Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählter ...
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1 Einleitung
Der Dümmer und das südlich angrenzende Och-senmoor dienen zahlreichen Wasservögeln als Mau-ser-, Rast- und Überwinterungsgebiet. Aufgrundder hohen Rastbestände, insbesondere im Herbstund Winter, wurde dem Gebiet bereits 1976 derStatus eines Feuchtgebietes Internationaler Bedeu-tung gemäß der Ramsar-Konvention zuerkannt(ZWFD 1993). Heute gehört es als EU-Vogelschutz-
gebiet mit einer Größe von 4.650 ha zum europäi-schen Schutzgebietsnetz NATURA 2000.
Das Erscheinen einer ausführlichen Avifauna desDümmergebietes von LUDWIG et al. (1990) liegt na-hezu zwei Jahrzehnte zurück. Nicht nur die Rast-bestände und die Rastphänologie verschiedenerWasservogelarten haben sich seitdem z. T. deutlichverändert. Im Gewässer selbst finden seit der Jahr-tausendwende komplexe Entwicklungen statt, die
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Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählterWasservogelarten im EU-Vogelschutzgebiet Dümmer
Ulrike Marxmeier & Frank Körner
MARXMEIER, U., & F. KÖRNER (2009): Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählterWasservogelarten im EU-Vogelschutzgebiet Dümmer. Vogelkdl. Ber. Niedersachs. 41: 1-42.
Das „Feuchtgebiet internationaler Bedeutung Dümmer“ (3.600 ha) ist eines der wichtigstenRast- und Überwinterungsgebiete für wandernde Vogelarten in Nordwest-Deutschland. Fürden Zeitraum April 1993 bis Juni 2007 wurden die Bestandsentwicklung und das jahreszeitlicheAuftreten von 19 Wasservogelarten basierend auf Pentaden-Zählungen analysiert und mitErgebnissen aus zurückliegenden Zeiträumen verglichen. Die häufigsten Arten im Untersu-chungszeitraum waren Stockente Anas platyrhynchos, Blässgans Anser albifrons, SaatgansAnser fabalis und Pfeifente Anas penelope. Die Bestände von Kormoran Phalacrocorax carbo,Bläss- und Graugans Anser anser, Schnatter- Anas strepera und Tafelente Aythya ferina nah-men innerhalb des Zeitraums 1993/94-2006/07 signifikant zu. Je nach Jahreszeit zeigten dieuntersuchten Arten unterschiedliche Bestandsentwicklungen: die Bestände von Bläss- undGraugans stiegen in Herbst, Winter und Frühjahr, von Kormoran und Schnatterente imHerbst und Winter, von Pfeif-, Tafel- und Schellente Bucephala clangula im Winter und vonHöckerschwan, Krick- Anas crecca, Spieß- Anas acuta, Löffel- Anas clypeata und ReiherenteAythya fuligula im Frühjahr an. Nach der Ramsar-Konvention erfüllte der Dümmer dasKriterium eines international bedeutenden Feuchtgebiets sowohl aufgrund der Gesamtsummeanwesender Wasservögel als auch aufgrund der Rastbestände der Arten Blässgans, Stock-und Löffelente. Für weitere acht Arten wurde das Kriterium eines Rastgebiets von nationalerBedeutung erfüllt. Die Gesamtzahl der gleichzeitig im Gebiet rastenden Wasservögel erreichtein den 2000er Jahren mit nahezu 65.000 Ind. (ohne Möwen) einen neuen Höhepunkt. DieZunahme der Rastvogelbestände ist u. a. auf diverse Schutz- und Entwicklungsmaßnahmen,wie das Winterfahrverbot auf der Seefläche, die Einschränkung der Jagd in Teilgebieten, dieWiedervernässung von Teilbereichen des Grünlandes, aber auch auf limnologische Verände-rungen im See zurückzuführen. Notwendige weiterführende Maßnahmen zum Schutz derRastvögel sind die Beibehaltung und Ausdehnung von störungsberuhigten Zonen, ein ver-bessertes Angebot an überschwemmten Flächen nicht nur im Winter und Frühjahr, sondernauch im Herbst, die Einbeziehung weiterer Flächen im Umland in das EU-Vogelschutzgebietsowie eine Vernetzung mit anderen Schutzgebieten in der Diepholzer Moorniederung.
U. M., & F. K., Naturschutzring Dümmer e.V., Am Ochsenmoor 52, D-49448 Hüde, [email protected]
2 MARXMEIER & KÖRNER: Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählter Wasservogelarten am Dümmer
Abb. 1: Das Untersuchungsgebiet mit den Teilgebieten Dümmer (1.600 ha) und Ochsenmoor (1.029 ha). – Study areawith the sections Lake Dümmer (1,600 ha) and Ochsenmoor (1,029 ha).
Einfluss auf die Vogelwelt nehmen. Auch wurdenumfangreiche Entwicklungsmaßnahmen des Na-turschutzes durchgeführt mit dem Ziel, das Rast-gebiet zu optimieren. Deshalb, und wegen der be-reits festzustellenden bzw. noch zu erwartendenklimatischen Veränderungen nicht nur in Mitteleu-ropa und ihrer Auswirkungen auf die Vogelwelt(BAIRLEIN & EXO 2006), scheint es geboten, die Ent-wicklungen des Wasservogelbestandes im Düm-mergebiet darzustellen.
Die vorliegende Arbeit dokumentiert die Entwicklungder Rastbestände von 19 häufigen bzw. regelmäßigauftretenden Wasservogelarten von 1993/94 bis2006/07 anhand von Saisonsummen (Vogeltagen),Saisonmaxima und Analysen zur Phänologie derverschiedenen Arten. Die Entwicklungen werdenin Beziehung zu ökologischen Veränderungen imDümmer, Optimierungsmaßnahmen und dem Wit-terungsverlauf gesetzt und mit den Ergebnissender Rastvogelerfassungen aus den Jahren 1959 bis1987 (LUDWIG et al. 1990) und Entwicklungen inanderen Gebieten verglichen. Weiterhin wird dieBedeutung des Dümmers für alle betrachtetenArten nach den überarbeiteten und aktuell geltendenKriterien nach BURDORF et al. (1997) und WAHL etal. (2007) ermittelt.
2 Untersuchungsgebiet
Allgemeines
Der Dümmer (52° 31'N, 8° 20'E), mit 16 km²Fläche zweitgrößter See des nordwestdeutschenTieflands, liegt im Südwesten von Niedersachsen.Hauptzufluss ist die im Wiehengebirge entspringendeHunte. Die Tiefe des Flachsees beträgt zwischen0,5 und 1,5 m. Um Überschwemmungen des Um-landes zu verhindern, wurde der See 1953 einge-deicht und dient seitdem als Hochwasserrückhal-tebecken (LUDWIG et al. 1990). Seit 1961 sind 745ha des Gebiets als Naturschutzgebiet Dümmerund seit 1971 75,3 ha als Naturschutzgebiet HoheSieben ausgewiesen. Die Naturschutzgebiete dürfenim Sommerhalbjahr weder befahren noch betretenwerden. Im Süden, Westen und Norden des Seesschließen sich unterschiedlich ausgedehnte Grün-landgebiete unterschiedlicher Größe an. Das imSüden des Sees gelegene Ochsenmoor - seit 1995mit ca. 1.029 ha Fläche als Naturschutzgebiet aus-gewiesen - wurde in den 1990er Jahren sukzessive
wiedervernässt. Vor allem der nordwestliche Bereichwird im Winterhalbjahr für mehrere Wochen bisMonate überstaut. Im Norden des Sees liegt einweiteres Grünlandgebiet, das Osterfeiner Moor,das seit den 2000er Jahren in kleineren Teilbereichenvernässt wird.
Limnologische Veränderungen im See
Der Dümmer zählte seit den 1960er Jahren zu denhypertrophen Gewässern. Er war bis in die 1990erJahre durch starke Wassertrübung, Algenmassen-wachstum, Schlammablagerungen, einem Fehlenvon Unterwasservegetation, einer stark reduziertenBenthosfauna sowie Massenvorkommen von klein-wüchsigen Weißfischen gekennzeichnet (RIPL 1983,LUDWIG 1990). Erst in den 2000er Jahren trat eineunerwartete Veränderung ein: in den Jahren 2000und 2001 wurden in den Sommermonaten mehr-fach länger anhaltende Klarwasserphasen, im Jahr2002 eine kurzfristige Klarwasserphase beobachtet(vgl. KÖRNER & MARXMEIER 2000, RICHTER et al. 2002).Diese wurden vermutlich durch Verschiebungender Dominanzverhältnisse zwischen den Organismenim See verursacht: Der Fischbestand hatte ab-, derBestand an Benthosorganismen und tierischemPlankton zugenommen (BÄTHE 2001, KÄMMEREIT
2005). Auch in den folgenden Jahren blieb derFischbestand auf einem niedrigeren Niveau, eineKleinwüchsigkeit war nicht mehr festzustellen (KÄM-MEREIT et al. 2005). Gleichzeitig etablierten sicherste Unterwasserpflanzen (BLÜML et al. 2008).Trotz unvermindert hohem Nährstoffeintrag überdie Hunte (POLTZ et al. 2003) und trotz Rückdüngungdurch Schlammablagerungen im See selbst (RIPL1983) ist der Dümmer vorerst nicht wieder inseinen früheren Zustand zurückgefallen, sondernzeigt deutliche Zeichen einer gewässerökologischenErholung.
Beruhigungsmaßnahmen am See und im Ochsen-moor
Jagdruhe kehrte am Dümmer bereits seit der Aus-weisung der gesamten eingedeichten Fläche desSees als Wildschutzgebiet im Jahr 1968 mit einemVerbot der Jagd auf Wasservögel ein. Im Ochsen-moor wurde die Jagd nach Ankauf von Flächendurch die Öffentliche Hand über Pachtauflagen abdem Jahr 1998 deutlich eingeschränkt. Es findenseitdem keine Treibjagden mehr statt und es dürfen
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innerhalb bestimmter Zeiträume nur wenige Arten(Rehe, Raubsäuger) bejagt werden (J. Göttke-Krog-mann, pers. Mitt.).
Weitere Beruhigungsmaßnahmen im Dümmergebietwaren zum einen das Inkrafttreten der Dümmer-und Steinhuder Meer-Verordnung (DStMVO) am18.10.1995, die eine Beruhigung des Sees durchein Befahrensverbot von Anfang November bisEnde März sowie die Ausweisung von Ruhezonenbei Eislage auf dem See festlegt, und zum anderendie Sperrung einiger Binnenwege im Ochsenmoor.
3 Material und Methoden
3.1 Erfassung und Datengrundlage
In der vorliegenden Arbeit werden Arten derFamilien Lappentaucher – Podicipedidae, Kormo-rane – Phalacrocoracidae, Entenvögel – Anatidaeund Rallen – Rallidae berücksichtigt, die in größererAnzahl und/oder regelmäßig im Dümmergebietrasten.
Die Aufnahme des Rastvogelbestandes erfolgtevon April 1993 bis Juni 2007 im Pentadenrhythmus.Die Daten wurden zum überwiegenden Teil ehren-amtlich vom Naturschutzring Dümmer e.V., einTeil wurde im Auftrag des Landes Niedersachsenan den von der Staatlichen Vogelschutzwarte vor-gegebenen Terminen der Wasser- und Watvogel-zählungen in Niedersachsen erhoben. Die Erfas-sungen wurden ausschließlich durch die Autorendurchgeführt.
