi
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4. Piante come patrimonio culturaleLe piante sono elementi non solo del paesaggio naturale, ma anche del
paesaggio modificato dalluomo.
Le piante rappresentano un aspetto della cultura delle civilt.Esempio: le civilt antiche si sono sviluppate attorno a un determinato
tipo di coltura, fonte di carboidrati (riso in Estremo Oriente, frumento nella Mezzaluna fertile).
I tipi di piante e la loro distribuzione nei giardini e parchi sono espressione del gusto estetico di un determinato periodo e/o di una certa regione.
Esempio: giardino rinascimentale, giardino allinglese, allitaliana
Parco Massari Ferrara
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5. Piante come agenti di degrado dei beni culturali
Le piante sono tra gli agenti responsabili del degrado dei pi diversi materiali dei beni culturali.
Argomento del corso di Biologia Vegetale applicata ai beni
culturali II
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Testi di Botanica Generale
Lttge, Kluge, Bauer Botanica. Zanichelli, 1997.Mauseth Botanica, parte generale II edizione. IdelsonGnocchi, 2006.Raven, Evert, Eichhorn Biologia delle Piante VI edizione. Zanichelli, 2002.
Per consultazione
Gerola (a cura di) Biologia e diversit dei vegetali. UTET, 1995 (non pi in commercio).Caneva (a cura di) - La biologia vegetale per i beni culturali, Volume II, Conoscenza e valorizzazione. Nardini Editore, 2005.
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2. Materia vivente ed energia
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Gli organismi viventi presentano una composizione chimica (= insieme di molecole)
fondamentalmente simile dai batteri fino agli organismi pi complessi.
Materia vivente
substrato su cui la vita si esplica fondata sulle propriet chimiche del carbonio
legata alla presenza di acqua
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Ogni atomo di carbonio pu formare fino a 4 legami con altrettanti atomi.
Questo si traduce nella possibilit di ottenere catene di atomi di carbonio in una variet enorme di molecole = molecole organiche.
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Nella composizione della materia vivente, oltre al carbonio, intervengono atomi di
H = idrogeno O = ossigeno N = azoto S = zolfo P = fosforo
Vi sono poi altri elementi presenti in quantit generalmente limitate (microelementi), come:
K = potassio Ca = calcio Cl = cloro Fe = ferro Mn = manganese .
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Composizione della materia vivente
Sostanze inorganiche
Acqua (solvente) Sali minerali
Sostanze organiche
Glucidi zuccheri Lipidi grassi Protidi proteine Acidi nucleici
Le categorie di composti che formano gli esseri viventi sono le stesse per tutti gli organismi viventi.
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Strutture polimeriche
La vita organizza le subunit semplici (monomeri) dei composti organici assemblandole in polimeri
Monomeri Polimero
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Monomero Polimero
Glucidi
Protidi
Acidi nucleici
Lipidi
Monosaccaride Polisaccaride
Nucleotide DNA, RNA
Acido grasso Polimeri degli acidi grassi
R|
H2N C COOH|
HAminoacido Polipeptide
P
COOH
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La materia vivente continuamente soggetta a trasformazioni (reazioni), che
sono espressione della vita stessa
Metabolismo
Reazioni CatabolicheDegradano sostanze complesseliberando energia
Reazioni Anaboliche
Producono sostanze complesse
consumando energia
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Tutti gli organismi viventi riescono a rimodellare la materia vivente tramite le reazioni metaboliche, ci consente loro di accrescersi, riprodursi, rispondere allambiente.
Capacit di ORGANIZZARE la materia vivente (e quindi in primo luogo i composti del carbonio)
Per esempio, un animale preleva dallambiente composti organici tramite lalimentazione e li assimila: in parte li utilizza per ottenere energia e in parte modifica i legami delle molecole per formare nuovi composti che costituiscono il suo corpo.
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Ma da dove arrivano queste molecole organiche?
Alcuni organismi riescono a trasformare sostanze inorganiche in composti organici.
Sostanze inorganiche(CO2, H2O, sali minerali)
Bassa energia
Sostanze organiche(zuccheri, proteine, lipidi)
Alta energia
Capacit di ORGANICARE il carbonio
ENERGIA
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Organismi viventi AUTOTROFI
Riescono a organicare il carbonio e a organizzarele molecole organiche da essi stessi prodotte.
La capacit di organicarerichiede apporto di ENERGIA dallesterno.
ETEROTROFI
Non hanno la capacit di organicare il carbonio, ma riescono a organizzare le molecole organiche assorbite dallambiente (sintetizzate dagli autotrofi).
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Nutrizione AUTOTROFA
Chemiosintesi- lenergia per organicare
proviene da reazioni chimiche esoergoniche(solo in alcuni batteri)
Fotosintesi- lenergia per organicare
proviene dalla LUCE
ETEROTROFA
Le forme di nutrizione eterotrofa si distinguono sulla base della provenienza delle sostanze organiche:
SaprofitismoParassitismoSimbiosi
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AUTOTROFI
Batteri chemiosisteticiBatteri fotosinteticiCianobatteriAlghePiante terrestri
ETEROTROFI
Quasi tutti i batteri Protozoi Animali FunghiPiante superiori parassite
Studiati dalla Biologia vegetale
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Flussi di energia
La vita comporta il mantenimento di processi endoergonicimediante apporto di energia.
Energia luminosa
Energia chimica
Da Raven et al.
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Negli organismi viventi lenergia chimica viene trasportata sotto forma di:
- ATP- Potere riducente (NADPH, NADH)
I processi che generano tali composti sono:
FOTOSINTESI
CHEMIOSINTESI
RESPIRAZIONE
FERMENTAZIONE
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3. Cellule
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Cellulaunit morfologica e funzionale
di tutti gli organismi viventi
delimitata da una membrana plasmatica
contiene il materiale genetico (DNA)
presenta il corredo di strutture che assicurano il
metabolismo (proteine)
usa energia chimica sotto forma di ATP e potere riducente
(NADH e NADPH)
deriva da altre cellule
(Rudolf Virchow, 1858: omnis cellula e cellula)36
Due tipi fondamentali di celluleProtocellule
Assenza di compartimentazioni al loro interno.
Assenza di un nucleo delimitato dallinvolucro nucleare: il DNA libero nel citoplasma.
La protocellula identifica gli organismi PROCARIOTI
(dal greco: con nucleo primitivo)
Eucellule
Presenza di compartimentazioni interne (organuli) = suddivisione delle funzioni in specifici organuli.
Linvolucro nucleare separa Il DNA dal citoplasma: presenza del nucleo.
Leucellula identifica gli organismi EUCARIOTI
(dal greco: con vero nucleo)
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ProtocellulaIl DNA batterico chiuso ad anello e immerso nel citoplasma (regione del nucleoide).
I ribosomi sono di tipo 70S.
La parete ununica macromolecola costituita da peptidoglicano.
Con alcune variazioni, lorganizzazione procariotica si trova anche negli archibatteri.
da Lttge et al.
38
Cellula di cianobatterio
Batterio in divisione Da Raven et al.Da Gerola
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EucellulaIl DNA eucariotico lineare, associato a proteine (istoni) e organizzato in cromosomi allinterno del nucleo.
I ribosomi sono di tipo 80S.
Nel suo insieme la cellula appare come un sistema di organuli.
La parete non sempre presente e non di peptidoglicano.
Da Gerola40
La distinzione tra protocellule ed eucellule rappresenta il primo elemento per la classificazione dei viventi.
PROCARIOTIARCHEAarchibatteri
BACTERIAbatteri
cianobatteri
EUCARIOTIEUKARYA
Protista
Fungi
ProtozoiProtofite (Alghe)Protomiceti
AnimaliaPlantae
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Ambiente Cellula
La vita della cellula dipende dalla possibilit di effettuare continui scambi con lambiente (materia, energia, informazioni).
Attraverso la membrana plasmatica, la cellula si mette in relazione con il suo ambiente.
Quale sar il limite alle dimensioni di una cellula?
Da un punto di vista termodinamico la cellula un sistemaaperto.
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Superficie relativaR A (4R2) V (4/3 R3) A/V
1 12,5 4,2 3
2 50,3 33,5 1,5
3 113,1 113,1 1
4 201,1 268,1 0,75
43
Un aumento in dimensioni di una cellula sferica porterprogressivamente a un rapporto A/V sempre pisfavorevole!!
