Biologia Celular power point
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Transferencia horizontal de genes
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Descubrimiento de las células por Robert Hooke
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Estructura de una célula
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Membrana plasmática según el modelo
del mosaico fluido
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Funciones de la membrana
plasmática: Compartamentalizacin! Constitu"en barreras selecti#amente
permeables! Transporte de solutos! Respuesta a se$ales e%ternas&Transduccin de
se$ales'!
(nteraccin intercelular! )itios para acti#idades bio*u+micas! Transduccin de energ+a!
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,iposomas
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-simetria de los l+pidos de
membrana!
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Se define una proteína como colágeno si contiene la triple hélice de colágeno de forma mayoritaria en suestructura molecular formando un agregado extracelular con una función predominantemente estructural.
El colágeno es una proteína fibrosa insoluble que se caracteria por contener grandes cantidades de unaestructura regular formando un cilindro de una gran longitud. El colágeno se encuentra en todos los te!idos en losque sir"e de armaón de sostén. Su importancia se corresponde con su ele"ado porcenta!e# por e!emplo$ suponeel %& del hígado$ el '(& de los pulmones$ el )(& del cartílago y el *(& de la piel.
El colágeno está compuesto por tres cadenas que forman una triple hélice +, -ada cadena tiene unos '%((aminoácidos de los cuales uno de cada tres es una glicina. inter"alos regulares se encuentran otrosaminoácidos$ la prolina y la hidroxiprolina$ poco frecuentes en otras proteínas. /a presencia de estosaminoácidos particulares permite que las tres cadenas se enrollen una alrededor de la otra formando una fibramuy resistente. demás$ entre las cadenas se establecen puentes de hidrógeno que confieren al colágeno unagran estabilidad
Se conocen al menos '0 tipos de colágeno$ numerados del 1 al 211. El más sencillo$ de tipo 1 contiene una largahebra de triple hélice.
/as moléculas de colágeno de tipo 1 se asocian una al lado de la otra mediante una reacción cataliada por unaenima específica la lisil3oxidasa que une la hidroxiprolina de una cadena con un resto de lisina de otra cadena.4e esta manera se forman largas fibras.
En otros tipos de colágeno$ las cadenas finalian por estructuras más o menos globulares. 5or e!emplo$ lamembrana basal que soporta la piel está formada un colágeno de tipo 16 que tiene un extremo o cabea globulary una cola extra.
El colágeno de tipo 11$ abundante en el cartílago hialino$ en el humor "ítreo del o!o y en el núcleo pulposos de los
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/07/Glycine2.pnghttp://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/07/Glycine2.pnghttp://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d7/L-proline-skeletal.png
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-aracterísticas
moleculares de
la estructura de
colágeno$ desde
la secuencia
primaria hasta lafibrilla
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)+ntesis de colágeno
1ntracelular#
.! Corte de peptido se$al
/! Hidro%ilacin de 01prolina " algunos 01lisina " glucosilacin de algunos
Hidro%ilisina!
2! Formacin de enlaces )1) intra e intercatenarios en los péptidos de e%tensin!
3! Formacin de la triple hélice!
Extracelular#
.! Corte de los propeptidos de la terminal amino " carbo%ilo!/! Ensambla4e de las fibras de colágeno en alineacin!
2! Formaci5n de enlaces cruzados intra e intercatenarios
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El TC se caracteriza por contener células "sustancias e%tracelulares6 a este con4unto desustancias e%tracelulares se les llama 7atriz
E%tracelular &7E'
,a 7E contiene células fi4as " célulasmigrantes!
El TC se desarrolla a partir del mesodermoembrionario!
Matriz Extracelular (ME)
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7atriz
e%tracelular
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8roteoglucanos
El condroit+n sulfato es el componente ma"oritario de la matrize%tracelular de la ma"or+a de los te4idos #ertebrados " representaun elemento importante en el mantenimiento de la integridadestructural de los te4idos con una gran matriz e%tracelular &
te4idos conecti#os del cuerpo6 cart+lago6 piel6 #asos sangu+neos6 as+como los ligamentos " lo tendones'! Esta funcin es t+pica de losproteoglicanos de alto peso molecular como el agrecano6 #ersican6bre#ican " neurocan!
Estructura química de una unidad de cadena de condroitín sulfato.