Die Erfassung erfolgte in der Regel während derMorgenstunden, erstreckte sich besonders imHerbst/Winter jedoch bis in den Nachmittag hinein.Die angewendete Erfassungsmethodik lehnte sichan HUSTINGS et al. (1989) und BIBBY et al. (1995) an.In jeder Pentade wurde mindestens eine Zählungdurchgeführt, am See in den 1990er Jahren sogarzwischen ein und vier, in den 2000er Jahren einbis zwei. Es wurde dabei jeweils der gesamte Seeeinmal umrundet. Der Deich und zusätzlich Aus-sichtstürme ermöglichten eine überwiegend guteSicht auf die Seefläche und die Uferbereiche. Dieweiter von den Beobachtungspunkten entfernt lie-genden Buchten im Südwesten des Sees, die durchRastvögel stark frequentiert wurden, waren nichtvollständig einsehbar. Es muss davon ausgegangen
werden, dass der Wasservogelbestand dort nichtkomplett erfasst werden konnte. Die ermitteltenBestandszahlen sind daher sämtlich als Mindestwertezu betrachten. Eine Doppelzählung der Vögel beiden Erfassungen konnte durch die Übersichtlichkeitdes Gebietes und ein Arbeiten entlang der offenenSeefläche von Süd nach Nord weitestgehend aus-geschlossen werden. Vor allem in den Wintermo-naten war aufgrund der dichten Ansammlungenbzw. der weiträumigen Verteilung der Enten aufdem See eine sichere Artbestimmung nicht immermöglich. Es wurde vereinfachend angenommen,dass es sich bei den nicht bestimmbaren Entenzum weitaus überwiegenden Teil um Stockentenhandelte, da sie als häufigste Art den höchstenAnteil am gesamten Rastbestand hatten und sichbevorzugt in großen Anzahlen in den betreffendenArealen des Sees aufhielten. Deshalb wurden siebei den Artbearbeitungen bei der Stockente miteinbezogen. Im Ochsenmoor wurde der Rastbestandüber das gesamte Jahr an den im zweiwöchigenRhythmus erfolgenden Zählungen der Wasser- undWatvogelzählungen in Niedersachsen erfasst. Sofernim Ochsenmoor Wasserflächen vorhanden waren,wurden diese für die Erfassung von Entenrastbe-ständen im gleichen Rhythmus wie am See kon-trolliert. Diese Flächen wurden nach Trockenfallennicht mehr kontrolliert, da sich hier nur nochäußerst geringe Anteile der Vogelbestände auf-hielten. Die Gänserastbestände wurden zusätzlichzu den zweiwöchigen Zählterminen regelmäßigmindestens einmal pro Pentade auf einer Flächevon ca. 700 ha des Ochsenmoores erfasst. Die Flä-chen des Ochsenmoores konnten über das beste-hende Wegenetz erreicht werden und warennahezu vollständig einsehbar. Als optische Hilfsmitteldienten Ferngläser und Spektive. Während die En-tenrastbestände des gesamten EU-Vogelschutzge-bietes durch die vorliegende Arbeit nahezu voll-ständig abgebildet werden konnten, geben dieaufgeführten Gänserastbestände nur mit Einschrän-kungen den Gesamtbestand wieder, da sich dieVögel nicht nur in den Teilgebieten Dümmer undOchsenmoor aufhielten, sondern ebenfalls in denhier nicht betrachteten Grünlandgebieten im Nordendes Sees oder in der weiteren Umgebung desDümmers.
Wenn möglich, wurden bei Vogelansammlungendie einzelnen Individuen exakt ausgezählt. Bei An-sammlungen von Gänsen und Stockenten, die eine
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Anzahl von 6.000 Individuen überschritten, wurdeallerdings zu einer Schätzung anhand einer Einteilungin Zehnerblöcke übergegangen (vgl. BIBBY et al.1995). Nur selten war es erforderlich gröbereSchätzungen durchzuführen.
3.2 Auswertung und Darstellung der Daten
Definitionen
Mittelwerte der Pentadenmaxima: Pro Art liegenfür jede Pentade z. T. mehrere Werte vor. Für dieweitere Auswertung wurde stets das Maximumdes festgestellten Bestandes innerhalb einer Pentadeverwendet. Es wird davon ausgegangen, dassdieser Wert den tatsächlichen Bestand für die je-weilige Pentade am realistischsten wiedergibt, dabei den Kontrollen die Bestände nicht vollständigerfasst werden können (s. o.). Für die Darstellungder Phänologie wurden die Mittelwerte der Penta-denmaxima verwendet. Damit wird verhindert,dass in einem Jahr auftretende, ungewöhnlichgroße Rastbestände das Bild verzerren. Die Mittel-werte wurden für die Zeiträume 1993/94-1999/2000und 2000/01-2006/07 getrennt berechnet unddargestellt (Erläuterung s. unten).
Saison, Rastsaison: Eine Rastsaison erstreckt sichvon Anfang Juli eines Jahres bis Ende Juni desdarauf folgenden Jahres (vgl. BLEW et al. 2005,WAHL et al. 2007).
Saisonsumme: Pro Saison liegen 73 Werte derPentadenmaxima vor. Durch Aufsummieren derWerte und Multiplikation mit dem Faktor fünfwurden die „Vogeltage“ bezogen auf die jeweiligeSaison errechnet. Dabei wird vereinfachend vo-rausgesetzt, dass sich der Vogelbestand innerhalbvon fünf Tagen nur unwesentlich änderte, d. h.dass der Bestand an den fünf Tagen einer Pentadehinreichend genau durch das jeweilig ermitteltePentadenmaximum repräsentiert wurde (vgl. BLEWet al. 2005).
Saisonmaximum: Der höchste pro Art an einemTag festgestellte Rastbestand innerhalb einer Rast-saison wird als Saisonmaximum bezeichnet.
Jahreszeiten: Abhängig von der Jahreszeit lassensich verschiedene Phasen des Vogelzuges abgrenzen.
Es wird unterschieden zwischen Frühjahr (März-Mai; Heimzug in Brutgebiete), Herbst (September-November; Zuzug aus Brutgebieten) und Winter(Dezember-Februar; Überwinterung sowie Zugbe-wegungen mit unterschiedlichen Richtungen zwi-schen verschiedenen Rastgebieten).
Ermittlung der Bedeutung als Rastgebiet: Für dieEinstufung als international, national oder landesweitbedeutsames Rastgebiet wurden die in BURDORF etal. (1997) und WAHL et al. (2007) beschriebenenKriterien für den jeweiligen Geltungszeitraum an-gewendet. Danach ist ein Rastgebiet von interna-tionaler Bedeutung, wenn entweder mehr als 1 %der relevanten biogeografischen Population einerArt regelmäßig dort rasten oder wenn es regelmäßig20.000 oder mehr Wasservögel (Summe aller Arten)beherbergt. Wegen des regen Austauschs der Was-servögel zwischen See und Ochsenmoor, insbe-sondere bei hohen Wasserständen im Grünland,wurden die beiden Teilgebiete zusammen bewertet.
Daten zu Saisonsummen und Saisonmaxima sindim Anhang (Tab. 7) zusammengestellt.
Statistik
Die Trends der Bestandsentwicklungen wurdendurch lineare Regression ermittelt. Für einen Vergleichder Rastbestände der Zeiträume 1993/94–1999/2000und 2000/01–2006/07 wurde der Mann-Whitney-U-Test angewendet. Dazu wurden die Vogeltagepro Art und Saison summiert und geprüft, ob sichdie jeweils 7 Werte aus den zwei Zeiträumen sig-nifikant voneinander unterscheiden. Zusammen-hänge zwischen der Höhe lokaler Rastbestände(Vogeltage von Dezember bis Februar bzw. Januar)und Kennwerten zur Winterhärte wurden mittelsSpearman-Rangkorrelation untersucht. Um zu prü-fen, ob sich der Termin der Ankunft im Rastgebietverschoben hat, wurde ermittelt, in welchen Pen-taden fünf Prozent des saisonalen Gesamtbestandeserreicht wurden und über lineare Regression un-tersucht, ob im Untersuchungszeitraum Verände-rungen auftraten. Als Signifikanzgrenze wurde beiden statistischen Tests jeweils p < 0,05 festgelegt.Irrtumswahrscheinlichkeiten werden folgendermaßensymbolisiert: * = p < 0,05, ** = p < 0,01, *** =p < 0,001. Die prozentualen Änderungen der Rast-bestände wurden eingeteilt in die Größenklassen>5 % (5-9,9 %), >10 % (10-19,9 %), >20 % (20-
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35 %). Alle statistischen Tests wurden in „SPSS11.5.1“ durchgeführt
3.3 Weitere Gebietsparameter
Herbstliche Überschwemmungen
In der zweiten Jahreshälftewird das Ochsenmoor nichtaktiv vernässt, Über-schwemmungen des Grün-landes gehen direkt aufWitterungsereignisse zu-rück. Kommt es zu starkenNiederschlägen, steigt so-wohl der Wasserstand imSee als auch in den Gra-bensystemen im Ochsen-moor deutlich an. Von ex-tremen Pegelanstiegen imDümmer kann auf weiträu-mige Überschwemmungs-ereignisse im Ochsenmoorgeschlossen werden, zumalWasser des Sees bei Über-schreiten eines bestimmtenStaupegels dorthin abge-lassen wird. HerbstlicheÜberschwemmungen tra-
ten in den Jahren 1993,1999 und 2002 auf (Abb.2). In der ersten Jahreshälfteist ein Zusammenhang mitden Wasserständen desDümmers bzw. mit der Nie-derschlagsmenge nicht ge-geben, da dann Teilbereichedes Grünlandes gezielt perGrabenstau überschwemmtwerden.
Winterstrenge
Als Maß für die Winter-strenge wurde die Kälte-summe (= Summe der mitt-leren Temperatur aller Frost-tage) für den Winter derjeweiligen Saison (Novem-ber bis Mitte März) heran-gezogen (vgl. WAHL & SUD-
FELDT 2005) und außerdem die Anzahl der Tage derjeweiligen Saison mit vollständiger Eisbedeckungdes Sees. Temperaturdaten wurden der Datenbankder Mess-Station Hannover (Flughafen, DeutscherWetterdienst (dwd.de)) entnommen. Die Höhe derKältesumme korreliert signifikant mit der Anzahl
Abb. 2: Maximale Wasserstände des Dümmers in den Monaten Oktober und No-vember 1993 bis 2006. – Maximum water levels of Lake Dümmer in October andNovember during the period 1993 to 2006.
Abb. 3: Kältesumme für die Winter (1. November bis 15. März) und für den Januarder Jahre 1993/94-2006/07 (Mess-Station Hannover) sowie Anzahl der Tage mit Eis-bedeckung am Dümmer (Dezember-Februar; Raute). – Index of winter severity (be-low-zero temperature sums for all days between 1st November and 15th March),January severity between 1993/94 and 2006/07 (meteorological station Hanover)and number of days with complete ice cover at Lake Dümmer (December-February;scatterplot).
der Tage mit 99 % Eisbe-deckung des Dümmers (De-zember-Februar; Pearson-Korrelation: r = 0,949***,n = 14 (normalverteilte Da-ten nach Kolgomorov-Smir-nov-Anpassungstest: z =0,711, p = 0,693 bzw. z =0,859, p = 0,451).
4 Ergebnisse und Dis-kussion
Nachfolgend sollen phäno-logische Aspekte, Bestands-größe und Bestandsent-wicklung der einzelnenWasservogelarten des Düm-mers komprimiert behan-delt werden. Da hier aufeine kompakte artbezogeneSichtweise Wert gelegtwird, erfolgt keine formaleAuftrennung zwischen Ergebnis und Diskussion.Vorweg erfolgt eine Übersichtbetrachtung zumDümmer als Lebensraum für Wasser- und Watvögel,eine übergreifende Diskussion der für die Beständerelevanten Wirkfaktoren erfolgt in Kapitel 5.