Solo cellule piccole possono conservare una forma sferica (es. batteri). Nelle eucellule gli scambi vengono favoriti dalla presenza delle endomembrane (quindi le eucellule sono in genere pigrandi delle protocellule). Un rapporto A/V pi favorevole ottenuto con la pluricellularit.
Gli organismi possono essere:- unicellulari: la cellula costituisce lorganismo- pluricellulari: la cellula lunit strutturale dellorganismo 44
Batterio (1 m)
Cellula animale (10 m)
Cellula vegetale (100 m)
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Le cellule vegetali raggiungono tipicamente grandi dimensioni!
Anche in questo caso devono essere garantiti adeguati scambi con lambiente.
Anzich aumentare la loro superficie, le cellule vegetali occupano la quasi totalit del loro volume con il vacuolo,
una cisterna contenente principalmente acqua.
Il vacuolo spinge il citoplasma e gli organuli verso la membrana plasmatica, che rappresenta il sito di scambio
con lambiente.
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grande volume con poca materia vivente
Principio che domina lanatomia dei vegetali: le cellule sono molto grandi, ma sono per massima parte composte di acqua!
Per le masse di acqua in gioco le cellule vegetali richiedono un sistema di contenimento = parete cellulare.
Da Baldisserotto et al. 2007
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La parete cellulare conferisce alle cellule vegetali una forma ben definita, secondo due principali modelli.
Cellule isodiametrichePARENCHIMATICHE
Cellule allungatePROSENCHIMATICHE
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4. La cellula vegetale
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Cellule vegetaliAlla variet di forme degli organismi detti vegetalicorrisponde una variet di organizzazioni cellulari.
Chlamydomonas(unicellulare flagellata)
Closterium(unicellulareimmobile)
Diatomea(unicellulareimmobile)
Dictyota sezione trasversale(macroalga)
Fungo(ifa)
Da Lttge et al.
50
Levoluzione da organismi semplici a complessi porta a una forma cellulare che considerata tipica delle piante in contrapposizione a quella della cellula animale:
ha forma geometrica immobile contiene soprattutto
acqua autotrofa
Da Gerola
51
Da Raven et al.
52
Strutture della cellula vegetale assenti in quella animale
Parete cellulare
Sistema vacuolare(Vacuolo)
Plastidi
La cellula immobile e, se adulta, non pu cambiare forma
Occupa gran parte del volume cellulare
Consentono la nutrizione autotrofa
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53Da Raven et al.
54
La cellula vegetale comprender 3 comparti in reciproca relazione tra loro
Parete cellulare
Allesterno della membrana plasmatica, circonda ogni cellula
Protoplasma
Delimitato dalla membrana plasmatica, contiene: citoplasma citoscheletro organuli
Inclusi
Gocce di oli, altre sostanze (paraplasma)
Protoplasto
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PLASMODESMI Canali (diametro 40 nm) delimitati dalla membrana plasmatica che attraversano le pareti cellulari di cellule adiacenti. Ogni plasmodesma comprende una componente assiale (desmotubulo) costituita da reticolo endoplasmatico strettamente arrotolato su se stesso. Tra plasmalemma e desmotubulo si estende un anello di citoplasma continuo tra le due cellule.
Plasmodesma
Desmotubulo
Parete
Da Raven et al.56
Associazione tra cellule
APOPLASTOPareti cellulari
+spazi intercellulari
Le pareti sono in parte comuni a cellule contigue
I protoplasti di cellule contigue sono in comunicazione diretta tramite ponti citoplasmatici detti PLASMODESMI.
SIMPLASTOUnit costituita dai
protoplasti in continuit tra loro per
mezzo di plasmodesmi
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Accrescimento delle cellule vegetali
Accrescimento per divisione:aumenta il numero di cellule
Accrescimento per distensione:
aumenta la dimensione della
cellula
DIFFERENZIAMENTO
Cellule ancoraindifferenziate
Cellula adultatempo
Da Gerola58
Cellule giovanili e cellule adulte
Cellula giovanile o meristematica
Cellula adulta o differenziata
Alto indice N/C Parete sottile Proplastidi Piccoli vacuoli in grado di
dividersi
Basso indice N/C Parete spessa e talora
modificata Plastidi differenziati Ampio sistema vacuolare Perde la capacit di
dividersi
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5. Sistema vacuolare
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Il sistema vacuolare
Cisterna delimitata da ununit di membrana detta tonoplasto che racchiude una soluzione acquosa detta succo vacuolare
Nella cellula adulta il sistema vacuolare occupa il 90% del volume
A maturit il sistema vacuolare pu consistere di un solo grande vacuolo attraversato da briglie citoplasmatiche
Vacuolo
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Biogenesi del sistema vacuolare
Provacuoli
Il vacuolo prende origine da piccoli e numerosi provacuoli(vacuolizzazione diffusa) che si estendono e fondono tra loro per originare ununica grande cisterna (vacuolo centrale).
Cellula meristematica
Cellula adulta
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La biogenesi del vacuolo de novoi provacuoli da cui il vacuolo prende origine derivano dal
differenziamento di altri comparti membranosi
Lorigine dei provacuoli pu essere:
1. dallinsieme delle endomembrane collegate alla faccia trans dellapparato di Golgi: un insieme di tubuli sinuosi forma una struttura a gabbia, i tubuli si fondono e rimane solo una membrana esterna (= tonoplasto)
2. dal reticolo endoplasmatico: regioni specifiche della RE accumulano proteine di membrana caratteristiche del tonoplasto, si estendono e distaccano (es. vacuoli proteici nei cereali).
Modelli non mutualmente esclusivi
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Tonoplasto
Membrana asimmetrica: ricca di proteine che mediano diverse forme di trasporto (dal citoplasma al succo vacuolare e/o viceversa)
proteine carriers (permeasi) acquaporine (vie preferenziali per i flussi di acqua) pompe di protoni: spostano protoni dal citoplasma al succo vacuolare, che quindi risulta pi acido (pH 5-6 anzich 7)
SacH+
SacH+
H2O
H2O
H+ATP ADP + Pi64
Fenomeni osmotici
OSMOSI = diffusione di acqua secondo gradiente di concentrazione attraverso una membrana semipermeabile (lacqua va a diluire la soluzione pi concentrata).
Lacqua si sposta andando a diluire la soluzione piconcentrata
La concentrazione nei due comparti tende a equilibrarsi. Il livello della seconda vasca si alza
La pressione che deve essere esercitata sul contenuto della seconda vasca affinch si impedisca il flusso dacqua detta pressione osmotica ().
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Le membrane biologiche (plasmalemma, tonoplasto, membrane degli organuli) si comportano approssimativamente come membrane semipermeabili, per cui danno luogo a fenomeni osmotici.
Il vacuolo sede di imponenti fenomeni osmotici attraverso la
membrana del tonoplasto.
In realt le membrane cellulari hanno una PERMEABILIT SELETTIVA, perch selezionano le sostanze in entrata e in uscita.
La differenza di concentrazione di molecole/ioni tra succo vacuolare e ambiente esterno alla cellula determina se il flusso di acqua prevalente sar in entrata o in uscita
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Soluzione ipotonica
Soluzione isotonica
Soluzione ipertonica
TURGORE PLASMOLISI
Da Nultsch, Allgemeine Botanik.
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Le forze in gioco nel comportamento osmotico della cellula vegetale sono la pressione osmotica () dovuta al vacuolo e la pressione di turgore (Pt), ovvero la contropressione esercitata dalla parete:
= Pt detta tensione di assorbimento (potenziale dellacqua).
Lo stato di turgore corrisponde a = 0 ( = Pt). In una condizione ipertonica, lacqua fuoriesce dal vacuolo. Questo riduce il suo volume e conduce al distacco del plasmalemma dalla parete cellulare: stato di plasmolisi. Entro certi limiti la plasmolisi reversibile: in soluzione ipotonica il vacuolo recupera il suo volume iniziale e riprende a esercitare una pressione contro la parete: deplasmolisi. In una foglia le cellule non sono mai completamente turgide, perchlacqua continuamente evapora (traspirazione).