-ondroitín3%3sulfato# 7' 8 9: 7
0 8 S;
<9: 7
< 8 9. -ondroitín3=3sulfato# 7
' 8 S;
<9: 7
0$ 7
< 8 9.
http://es.wikipedia.org/wiki/Tejido_conectivohttp://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Chondroitin_Sulfate_Structure_NTP.pnghttp://es.wikipedia.org/wiki/Tejido_conectivohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Agrecano&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Brevican&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Neurocan&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Chondroitin_Sulfate_Structure_NTP.pnghttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Neurocan&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Brevican&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Agrecano&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Tejido_conectivo
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9/as fibronectinas son glucoproteínas formadas por dos
cadenas de polipéptidos unidos por uniones disulfuro.
9Poseen dominios en su estructura que permiten unirse al
colágeno$ a ciertos proteoglucanos$ a
glucosaminoglucanos$ a la fibrina$ a la heparina y a
proteínas de la membrana plasmática celular como las
integrinas.
95or tanto establecen uniones entre moléculas de la matri
extracelular y entre moléculas de las células con la matri
extracelular.
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/as moléculas de fibronectina pueden aparecerformando fibras insolubles en los te!idos conecti"os o
solubles en el plasma de los fluidos corporales$ como la
sangre.
9>ienen un papel muy importante durante el desarrollo
embrionario creando sendas por las que pueden migrar
las células de un lugar a otro del embrión.
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,a hidro%ilacin de la prolina hace termoestable a la prote+na6mientras *ue la hidro%ilacion de la lisina permitirá el entrecruzamientode #arias triples hélices! En este punto6 las glicosil1transferasas delret+culo endoplásmico glicosilan algunos restos de hidro%ilisina! ,atriple hélice es ensamblada entonces *uedando los e%tremos comopolipéptidos libres6 *ue pueden plegarse para formar las estructurasglobulares! ,as triples helices son transportadas al aparato de olgidonde son modificadas por sulfatacin6 fosforilándose algunasserinas! El procolágeno resultante terminado es e%cretado de lacélula a tra#és de #es+culas secretoras!
,a con#ersin del procolágeno en colágeno tiene lugare%tracelularmente! ,os telopéptidos terminales son hidrolizados porproteasas espec+ficas " las triples hélices se ensamblan en fibrillas6momento en el *ue pueden participar otras prote+nas del te4idocon4unti#o como la laminina! -lgunos de los restos de hidro%ilisinason con#ertidos a aldehidos reacti#os por la lisil1o%idasa6 aldehidos
*ue reaccionan con otros restos de lisina o hidro%ilisina para formarlos entrecruzamientos!
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(nteracciones de las células con
materiales e%tracelulares
(ntegrinas: Fi4an la célula a su ambiente
e%tracelular!
Estan formadas por una cadena alfa " una beta
Transmiten se$ales integrando sucesos internos
" e%ternos
)e han caracterizado unas /;
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Dominios de enlace a integrinas
,a ma"or parte de las prote+nas
e%tracelulares *ue se enlazan a lasintegrinas lo hacen por*ue contienen la
secuencia RD &-rginina1glicina1ac!
-spártico'
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-dherencias focales )itios discretos6 dispersos donde las células
entran en estrecho contacto con la matrize%tracelular! &)on sitios donde las células deadhieren a su sustrato'
En estas regiones la membrana celular contienegrupos de integrinas!
Estas integrinas conectan el material
e%tracelular con microfilamentos de actina delcitoes*ueleto de la célula!
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Hemidesmosomas
)on estructuras adherente especializadas *ue unecélulas epiteliales con la matriz e%tracelular6 a ni#el de lasuperficie basal!
)on uniones firmes entre células " la matriz e%tracelular&7E' a ni#el de la superficie basal de células epiteliales!
,a membrana basal sub"acente se une a la 7Emediante una estructura adherente especializada
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Hemidesmosomas
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Enfermedad asociada a
Hemidesmosomas 8énfigo =ulloso6 enfermedad autoinmune!
El cuerpo produce anticuerpos contra una prote+na
localizada en la placa del hemidesmosoma!
Esto ocasiona *ue la capa basal de la epidermis sesepare del te4ido conecti#o!
El paso de l+*uidoal espacio situadodeba4o de laepidermis pro#oca ampollas gra#es en la piel!