4.1 Bedeutung des Gebietes als Rast- undÜberwinterungsgebiet
Die Bedeutung des Dümmergebietes als Rast- undÜberwinterungsgebiet wurde sowohl für die 1990erals auch für die 2000er Jahren erneut belegt (vgl.BLEW 1995, BLEW & SÜDBECK 1996, MELTER & SCHREIBER2000). Zum einen wurde das 1 %-Kriterium zurFestsetzung des Status eines Gebietes als Feucht-gebiet internationaler Bedeutung für mehrere Artenregelmäßig erfüllt, zum anderen wurden nahezualljährlich Bestände von über 20.000 Wasservögelnerreicht (Tab. 1; Abb. 4). Für weitere Wasservogel-arten wurde eine nationale Bedeutung des Gebietesfestgestellt (Tab. 1). In den 2000er Jahren erreichtenBlässgans, Stock- und Löffelente international be-deutsame Bestände, bei einigen Arten wurden frü-here Maximalbestände weit übertroffen, wie beiKormoran, Saatgans, Löffel-, Krick-, Spieß- undTafelente.
4.2 Rastphänologie und Bestandsentwicklungder untersuchten Arten
Haubentaucher Podiceps cristatus
Haubentaucher sind am Dümmer Brutvögel mitjahrweise stark wechselnden Anzahlen zwischen20 und 250 Brutpaaren. Sie waren hauptsächlichvon März bis November am Dümmer anzutreffen,den Winter über verließen die meisten Vögel dasGebiet. Die rastenden Vögel nutzten alle Teilbereichedes Sees, zu den Zugzeiten allerdings bevorzugtdie offene Seefläche. In geringem Umfang wurdedie Hunte im Süden des Sees aufgesucht. Derhöchste Rastbestand wurde in den MonatenSeptem ber/Oktober verzeichnet (Abb. 6a). Währendder Rastbestand in den Monaten Juli, August undSeptember von der Höhe des Brutbestandes be-einflusst wurde (lineare Regression: Juli: r² =0,472**; August: r² = 0,567*; September: r² =0,432**, n = 14), lässt sich für den Oktober - ver-mutlich wegen verstärkt einsetzender Zugaktivität- kein Zusammenhang mehr erkennen. Zwischender Höhe von Frühjahrsrast- und Brutbeständenzeichnete sich keine Korrelation ab. Das könntedarin begründet liegen, dass zahlreiche Paarewegen ungünstiger Bedingungen in manchen
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Abb. 4: Maximale Anzahlen aller Wasservögel pro Saison im Untersuchungsgebiet1993/94–2006/07. Die Linie markiert den Schwellenwert von 20.000 Wasservögelnnach dem entsprechenden Kriterium der Ramsar-Konvention. – Maximum numbersof waterbirds in the staging areas Dümmer and Ochsenmoor from 1993/94 to2006/07. The line marks the 20,000 waterbird threshold according to the corres-ponding criterion of the Ramsar convention.
Jahren nicht zur Brut schritten. Die Gesamtrastbe-stände zeigten im Untersuchungszeitraum vonSaison zu Saison z. T. recht große Schwankungen,ein deutlicher Trend ließ sich jedoch weder imVerlauf der Jahre noch bei einem Vergleich derRastbestände der 1990er Jahren mit denen der2000er Jahre feststellen (Abb. 7, Tab. 2). Heraus-zustellen sind allenfalls die Saisons 1999/00 und2001/02, in denen die Bestände etwas höhereWerte erreichten, die wohl in erster Linie auf diehöheren Brutbestände 1999 und 2001 zurückgehen.Bei den Saisonmaxima ergaben sich ebenfalls keineeindeutigen Veränderungen. Auch für die verschie-denen Jahreszeiten ließ sich keine Aussage zumTrend machen, allerdings zeigte sich eine negativeKorrelation der Höhe des Rastbestandes im Wintermit der Strenge des Winters (Tab. 5).
Am Dümmer fand seit den 1960er Jahren parallelzur überregionalen Entwicklung eine Zunahme desBrutbestandes und damit auch des Rastbestandesstatt (HÖLSCHER et al. 1959, LUDWIG et al. 1990,BAUER & BERTHOLD 1996). Mitte der 1980er Jahrewurde mit 371 Brutpaaren bzw. 660 Individuensowohl der höchste Brut- als auch der höchsteRastbestand verzeichnet (LUDWIG et al. 1990,MARXMEIER 1999). Ende der 1980er Jahre kam es
beim Brutbestand zu einem starken Einbruch (BEL -TING & BELTING 1992, KÖRNER 1993). In den 1990erJahren blieb der Brutbestand auf niedrigem Niveau,auch die Rastbestände lagen z. T. deutlich niedrigerals in den 1980er Jahren, möglicherweise einZeichen für eine verschlechterte Nahrungssituation.Auch in anderen Überwinterungsgebieten kam esin den 1980er Jahren zu starken Abnahmen, wiez. B. am Unteren Inn, an den Schweizer Seen undin Teilen Deutschlands, wie z. B. dem Bodensee,auf z. T. nur noch ein Viertel der vorherigen Be -stände (BAUER & BERTHOLD 1996). Für den Bodenseewurde ein starker Rückgang von Weißfischen dafürverantwortlich gemacht (HEINE et al. 1999). Allerdingsstiegen gleichzeitig die Winterbestände an derOstküste Schleswig-Holsteins stark an, so dass esmöglicherweise in einem gewissen Umfang zueiner Verlagerung gekommen war (BAUER & BERTHOLD1996, SUDFELDT & WAHL 2007).
Es ist anzunehmen, dass die festgestellten Schwan-kungen des Rastbestandes im Untersuchungszeit-raum zumindest zu einem Teil auf das Witterungs-geschehen im Winterhalbjahr zurückzuführen sind.Wäh rend in den Niederlanden ein zunehmenderTeil der Brutpopulation im Winter nicht mehr weg-zieht (VAN ROOMEN et al. 2006), ist eine Zunahme
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Abb. 5: Wasservogelansammlung am Dümmer. Foto: Bernhard Volmer. – Waterbirds at Lake Dümmer.
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1990, MARXMEIER & DÜTTMANN
2002), hatte die deutlicheAbnahme des Fischbestan-des und das gleichzeitig ein-setzende normale Wachstumder verbliebenen Fische inden 2000er Jahren (KÄMME-REIT et al. 2005) eine Ver-schlechterung des Nahrungs-angebotes für den Hauben-taucher zur Folge (s. 5.1).
Kormoran Phalacrocoraxcarbo sinensis
Kormorane brüten seit we-nigen Jahren mit einzelnenBrutpaaren am Dümmer. Siewaren ganzjährig am Düm-mer anzutreffen, nur beivollständigem Zufrieren desSees verließen sie das Gebiet.
10 MARXMEIER & KÖRNER: Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählter Wasservogelarten am Dümmer
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Höckerschwan - Cygnus olor
Abb. 6a-d: Phänologie ausgewählter Rastvogelarten im Dümmergebiet für die Sai-sons 1993/94 bis 1999/2000 (graue Säulen) und 2000/01 bis 2006/07 (weißeSäulen) als Mittelwerte der Pentadenmaxima (n = 14 Saisons). – Phenology of wa-terbird species in the Dümmer area from 1993/94 to 1999/2000 (grey bars) and2000/01 to 2006/07 (white bars). Given are the mean values of maximum numbersper pentade (n = 14 seasons), starting in July of each year.
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Dementsprechend korre-lierte die Höhe des Janu-arbestands negativ mitder Höhe der Kältesum-me in diesem Monat (Tab.5). Die Vögel waren zurNahrungssuche in allenBereichen des Sees an-zutreffen, meist allerdingsauf der freien Wasserflä-che in der Seemitte. Siebildeten dabei oft großeTrupps von mehrerenHundert Individuen unddurchschwammen inner-halb kurzer Zeit den ge-samten See. Sie wurdenstets von Möwenschwär-men begleitet, manchmalgesellten sich auch Gän-sesäger oder Haubentau-cher hinzu.
Die höchsten Rastbestän-de wurden in den Mo-naten September undOktober verzeichnet, einweiterer, deutlich niedri-gerer Bestandsgipfel tratin den 1990er Jahren imMärz auf, in den 2000erJahren war der Frühjahrs-gipfel nur noch wenigausgeprägt (Abb. 6b). ImVerlauf des Untersu-chungszeitraums nahmendie Bestände in denHerbst- und Wintermo-naten signifikant zu undzwar in den MonatenOktober bis Januar (Tab.4a). Im Frühjahr, d. h. imApril, war dagegen einedeutliche Abnahme zuverzeichnen (Abb. 6b,Tab. 3, Tab. 4). Bis auf2001/02 bis 2003/04zeigten die Saisonrastbe-stände des Kormoranssowohl über den gesam-ten Untersuchungszeit-
12 MARXMEIER & KÖRNER: Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählter Wasservogelarten am DümmerTab. 3
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raum als auch von den 1990er zu den 2000erJahren eine signifikante Zunahme (Tab. 2, Abb. 7).Auch die Saisonmaxima nahmen signifikant zu(Abb. 7, Tab. 1, 2).
Eine deutliche Zunahme der Rastbestände im Düm-mergebiet erfolgte bereits in den 1990er Jahren.Zeigten die Rastbestände am Dümmer in den1960-1980er Jahren noch Jahresmaxima von meistunter 100 Kormoranen (LUDWIG et al. 1990), nahmensie innerhalb der 1990er Jahre exponentiell zu. Ur-sache war wohl hauptsächlich ein genereller Anstiegdes Brutbestandes in Mitteleuropa nach Beendigungder Verfolgung des Kormorans ab dem Jahr 1979,gestützt von einer günstigen Nahrungssituationdurch Eutrophierung der Gewässer (BAUER & BERTHOLD1996, SÜDBECK 1997). Auch am Dümmer fandendie Vögel in den 1980er Jahren durch Massenvor-kommen kleinwüchsiger Fische hervorragende Nah-rungsbedingungen vor, die wohl überwiegendauch in den 1990er Jahren noch bestanden (LUDWIG
1990; vgl. BAUER & BERTHOLD 1996). Der starke Zu-wachs der Rastbestände scheint in den 2000erJahren vorerst zu einem Ende gekommen zu sein,und das, obwohl Kormorane länger im Gebiet an-wesend sind: während eine Überwinterung in den1990er Jahren eher die Ausnahme war, wurde siein den 2000er Jahren aufgrund der milderen Wit-terung zur Regel (Tab. 5, Abb. 3). Eine Stagnationder Bestandszahlen zeigte sich auch in anderenGebieten und wurde dort auf ein Erreichen derKapazitätsgrenze zurückgeführt (vgl. BAUER & BERT-HOLD 1996). Diese könnte auch am Dümmer erreichtsein. Der Fischbestand war am Dümmer zu Beginnder 2000er Jahre deutlich geringer als in denJahren zuvor, möglicherweise ein Grund für dieebenfalls geringeren Saisonbestände des Kormoransvon 2001/02–2002/03 (s. 5.1). Nach BLEW et al.(2007) nahmen die Rastbestände des Kormoransim Wattenmeer von 1995/96 bis 2003/04 starkzu. In den Niederlanden wurden an den verschie-denen Rastgewässern sowohl steigende oder stabileals auch fallende Kormoranbestände beobachtet(VAN ROOMEN et al. 2007). Die jeweiligen Entwick-lungen wurden meist mit der Wasserqualität inVerbindung gebracht, die entweder direkt denFischbestand oder aber (über die Sichttiefe im Ge-wässer) dessen Erreichbarkeit für den Kormoranbeeinflussten. Positiv für den Kormoran hat sicham Dümmer sicherlich die Befahrensregelung aus-gewirkt, die es ihm erlaubt, zumindest im Winter-
halbjahr ungestört den Fischschwärmen über dieSeefläche zu folgen (s. 5.1).