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Funzioni del vacuoloLe funzioni assolte dal vacuolo sono riconducibili a due aspettifondamentali:
1. funzione osmotica: il vacuolo regola leconomia dellacquanella cellula vegetale (funzione legata allo stato di turgore)
2. funzione di contenitore polivalente: il succo vacuolare pu ospitare una grande variet di sostanze
Il sistema vacuolare non un contenitore inerte:
9 sede di attivit metabolica, che si realizza a livello sia del tonoplasto sia del succo vacuolare
9 controlla e mantiene lomeostasi citoplasmatica
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1. Funzione osmotica
Crescita per distensione: la crescita per distensione dovuta essenzialmente allaumento in dimensioni del vacuolo che va a riempire dei vuoti utilizzando materiali a basso costo (acqua), mentre consente di risparmiare materiali citoplasmatici.
Agevolazione degli scambi: il vacuolo confina il citoplasma alla periferia della cellula.
DistensioneFlusso dacqua in entrata
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Funzione meccanica: il gioco di forza tra vacuolo e parete cellulare conferisce alla cellula vegetale caratteristiche propriet meccaniche.
Variazioni regolate dello stato di turgore di specifiche cellule sono responsabili dei movimenti di turgore che permettono :
9 la regolazione degli scambi gassosi tramite lapertura e la chiusura degli stomi
9 i movimenti ritmici di apertura e chiusura di fiori e foglie (nictinastie)
9 i movimenti rapidi, ad es. nelle piante carnivore o nella mimosapudica (seismonastie)
9 i movimenti di orientamento direzionale, ad es. le foglie che siorientano verso il sole (tropismi)
9 la penetrazione della radice nel suolo
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Movimenti nelle piante:
-Nastie, la direzione del movimento indipendente dalla direzione dello stimolo-Tropismi, la direzione del movimento in relazione alla direzione dello stimolo (geotropismo, fototropismo, eliotropismo)
Immagini dal sito della Botanical Society of America72
2. Vacuolo come contenitore polivalente Funzione di riserva: il vacuolo come dispensa della cellula vegetale, che riversa nel succo vacuolare materiali di riserva di varia natura (es. proteine nei semi).
Funzione segregativa: la pianta non possiede un apparato escretore, per cui accumula le sostanze e metaboliti tossici allinterno dei vacuoli (ad es. nelle foglie che poi in autunno cadranno).
Funzione litica: il vacuolo presenta unattivit metabolica legata alla presenza di enzimi litici (proteasi, fosfatasi, nucleasi, glicosidasi). La funzione litica interviene:
9 per il normale ricambio delle strutture cellulari;9 per promuovere in modo specifico la morte di alcune cellule
durante lo sviluppo e la senescenza.
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Funzione omeostatica: grazie al vacuolo viene preservata la funzionalit del citoplasma
9 controlla il pH e lomeostasi ionica (es. Ca2+)9 consente la resistenza al freddo (aumento della concentrazio-
ne del succo vacuolare)9 consente la resistenza al secco e al sale (presenza di
molecole particolarmente idrofile e aumento della concentrazione dei soluti)
Funzione ecologica:
9 difesa dai patogeni9 deterrente per gli erbivori9 richiamo impollinatori e disseminatori
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6. Contenuto del vacuolo
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Inclusi vacuolariIl succo vacuolare presenta una variet di contenuti
possibili. Gli inclusi vacuolari si distinguono in due categorie sulla base del loro stato fisico:
1. contenuti liquidi: sostanze inorganiche e organiche solubili in acqua. In alcuni casi il vacuolo si pu riempire di sostanze (anche poco solubili in acqua) che mantengono lo stato liquido.
2. contenuti solidi: sostanze presenti nel vacuolo allo stato solido perch precipitano/cristallizzano avendo superato la concentrazione di solubilit in acqua
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Contenuti liquidi Ioni inorganici
Il succo vacuolare accumula una grande variet di ioni inorganici, regolandone il rilascio nel citoplasma (funzione omeostatica) tramite trasportatori specifici del tonoplasto: K+, Ca2+, SO42-, NO3-, PO43- ecc.
Casi particolari:9 H+, funzione di regolazione del pH9 Ca2+, ruolo di segnalazione nella cellula9 Na+ e Cl-, nelle piante capaci di resistere alla salinit (ALOFITE)9 Ioni di metalli pesanti, nelle piante che sopravvivono in suoli
contaminati (METALLOFITE)
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Acidi organici
Si tratta spesso di metaboliti prodotti in eccesso, ad es. dal metabolismo respiratorio: funzione omeostatica.
- acido citrico (agrumi)- acido ossalico (rabarbaro)- acido tartarico (uva)- acido malico (mela)- acido succinico (digitale)
Il contenuto in acidi pu assumere anche un valore aggiunto, come succede nei frutti: il frutto acerbo (con i semi immaturi) acido e quindi inappetibile agli animali.
Un caso particolare: acido malico nelle piante CAM (Crassulacean acid metabolism).
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Aminoacidi e ammidi
Arginina, istidina, asparagina, glutamminaRiserve di azoto e funzione omeostatica.
Proteine
Comprendono proteine enzimatiche (idrolasi) coinvolte nella funzione litica.
Nella senape la mirosinasi lenzima che scinde la sinigrina (un glucosinolato) producendo la tipica essenza: mirosinasi e sinigrina sono in vacuoli di cellule diverse, per cui solo in seguito al morso di un animale avviene la reazione che libera i composti ad azione revulsiva (funzione deterrente).
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Carboidrati
9 Monosaccaridi: glucosio (uva), fruttosio (pera)9 Disaccaridi: saccarosio (barbabietola, canna da zucchero)9 Polisaccaridi:
- inulina, polimero del fruttosio (es. Asteraceae)- polimeri del mannosio mannani (es. Liliaceae)- mucillagini, polisaccaridi complessi particolarmente idrofili (cipolla, piante succulente)
Funzione di riserva, funzione osmotica.
IMPORTANTE: Lamido un incluso del plastidio. Il vacuolo NON contiene MAI AMIDO!
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METABOLITI SECONDARI
9 Sostanze prodotte dal metabolismo, ma apparentemente non coinvolte nei processi vitali per la pianta stessa, ovvero lassimilazione dei nutrienti, la respirazione, il trasporto e il differenziamento.
9 Composti molto eterogenei che vengono interpretati come il linguaggio con cui la pianta si mette in relazione con la componente biotica del suo ambiente:
- alcaloidi- composti fenolici- terpenoidi- glicosidi- glucosinolati
9 La caratteristica comune a questi composti la capacit di suscitare negli animali sensazioni gradevoli o sgradevoli.
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Valore culturale dei metaboliti secondari
I metaboliti secondari caratterizzano piante che nel corso della storia delluomo sono state impiegate come:
9 piante curative (papavero, digitale, belladonna)9 spezie (caff, pepe, zenzero)9 piante di uso rituale/magico (incenso, mirra, aloe)9 piante tintorie (indaco, robbia)9 piante per profumeria (canfora, sandalo)
Nellantichit, la coltura di una particolare pianta poteva rappresentare lelemento cardine nellagricoltura di un popolo: sviluppo di complesse reti di itinerari di commercio che mettevano in contatto popoli diversissimi.
Confini sfumati
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In tutte le civilt le spezie e le droghe sono state uno dei maggiori stimoli ai grandi viaggi e alle scoperte geografiche, con profonde influenze sulla geopolitica mondiale
9 antichi Egizi ottenevano lincenso (Boswellia sacra) dallArabia9 Roma: spezie dallIndia e dallArabia9 Medioevo: repubbliche marinare e commerci delle spezie e delle droghe come punto dincontro tra Oriente e Occidente9 Scoperte geografiche in et moderna: cacao, caucci, vaniglia dallAmerica centro-meridionale9 1839-1869: guerra delloppio tra Cina e Gran Bretagna
Papiro di Ebers(1552 a.C.)Un trattato egizio sulle piante curative
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Alcaloidi
Composti ciclici basici contenenti azoto. Hanno sapore amaro e generano negli animali sensazioni sgradevoli (valore farmacologico): funzione di DIFESA (ma anche riserva di azoto).
Infrequenti nelle monocotiledoni (es. colchicina in Colchicumautumnale), sono diffusissimi nelle DICOTILEDONI.
