Bioenergética: fotosíntesisTodos los seres vivos necesitan energía para realizar los procesos biológicos: el crecimiento y la reproducción son funciones celulares que demandan un gasto energético, incluso las células que no crecen ni se reproducen necesitan la energía para mantenerse.Dado que la energía no se crea ni se destruye solo se transforma, las células no tienen forma de producir nueva energía.La única posibilidad de un individuo para obtener energía es transformándola del ambiente, para luego almacenarla y finalmente utilizarla.Las células obtienen energía de muchas maneras, por eso existen mecanismos metabólicos complejos que permiten a las células transformar una forma de energía en otra.Uno de estos procesos energéticos es la fotosíntesis, la cual será abordada en el presente capítulo.

La fotosíntesisEs un proceso metabólico del tipo anabólico cuya finalidad es sintetizar moléculas orgánicas como glúcidos, proteínas y lípidos. La fotosíntesis es uno de los procesos biológicos más importantes para el sostenimiento de la vida sobre nuestro planeta, ya que la mayoría de los seres vivos, con excepción de las bacterias quimiosintéticas y protozoarios holofíticos, dependen en último término de las moléculas orgánicas ensambladas en este proceso.La fotosíntesis consiste en la conversión de energía lumínica en energía de enlaces químicos; esta transformación también implica la conversión de compuestos inorgánicos a compuestos orgánicos.En organismos eucariontes (plantas y algas), la fotosíntesis se lleva a cabo a nivel de los cloroplastos (plastidios que almacenan pigmentos como la clorofila); y en organismos procariontes (cianobacterias y algunas otras bacterias); este proceso se lleva a cabo a nivel de las laminillas fotosintéticas, que son pliegues de la membrana plasmática.

Luz Luz

NADP+

NADPH

Glucídos

H+

H+

Eº

O2

CO2

eºEspaciotilacoide

Tilacoide

Grana (conjunto de tilacoides)

Membrana externa

Estroma

Clo

ropl

asto

Estroma

Reacciones dependientesde la luz

Reacciones quefijan carbono

Tila

coid

e

2

1/2

H2O

+

+

ATP

ADP

Ciclode

Calvin

7 La fotosíntesis

Capítulo

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07

Las plantas llevan a cabo la fotosíntesis en las hojas y en tallos verdes, en estos órganos se localiza el parénquima clorofiliano, tejido constituido por células con abundantes cloroplastos, organelas que contienen los pigmentos fijadores de la luz (clorofila) y enzimas requeridas para este proceso.

Si en el proceso fotosintético se libera oxígeno, como ocurre en las plantas y algas, la fotosíntesis es del tipo oxigénica; pero sino se libera oxígeno, como ocurre en algunas bacterias, la fotosíntesis es del tipo anoxigénica.En adelante solo hablaremos de la fotosíntesis oxigénica.

Ecuación general de la fotosíntesis

6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 +6H2O

dióxido de carbono

agua glucosa oxígeno agua

clorofila

luz

Esta ecuación nos resume lo que ocurre en todo el proceso fotosintético. El dióxido de carbono se reduce hasta formar glucosa, el agua se oxida hasta formar oxígeno. En este proceso fotosintético se transfieren átomos de hidrógeno del agua al dióxido de carbono formándose glucosa y oxígeno de modo que se trata de una reacción de oxido-reducción.

Etapas de la fotosíntesisEl proceso fotosintético está comprendido en dos etapas o fases:

a. La fase luminosaTambién se le denomina reacción fotoquímica o reacción de Hill; se realiza en las membranas de los tilacoides, donde están localizados los cuantosomas (unidades fotosintéticas); los tilacoides están agrupados en estructuras que se denominan granos (grana: varios tilacoides). En la etapa luminosa se lleva a cabo los siguientes eventos:

— La fotoexcitación de la clorofilaLa clorofila presente en el fotosistema I y II, se energiza y cede su electrón energizado a una molécula aceptora de electrones; los materiales necesarios para este proceso son la energía luminosa y la clorofila.

— La fotólisis del aguaCuando el fotosistema II (P680) ha donado electrones al fotosistema I (P700), la clorofila del fotosistema II se comporta como un agente oxidante tan fuerte que es capaz de oxidar al agua con ayuda de una enzima denominada proteína Z; cuando el agua se oxida se convierte en oxígeno y se libera protones H+ y electrones (e–). En el fotosistema I ocurre la fotofosforilación cíclica, el fotosistema II ocurre la fotofosforilación acíclica (no cíclico).