Höckerschwan Cygnus olor
Höckerschwäne brüten mit einzelnen Paaren imUntersuchungsgebiet. Sie wurden ganzjährig an-getroffen. In den Wintermonaten waren die An-zahlen am geringsten. Die höchsten Rastbeständewurden in den 1990er Jahren in den Herbstmonatenbeobachtet, in den 2000er Jahren dagegen imApril/Mai (Abb. 6c). Für die Monate April, Mai undJuni konnte ein deutlicher Anstieg des Bestandesfestgestellt werden, für den Oktober ist dagegeneine Abnahme zu verzeichnen (Tab. 4a). Die Höheder Rastbestände in den Wintermonaten zeigtenkeine Korrelation mit der Strenge des Winters. DieVögel hielten sich vom Frühjahr bis zum Herbstbevorzugt in Uferbereichen des Sees sowie inGräben und an überschwemmten Flächen desOchsenmoores auf. Im Winter wurden meist Äckerim Umfeld des Dümmers aufgesucht. Seit demAuftreten von Laichkrautinseln und der zu denGrünalgen gehörenden Art Wassernetz Hydrodictyonreticulatum wurden Höckerschwäne im Sommerzunehmend auf der freien Wasserfläche beobachtet(s. 5.1). Für die Entwicklung der Gesamtrastbeständedes Höckerschwans ließ sich kein signifikanterTrend ermitteln, gleiches gilt für die Saisonmaxima(Abb. 7, Tab. 1).
Der Höckerschwan war im Dümmergebiet nochnie sehr zahlreich vertreten. In den 1960er Jahrenlagen die Jahresmaxima meist unter 10 Ind. AbMitte der 1970er Jahre zeigte sich ein allmählicherAnstieg der Maxima auf 10-20 Ind. Damals lag derBestandsgipfel im Februar/März (LUDWIG et al.1990). Die überregional positive Bestandsentwick-lung (BAUER & BERTHOLD 1996, SUDFELDT & WAHL
2007) zeichnete sich damit nur sehr schwach imDümmergebiet ab. Das gilt auch für die 1990erund 2000er Jahre. Die leichte Bestandszunahmeim Sommerhalbjahr könnte mit Vorsicht als Reaktionauf ein höheres Angebot an Wasserpflanzen bzw.insbesondere des Wassernetzes im Dümmer ge-wertet werden (vgl. BRANDT & NAGEL 2001). LautHEINE et al. (1999) wird ein Angebot von plötzlichauftretenden submersen Pflanzen unverzüglich vonHöckerschwänen genutzt. Eine deutliche Abhän-gigkeit zwischen dem Vorkommen von Unterwas-serpflanzen und Höckerschwänen wird auch bei
Vogelkdl. Ber. Niedersachs. 41 (2009) 13
VAN ROOMEN et al. (2006) gesehen.
Saatgans Anser fabalis rossicus
Die Hauptrastzeit erstreckte sich in den 1990erJahren über den Zeitraum von Oktober bis März,in den 2000er Jahren trafen die Vögel bereits imSeptember im Rastgebiet ein, damit verlängertesich die Rastsaison um etwa 3 Wochen (Abb. 6d).Die frühere Ankunft ist statistisch signifikant (lineareRegression: r² = 0,421**, n = 14). Obwohl Saatgänseabgeerntete Maisfelder im Umfeld des Sees (Rü-schendorfer Moor, Kemphauser Moor, BrockumerFladder) zur Nahrungssuche bevorzugten, hieltensie sich dennoch - meist nachmittags - auch im ex-tensiven Grünland auf. Der See wurde tagsüberregelmäßig zur Aufnahme von Wasser und abendszur Nachtruhe aufgesucht. Er war weiterhin Zu-fluchtsort bei Störungen auf den Nahrungsflächen.Bei Starkfrost übernachteten die Gänse auf derzugefrorenen Seefläche. Die höchsten Rastbeständewurden in den 1990er Jahren in den Monaten Ja-nuar/Februar erreicht. In den 2000er Jahren verschobsich der Bestandsgipfel auf den Februar, in ersterLinie allerdings verursacht durch hohe Anzahlenim Februar 2002/03 (Abb. 6d). Die Bestände stiegenim Untersuchungszeitraum im Oktober signifikantan (Tab. 4a), für die weiteren Monate ist keinedeutliche Veränderung nachweisbar. Eine Korrelationder Rastbestandshöhe mit der Strenge des Winterskonnte nicht festgestellt werden.
Die Saisonrastbestände der Saatgans zeigten imZeitraum 1993/94–2006/07 von Saison zu Saisonz. T. starke Schwankungen (Abb. 7). Besondershoch waren die Bestände in den Saisons 1998/99und 2002/03. Es ließ sich jedoch – ebenso wie beiden Saisonmaxima – insgesamt kein signifikanterTrend ermitteln (Abb. 7, Tab. 1, 2).
Im Dümmergebiet wurden in den 1960er und1970er Jahren meist Jahresmaxima von unter 800Saatgänsen festgestellt. Ab Ende der 1970er Jahrebegannen die Rastbestände zuzunehmen, in den1980er Jahren erreichten sie z. T. über 2.000 Ind.(LUDWIG et al. 1990). Die Zunahme ist vermutlichhauptsächlich auf überregionale Rastplatzverlage-rungen in Mitteleuropa seit den 1950er Jahren zu-rückzuführen. Deutschland hat im Zuge dieser Ent-wicklung als Durchzugs- und Überwinterungsgebietan Bedeutung gewonnen, nach MOOIJ (2000) hält
sich hier kurzzeitig der gesamte westeuropäischeFlyway-Bestand auf. Das Rastgeschehen konzentriertsich dabei auf die gesamte norddeutsche Tiefebenemit einem Schwerpunkt in den östlichen Bundes-ländern (Mooij 2000). Seit den 1990er Jahrenschien der Anstieg weitgehend beendet zu sein(MOOIJ 2000, SUDFELDT & WAHL 2007), in den Nie-derlanden wurde nach zwischenzeitlich fallendenBeständen in den 2000er Jahren in der Saison2005/06 jedoch wieder eine Zunahme beobachtet(VAN ROOMEN et al. 2007). Im Dümmergebiet tratenin den 1990er und 2000er Jahren hohe Beständevor allem bei einem sehr guten Nahrungsangebotauf, wie in den Saisons 1998/99 und 2002/03, indenen viele Maisäcker in der näheren Umgebungdes Sees wegen hoher Niederschlagsmengen imHerbst nur unvollständig oder gar nicht abgeerntetwerden konnten und über mehrere Wochen Nah-rung für Tausende Saatgänse boten. Es wurdenmit 10.220 (Ende Januar) bzw. 27.250 Ind. (EndeFebruar) doppelt bzw. vierfach höhere Beständeals in anderen Jahren festgestellt. Auch in den Nie-derlanden traten in der Saison 2002/03, insbeson-dere im Februar, hohe Saatgansbestände auf. DieUrsache wurde in der kalten Witterung gesehen,die den Abzug der Gänse verzögerte (VAN ROOMEN
et al. 2004). Nach 2002/03 waren die Rastbeständeam Dümmer auffallend niedrig. Ein Grund dafürist vermutlich eine Umverteilung innerhalb der Re-gion: an Stelle des Sees werden mittlerweile be-vorzugt wiedervernässte Hochmoore in der Diep-holzer Moorniederung als Schlafplatz genutzt (K.Lehn, pers. Mitt., eig. Beob.). Diese liegen häufigin geringerer Entfernung zu den als Nahrungshabitatbevorzugten Maisäckern, wie z. B. das RehdenerGeestmoor im Osten des Sees in einer Entfernungvon 8 km oder die Wietingsmoore im Nordostendes Dümmergebietes in einer Entfernung von ca.30 km. Meist erst bei Starkfrost, wenn die Wasser-flächen in den Mooren zufrieren, kommen dieSaatgänse wieder in höherer Anzahl zum Dümmer,um dort zu nächtigen. Zusätzlich wirkt sich sicherlichder auch in den östlichen Rast- und Überwinte-rungsgebieten häufiger milder verlaufende Winterauf den Zuzug von Saatgänsen aus, oft ziehen sievon dort erst bei einsetzender ungünstiger Witte-rung, wie z. B. starkem Schneefall, in hoher Anzahlin westliche Gebiete ab (vgl. VAN ROOMEN et al.2006). Gleichzeitig lässt sich allerdings ein Trendzur früheren Ankunft in den westlich gelegenenRastgebieten nachweisen, nicht nur am Dümmer,
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sondern auch in den Nie-derlanden (vgl. VAN ROOMEN
et al. 2007). Diese wird nachVAN ROOMEN et al. (2004) so-wohl durch veränderte Land-bewirtschaftung, d. h. durcheine ungünstiger werdendeNahrungssituation, als auchdurch Vertreibungsaktionenund zunehmenden Jagd-druck in den östlich gelege-nen Rastgebieten (Polen,Ost-Deutschland) verursacht.Im Dümmergebiet profitier-ten Saatgänse in erster Linievon Beruhigungsmaßnah-men (s. 5.1).
Blässgans Anser albifrons
Blässgänse hielten sich bisauf einzelne übersommerndeIndividuen hauptsächlich imWinterhalbjahr im Dümmer-gebiet auf. Sie wurden imZeitraum von September bisAnfang April festgestellt(Abb. 6e). Die Blässgänseflogen zwar wie Saat- undGraugänse auf abgeernteteMaisfelder im Umfeld desSees, bevorzugt hielten siesich jedoch zur Nahrungs-aufnahme im vernässtenGrünland auf. Neben derSeefläche nutzten sie auchstark überstaute Flächen alsSchlafplatz. Der See wurdetagsüber regelmäßig zurAufnahme von Wasser undabends zur Nachtruhe auf-gesucht. Er diente zusätzlichals Zufluchtsort bei Störun-gen auf den Nahrungsflä-chen. Bei Starkfrost über-nachteten die Gänse auf derzugefrorenen Wasserfläche.Die höchsten Rastbeständewurden in den MonatenFebruar/März beobachtet.Für die Rastbestände der
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Pfeifente - Anas penelope
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Schnatterente - Anas strepera
Abb. 6e-h: Phänologie ausgewählter Rastvogelarten im Dümmergebiet für die Sai-sons 1993/94 bis 1999/2000 (graue Säulen) und 2000/01 bis 2006/07 (weißeSäulen) als Mittelwerte der Pentadenmaxima (n = 14 Saisons). – Phenology of wa-terbird species in the Dümmer area from 1993/94 to 1999/2000 (grey bars) and2000/01 to 2006/07 (white bars). Given are the mean values of maximum numbersper pentade (n = 14 seasons), starting in July of each year.
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Monate Oktober bis Märzwurde im Untersuchungs-zeitraum jeweils eine deut-liche Zunahme festgestellt(Tab. 4a, Abb. 6e). Im Ge-gensatz zur Saatgans ließsich bei der Blässgans einEinfluss der Winterstrengeauf die Rastbestände nach-weisen (Tab. 5). Die Saison-rastbestände der Blässgansnahmen im Zeitraum1993/94-2006/07 stark zu(Tab. 2, Abb. 7). Auch dieSaisonmaxima zeigten einenstarken Anstieg auf mittler-weile über 14.000 Ind. (Abb.7, Tab. 1, 2).