Colchicina84
Alcaloidi in famiglie di Dicotiledoni:
Solanaceae: atropina (Atropa belladonna, Hyosciamus niger)nicotina (Nicotiana tabacum)solanina (Solanum tuberosum)capsaicina (Capsicum)scopolamina (Datura stramonium)
Papaveraceae: morfina, codeina, papaverina (Papaversomniferum) Rubiaceae: caffeina (Coffea arabica), chinina (Cinchonaofficinalis) Theaceae: teina (Camellia sinensis) Sterculiaceae: teobromina (Theobroma cacao) Ranunculaceae: aconitina (Aconitum napellus) Erithroxylaceae: cocaina (Erithroxylon coca) Apiaceae: coniina (Conium maculatum)
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Erythroxylon cocaLuso delle foglie di coca presso i popoli delle Ande risale al 3000 a.C. Le piccole quantit di alcaloidi nelle foglie masticate agiscono da stimolanti e alleviano la sensazione di fatica e di fame.
Hyosciamus niger
Nel I sec. a.C. Cleopatra usa estratti di giusquiamo per dilatare le pupille (midriatico) nel tentativo di sedurre gli avversari. Lo stesso effetto ottenuto dalle donne del Medioevo impiegando la belladonna. Oggi latropina usata in ambito oculistico.
Atropa belladonnaImmagini dal sito della Botanical Society of America; formule da Buchanan.
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Papaver somniferumPer le sue propriet narcotiche, il papavero da oppio pianta duso comune gi presso le civilt sumera ed egizia. Il suo uso decade in Europa nel Medioevo, ma si impone nuovamente nell800. Nella forma di tintura alcolica doppio (laudano) stato assunto da numerosi scrittori visionari, come Coleridge e Baudelaire.
87
Composti fenolici
Composti contenenti (almeno) un gruppo fenolico e loro derivati.
9 FLAVONOIDI
Sostanze pigmentate presenti in fiori (es. geranio), frutti (uva, fragola), foglie (acero rosso).
Antociani: rossi in ambiente acido, blu in ambiente basicoFlavoni e flavonoli: giallo, bianco-avorio
Funzioni vessillare, ma anche di difesa (propriet antiossidanti, schermo per la radiazione ultravioletta, contro i parassiti).
OH
88
Tibouchinasemidecandra
Laccumulo di flavonoidi nei petali individua regioni che assorbono lUV visibili alle api impollinatrici
Pelargonium Centaurea cyanus Delphinium
Da Raven et al.
-
23
89
9 TANNINI
Polifenoli solubili nel vacuolo. Allaria si ossidano assumendo colore bruno (flobafeni).Sono presenti nei frutti acerbi: precipitano le proteine della saliva, dando una caratteristica sensazione astringente (allappano). Usati nella concia delle pelli.Funzione di difesa contro i microrganismi e deterrente per gli erbivori.
Spesso i tannini sono localizzati in cellule specifiche: cellule a tannini.
Cellula a tannini in Trapa natans(da Baldisserotto et al., 2007)
90
9 SOSTANZE FENOLICHE nelle SPEZIE
Le pi importanti spezie conosciute al mondo antico erano coltivate nellAsia tropicale. In et ellenistico-romana, carovane cammelliere trasportavano le spezie fino al Mediterraneo. Nel Medioevo, i commerci di spezie destinati allEuropa erano monopolio degli Arabi. Con letmoderna, il commercio delle spezie si svincola dagli Arabi.
Cannella (scorza di Cynnamomum zeylanicum) - cinnamaldeideChodi di garofano (gemme fiorali di Eugenia caryophillata) eugenolo Zenzero (rizomi di Zingiber officinale) - gingeroloNoce moscata (Myristica fragrans) - safrolo e miristicina
Da Wikipedia, Portugiesische Gewrzroute
91
Nuove spezie sono introdotte dopo la scoperta delle Americhe, tra cui la
Vaniglia (frutti essiccati e fermentati di Vanilla planifolia) vanillina
vanillina
CHO
OCH3
OH
92
Rubia tinctorumLe radici di robbia contengono
alizarina che fornisce colorazioni rosate per luso in tintoria.
Dalle foglie dellhenn (Lawsoniainermis) si ricava un colorante rosso-bruno ad uso cosmetico (lawsone), noto fin dallantichitnellAsia Minore e nellAfrica sahariana. Una molecola simile, lo juglone, si ottiene dal mallo del frutto del noce (Juglans regia).
Alcuni composti fenolici hanno trovato/trovano impiego come coloranti, sia in tintoria che per uso cosmetico.
O
OOH Juglone
-
24
93
TerpenoidiDerivano dalla condensazione di unit isopreniche a 5 atomi di
carbonio (C5):
Isoprene
I terpenoidi si distinguono sulla base del numero di unit isoprenicheche li formano:
monotepeni (C10): essenzesesquiterpeni (C15): fitoalessine, acido abscissicoditerpeni (C20): fitolo (clorofilla), fitoalessine, gibberellinetriterpeni (C30): steroidi, composti tossicitetraterpeni (C40): carotenoidipoliterpeni (Cn): gomma
Ai composti terpenoidi appartengono sia metaboliti primari (es. acido abscissico, carotenoidi), che secondari. 94
9 OLI ESSENZIALI (oli eterei)
Perlopi monoterpeni come limonene, pinene, mentolo, carvoneFunzione vessillare, di difesa nei confronti degli animali (es. piretrine), di inibizione della crescita nei confronti di altre piante (funzione allelopatica).
Gli oli eterei sono comuni in piante della flora mediterranea (ci rendeva queste piante meno pregiate rispetto alle spezie di provenienza esotica): Mentha, Thymus, Origanum vulgare, Salvia officinalis, Petroselinumcrispum, Laurus nobilis, Acorus calamus
Ad alcune di queste piante vengono riconosciute propriet curative:
salvia confortat nervos, manuumque tremorem Salvia salvatrix, naturaeconciliatrix
[Scuola Medica Salernitana, XIII sec.]
95
9 TERPENOIDI DI INTERESSE FARMACEUTICO E BIOLOGICO:
artemisina (Artemisia annua): antimalaricotaxolo (Taxus baccata): antimitotico, anticancroesteri del forbolo (alcune euforbiacee): cancerogeniazadiractina (Azadirachta indica): insetticida
9 POLITERPENI
Lunghe molecole derivate dalla condensazione di unitterpeniche si trovano nel latice di varie specie: Taraxacum (asteraceae), Ficus (Moraceae), diverse euphorbiacee.Dalle incisioni praticate sul tronco di Hevea brasiliensissi ricava il caucci.
96
Glicosidi
Prodotti di condensazione:
Aglicone + porzione gliconica (da 1 a 5 zuccheri)
Funzioni:
- detossificazione: il legame con lo zucchero aumenta la solubilitdellaglicone, potenzialmente tossico, che pu essere segregato nel vacuolo
- difesa: sensazioni generalmente sgradevoli prodotte sugli animali (interesse farmaceutico). Le sostanze ad azione deterrente sono spesso liberate in seguito a insulti che permettano il contatto tra un enzima e il glicoside substrato (es. morso di animale).
-
25
97
Esempi di glicosidi:
cianogenetici, liberano acido cianidrico (amigdalina nelle rosaceae)
cardenolidi (cardiotonici della Digitalis purpurea) antrachinonici (attivi sullintestino, es. aloe, senna) saponine (attivit emulsionante, es. Saponaria officinalis, liquirizia)
Anche i flavonoidi si trovano normalmente in forma glicosidica.
Zucchero O R1
R2
CN
98
Glucosinolati
Glicosidi solforati (tioglicosidi) dallodore pungente.Lo zucchero un -glucosio.
Comuni nelle Crucifere (Brassicacee): sinigrina nella senape nera, sinalbina nella senape bianca.Vengono idrolizzati da enzimi noti come mirosinasi liberando composti volatili: isotiocianati, cianidi, tiocianati.
99
Inclusi solidiLa concentrazione di alcune sostanze nel succo vacuolare
pu superare la soglia di solubilit in acqua
PRECIPITAZIONE - CRISTALLIZZAZIONE
Vacuoli e corpi proteici Ossalato di calcio
solfato di calciocorpi silicei
100
Vacuoli e corpi proteiciNel seme vengono accumulate notevoli quantit di proteine
come riserva per la germinazione. La disidratazione che accompagna la maturazione del seme porta alla precipitazione delle proteine: granuli di aleurone.