— La fotorreducción del NADPEsta molécula es el aceptor final de los electrones (e–) y los protones (H+) donados por el agua, formándose NADPH+H+, que es el NADP reducido, producto que será utilizado en la fase oscura.

— FotofosforilaciónLa acumulación de protones en el espacio intratilacoidal y el transporte de electrones genera una gradiente de concentración y carga entre el tilacoide y el estroma, generándose un flujo de protones desde el espacio intratilacoidal hacia el estroma, sintetizándose ATP con ayuda de una enzima denominada ATP sintasa.También existe otra manera de producir ATP, los electrones excitados del fotosistema I salen y regresan a él produciendo ATP, a esta fotofosforilación se le llama cíclica.En la síntesis de ATP, pueden actuar conjuntamente los dos fotosistemas (fotofosforilación acíclica) o solamente el fotosistema I (fotofosforilación cíclica). La fotofosforilación acíclica produce O2, ATP y NADPH+H+.La fotofosforilación cíclica produce solo ATP.

Energía paraproducir

síntesis de

1/2 O2 + 2H+H2O

2e-

2e-

2e-

+H+

Fotosistema I(Genera NADPH y ATP)

ATP

Fotosistema II(Genera: O2 y ATP)

NADP+

NADPH

6

7

5

83

2

4

1

9

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b. La fase oscura (ciclo de Calvin–Benson, en plantas C3)También se le denomina reacción de Blackman o ciclo de Calvin y se realiza en el estroma; es un conjunto de reacciones que no dependen de la energía solar, sino de la energía del ATP y del NADPH+H+ producidos en la fase luminosa donde se forman los glúcidos, los lípidos y las proteínas.

El ciclo de Calvin se inicia con la fijación de CO2 por parte de la ribulosa 1,5 difosfato con la ayuda de la enzima rubisco, se forma una hexosa inestable que al romperse genera fosfoglicerato (PGA), esta molécula es fosforilada por el ATP y se genera difosfoglicerato (DPGA), luego esta molécula es reducida por el NADPH+H+ para formar fosfogliceraldehído (PGAL), 2 de estas moléculas son usadas para producir una molécula de glucosa y el resto para generar a la ribulosa fosfato, que luego, en presencia de ATP, se transforma en ribulosa 1,5 difosfato y nuevamente se inicia el ciclo de Calvin con la captación (fijación) de CO2.

El almidón sintetizado durante el día es hidrolizado durante la noche y los azúcares solubles salen de los cloroplastos para incorporarse a la savia elaborada.

C

C C C C CC

C C C

C C C C C C

CCC612

126

6

RuBP

PGAL

CicloC3

PGA

6 CO2

6 H2O

2: Síntesis de PGAL

1: Fijación del carbono

2 PGAL disponibles para la síntesis de moléculas orgánicas

Glucosa(u otros compuestos

orgánicos)

3: Síntesis de BPRu utiliza 10 PGAL ATP

ADP

ATP

ADP NADPH

NADP+

12

12

12

12

Tipos de fotosíntesisEl proceso fotosintético visto se denomina fotosíntesis C3, este tipo de fotosíntesis se realiza en la mayoría de las plantas (papa, tomate, etc).

Algunas plantas, como las gramíneas (arroz, trigo), realizan fotosíntesis C4; fijan el CO2 sumándole al PEP (fosfoenolpiruvato) y obteniendo malato, esta fijación se realiza en las células del mesófilo, luego el Malato se acopla al ciclo de Calvin dejando 1 carbono y regresando a PEP, esto se realiza en las células de la vaina del haz. A esta fotosíntesis también se le llama vía de Hatch – Slack.

Otras plantas, como los cactus, realizan la fotosíntesis CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas). Estas plantas fijan el CO2 por la noche, convirtiendo el PEP en malato y durante el día el CO2 es liberado hacia el ciclo de Calvin; este proceso se realiza en las células del mesófilo.

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Esquemas ilustrados

Haz vascular

“Corte Histológico de la hoja”

El haz vascular no está rodeado de células fotosintéticas.

Planta C3

Haz vascular

El haz vascular está rodeado de células fotosintéticas, las cuales

participan en la fotosíntesis.Planta C4

“Corte Histológico de la hoja”

Datos adicionales

Fase iluminosa Fase oscura

1 Fotólisis del H2O y producción de O2. Fijación del CO2

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.

2 Producción del ATP y NADPH. Consumo del ATP y NADPH.

3 Se lleva a cabo solo en presencia de luz. Se lleva a cabo tanto en presencia como en ausencia de luz.

4 Ocurre en la membrana tilacoidal. Ocurre en el estroma.