Während die Rastbeständeam Dümmer in den 1960-1970er Jahren meist deutlichunter 100 Ind. lagen, stiegendie Jahresmaxima Anfangder 1980er Jahre sprunghaftauf 1.600-5.000 Ind. an (LUD-WIG et al. 1990). Der starkeAnstieg der Blässgansrast-bestände in der Dümmerre-gion verlief parallel zur über-regionalen Zunahme der Artin Mitteleuropa, die in den1950er Jahren begann undauch in den 1990er Jahrennoch in verschiedenen Ge-bieten, wie dem Dümmer-gebiet, aber auch am Stein-huder Meer und im BremerRaum zu beobachten war(BRANDT & NAGEL 2001, SEITZet al. 2004). Wie bei derSaatgans wird er auf eineVerlagerung des Zugwegesbzw. der Winterquartiere so-wie auf das Anwachsen dernordosteuropäischen Brut-population zurückgeführt(LUDWIG et al. 1990, MOOIJ
2000). Seitdem besitztDeutschland als Durchzugs-und Überwinterungsgebiet
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Krickente - Anas crecca
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Stockente - Anas platyrynchos
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Spießente - Anas acuta
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Knäkente - Anas querquedula
Abb. 6i-l: Phänologie ausgewählter Rastvogelarten im Dümmergebiet für dieSaisons 1993/94 bis 1999/2000 (graue Säulen) und 2000/01 bis 2006/07 (weißeSäulen) als Mittelwerte der Pentadenmaxima (n = 14 Saisons). – Phenology of wa-terbird species in the Dümmer area from 1993/94 to 1999/2000 (grey bars) and2000/01 to 2006/07 (white bars). Given are the mean values of maximum numbersper pentade (n = 14 seasons), starting in July of each year.
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auch für die Blässgans einegroße Bedeutung (MOOIJ
2000). Nach KRUCKENBERG
(2003) rasten Blässgänse imMittel fünf bis zwölf Tage ineinem Gebiet und ziehendann weiter. Zwei der wich-tigsten Ziele sind der Nie-derrhein sowie die Nieder-lande (KRUCKENBERG 2003, VANROOMEN et al. 2006). Seit den1990er Jahren schien derAnstieg des Rastbestandesweitgehend beendet zu sein(MOOIJ 2000, SUDFELDT & WAHL
2007). In den Niederlanden,im Dümmerraum und in wei-teren Gebieten nahmen dieBlässgansanzahlen jedoch inden 2000er Jahren nochdeutlich zu (VAN ROOMEN etal. 2007). Gleichzeitig ver-längerte sich die Rastdauer,da die Gänse immer frühereintrafen (vgl. SEITZ et al.2004, VAN ROOMEN et al.2006). Im Dümmergebietkonnte die Vorverlegung derAnkunft bisher nicht eindeu-tig nachgewiesen werden,allerdings wurden hier, wiebis 2005/06 auch in den Nie-derlanden (VAN ROOMEN et al.2006), für den Oktober starksteigende Anzahlen festge-stellt. Nach VAN ROOMEN etal. (2004) erfolgte die Zu-nahme der Rastbeständetrotz sinkendem Bruterfolgund ging damit nicht aufeine allgemeine Bestandszu-nahme, sondern auf eineVerlagerung der Überwinte-rungsgebiete zurück. Dassel-be wird auch für die deut-schen Rastgebiete zutreffen.Ob weiterhin ein Zuwachsstattfinden wird, ist aufgrunddes zunehmenden Jagddru-ckes fraglich (vgl. VAN ROOMEN
et al. 2007). Im Dümmerge-
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Löffelente - Anas clypeata
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Tafelente - Aythya ferina
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Reiherente - Aythya fuligula
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Schellente - Bucephala clangula
Abb. 6m-p: Phänologie ausgewählter Rastvogelarten im Dümmergebiet für dieSaisons 1993/94 bis 1999/2000 (graue Säulen) und 2000/01 bis 2006/07 (weißeSäulen) als Mittelwerte der Pentadenmaxima (n = 14 Saisons). – Phenology of wa-terbird species in the Dümmer area from 1993/94 to 1999/2000 (grey bars) and2000/01 to 2006/07 (white bars). Given are the mean values of maximum numbersper pentade (n = 14 seasons), starting in July of each year.
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biet hat die Blässgans von Vernässungs- und Beru-higungsmaßnahmen profitiert (s. 5.1.).
Graugans Anser anser
Graugänse sind im Dümmergebiet Brutvögel mit80-100 Paaren. Sie waren das ganze Jahr über an-zutreffen. Der Heimzug fand hauptsächlich im Feb-ruar statt, von März bis Mai waren noch durchzie-
hende Nichtbrüter im Gebiet. Im Juni wurden diegeringsten Bestände verzeichnet, da im wesentlichennur noch Brutvögel anwesend waren. Bereits imJuli stieg die Anzahl der Gänse durch flügge wer-dende Jungvögel und zurückkehrende Nichtbrüteran. Im September erfolgte ein weiterer Anstiegdes Bestandes, vermutlich durch den Zuzug vongebietsfremden Vögeln, die von hier aus z. T. inandere Gebiete weiterzogen, z. T. blieben, um zu
überwintern (vgl. VAN ROOMEN
et al. 2006). Die höchstenRastbestände wurden somitim September und Oktoberverzeichnet (Abb. 6f). DieGänse hielten sich zur Nah-rungssuche meist im Grün-land auf. Zu Zeiten der Ge-treide- und Maisernte wurdeauch Ackerland aufgesucht.Stark überstaute Flächennutzten sie zusammen mitBlässgänsen als Schlafplatz.Der See wurde tagsüber beiStörungen auf den Nah-rungsflächen, zum Trinkenund schließlich abends zurNachtruhe aufgesucht. BeiStarkfrost wurde auf der zu-gefrorenen Wasserflächeübernachtet. Die Höhe derJanuarbestände zeigte einedeutliche negative Korrela-tion mit der Strenge desWinters im Januar (Tab. 5).Die Saisonrastbestände derGraugans nahmen im Zeit-raum 1993/94-2006/07 sig-nifikant zu (Tab. 2; Abb. 7).Die Zunahmen erfolgten inallen drei Jahreszeiten Herbst,Winter und Frühjahr (Tab.3). Auch die Saisonmaximazeigten eine deutliche Zu-nahme (Tab. 1, 2, Abb. 7).
Nachdem Graugänse durchstarke Verfolgung seit An-fang des vorigen Jahrhun-derts aus weiten Teilen ihresfrüheren Brutverbreitungs-areales verschwunden wa-
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Gänsesäger - Mergus merganser
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Blässralle - Fulica atra
Abb. 6q-s: Phänologie ausgewählter Rastvogelarten im Dümmergebiet für die Sai-sons 1993/94 bis 1999/2000 (graue Säulen) und 2000/01 bis 2006/07 (weißeSäulen) als Mittelwerte der Pentadenmaxima (n = 14 Saisons). – Phenology of wa-terbird species in the Dümmer area from 1993/94 to 1999/2000 (grey bars) and2000/01 to 2006/07 (white bars). Given are the mean values of maximum numbersper pentade (n = 14 seasons), starting in July of each year.
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ren, wurden sie in vielen Regionen wieder durchden Menschen angesiedelt, so auch in den 1960erJahren am Dümmer (BERNDT 1985). Seit den 1970erJahren sind sie das ganze Jahr über im Dümmer-gebiet anzutreffen. Davor traten sie nur vereinzeltin kleinen Trupps am See auf (LUDWIG et al. 1990).Während die Jahresmaxima in den 1970er Jahrenunter 500 Ind. lagen, stieg der maximale Rastbestandin den 1980er Jahren auf über 1.000 Ind. an. Mit -te der 1980er Jahre wurden maximal 2.200 Grau-gänse gezählt (LUDWIG et al. 1990). Danach stiegendie Jahresmaxima nur noch langsam an. NachMOOIJ (2000) nahmen die durchziehenden undüber winternden Graugansbestände überregionalvor allem bis in die zweite Hälfte der 1980er Jahrezu und sind seitdem mehr oder weniger stabil. AmSteinhuder Meer zeigte der Bestand ab etwa Mitteder 1990er Jahre bis 2000 nur wenig Veränderungen(BRANDT & NAGEL 2001). Nach SUDFELDT & WAHL
(2007) stiegen die Bestände der Graugans inDeutschland allerdings im Zeitraum 1980–2005an. So wurde im schleswig-holsteinischen Watten-meer und im Bremer Raum in den 1990er Jahrenein deutlicher Bestandszuwachs festgestellt (GÜNTHER
& RÖSNER 2000, SEITZ et al. 2004). Auch in den Nie-derlanden nahmen die Rastbestände weiter deutlichzu. Als Ursache wurde für die Niederlande ein An-stieg des landeseigenen, aber auch des europäischenBrutbestandes genannt (VAN ROOMEN et al. 2006).Wie in den Niederlanden muss im Dümmergebietzwischen Standvögeln, d. h. überwiegend ortstreuenBrutvögeln, und durchziehenden Vögeln aus Ost-europa und Skandinavien unterschieden werden(vgl. VAN ROOMEN et al. 2006). Da die Höhe desBrutbestands der Graugans im Dümmergebiet imUntersuchungszeitraum konstant ist (eig. Erf.), gingder starke Rastbestandsanstieg zu den Zugzeitennicht auf eine Zunahme der lokalen Brutpopulationzurück. Die Zunahme des Rastbestandes in denFrühjahrs- und Sommermonaten beruhte deshalbwahrscheinlich auf einer gestiegenen Anzahl nicht-brütender Vögel, die aus dem Dümmergebiet oderaus der näheren Umgebung stammten. Die Zu-nahme in den Herbst- und Wintermonaten wirddagegen wahrscheinlich von einem stärkeren Zuzugvon Gänsen aus anderen Gebieten verursacht (vgl.VAN ROOMEN et al. 2006, 2007). Neben überregio-nalen Entwicklungen haben Vernässungs- und Be-ruhigungsmaßnahmen im Dümmergebiet zur po-sitiven Entwicklung des Graugansrastbestandesbeigetragen (s. 5.1).
Pfeifente Anas penelope
Pfeifenten hielten sich hauptsächlich von Septemberbis April im Dümmergebiet auf. Sofern der Seeeisfrei blieb, überwinterte die Art im Gebiet. Pfeif-enten hielten sich in großen Ansammlungen imsüdlichen, zunehmend auch im nördlichen Seebe-reich auf. Die Ansammlungen erstreckten sich inden Hauptrastzeiten bis weit auf die offene Seeflächehinaus. Nachts, aber auch tagsüber, wurden zurNahrungsaufnahme Grünlandbereiche angeflogen.Im Frühjahr konnten Pfeifenten tagsüber in höherenAnzahlen auf überstauten Flächen im Ochsenmoorbeobachtet werden. Einen bevorzugten Rastplatzder Pfeifente stellte die Hunte südlich des Dümmersdar, vor allem in den Herbstmonaten, wenn dasOchsenmoor nicht überschwemmt war, und beiFrostlagen, wenn andere Gewässer mit Eis bedecktwaren. Kurzes Gras in direkter Nachbarschaft zuoffenem Wasser war für die Art äußerst attraktiv.Die höchsten Rastbestände wurden in den MonatenFebruar und März erreicht. Ein niedrigerer Be-standsgipfel war im Herbst festzustellen (Abb. 6g).Für den Winter, insbesondere den Monat Januarwar ein signifikanter Anstieg der Rastbestände zuverzeichnen (Tab. 3, 4a). Die höheren Rastbeständein den Wintermonaten gingen u. a. auf eine zu-nehmende Überwinterung im Gebiet zurück. Muss-ten die Enten in den 1990er Jahren noch häufigwegen des zufrierenden Sees das Gebiet räumen,wie z. B. in den Saisons 1995/96 und 1996/97, indenen die Rastbestände besonders niedrig waren,so konnte es in den 2000er Jahren nahezu durch-gehend als Rastraum genutzt werden (s. 5.1). EineKorrelation der Höhe des Winterbestandes mit derStrenge des Winters zeichnete sich allerdings nichtab. Dagegen ergab sich eine signifikante Verspätungder Art um etwa drei Wochen (lineare Regression:r² = 0,433**, n = 14), die sich in deutlich sinkendenOktoberbeständen manifestierte (Tab. 4a). Bei denSaisonrastbeständen der Pfeifente konnte für denZeitraum 1993/94-2006/07 kein signifikanter Trendfestgestellt werden (Abb. 7). Dagegen zeigten dieSaisonmaxima einen signifikanten Anstieg (Tab. 1,2, Abb. 7).