La formazione dei vacuoli contenenti proteine nel seme pu avvenire secondo due modalit:
1. proteine solubili (es. globuline): vengono inviate nel vacuolo dove si accumulano (protein storage vacuole)
2. proteine poco solubili (es. prolamine): formano aggregati nel lume del reticolo endoplasmatico. Le porzioni contenenti le proteine gemmano originando i corpi proteici, eventualmente inglobati in vacuoli.
-
26
101
Struttura dei granuli di aleurone
- globoide (fitina, riserva di fosforo)- cristalloide (globulina)- matrice amorfa (albumine)
Da Nultsch. 102
Cristalli di ossalato di calcioMolte piante contengono cristalli, tra cui i pi comuni sono
quelli di ossalato di calcio.
Nel reticolo cristallino lossalato di calcio associato con un numero variabile di molecole dacqua: il grado didratazione influenza il processo di cristallizzazione.
103
Tipologie di cristalli di ossalato di calcio
DRUSECristalli irti di punteEs: fusti di Silene, noccilo
RAFIDICristalli simili ad aghiEs: catafilli di scilla, foglie di Lemna
STILOIDICristalli prismatici, anche geminatiEs: catafilli papiracei di cipolla
SABBIA CRISTALLINAMinutissimi cristalliEs: solanacee
104
Possibili funzioni dei cristalli di ossalato di calcio:
1. sequestro di calcio dal citoplasma
2. detossificazione dalleccesso di acido ossalico
3. difesa contro gli erbivori: i tessuti diventano inappetibili agli
animali
-
27
105
Corpi oleosi
frequente nei vegetali laccumulo di lipidi, come forma concentrata di energia:
- alghe (es. diatomee)- semi oleaginosi (es. ricino, girasole, soia)- frutti (es. oliva, mango)
I lipidi vengono accumulati in corpi lipidici (oleosomi o sferosomi).
Non si tratta di veri vacuoli, non presentano infatti il tonoplasto.
Durante la germinazione del seme i lipidi vengono mobilitati e convertiti in zuccheri (via metabolica che negli animali non esiste!!).
106
I corpi lipidici si formano dalla membrana del reticolo endoplasmatico. Per questo restano delimitati da un monostrato fosfolipidico associato a proteine (oleosine).
Da Buchanan.
107
7. Parete cellulare
Lamella mediana Parete primaria
108
Parete cellulareCaratteristica fondamentale della cellula vegetale. Sono ben poche le eccezioni alla presenza di parete nelle cellule
considerate vegetali: mixomiceti, alghe unicellulari mobili, cellule riproduttive (gameti e zoospore).
conferisce la forma alla cellula protegge e sostiene il protoplasto esercita una contropressione elastica che bilancia la pressione osmotica (TURGORE) ha funzione di difesa
-
28
109
La parete cellulare:
struttura dinamica (cambia in relazione allo sviluppo)
complesso intreccio molecolare (porosit, flussi di acqua, diffusione di molecole)
appartiene al comparto apoplastico = sistema continuo nellintera pianta
110
La parete cellulare un prodotto del metabolismo cellulare: si forma ex novo.
La sua biogenesi si riflette nella sua struttura, che comprende dallesterno verso il protoplasto:
lamella mediana parete primaria parete secondaria
La genesi della parete inizia durante la divisione cellulare e accompagna il differenziamento della cellula finch questa
metabolicamente attiva
Strati di parete secondaria
Parete primariaLamella mediana
Da Raven et al.
111
1. Formazione della lamella mediana
Tarda anafase inizio della telofase (i cromosomi condensati hanno quasi completato la migrazione verso i poli)
A livello del piano equatoriale si organizza il FRAGMOPLASTO = zona citoplasmatica percorsa da un gran numero di corti microtubuli disposti secondo una forma a botte
I microtubuli del fragmoplasto dirigono le vescicole provenienti dallapparato di Golgi verso la zona equatoriale
Le vescicole si fondono tra loro originando il nascente plasmalemma e il setto di separazione (cell plate).
112
INTERFASE PROFASE PROFASE avanzata
METAFASEANAFASETELOFASE & CITODIERESI
Fragmoplasto
Da Nultsch.
-
29
113
CITODIERESI nella CELLULA VEGETALE
Da Gerola Da Lttge et al.114
La formazione del setto di separazione avviene in senso CENTRIFUGO: si accresce dal centro verso la periferia fino a
congiungersi con le pareti laterali della cellula madre.
Allestensione del setto si accompagna il dissolvimento del fragmoplasto in senso centrifugo.
La presenza del fragmoplasto un carattere evoluto: nelle alghe presente il FICOPLASTO, ugualmente derivante da microtubuli, ma disposti parallelamente alla parete in formazione. In questo caso la parete si forma in modo centripeto.
Durante la formazione del setto di separazione, alcuni tubuli del reticolo endoplasmico restano intrappolati nel setto stesso = origine dei plasmodesmi.
115
Il prodotto dei primi eventi di formazione della parete cellulare la lamella mediana
Assemblaggio del materiale polimerico trasportato dalle vescicole golgiane
comune alle due cellule figlie (spessore
-
30
117
Ca2+
Da Lttge et al. mod118
2. Formazione della parete primaria
Fin dai primi stadi di formazione, il setto di separazione tristratificato
Esternamente alla lamella mediana inizia la deposizione delle prime microfibrille di cellulosa da parte dei due protoplasti
Inizio della biogenesi della PARETE PRIMARIA da parte di ciascuna cellula figlia
119
La parete primaria caratterizza le cellule che si stanno accrescendo per distensione
La sua composizione e organizzazione molecolare devono assecondare laumento in volume della cellula sotto la
pressione esercitata dal vacuolo
Allo stesso tempo il suo spessore deve rimanere costante nonostante venga stirata
120
Composizione della parete primaria(analogia col cemento armato)
Componente fibrillareCELLULOSA
MATRICE - prevalente
acqua (60%)sostanze pectiche
emicelluloseproteine
Le varie componenti sono disposte secondo una notevole complessit strutturale
-
31
121
Cellulosa
Polimero del -glucosio: legami (1,4) glicosidici
La formazione del legame tra due unit di glucosio richiede la rotazione di 180 di una molecola rispetto allaltra: catena lineare di unit di glucosio, stabilizzata da legami idrogeno.Colorazione con cloroioduro di zinco.
Legame (1-4)
Associazione tra catene di cellulosa
cellobiosio
Da Raven et al.122
La cellulosa ideale come materiale fibrillare perch:
lineare e molto poco estensibile pu raggiungere elevato grado di polimerizzazione (2-6000 residui) le catene si associano tra loro a formare microfibrille(paracritalline, per cui la parete birifrangente) estremamente stabile = costituente permanente(gli enzimi cellulosolitici mancano nella cellula vegetale)
Da Raven et al.
123
Sintesi della cellulosa
Sistema enzimatico CELLULOSOSINTASI intrinseco nello spessore del plasmalemma.
Funziona come un sistema di tessitura che recupera dal citoplasma il glucosio in forma attivata (UDP-glucosio) ed emette allesterno le microfibrille di cellulosa.
La deposizione delle microfibrille guidata dai microtubuli che decorrono al di sotto del plasmalemma (come dei binari).
124
Complesso della cellulososintasi
(rosetta)Sintesi delle microfibrille di cellulosa
Da Raven et al.
-
32
125
Emicellulose
9 gruppo eterogeneo di polisaccaridi complessi a catena ramificata9 comprendono: xiloglucani, xilani, arabinoxilani -glucani(graminacee)9 interagiscono con le microfibrille di cellulosa e con gli altri polimeri di matrice9 provengono dallapparato di Golgi e vengono trasportate in vescicole fino al plasmalemma
126
Proteine strutturali
Contribuiscono alla struttura della parete:
9 estensineFamiglia di proteine insolubili ricche di idrossiprolina e glicosilate (arabinosio)Sintetizzate nel RE, modificate nel Golgi, una volta esocitatein parete si legano tra loro (diventando insolubili).