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)electinas6 otras prote+nas de
adherencia celular! )on una familia de glucoprote+nas integrales de
membrana *ue reconocen disposicionesespec+ficas de grupos de carbohidratos
pro"ectados de la superficie de otras células "se unen a ellos!
8oseen un dominio pe*ue$o citoplásmico6
un dominio simple *ue rodea la membrana " ungran dominio e%tracelular *ue consta dedominios separados!
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(nmunoglobulinas
)uperfamilia de las inmunoglobulinas>(g)F
Estan presentes en la superficie de linfocitos
7edian al adherencia célula a célula
independiente de calcio!
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Cadherinas
Familia de ./ glucoprote+nas *ue median
la adherencia celular " son dependientes
de Ca/?
,a Cadherina E se e%presa en epitelio
,a Cadherina @ en células neurales ,a Cadherina 8 en placenta!
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Aniones adherentes
)on estructuras *ue adoptan la forma de un
cinturn " *ue rodean a las células cerca de
su superficie apical6 enlazándolas con lascélulas #ecinas!
,as membranas plasmáticas de una unin
adherente están separadas por un espacio
de /; B 2; nm!
F i d l dh i
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Funcin de las cadherinas en
uniones adherentes:
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Desmosomas
)on uniones adherentes discoides entre doscélulas6 mu" frecuentes en epitelios!
,as membranas entre los desmosomas estánseparadas de /; a 2 nm
,a regin entre las células contiene un material*ue es pega4oso6 constituido por colágeno#iscoso
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D fi i i d dh i
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Deficiencia de adherencia
leucocitaria!
,os leucocitos no producen la subunidad
/
,os leucocitos no se pueden adherir alendotelio de #asos sangu+neos para salir
del torrente sangu+neo!
)e agra#an las infecciones
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)istemas endomembranosos
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Con microscop+a electrnica se obser#an organelos" #es+culas en el citoplasma6 rodeadas6 aisladas
mediante membranas &endomembranas'!
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-lgunos medios de transporte son
#es+culas *ue lle#an materiales delret+culo endoplásmico al comple4o de golgi
)e mue#en de manera dirigida a tra#ésdel citoplasma sobre #+as formadas enfibras del citoes*ueleto!
Estas #es+culas se fusionan con lamembrana del compartimiento ob4eti#o
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)e sintetizan materiales en el RE o comple4o
de olgi6 modifican su paso a tra#és de este "
se transportan en el citoplasma a di#ersos
destinos como plasmalema6 lisosomas o una
#acuola!
- estos mecanimos de secrecin se les llama
(-) )ECRET
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)ecrecin elemental
)e transportan materiales desde su sitio des+ntesis " se descargan en el espacio
e%tracelular de manera continua @o regulada!
)ecrecin Regulada
)e sintetizan materiales " se almacenan en
gránulos rodeados de membrana en las
regiones periféricas del citoplasma " solo se
liberan inducidas por un est+mulo!
,os osteoclastos ocupan depresiones
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p p
huecas llamadas ,agunas de Hoship
Mecanismos de resorción osea
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,a prote+nas se dirigen a sus destinos
celulares predeterminados empleando lasdirecciones espec+ficas o se$alesseleccionadoras *ue lle#an las mismasprote+nas!
,a clasificacin de prote+nas " sudireccin se facilita por la presencia dereceptores espec+ficos en la superficie delas #es+culas!
7étodos para in#estigar el mapeo del
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7étodos para in#estigar el mapeo del
tráfico de moléculas en células
eucariotas! -utoradiograf+a: se usan moléculas marcadas con istopos radiacti#os *uese integran a moléculas mas grandes sintetizadas intracelularmente6incubandolas por un tiempo determinado con los te4idos a estudiar!
)e preparan cortes " se fi4an
)e cubren con una suspensin de una sal de plata!
)e aisla de la luz por un periodo de tiempo determinado!
Durante este periodo de tiempo la radiacin de los isotopos #elan los
cristales de -g de la suspensin!
)e fi4an " se la#an los e%cesos de suspensin
)e obser#an las regiones o zonas #eladas!
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Estos esperimentos definen la ruta
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Estos esperimentos definen la ruta
biosintetica!
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Ret+culo endoplásmico &RE'
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& '
)e di#ide en RER " RE,!
Constitu"en un sistema de membranas *ue encierran unespacio!