Bis Ende der 1950er Jahre rasteten vermutlich all-jährlich 1.000 und mehr Pfeifenten am Dümmer(HÖLSCHER et al. 1959). Anfang der 1960er Jahrebrachen die Rastbestände zeitgleich mit dem Ver-schwinden der Unterwasservegetation zusammen.
Vogelkdl. Ber. Niedersachs. 41 (2009) 19
In den anschließenden Jahren lagen die Jahresma-xima meist weit unter 300 Ind. Erst in den 1980erJahren stiegen die Bestände am Dümmer wiederan (LUDWIG et al. 1990). Überregional nahm diePfeifente dagegen schon seit den 1970er Jahrenim gesamten europäischen Überwinterungsgebietzu (BAUER & BERTHOLD 1996, SUDFELDT & WAHL 2007).Im schleswig-holsteinischen Wattenmeer stieg ihrRastbestand noch bis in die 1990er Jahre an, nahmdann jedoch, ebenso wie im niedersächsischenWattenmeer, deutlich ab (GÜNTHER & RÖSNER 2000,BLEW et al. 2005). Auch im niederländischen Wat-tenmeer zeichneten sich in den letzten Jahrenleichte Rückgänge ab (VAN ROOMEN et al. 2006). ImBinnenland verlief die Entwicklung je nach Gebietunterschiedlich. Obwohl die Art seit Anfang der1990er Jahre verstärkt im Binnenland beobachtetwerden konnte, wie z. B. im Bremer Raum (SEITZ etal. 2004), nahm der Bestand z. B. am SteinhuderMeer nicht zu (BRANDT & NAGEL 2001). Vermutlichist das zahlreiche Vorkommen von Pfeifenten imBinnenland überwiegend an Überschwemmungs-situationen gekoppelt. So traten im Bremer Raumimmer dann hohe Rastbestände auf, wenn weit-räumig überstautes Grünland vorhanden war (SEITZet al. 2004). Am Dümmer wurden die höchstenAnzahlen von Januar bis März verzeichnet, wenneine aktive Überstauung von Flächen im Ochsenmoorerfolgte. Auch in den Herbstmonaten waren stetsdann hohe Rastbestände zu verzeichnen, wenn esdurch ergiebige Niederschläge zu starken Über-schwemmungen des Grünlandes kam. Die Höhedes Rastbestands der Pfeifente korrelierte hoch-signifikant mit dem Auftreten von Überschwem-mungssituationen in den Monaten Oktober undNovember (lineare Regression: r² = 0,665*** bzw.r² = 0,744*** n = 14). WAHL & SUDFELDT (2005)stellten fest, dass Pfeifenten meist nur im Frühjahrmit hohen Rastbeständen im Binnenland auftreten,sich im Herbst jedoch überwiegend an der Küsteaufhalten. Sie vermuteten eine im Frühjahr aufgrundvon Überschwemmungen erhöhte Attraktivität vonRastgebieten im Binnenland als Ursache. Die Er-gebnisse aus dem Dümmergebiet zeigen, dassPfeifenten bei entsprechendem Angebot an über-schwemmten Flächen auch im Herbst das Binnenlandin größerer Zahl aufsuchen.
Schnatterente Anas strepera
Die Schnatterente ist mit 10-15 Paaren Brutvogel
im Untersuchungsgebiet. Schnatterenten waren,sofern der See nicht über eine längere Zeit zufror,das ganze Jahr über am Dümmer anzutreffen, imWinter waren die Rastbestände allerdings niedrig.Die höchsten Anzahlen wurden in den 1990erJahren im Oktober/November sowie im März/Aprilerreicht, in den 2000er Jahren dagegen in denMonaten Februar und März (Abb. 6h). Für achtMonate wurde ein signifikanter Anstieg des Be-standes im Untersuchungszeitraum verzeichnet,so für August, September, Dezember, Januar undMärz sowie für die Monate April bis Juni (Tab. 4a).Besonders stark war die Zunahme für den Januar,Indiz für eine häufigere Überwinterung im Gebietaufgrund milderer Winter (vgl. VAN ROOMEN et al.2007). Dementsprechend zeigten sowohl die Höhedes Winter- als auch des Januarrastbestands einenegative Korrelation mit der Strenge des Winters(Tab. 5). Im Februar/März ging die Zunahme aufeinen stärker verlaufenden Durchzug im Gebietzurück, im späteren Frühjahr wohl vor allem aufeinen Anstieg des Brutbestandes im Dümmergebiet(APFFELSTAEDT et al. 2006). Schnatterenten hieltensich in den Sommer- und Herbstmonaten in Ufer-bereichen sowie in See- und Teichrosenbeständenauf dem See auf. Im Winter und Frühjahr wurdenbei einem Überstau von Flächen hohe Anzahlenim Ochsenmoor (max. 153 Ind.) und im NSG HoheSieben festgestellt. Die Saisonrastbestände derSchnatterente nahmen im Zeitraum 1993/94–2006/07 signifikant zu (Tab. 2; Abb. 7). Besondershohe Bestände wurden in den Saisons 2000/01,2001/02 und 2006/07 festgestellt. Bei einem Ver-gleich der 1990er Jahre mit den 2000er Jahrenzeigte sich ebenfalls ein signifikanter Unterschied(Tab. 2). Die Saisonmaxima wiesen keinen signifi-kanten Trend auf (Abb. 7, Tab. 1).
In den 1960–1970er Jahren lagen die maximalenRastbestände der Schnatterente am Dümmer meistunter 40 Ind., in den 1980er Jahren jahrweiseetwas höher (LUDWIG et al. 1990). Obwohl dieRastbestände der Schnatterente in Deutschlandbzw. in Nordwesteuropa seit den 1980er Jahrenüberregional anstiegen (SUDFELDT et al. 2000, SUDFELDT& WAHL 2007), wurden im Dümmergebiet erst inden 1990er Jahren sichtbar höhere Bestände ver-zeichnet. Während im schleswig-holsteinischenWattenmeer und im Bremer Raum gegen Endeder 1990er Jahre ein deutlicher, sprunghafter Be-standsanstieg zu erkennen war (GÜNTHER & RÖSNER
20 MARXMEIER & KÖRNER: Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählter Wasservogelarten am Dümmer
Vogelkdl. Ber. Niedersachs. 41 (2009) 21
Tab. 4a: Trends der Rastbestände ausgewählter Wasservogelarten im Dümmergebiet für die einzelnen Monate derSaisons 1993/94 bis 2006/07 (lineare Regression; Trendausprägung: +++ = sehr starke Zunahme, ++ = starke Zunahme,+ = Zunahme, - = Abnahme, -- = starke Abnahme). Nur Arten und Monate mit signifikanter Korrelation sindaufgeführt. – Trends of waterbird populations at Dümmer area for different month from 1993/94 to 2006/07 bylinear regression (+++ = very strong increase, ++ = strong increase, + = increase, - = decrease, -- = strong decrease).Only species showing a significant correlation are included. * = p < 0,05; ** = p < 0,01; *** = p < 0,001.
Art –species Monat – month
Signifikanz –statistical
significanceTrend –trend
jährliche Zu- bzw. Ab-nahme (%) – percentage
change per year
Kormoran Phalacrocorax carbo Aug * + >5
Okt * + >5
Nov ** ++ >10
Dez ** ++ >10
Jan ** ++ >10
Apr * -- >10
Höckerschwan Cygnus olor Okt ** - >5
Apr ** ++ >10
Mai ** + >5
Jun ** ++ >10
Saatgans Anser fabalis Okt * +++ >20
Blässgans Anser albifrons Okt *** +++ >20
Nov *** ++ >10
Dez *** ++ >10
Jan *** ++ >10
Feb *** ++ >10
Mrz *** ++ >10
Graugans Anser anser Jul *** + >5
Aug *** + >5
Sep *** ++ >10
Okt *** + >5
Nov *** + >5
Dez *** + >5
Jan ** + >5
Mrz *** + >5
Apr *** + >5
Mai ** + >5
Pfeifente Anas penelope Okt * -- >10
Jan * ++ >10
Schnatterente Anas strepera Aug * + >5
Sep * + >5
Dez * ++ >10
Jan * +++ >20
Mrz * ++ >10
Apr *** + >5
Mai *** ++ >10
Jun *** ++ >10
Krickente Anas crecca Apr ** ++ >10
Spießente Anas acuta Jan * ++ >10
Mrz ** ++ >10
2000, SEITZ et al. 2004), verlief die Zunahme imDümmergebiet unauffälliger. Erst in den Saisons2000/01 und 2001/02 gab es auch hier einen deut -lichen Anstieg. Dieser zeichnete sich gleichzeitigüberregional für Nordwestdeutschland ab, aberauch in den Niederlanden (WAHL & SUDFELDT 2005,VAN ROOMEN et al. 2007). Von WAHL & SUDFELDT(2005) wird er auf eine Zunahme der nordwesteu-ropäischen Population und zusätzlich eine Verla-gerung ihres Überwinterungsgebietes nach Nord-osten aufgrund der milden Winter zurückgeführt.Auch VAN ROOMEN et al. (2007) gehen von klimati-schen Veränderungen als Ursache aus. Im Düm-mergebiet gingen die zunehmenden Bestände mitverbesserten Rastbedingungen einher. So bestandzu Zeiten des Hauptdurchzugs im Februar/März inden 2000er Jahren ein höheres Angebot an über-stauten Grünlandflächen in einem von Störungenberuhigten Gebiet (vgl. LUDWIG et al. 1990, BAUER& BERTHOLD 1996; s. 5.1). Dass die Schnatterenteauch im Herbst von überschwemmten Flächenstark angezogen wird, zeigt sich an der Korrelationder Höhe des Novemberbestandes mit dem Auf-treten von Überschwemmungssituationen im Ochsen -moor (lineare Regression: r² = 0,590***, n = 14).
Krickente Anas crecca
Krickenten wurden im Gebiet nur selten mit ein-zelnen Paaren als Brutvögel festgestellt. Sofernder See nicht über eine längere Zeit zufror, warensie jedoch das ganze Jahr über im Dümmergebietanzutreffen. Bei niedrigen Rastbeständen hieltensich die Vögel bevorzugt in Uferbereichen undhier vor allem auf flach überstauten Schlammbänkenam See auf. Bei hohen Rastbeständen kam es zugroßen Ansammlungen im südlichen Bereich desSees, die sich bis weit in die Seemitte erstreckten.Im Frühjahr suchten Krickenten bevorzugt überstauteFlächen im Ochsenmoor auf (s. 5.1). Die höchstenAnzahlen wurden November/Dezember erreicht(Abb. 6i). Der Rastbestand im April nahm im Un-tersuchungszeitraum signifikant zu (Tab. 4a). DieHöhe des Januarbestands korrelierte negativ mitder Strenge des Winters (Tab. 5). Die Saisonrastbe-stände der Krickente nahmen von 1993/94 bis2002/03 bei großen Schwankungen zwischen deneinzelnen Jahren zunächst zu, anschließend sankensie in etwa wieder auf das Niveau der 1990erJahre ab (Abb. 7). Besonders hoch war der Bestandin der Saison 2002/03. Über den gesamten Unter-suchungszeitraum war kein signifikanter Trend er-
22 MARXMEIER & KÖRNER: Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählter Wasservogelarten am Dümmer
Art –species Monat – month
Signifikanz –statistical
significanceTrend –trend
jährliche Zu- bzw. Ab -nahme (%) – percentage
change per year
Löffelente Anas clypeata Jan * +++ >20
Mrz ** + >5
Apr * + >5
Mai ** + >5
Tafelente Aythya ferina Nov * ++ >10
Dez * ++ >10
Jan ** +++ >20
Feb ** ++ >10
Reiherente Aythya fuligula Feb * ++ >10
Mrz * ++ >10
Schellente Bucephala clangula Jan *** ++ >10
Blässralle Fulica atra Nov * - >5
Dez * -- >10
Tab. 4b: Trends der Rastbestände ausgewählter Wasservogelarten im Dümmergebiet für die einzelnen Monate derSaisons 1993/94 bis 2006/07 (lineare Regression; Trendausprägung: +++ = sehr starke Zunahme, ++ = starke Zunahme,+ = Zunahme, - = Abnahme, -- = starke Abnahme). Nur Arten und Monate mit signifikanter Korrelation sindaufgeführt. – Trends of waterbird populations at Dümmer area for different month from 1993/94 to 2006/07 bylinear regression (+++ = very strong increase, ++ = strong increase, + = increase, - = decrease, -- = strong decrease).Only species showing a significant correlation are included. * = p < 0,05; ** = p < 0,01; *** = p < 0,001.
kennbar (Tab. 2). Auch die Saisonmaxima wiesenkeinen signifikanten Trend auf (Abb. 7, Tab. 1).