9 altre proteine Proteine arabinogalattanicheProteine ricche in glicinaProteine ricche in prolina
127
Proteine enzimatiche
Sono legate allattivit biologica della parete:
9 perossidasi (introducono legami tra unit fenoliche presenti nei polimeri parietali, sintesi della lignina)9 espansine (allentano i legami tra i polimeri per favorire la distensione)9 transglicosilasi (modificano i legami tra gli zuccheri per favorire la distensione)9 idrolasi9 ossido-reduttasi
128
Organizzazione tridimensionale della
parete primaria
Da Mauseth.
-
33
129
Crescita della parte primaria e crescita della cellula
La forza che guida laccrescimento cellulare la pressione di turgore: grazie alla modifica dei legami tra i polimeri parietali la parete primaria pu assecondare la crescita per distensione.
La disposizione delle microfibrille definisce come la cellula crescer nello spazio (cellule isodiametriche o allungate).
Concetto di TESSITURA
130
Tessitura dispersa foliata
Tessitura dispersa tubolare
Tessitura dispersa e crescita per distensione
Cellula isodiametrica
Cellula allungata
Da Gerola.
131
Caratteristiche favorevoli alla distensione:
1. prevalenza della matrice2. tessitura dispersa delle microfibrille di cellulosa
Conseguenze:
-durante la distensione le microfibrille si possono riorientare(cos in strati diversi della parete si avranno orientamenti diversi delle microfibrille: modelli di crescita multi net e dellorganizzazione ad elicoidi)
- lo spessore pu essere mantenuto costante perchallapposizione delle microfibrille si accompagna lincorporazione di materiali di matrice (intussuscepzione)
132
8. Parete cellulare
Parete secondaria Modificazioni della parete
-
34
133
3. Formazione della parete secondaria
Per molte cellule vegetali, a differenziamento ultimato, la biogenesi della parete termina con la parete primaria.
Altri tipi di cellule, raggiunte le dimensioni finali, appongono alla parete primaria strati successivi di materiali polisaccaridici che vanno a costituire la parete secondaria.
La deposizione della parte secondaria riduce progressivamente il lume cellulare.
134
Caratteristiche della parete secondaria:
9 scarsa matrice formata quasi esclusivamente da emicellulose9 abbondante sistema fibrillare a tessitura PARALLELA secondo vari modelli di disposizione (fibrosa, elicoidale, anulare)9 struttura stratificata (crescita centripeta per apposizione)
Strati di parete secondaria
Parete primariaLamella mediana
Tessitura parallela FIBROSA ELICOIDALE ANULAREDa Raven et al.
135
PunteggiatureLa parete secondaria restringe i canali dei plasmodesmi:1. vengono chiusi2. vengono mantenuti in poro-canali
I plasmodesmi appaiono come punteggiature in piccole depressioni della parete, dove la parete secondaria non si formata:
Punteggiature semplici e areolate: Angiosperme Punteggiature areolate con toro: Gimnosperme
136
Parete terziaria
Parete secondariaParete primaria
Punteggiatura semplice
Punteggiatura areolata con toro
Poro
Toro con sistema di sospensione
Da Lttge et al.
-
35
137
Modificazioni parietali
La conquista delle terre emerse da parte delle piante ha fatto s che venissero elaborati nuovi polimeri parietali caratterizzati da alcune propriet favorevoli alle nuove necessit delle piante in ambiente subaereo:
1. aumentata capacit di sostegno
2. ottimizzazione del trasporto dellacqua dalle radici alle foglie
3. limitazione delle perdite dacqua per evaporazione
138Alghe
CutinaSporopollenina
Emersione dallacqua
BriofiteLignina
Pteridofite
Suberina
Spermatofite
139
Le modificazioni parietali possono interessare la parete primaria, la parete secondaria o anche la lamella mediana.
Le sostanze che determinano la modificazione possono essere:
1. incrostanti = si depositano nella matrice della parete (ad es. sostituendosi alle molecole dacqua)
2. apposte = si depositano in forma di lamelle a ridosso della parete
Entrambe le modalit di modificazione possono essere presenti.
140
Tipi di modificazione e sostanze coinvolte
1. Lignina lignificazione2. Cutina cutinizzazione3. Suberina suberificazione4. Mucillagini/gomme gelificazione5. Minerali mineralizzazione6. Flobafeni - pigmentazione
Specificamente legati alla vita subaerea = 1, 2, 3 (anche 6)Presenti anche nelle alghe = 4, 5
-
36
141
LignificazioneLignina
Polimero tridimensionale a elevato peso molecolare le cui unit monomeriche sono composti fenilpropanoidi (monolignoli): acidi p-cumarilico, coniferilico, sinapilico.
I monomeri sono sintetizzati nel citoplasma e trasportati nella parete, dove polimerizzano rapidamente sostituendosi alle molecole dacqua della matrice (modificazione incrostante).
Limpregnazione di lignina pu interessare la parete a tutti i livelli (compresa la lamella mediana).
Da Lttge et al.142
La lignificazione conferisce alle pareti resistenza meccanica soprattutto agli sforzi di pressione (mentre le normali pareti di celluloso-pectiche sono elastiche,resistenti alla trazione).
Necessit di resistenza meccanica emerge con la vita subaerea: tessuti meccanici (sclerenchima) tessuto vascolare (trasporto linfa grezza sotto aspirazione) endocarpo dei frutti (protezione del seme)
Colorazione specifica per la lignina = floroglucina (floroglucinolo) acidificata (rosso)
143
La presenza di lignina influenza la qualit di
Carta: molta lignina = scarsa qualit (es. carta da quotidiano)
Il 90% della produzione di carta deriva da paste lignee: le fibre legnose usate per la fabbricazione della carta devono essere prima trattate per rimuovere la lignina. Tra le latifoglie usate per la carta: pioppo, faggio, betulla.
Tessuti: molta lignina = scarsa morbidezza(es. tessuti per cordame: iuta)
Legno: molta lignina = durezza (es. ebano, Diospyros ebenum)
144
CutinizzazioneCutina Polimero costituito da acidi grassi
idrossilati a lunga catena (C16-C18), esterificati tra loro e formanti un reticolo tridimensionale.
La cutina impregna la parete tangenziale esterna delle cellule epidermiche (porzioni epigee) o pu anche essere depositata allesterno delle pareti stessi = CUTICOLA
Cellula
epide
rmica
Da Nultsch.
-
37
145
La sintesi di cutina una delle prime forme di adattamento delle piante allambiente terrestre (es. muschi).
polimero idrofobo (anche se non assolutamente impermeabile allacqua)
cuticola pi spessa nelle XEROFITE associazione con CERE
Cristalli di cere
Parete secondaria
Strato interno di cutina
Strato esterno di cutina
Da Buchanan.146
Cere (pruine)
Miscela complessa di alcani a lunga catena (idrocarburi fino a C40) Assolutamente idrofobe Intracuticolari o epicuticolari
Da Nultsch, Allgemeine Botanik
CampyloneuronBenincasahispida
NarcissusConvallaria majalis
Cristalli di cere
Da Nultsch.
147
SuberificazioneSuberina Polimero complesso simile alla
cutina (acidi grassi C16-C18) + acidi bicarbossilici + composti fenolici.
La suberina deposta in lamelle concentriche a ridosso della parete primaria.
La suberina impermeabile allacqua: le cellule con parete suberificata spesso muoiono. 148
La suberificazione un adattamento alla vita terrestre pirecente rispetto alla cutinizzazione
caratterizza le Spermatofite conferisce impermeabilit, coibenza e resistenza contro i patogeni (sughero)
Cellula del fellogeno
Parete primaria
Lamelle di suberina
CitoplasmaCellula del sughero in differenziamento
Da Nultsch.
-
38
149
GelificazioneComporta un aumento notevole di polisaccaridi idrofili in pareterispetto ai polisaccaridi strutturali (cellulosa ed emicellulose). Interessa lintero mondo vegetale:
9 Capsula di cianobatteri e microalghe eucariote (capacit di adesione)9 Parete cellulare delle alghe rosse (agar-agar)9 Gelificazione parietale nelle piante superiori:
1.fisiologica: dovuta a mucillagini che aumentano lidrofilia della parete (cuffia radicale, foglie e fusti di piante con propriet emollienti es. Malva)2.patologica: dovuta a gomme prodotte in seguito a ferite (es. gommosi del pesco, ciliegio, gomma adragante da Astragalus tragacantha)
150
MineralizzazioneDeposizione di sostanze inorganiche che possono insinuarsi neglispazi interfibrillari o incrostare la parete internamente o esternamente.