- este espacio se le llama E)8-C(< ,A7(@-, oC()TER@-,!
,a regin o ambiente e%terno se le llama E)8-C(<C(T
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RER El RER aparece como un organelo
membranoso e%tenso compuestoprincipalmente de sacos aplanados & cisternas'6
separados&G' por un espacio citoslico!
)e cree *ue todas las cisternas del RER se comunican entre si " *ue el
espacio cisternal es continuo entre ellos
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8 l id d d l l
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El ncleo " el RER se localizan cerca de la superficiebasal de la célula *ue se enfrenta al riego sangu+neo!
,a polaridad de los organelos en células epiteliales
refle4a el flu4o de productos secretorios!
El RER es un sitio de s+ntesis de prote+nas secretorias! células caliciformes *ue secretan mucoprote+nas6 células plasmáticas *ue secretan anticuerpos6 Células pancreáticas *ue secretan prote+nas séricas!
8olaridad de los organelos
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)intesis en Ribosomas del RER "
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)intesis en Ribosomas del RER "
en Ribosomas libres!
E%isten péptidos *ue se ensamblan en los ribosomasubicados sobre la superficie e%terna del RER6 comoprote+nas integrales6 " prote+nas *ue son e%cretadaspor la célula!
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8eptidos se$al
,as prote+nas son sintetizadas partiendo del primeramino terminal6 esta primera secuencia deaminoácidos contiene un péptido se$al6 *ue las dirigea la membrana del RE
El péptido es hidrofbico6 de apro%! /; residuos!
,a hidrofobicidad del péptido se$al es uno de losfactores más importantes para *ue se produzca eltransporte de la prote+na!
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Síntesis de proteínas excretorias o lisosomicas en
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ribosomas enlaados a membrama.
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RE,RE,
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RE,
)us elementossont+picamentetubulares!
Forman unsistemainterconectadode tuber+as *ue
se cur#an atra#és delcitoplasma!
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)+ntesis de
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)+ntesis de
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-omple!o de Colgi# planta procesadora$ es una estructuraestable con un armaon de proteínas.
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/as cisternas cis$ media$ etc tienen composiciones
"ariables.
quí se efectua la síntesis de polisacaridos o ensamblado
de carbohidratos
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,os residuos de
7anosa1I1fosfato
actan como
direccin postal
para entregar estas prote+nas
a los lisosomas6 " de esta manera son
empa*uetados en
estas #es+culas
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E%ocitosis Es el proceso de fusión de membranas y descarga de
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Es el proceso de fusión de membranas y descarga de
contenido.
Se desencadena cuando la conc. de -a aumenta!
,isosomas
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,isosomas
4eben de contener Aosfatasa
ácida.
/as membranas lisosomicas
poseen proteínas ácidas
integrales altamente glicosiladas
1gp3 e 1gp3D que se cree protegena las membranas de las enimas
que encierra
Estas enimas son hidrolasas
ácidas que cataliana hidrólisis a
un p9 de %.=
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7icroorganismos *ue burlan el
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sistema fagoc+tico
Mycobacterium tuberculosis6 e#ita *ue su fagosoma sefusione con lisosomas!
Coxiella burnetti 6 si ha" fusin de fagosoma "lisosomas pero el ambiente ácido " enzimático no lada$an!
Listeria monocytogenes produce una fosfolipasa *uedestru"e la integridad de la membrana " permite *uela bacteria escape al citosol!
-utofagia
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-utofagia )e utiliza este mecanismo como método para el
recambio o sustitucin de organelos6 mediante sudestruccin!
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Enfermedades asociadas a
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lisosomas
Silicosis de mineros: fibras de s+lice son fagocitadas porcélulas fagocitarias de pulmn " no pueden ser digeridos6pro#ocando fugas en la membrana lisosomica6 derrame delcontenido " da$ando al te4ido pulmonar!
sbestosis> ambos pueden ser debilitantes " causar lamuerte!
rtrítis reumatoide: se debe en parte a la liberacin deenzimas lisosomicas *ue da$an los materialesintraarticulares!
Enfermedad de la célula 16 se debe a la ausencia de la
7 I f f i hid l+ i i i
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7anosa I fosfato en enzimas hidrol+ticas *ue origina
*ue estas no puedan ser almacenadas en lisosomas "estos no realicen su funcin!