Die überregionale Zunahme des Krickentenrastbe-standes bis Mitte der 1980er Jahre, zu erkennenan der positiven Tendenz der Mittwinterbeständein Mittel- und NW-Europa (RUTSCHKE 1989, BAUER& BERTHOLD 1996, WAHL & SUDFELDT 2005), machtesich im Dümmergebiet kaum bemerkbar. Seit den1960er Jahren schwankten hier die Jahresmaximazwischen 50 und 1.500 Ind., dabei waren An-sammlungen über 1.000 Ind. eine Ausnahme(LUDWIG et al. 1990). Neuere Entwicklungen verliefenbei überregional konstantem Bestand je nachGebiet unterschiedlich (vgl. SUDFELDT & WAHL 2007).Im schleswig-holsteinischen Wattenmeer blieb derBestand mehr oder weniger konstant mit einemRückgang in den Jahren mit Kältewintern, imBremer Raum nahm er ab - hier allerdings durchdie Verminderung geeigneter Nahrungsflächen -,am Steinhuder Meer dagegen zu (GÜNTHER & RÖSNER2000, BRANDT & NAGEL 2001, SEITZ et al. 2004, BLEWet al. 2005). In den Niederlanden zeichnete sich inden letzten Jahren eine leichte Zunahme ab (VANROOMEN et al. 2007). Das größere Angebot anFlachwasserbereichen im Grünland (vgl. WAHL &SUDFELDT 2005), die Bildung großer Schlammbänkebzw. Flachwasserbereiche an der Westseite desSees in den 2000er Jahren (vgl. HEINE et al. 1999,VAN ROOMEN et al. 2007) und die weitreichende Be-ruhigung des Gebietes wirkten sich sicherlich positivauf den Krickentenbestand im Dümmergebiet aus.Dass zwischen dem Angebot an überschwemmtemFlächen und der Höhe des Rastbestands ein engerZusammenhang besteht, zeigt die deutliche Kor-relation der Höhe der Novemberrastbestände mitdem Auftreten von Überschwemmungssituationenim Grünland (lineare Regression: r² = 0,301*, n =14; vgl. SEITZ et al. 2004). Dementsprechend tratendie außergewöhnlich hohen Rastbestände derSaison 2002/03 bei einer starken Überschwemmungdes Grünlandes im November auf. Die in denletzten Jahren geringeren Rastbestände im Düm-mergebiet könnten, wie bei der Saatgans, auf eineUmverlagerung in Richtung wiedervernässte be-nachbarte große Hochmoorkomplexe zurückgehen.
Stockente Anas platyrhynchos
Stockenten brüten mit etwa 50-100 Paaren imUntersuchungsgebiet. Sie waren das ganze Jahr
über im Dümmergebiet anzutreffen und gehörtenzu den typischen Wintergästen. Im Winterhalbjahrkam es häufig zu großen Ansammlungen, dieauch ein kurzfristiges Zufrieren des Sees überdau-erten. Erst eine langanhaltende Kälteperiode be-wirkte einen Abzug des Großteils des Rastbestandes,dennoch harrten auch dann noch meist mehrereHundert bis mehrere Tausend Vögel am See aus(vgl. WAHL & SUDFELDT 2005). Dementsprechendzeigte sich bei der Höhe der Rastbestände keineKorrelation mit der Strenge des Winters. Bei offenerWasserfläche waren tagsüber weite Teile des Seesvon Stockenten bedeckt. Die Vögel hielten sichzwar bevorzugt in den südlich liegenden Buchtenund am westlichen Rand des Sees auf, dennochwaren bei hohen Rastansammlungen auch an fastallen anderen Bereichen des Sees sehr große Grup-pen festzustellen. Gern wurden auch stark vernässteFlächen des Ochsenmoores aufgesucht, allerdingsnicht in so hohem Maße wie von anderen Schwim-mentenarten. Stockenten gingen nachts häufig imUmfeld des Sees auf abgeernteten Getreidefeldernauf Nahrungssuche, d. h. sie hatten im Vergleichzu anderen Arten einen recht großen Aktionsradiusund ein weiteres Nahrungsspektrum. So konntevor allem im Spätsommer und Herbst beobachtetwerden, dass Stockentengruppen abends den Seein Richtung Ackergebiete verließen, bzw. morgensmit gut gefülltem Kropf zum Gewässer zurück-kehrten. Die höchsten Rastbestände wurden inden Monaten Dezember und Januar erreicht, dochauch im November und Februar hielten sich TausendeStockenten am See auf. Über den Untersuchungs-zeitraum zeichneten sich keine Veränderungen beider Phänologie ab (Abb. 6j). Die Gesamtrastbeständeder Stockente zeigten im Zeitraum 1993/94 bis2006/07 von Jahr zu Jahr starke Schwankungen(Abb. 7). Besonders niedrig waren die Rastbeständein den Kältewintern 1995/96 und 1996/97 aberauch 2004/05 bis 2006/07, besonders hoch in denSaisons 1994/95, 2001/02 und 2002/03. Ein signi-fikanter Trend zeichnete sich nicht ab. Auch beiden Saisonmaxima konnte keine signifikante Ver-änderung festgestellt werden (Tab. 1, Abb. 7).
Während für die 1960-1970er Jahre von deutlichenZunahmen der Stockentenrastbestände in Mittel-europa ausgegangen wurde, sind die Angaben zuden Entwicklungen der Winterbestände ab den1980er Jahren recht unterschiedlich. HAGEMEIJER &BLAIR (1997) gehen von einer weiteren Zunahme
Vogelkdl. Ber. Niedersachs. 41 (2009) 23
aus, BAUER & BERTHOLD (1996) weisen auf einenRückgang schon ab Mitte der 1970er Jahre hin.Im Bremer Raum und am schleswig-holsteinischenWattenmeer waren die Winterbestände in den1980er Jahren stabil, ein Rückgang zeichnete sichdort erst in den 1990er Jahren ab (GÜNTHER &RÖSNER 2000, SEITZ et al. 2004). Nach WAHL &SUDFELDT (2005) nahmen die Rastbestände im Zeit-raum von 1980 bis 2005 überregional ab. Auch inden Niederlanden scheint der Rastbestand seit denletzten Jahren abzunehmen (VAN ROOMEN et al.2007). Im Dümmergebiet kam es besonders inden 1970er Jahren zu einem starken Bestandsan-stieg, der in den 1980er Jahren noch andauerte(LUDWIG et al. 1990). Im Gegensatz zu vielenanderen Gebieten stieg der Rastbestand im Düm-mergebiet auch in den 1990er Jahren noch anbzw. war konstant. So wurden in den 1960–1970erJahren meist Saisonmaxima unter 10.000 Ind. fest-gestellt, abgesehen von 75.000 Ind. im Jahr 1962,in den 1980er Jahren lagen die Maxima bei 10.000-30.000 Ind. (LUDWIG et al. 1990) und in den 1990erJahren schließlich bei 14.000-45.000 Ind.
Für die starken Schwankungen des Rastbestandesim Dümmergebiet im Untersuchungszeitraum sindunterschiedliche Faktoren verantwortlich, in ersterLinie wahrscheinlich der großräumige Witterungs-verlauf im Winterhalbjahr (s. 5.1; vgl. LUDWIG et al.1990, BERTHOLD & BAUER 1996, WAHL & SUDFELDT2005, BLEW et al. 2007). Da die Mehrzahl derVögel vermutlich aus Ost- und Nordeuropa stammt(HAGEMEIJER & BLAIR 1997, WAHL & SUDFELDT 2005),sind hohe Rastbestände in Mitteleuropa und damitim Dümmergebiet meist auf einen langfristigenKälteeinbruch im Norden und Osten zurückzuführen.Starke, lang anhaltende Frostlagen im Dümmergebietselbst bewirken jedoch auch hier einen Abzug derStockenten in Gebiete mit offenem Wasser, wie z.B. in den Kältewintern 1995/96 und 1996/97. Einemilde Witterung in Nord- und Osteuropa bewirkteine geringere Zugneigung – möglicherweise einGrund für niedrige Überwinterungsbestände inden Jahren 2005/06 und 2006/07 (vgl. WAHL &SUDFELDT 2005). Da sich der Rastbestand zudemwie bei den Arten Saatgans und Krickente mittler-weile sehr viel weiträumiger auf verschiedene Rast-gebiete in der Diepholzer Moorniederung verteiltals in früheren Jahren, können auch dadurch zeit-weise niedrigere Anzahlen am Dümmer auftreten.Festzuhalten ist, dass die Dümmerniederung nach
wie vor eine sehr hohe Bedeutung für überwinterndeStockenten besitzt und dass sie, gerade vor demHintergrund einer Abnahme in vielen Gebieten,durch Vernässungs- und Beruhigungsmaßnahmenseit den 1990er Jahren vermutlich an Attraktivitätgewonnen hat (s. 5.1). Zudem besteht nach wievor ein sehr gutes Nahrungsangebot auf abgeern-teten Maisfeldern im Umfeld des Sees.
Spießente Anas acuta
Spießenten gehören nicht zu den Brutvögeln imUntersuchungsgebiet. Sie waren von Septemberbis April am Dümmer anzutreffen. Die höchstenRastbestände wurden in erster Linie während desFrühjahrszuges Ende Februar und März erreicht,deutlich niedriger waren die Bestände währenddes Wegzugs im Herbst im Oktober (vgl. WAHL &SUDFELDT 2005). Über den Winter verließen nahezualle Spießenten das Gebiet (Abb. 6k). Im Untersu-chungszeitraum stieg der Januarrastbestand signi-fikant an (Tab. 4a), verursacht vermutlich durchdie milder verlaufenden Winter, ein Einfluss derWinterstrenge auf den Rastbestand ist jedoch nichtnachweisbar. Auch für das Frühjahr wurde eindeutlicher Bestandsanstieg verzeichnet (Tab. 3).Insbesondere im März stieg der Bestand signifikantan (Tab. 4a). Spießenten hielten sich an Uferbereichendes Sees, bei hohen Rastbeständen auch ruhendauf der offenen Wasserfläche auf. Weiterhin suchtensie bei Überstau von Grünlandflächen häufig dasOchsenmoor bzw. das Gebiet Hohe Sieben auf.Die Gesamtrastbestände der Spießente nahmenim Untersuchungszeitraum von 1994/95 bis 2001/02zunächst kontinuierlich zu, anschließend gingensie wieder zurück, blieben jedoch auf einem höherenNiveau als in den 1990er Jahren. Insgesamt ergabsich jedoch kein signifikanter Trend (Tab. 2, Abb.7). Bei einem Vergleich der Rastbestände der1990er Jahre mit denen der 2000er Jahre zeigtesich dagegen ein signifikanter Unterschied (Tab.2). Die Saisonmaxima stiegen signifikant an (Tab.1, 2, Abb. 7).