9Silicizzazione (silice SiO2) - cellule epidermiche di graminacee (foglie taglienti e lucide), palme (usate come lime), equiseti- frustulo delle diatomee
9Calcificazione (carbonato di calcio CaCO3)- foglie ruvide delle cucurbitacee- cistoliti di Ficus- alghe rosse (alghe coralline degli atolli) e carofite (Chara)- cellule del legno delle Cupressacee- idioblasti di Ninfea
I peli di Urtica presentano entrambe le modificazioni.
151
PigmentazioneImpregnazione della parete con sostanze pigmentante di natura
fenolica: flobafeni (tannini ossidati).La pigmentazione spesso associata alla morte della cellula.I flobafeni conferiscono resistenza alla marcescenza.
Determinano la colorazione del legno (es. duramen di noce ed ebano)
152
9. Plastidi
Introduzione Cloroplasto
Cenni sulla fotosintesi
-
39
153
PlastidiFamiglia di organuli caratteristici delle cellule dei vegetali
eucarioti autotrofi (alghe e piante terrestri).(mancano quindi nei procarioti e nei funghi)
Caratteristiche comuni:
doppio involucro membranario DNA circolare apparato per la trascrizione e la sintesi proteica
(ribosomi 70S) capacit di replicazione autonoma: i plastidi
derivano da altri plastidi preesistenti (non sono prodotti ex novo)
154
I plastidi si comportano allinterno della cellula comeorganuli semiautonomi perch recano nel proprio DNA
una parte dellinformazione necessaria alla loro costruzione
Origine dei plastidi da procarioti autotrofi (cianobatteri) inglobati nella cellula eucariotica progenitrice.
Da Keeling, Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts, Am. J. Bot. 2004.
155
Classificazione dei plastidi
Classificazione dei plastidi
Plastidi pigmentati(CROMATOFORI)Plastidi pigmentati(CROMATOFORI)
Plastidi incolori (o quasi)Plastidi incolori (o quasi)
FotosinteticamenteATTIVI
FotosinteticamenteATTIVI
FotosinteticamenteINATTIVI
FotosinteticamenteINATTIVI
RodoplastiRodoplasti
FeoplastiFeoplasti
CLOROPLASTICLOROPLASTI
CROMOPLASTICROMOPLASTI
PROPLASTIDIPROPLASTIDI
EZIOPLASTIEZIOPLASTI
LEUCOPLASTILEUCOPLASTI
156
CLOROPLASTO
Plastidio fotosintetico nelle alghe verdi e nelle piante terrestri.Nelle altre alghe vi sono variazioni strutturali che hanno importanza tassonomica: rodoplasti, feoplasti.
Nelle alghe: diverse forme e dimensioniNelle piante superiori: numerosi di forma lenticolare, 4-10 m
ZygnemaMougeotia
Spirogyra
Pleurosigma
Oedogonium
Piante superiori
Da Nultsch.
-
40
157Da Lttge et al.
158
Immagine al microscopio elettronico in trasmissione
Da Gerola.
159
INVOLUCRO: formato da due unit di membrana, separa lo stroma dal citoplasma e regola la comunicazione tra i due comparti
STROMA: matrice liquida in cui sono immersi DNA circolare ribosomi 70S enzimi (fase oscura della fotosintesi, sintesi dellamido ecc.) inclusi: goccioline di lipidi (plastoglobuli),
granuli di amido primario
SISTEMA TILACOIDALE: complesso sistema di membrane che organizzano sacculi tra loro interconnessi
160
Sistema tilacoidale
Le membrane fotosintetiche formano sacculi appiattiti (tilacoidi) e in tal modo delimitano un ambiente acquoso separato dallo stroma (lumen).I tilacoidi possono essere: impilati tra loro a formare i grana liberi, con entrambe le superfici esposte verso lo stroma
(tilacoidi intergrana o stromatici)
granum
Da Buchanan
-
41
161
Nella fotosintesi si distinguono due fasi:
1. Fase luminosa: la luce viene catturata e convertita in forme utili per la cellula (ATP e NADPH).
2. Fase oscura: lATP e il NADPH forniscono lenergia per lorganicazione del carbonio, ovvero la sintesi di zuccheri.
FotosintesiProcesso endoergonico che immagazzina lenergia luminosa nei legami chimici di composti organici (zuccheri).
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2E = h
162
Entrambe le fasi della fotosintesi hanno luogo nel cloroplasto
Fase luminosa
Fase oscuraDa Raven et al.
163
La cattura della luce possibile grazie a molecole capaci di assorbire determinate lunghezze donda dello spettro visibile
Clorofille
clorofilla a clorofilla b clorofilla c
Carotenoidi
caroteni xantofille
Pigmenti fotosintetici Ficobiline
ficocianina ficoeritrina
La clorofilla a si trova in tutti i vegetali capaci di fotosintesi OSSIGENICA (i cianobatteri e i fotoautotrofi eucarioti).
Le forme pi primitive di fotosintesi sono invece anossigeniche e si trovano nei batteri fotosintetici. 164
Tutti gli altri pigmenti coadiuvano la clorofilla a nella cattura della luce = pigmenti ACCESSORI.
Cianobatteri(alghe azzurre)
ficocianina
Alghe rosse
ficoeritrina
Alghe brune
clorofilla ccarotenoidi specifici
Alghe verdiPiante terrestriProchloron
clorofilla b
I pigmenti, associati a proteine, sono parte integrante delle membrane tilacoidali.
Il corredo pigmentario di un organismo vegetale:
tipico del gruppo sistematico al quale appartiene riflette uno specifico adattamento alla luce disponibile
-
42
165
Clorofille
Anello porfirinico
Coda di fitolo
CH3 (a) / CHO (b)
Carotenoidi
-carotene
luteina
Ficobiline
ficocianina 166
Assorbimento della luce da parte dei pigmenti fotosintetici delle piante superiori (clorofilla a, clorofilla b, carotenoidi)
La composizione in pigmenti determina quali lunghezze donda sono pi efficienti nellattivare la fotosintesi: spettro dazione.
Poich nessun pigmento assorbe la luce verde, questa viene riflessa: per questo motivo le foglie ci appaiono verdi.Da Raven et al.
167
I pigmenti accessori catturano lenergia luminosa e la trasferiscono, passando di pigmento in pigmento, fino a una molecola speciale di clorofilla a capace di effettuare la reazione di FOTOLISI dellacqua:
2H2O O2 + 4H+ + 4e -
Con lenergia fornita dalla luce, la molecola dacqua viene scissa:
gli ioni H+ sono accumulati nel lume tilacoidale e forniranno lenergia per produrre ATP da ADP
gli elettroni sono trasferiti tramite una catena di trasportatori fino al NADP+ che viene ridotto a NADPH
lO2 viene liberato come sottoprodotto
168
Gli elettroni ceduti dalla molecola dacqua vengono trasportati fino al NADP+
I pigmenti sono organizzati in sistemi antenna per la cattura della luce Gli H
+ accumulati nel lumen fuoriescono verso lo stroma attraverso lATP-sintasi
Da Raven et al. Mod.
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43
169
ATP & NADPH rappresentano le due forme attraverso le quali lenergia ottenuta dalla luce pu essere impiegata per
organicare il carbonio
FASE OSCURA
dovuta allattivit di numerosi enzimi stromatici(il primo enzima la proteina pi abbondante sulla Terra: ribulosio bisfosfato carbossilasi-ossigenasi = RuBisCO)
la serie di reazioni detta Ciclo di Calvin-Benson(coinvolge diversi zuccheri che vengono riarrangiati di
reazione in reazione)
per ottenere una molecola di glucosio il ciclo deve essere percorso 6 volte
170
Lattivit fotosintetica comporta un progressivo aumento della concentrazione di zuccheri nel cloroplasto
Gli zuccheri sono osmoticamente attivi e richiamerebbero acqua allinterno del cloroplasto fino a farlo scoppiare
Il glucosio viene condensato in forma di amido
I granuli di AMIDO PRIMARIO allinterno dello stroma del cloroplasto rappresentano il prodotto
visibile della fotosintesi
171
10. Plastidi
Amiloplasti e amido Cromoplasti
Differenziamento dei plastidi
172
Dallattivit fotosintetica la pianta ricava tutti gli scheletri carboniosi che user:
come elementi strutturali come riserva di energia
La riserva energetica pi frequente nelle piante superiori lAMIDO:
nelle radici nei fusti, anche specializzati per la riserva (es. tuberi di patata) nei semi (es. frumento, fagiolo) in alcuni frutti (es. banana)
Questi organi non sono fotosintetici, ma accumulano amido grazie alla fotosintesi che avvenuta nelle foglie.