Enfermedad de 5ompers6 se debe a la ausencia de J1
glucosidasa en lisosomas6 por lo *ue el glucogenofagocitado no digerido se acumula causando inflamacin
de esos organelos " da$os irrebersibles a las células!
Enfermedad de Ta"lor )achs
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Captacin celular de part+culas "
é
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macromoléculas
Fagocitosis> es la captacin de part+culas materiales o slidas
(n#olucra la formacin de un fagosoma!
7iden de . B / K
Es un mecanismo protector!
@eutrofilos " macrofagos se dedican a #agar para fagocitarcelulas e%tra$as6 da$adas6 desperdicios6 etc!
Endocitosis: captacin de l+*uidos6 solutos disueltos " macromoléculassuspendidas!
) di id
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)e di#ide en Endocitosis a granel
Endocitosis mediada por receptores
,os endosomas son casi .; #eces mas pe*ue$os *ue los fagosomas!
)e subdi#iden en
Endosomas tempranos&localizados en la periferia de la célula'6 se cree*ue clasifican las moléculas!
Endosomas tard+os6 localizados mas cerca del ncleo6 contienenenzimas lisosomicas " pH ácido!
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Endocitosis mediada por
t
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receptores!
Este mecanismos permite captar macromoléculas *ueestán en concentraciones ba4as en el li*uidoe%tracelular como hormonas6 factores de crecimiento6enzimas6 etc!
,a captacin esta mediada por receptores6 agrupadosen regiones especializadas llamadas FosillasRe#estidas
Estas regiones son indentadas " la membrana
plasmatica en su cara citoplásmica contiene una capade material #elludo " denso formado por Clatrinas
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Endocitosis mediada por receptores
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Fosillas re#estidas
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Fosillas re#estidas
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Endosomas
recubiertos
por
-latrinas
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Reutilizacin de las cubiertas de
Clatrina
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Clatrina
/as "esículas endociticas re"estidas pierden su cubierta yse con"ierte en un a "esícula de superficie lisa.
El p9 ba!o que se tiene en el interior del endosoma permiteque los receptores liberen a su ligando.
Se cree que los receptores no enlaados se concentran enuna porción de la membrana que se separa del endosoma$retornando a la membrana plasmática.
Esta "esícula se superficie lisa se fusiona con unendosoma temprano.
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Transporte de colesterol unido a
prote+nas &,D,'
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prote+nas &,D,'
EL
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Descarga de #esiculas con
neurotransmisores6 histamina6
leucotrienos6 etc!
E%ocitosis
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Citoes*ueleto
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*
-omponentes7icrotubulos6 cilindros huecosF(6 cuerdas7icrofilamentos6 actina
Aunciones -' =astidores6 eritrocitos6 espectrina " actina=' -rmazon interna6 mantiene la posicin de organelosC' 7o#imiento de materiales " motilidad celular D' )itios de fi4acin de mR@-6 transduccin de se$alesE' Elementos generadores de fuerza para motilidadF' Transduccion de se$ales intracelulares
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Empleo de
-
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Empleo de
7icroscopiade
fluorescencia
para
identificar
microtubulos
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8roteinas motoras " 7otores moleculares:)e conocen 2 familias: 7iosinas6 Cinescinas "
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Dineinas
Tipos de carga de las 8rot! 7otoras:
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es+culas6 mitocondrias6 lisosomas6
cromosomas " otros filamentos citoes*ueleticos!
)u mo#imiento emplea un ciclo mecánico " un
ciclo *u+mico *ue in#olucra hidrolisis de -T8 ,os ciclos se repiten
8rote+nas transportadoras El T- de #esiculas es mediado por cinescinas o
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kinesinas
,a #elocidad de transporte a%onal más rápido es de
KmMseg " hasta 3;; mmMdia
,a #elocidad depende de la N-T8O
En cinescinas6 cada paso mide apro% P nm de longitud6igual a la longitud de un d+mero de tubulina
En la ma"or parte de las células los microtubulos seorganizan con sus e%tremos ? situados fuera del centro
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de la célula!
Dirigiéndose hacia el e%tremo ? 6la cinescina desplaza#es+culas6 lisosomas6 gránulos secretorios " organeloshacia afuera en direccin de la membrana plasmática
Dineinas
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8rote+na enorme &? .6;;;6;;;kD'!