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44
173
LEUCOPLASTI
incolori (assenza dei pigmenti fotosintetici) non svolgono la fotosintesi
metabolicamente attivi specializzati nella funzione di riserva
AmidoAMILOPLASTI
LipidiLipidoplasti
ProteineProteinoplasti
La riserva lipida e proteica nei plastidi non la norma nelle piante, ma piuttosto leccezione.
Ai leucoplasti appartengono anche plastidi incolori nei quali hanno luogo particolari attivit metaboliche, come la sintesi dei terpeni.
174
AMILOPLASTO
(quasi) privo del sistema tilacoidale lo stroma quasi completamente occupato da amido attivo metabolismo
Da Nultsch.
175
AMIDO
Polimero dell-glucosio: legami -(1,4)ramificazioni -(1,6)
Il legame di tipo impone alla catena di glucosio una curvatura (angolo di legame tra due residui successivi di glucosio) per cui la molecola si ripiega a elica.Colorazione con liquido di Lugol (blue-violetto).
legame (1-4)
legame (1-6)
maltosio
Da Gerola, mod176
Amilosio
200-2000 residui di glucosio Catena lineare 20-30%
Amilopectina
2000-20000 residui di glucosio Catena ramificata 70-80%
Ramificazione: -1,6Legame: -1,4
Da Nultsch, mod.
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45
177
1. Produzione di zuccheri eformazione amido primario
2. Idrolisi amido primario eformazione di saccarosio (glucosio + fruttosio)
3. Trasporto del saccarosio agli organi di riserva
4. Sintesi di amido secondario
G
GSac
Sac
178
Lamido che si forma negli amiloplasti deriva dalla condensazione di molecole di glucosio prodotte
precedentemente dallattivit fotosintetica
viene deposto in granuli cristallizza attorno a una regione = ILO
cristallizza in modo ciclico = presenza di STRIATURE
Forma dimensioni - struttura dellilo - evidenza delle striature
rappresentano altrettante caratteristiche che permettono di identificare la specie da cui lamido proviene (es. farine)
AMIDO SECONDARIO
179
Granuli di amido
Solanumtuberosum
Phaseolusvulgaris
Triticumaestivum
Zea mays Oryza sativaDa Gerola, mod
180
Amido e origine dellagricoltura- Individuazione di piante utili- Intuizione del legame tra ciclo biologico e fasi climatiche
Agricolturae
costituzione di riserve alimentari
La nascita delle grandi civilt legata alla coltura di unaspecie vegetale principale che fosse fonte di carboidrati per
lalimentazione umana = farine = AMIDO.
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46
181
Processo avvenuto indipendentemente in:
Medio Oriente Mezzaluna fertile (8000 a.C.)Triticum sp. (frumento)
Cina & India (6000 a.C.)Oryza sativa (riso)
Mesoamerica (6000 a.C.)Zea mays (mais)
Africa subsahariana & Corno dAfrica (3000 a.C.)Sorghum vulgare (sorgo)
Alla coltura principale si associavano piante come complemento allalimentazione (es. legumi = proteine).
182
Granuli di amido rinvenuti in siti archeologici
Lanalisi dei granuli di amido ritrovati in siti archeologici pu dare informazioni su:
come e quando le piante coltivate sono state addomesticate e trasportate in nuovi ambienti
quali relazioni esistono tra la presenza di certe piante coltivate e lo sviluppo delle societ umane
183
Mark Horrocks, Geoff Irwin, Martin Jones and Doug Sutton (2004)Starch grains and xylem cells of sweet potato (Ipomoea batatas) and bracken (Pteridium esculentum) in archaeological deposits fromnorthern New Zealand. Journal of Archaeological Science, 31, 251-258.
Esempio: Amido di patata americana in depositi archeologici della Nuova Zelanda
Lanalisi dei granuli di amido in depositi archeologici della Nuova Zelanda fornisce una prova a favore della coltivazione di piantealimentari fonti di carboidrati in Polinesia in et preistorica.
Grains are typically ovate to sub-triangular, up to 18 microns in diameter, with a small vacuole at the central hilum. They have one curved surface and up to six, rarely more, flattened pressure facets. Growth rings are not clearly visible. Larger grains may be fissured at the hilum.
184
CROMOPLASTO
non fotosintetico: assenza di clorofilla lo stroma occupato da diversi tipi di strutture contenenti CAROTENODI metabolismo legato alla sintesi dei carotenoidi
Globuli Fibrille MembraneDa Nultsch.
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47
185
Cromoplasto del frutto di Arumitalicum(da Bonora et al. J. Exp. Bot. 2000)
Il colore impartito dai cromoplasti dipende dalla composizione in carotenoidi che li caratterizza:
pomodoro: licopene (rosso) limone: xantofille (giallo) carota: carotene (arancione)
186
I cromoplasti si trovano:
nei fiori nei frutti
in altri organi, es. radice di carota
Funzione VESSILLARE
Gorteria diffusa (Asteraceae)
187
La maturazione dei frutti si accompagna spesso alla transizione del colore da verde a rosso/aranciato.Es. bacca di pomodoro (Lycopersicon esculentum)
In questo caso i cromoplasti prendono origine dai cloroplasti:
degradazione della clorofilla demolizione del sistema tilacoidale sintesi di carotenoidi
Da Bruno e Wetzel, mod.
188
I plastidi rappresentano una famiglia di organuli perch:
condividono le stesse caratteristiche strutturali fondamentali sono convertibili da una forma allaltra
Nelle cellule giovani presente la forma pi semplice di plastidio da cui possono derivare le forme mature.
PROPLASTIDIO
Cloroplasto (fotosintesi)
Amiloplasto (riserva)
Cromoplasto (f. vessillare)
Differenziamento dei plastidi
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48
189
PROPLASTIDIO
stadio giovanile del plastidio nelle cellule meristematiche piccole dimensioni (< 1m)
piccole quantit di pigmento: protoclorofillide sistema membranario interno appena accennato: protilacoidi
mitocondrio
proplastidio
Da Buchanan.190
Il differenziamento del proplastidio in una forma o nellaltra dipende da:
fattori endogeni alla pianta, legati alla funzione che un determinato organo dovr assolvere fattori esogeni (o ambientali)
Il differenziamento del proplastidio in cloroplasto nelle piantesuperiori dipendente dalla presenza di luce:
Protoclorofillide clorofillide clorofilla
Che cosa succede se una pianta viene fatta germogliare al buio?
+ fitolo
191
EZIOPLASTO
accumulo di protoclorofillide (associata a proteine e carotenoidi) formazione di un sistema di tubuli assemblati a dare una
struttura paracristallina (= corpo prolamellare) in associazione a protilacoidi
Lesposizione alla luce comporta la fotoconversione dellezioplastoin cloroplasto.
Da Lttge et al.
192
Qual lo stadio finale di sviluppo dei plastidi?
Le foglie autunnali perdono progressivamente il colore verde e ingialliscono, perch la clorofilla viene degradata pivelocemente dei carotenoidi: SENESCENZA.
Nel cloroplasto il sistema tilacoidale viene demolito e le sostanze utili sono trasportate in altri organi della pianta. Si ottiene un plastidio alterato nella struttura, in cui il sistema tilacoidale sostituito da globuli lipidici: gerontoplasto, simile nella struttura al cromoplasto.
Il plastidio senescente normalmente non pu convertirsi in unaltra forma di plastidio e perde la capacit di dividersi.
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49
193
1 m
amiloplasto
cromoplasto
proplastidio
cloroplasto
ezioplasto
(gerontoplasto)
Da Lttge et al. Mod.