8osee Q B .; cadenas de poli péptidos!
8osee dos grandes cabezas globulares! )e mue#e sobre el microtubulo hacia el
e%tremo & '!
7ue#e cromosomas en la anafase!
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-entros ;rganiadores de Microtubulos +-;M>,
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,a funcin de un mt depende de su localizacin!
,a formacin de mt a partir de J " tubulina
ocurre en / fases6
.! @ucleacin &lenta'
/! -largamiento &rápida'
,a nucleacion in vivo ocurre en estructurasespecializadas llamadas C
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Centrosomas!
Corpsculos basales
Corpsculo polar en huso &Hongos'
,os C
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,os centriolos son cilindros de ;!/ Km de S " casi el doble de largo!
Casi siempre contienen Q fibrillas regularmente espaciadas *ue en seccintrans#ersal cada una aparece como una banda de tres microtubulos6
designados -6 = " C!
Casi siempre se encuentran en pares en ángulo recto entre si!
enenos de mt: @ocodazol " colchicina &se enlaza a d+meros de tubulina'!
,os mt surgen del material denso pericentriolar6 no penetran al centrosoma!El crecimiento de mt siempre es hacia el e%tremo ?!
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8regunta para su análisis!
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En Células de -manita phalloides
geneticamente modificadas se silenci la
transcripcion de los genes *ue codifican
para 1tubulina! Uué espera usted *ue
ocurraV E%pli*ue con detalle!
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-orpúsculo basal +-D,. -h+ se originan cilios " flagelos
Tienen estructura idéntica a la de un centriolo
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Tienen estructura idéntica a la de un centriolo!
El flagelo de un espermatozoide se origina en un C=6 *uefue parte del huso meiotico del espermatocito del cual seformo!
4esensamblado de mt#NCa??/O ele#ada
Colchicina6 #inblastina6 #incristina6 nocodazol6podofiloto%ina!
Ta%ol: se enlaza al pol+mero de microtubulo " e#ita sudesensamblado!
Clial fibrillary acidic protein
+CA5, o filamentos gliales
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+CA5, o filamentos gliales
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7icrotbulos Estructuras cil+ndricas huecas
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Funciones de los microtubulos:
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En el desarrollo embrionario a"udan para
mantener la forma del a%n en la
morfogénesis de neuronas cu"o a%n
crece hacia otros te4idos!
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Conclusiones de 7endel " enes
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,as caracter+sticas de una planta hibrida están
gobernadas por factores o unidades de
herencia llamadas genes
E%isten / copias de genes para cada rasg&alelo'
-lelos recesi#os " dominantes
Cada célula o gameto contiene "a sea un alelorecesi#o o uno dominante
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En cada planta h+brida los alelos permanecen 4untos toda la #ida pero se segregan alproducir gametos! &,e" de la segregaci5n de
7endel' ,a separacin del par de alelos
correspondientes no tiene efecto sobre laseparacin del par de alelos para otro rasgo
&,e" de la permutacin independiente de7endel'
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Cromosomas
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Hue#os de erizo de mar
polismermia
Diferencia cualitati#a
-scaris &3 cromosomas'
ametos &/ cromosomas'
7eiosis
Walter )utton &.Q;2'
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Estudio de espermatogonias de )altamontes!
Dan origen a nue#as espermatogonias "
espermatozoides!
@ue#as espermatogonias&di#! 7itticas'
/2 cromosomas6 .. pares iguales " uno
diferente o accesorio &L'
@ue#os espermatoziodes&Di#! 7eioticas'
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-nálisis genético de D!
7elanogaster &Thomas Hunt
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7organ'
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Hiptesis: An gen
una enzima
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8romotor: secuencia donde se enlaza laR@- polimerasa
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Esta unin debe ser la%a! Determina cual de las dos cadenas sera
transcrita " el sitio donde se inicia la
transcripcin 8romotor ,ac Y
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Z1amanitina Espaciador no transcrito Transcrito primario
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p Factores generales de transcripcin Factores espec+ficos de transcripcin Ribosomas eucariontes: Coeficiente de sedimentacin rande: /P)6 !P) " ) &)#erderg' Chico:.P) ;;;6 /;;;6 .I; " ./; 8re1R@-r6 altamente metilado en ribosa
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R@- polimerasa ((( X )
TF(((-6 TF(((= " TF(((C
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