Überregional bzw. für andere Gebiete liegen un-terschiedliche Angaben zur Bestandsentwicklungvor. Nach BAUER & BERTHOLD (1996) war der Über-winterungsbestand der Spießente bis Mitte der1980er Jahre in Nordwesteuropa weitgehend stabil,zeigte anschließend jedoch eine abnehmende Ten-denz. Nach SUDFELDT & WAHL (2007) war der Bestand
24 MARXMEIER & KÖRNER: Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählter Wasservogelarten am Dümmer
bei starken Fluktuationen 1980-2005 insgesamtkonstant. Im schleswig-holsteinischen und nieder-sächsischen Wattenmeer zeichnete sich für dieJahre 1987 bis 2001 bei starken Schwankungenkein erkennbarer Trend ab (BLEW et al. 2005),während in den Niederlanden in den letzten Jahrenjedoch eine leichte Zunahme beobachtet wurde(VAN ROOMEN et al. 2007), ebenso am SteinhuderMeer ab 1993/94 (BRANDT & NAGEL 2001). SchonLUDWIG et al. (1990) erwähnen, dass Spießentenbevorzugt flach überschwemmte Wiesen aufsuchen(vgl. auch SEITZ et al. 2004). Die Zunahme der Rast-bestände im Dümmergebiet im Frühjahr kann somitvermutlich zu einem großen Teil auf ein höheresAngebot an Überschwemmungsflächen zurückge-führt werden. Dass auch im Herbst hohe Rastbe-stände möglich sind, zeigte u. a. der niederschlags-reiche Oktober 1993: damals war das Ochsenmoorweiträumig über schwemmt, und gleichzeitig warder Rastbestand der Spießente sehr hoch. Insgesamtergibt sich ein positiver Zusammenhang zwischender Höhe der Oktober- und Novemberrastbeständeund dem Auftreten herbstlicher Überschwemmungen(lineare Regression: r² = 0,312* bzw. r² = 0,518**,n = 14). Die von WAHL & SUDFELDT (2005) für denHerbst dokumentierte Bevorzugung von Rast -gebieten an der Küste geht somit möglicherweisewie bei der Pfeifente auf ein geringes An ge bot anüberschwemmten Gebieten im Binnenland zurück.
Knäkente Anas querquedula
Knäkenten brüten mit 4-10 Paaren im Untersu-chungsgebiet. Sie gehören zu den Langstrecken-ziehern, die in Afrika überwintern, und waren des-halb hauptsächlich von März bis Oktober im Düm-mergebiet anzutreffen. Die höchsten Rastbeständewurden im März/April erreicht, ein niedrigerer Be-standsgipfel im August/September (Abb. 6l). Inden 2000er Jahren lagen die Rastbestände in denMonaten August/September etwas höher als inden 1990er Jahren, ein nachweisbarer Trend zeigtesich jedoch nicht. Knäkenten nutzten im Frühjahrfast ausschließlich Flachwasserbereiche im über-schwemmten Grünland (max. 32 Ind. im Ochsen-moor), im August waren sie fast ausschließlich inFlachwasserbereichen des Sees anzutreffen.
Die Rastbestände der Knäkente zeigten im Unter-suchungszeitraum insgesamt keinen eindeutigenTrend (Tab. 2, Abb. 7). Allerdings kam es in denSaisons 1999/2000 bis 2002/03 zu einer vorüber-gehenden Zunahme der Bestände. Die Saisonmaximazeigten eine gleichsinnige Entwicklung wie dieRast bestände.
Seit den 1960er Jahren ist in West- und Mitteleuropaein kontinuierlicher, regional unterschiedlich schnellverlaufender Bestandsrückgang der Knäkente zu
Vogelkdl. Ber. Niedersachs. 41 (2009) 25
Art –species
(1) Korrelationsstärke (Winter) –strength of correlation (winter)
(2) Korrelationsstärke (Januar) –strength of correlation (January)
Haubentaucher Podiceps cristatus rs = -0,600 *
Kormoran Phalacrocorax carbo rs = -0,727 **
Blässgans Anser albifrons rs = -0,736 **
Graugans Anser anser rs = -0,666 **
Schnatterente Anas strepera rs = -0,537 * rs = -0,539 *
Krickente Anas crecca rs = -0,626 *
Löffelente Anas clypeata rs = -0,565 *
Tafelente Aythya ferina rs = -0,530 * rs = -0,736 **
Schellente Bucephala clangula rs = -0,542 *
Gänsesäger Mergus merganser rs = -0,547 *
Tab. 5: Korrelation zwischen der Höhe des Rastbestandes im Winter (Dezember -Februar) bzw. Januar der Saisons1993/94-2006/07 mit der Kältesumme des entspechenden Winters (November-Mitte März) (1) bzw. Januars (2) (Mess-Station Hannover), Spearman-Rangkorrelation. Nur Arten mit signifikanter Korrelation sind aufgeführt. – Correlationanalysis of waterbird numbers and winter severity indices. Only species showing a significant correlation are included.* = p < 0,05; ** = p < 0,01; *** = p < 0,001.
26 MARXMEIER & KÖRNER: Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählter Wasservogelarten am Dümmer
0
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50
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Haubentaucher - Podiceps cristatus
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x 1000 Kormoran - Phalacrocorax carbo
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Höckerschwan - Cygnus olor
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Saatgans - Anser fabalis
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Blässgans - Anser albifrons
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9.000x 1000
Pfeifente - Anas penelope
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Spießente - Anas acuta
Abb. 7: Saisonsummen („Vogeltage“; Säulen: Skalierung auf der linken Achse) und Saisonmaxima (Rauten: Skalierungauf der rechten Achse) der Bestände ausgewählter Rastvogelarten im Dümmergebiet von 1993/94 bis 2006/07. –Summed totals per count season (“bird days”; barplot: units on the left axis) and maximum counts per season (scatterplot:units on the right axis) for waterbird species from 1993/94 to 2006/07.
verzeichnen (BAUER & BERTHOLD 1996). Im BremerRaum nahm der Rastbestand in den 1990er Jahrenverglichen mit den 1970er und 1980er Jahren um20 % ab (SEITZ et al. 2004). Dagegen stelltenGÜNTHER & RÖSNER (2000) für das schleswig-holstei-nische Wattenmeer für die 1990er Jahre eine deut-liche Zunahme fest. Auch am Steinhuder Meerwur de eine Zunahme verzeichnet (BRANDT & NAGEL
2001). Am Dümmer lagen die Rastmaxima der1960er bis 1980er Jahre bei starken Schwankungenmeist unter 100 Ind. und wiesen eine schwach ne-gative Tendenz auf (LUDWIG et al. 1990).
Obwohl die Rastbedingungen in Teilen des Düm-mergebietes, wie z. B. durch die Vernässung vonTeilbereichen des Ochsenmoores, verbessert wurden(vgl. LUDWIG et al. 1990, SEITZ et al. 2004), hat dieKnäkente darauf bisher nicht angesprochen. EinGrund dafür könnte darin liegen, dass der Rastbe-stand im Binnenland im Wesentlichen vom regio-nalen Brutbestand gestellt wird, dieser jedoch nurleicht angestiegen ist (vgl. SEITZ et al. 2004, APF-FELSTAEDT et al. 2006). Weiterhin erreichten die Ver-nässungsmaßnahmen nur den Rastbestand desHeimzuges im Frühjahr, nicht jedoch den des Weg-zuges im August/September. Dass die Knäkentesofort auf ein entsprechendes Angebot reagiert,berichten SEITZ et al. (2004), die während einerÜberschwemmung von Grünland im August einenstarken Anstieg des Rastbestandes beobachteten.Der Dümmer selbst scheint sich nur bedingt alsRast- bzw. Nahrungsgebiet für die Art zu eignen.Möglicherweise kam es hier vorübergehend durchdie in dieser Zeit mehrfach auftretenden Klarwas-serphasen zu einer Verbesserung des Nahrungsan-gebots: Die von 1999/2000 bis 2002/03 etwas er-höhten Anzahlen der Knäkente im Gebiet gingenin erster Linie auf höhere Augustbestände am Seezurück (s. 5.1).
Löffelente Anas clypeata
Löffelenten sind mit 10-16 Paaren alljährliche Brut-vögel im Untersuchungsgebiet. Sie waren nahezudas gesamte Jahr über im Gebiet festzustellen.Rast- und Nahrungsplätze der Löffelente waren imFrühjahr vorwiegend die Überschwemmungsflächenim Ochsenmoor oder Flächen des Gebietes HoheSieben, aber auch die Seefläche, im Sommer dieSchwimmblattbereiche in den Buchten des Seesund im Herbst sowohl die Schwimmblattbereiche
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Blässralle - Fulica atra
Abb. 7: Fortsetzung – continued.
sowie zunehmend die offene Wasserfläche desDümmers. Im Herbst waren die Rastbestände amhöchsten, dabei zeichneten sich zwei Bestandsgipfelab. Weitere, deutliche niedrigere Bestandsgipfellagen im März/April sowie in manchen JahrenEnde August (Abb. 6m). Löffelenten zeigten eineausgeprägte Winterflucht. Die Höhe des Januar-bestands korrelierte dementsprechend negativ mitder Strenge des Winters (Tab. 5). Vermutlich auf-grund milderer Winter nahm er signifikant zu (Tab.4b). Beim Frühjahrsrastbestand zeigte sich ebenfallsein signifikanter Anstieg (Tab. 3). Die Gesamtrast-bestände der Löffelente zeigten im Untersuchungs-zeitraum von Jahr zu Jahr große Schwankungen(Abb. 7). Ausgesprochen hohe Bestände waren inden Saisons 2000/01–2002/03 sowie 2004/05 zuverzeichnen. Insgesamt ergab sich allerdings keineindeutiger Trend (Tab. 2). Auch bei den Saison-maxima zeigte sich keine deutliche Veränderung,vorübergehend traten jedoch auch hier höhereWerte auf (Abb. 7). Besonders hoch waren dieMaxima der Saisons 2001/02 und 2002/03.
In Mitteleuropa war bis in die 1970er Jahre eineleichte, kontinuierliche Zunahme bei den Rastbe-ständen der Löffelente zu beobachten. Anschließendstabilisierte sich der Bestand bzw. nahm in manchenGebieten noch etwas zu (BAUER & BERTHOLD 1996).Auch am Bodensee nahmen die Rastbestände in
den 1970er Jahren zu. Als Ursache für den Anstiegwurden die verbesserten Nahrungsbedingungendurch Eutrophierung des Gewässers angegeben(HEINE et al. 1999). GÜNTHER & RÖSNER (2000) regis-trierten in den 1990er Jahren im schleswig-hol-steinischen Wattenmeer stabile Bestände, im nie-dersächsischen Wattenmeer nahmen sie dagegenzu (BLEW et al. 2005). Im Bremer Raum wurde eineVerdopplung des Rastbestandes von den 1970erzu den 1990er Jahren beobachtet. Am SteinhuderMeer nahmen die Rastbestände der Art in den1970er Jahren ebenfalls zu, seit Mitte der 1980erJahre sind sie konstant (BRANDT & NAGEL 2001).SUDFELDT & WAHL (2007) geben für den Zeitraum1980-2005 überregional stark steigende Beständean. Sie führen den Anstieg u. a. auf eine Verlagerungoder Ausdehnung der traditionellen Winterquartierenach Nordosten aufgrund milderer Winter seitEnde der 1980er Jahre zurück (vgl. auch HAGEMEIJER
& BLAIR 1997). Im Dümmergebiet zeigten die Jah-resmaxima der Rastbestände seit den 1950er Jahren- entgegen dem allgemeinen Trend - eine leichtnegative Tendenz. Wurden bis 1960 Maxima von400-500 Ind. erreicht, lagen sie bis in die 1980erJahre nur noch bei 150-350 Ind. (LUDWIG et al.1990). Trotz der zurückgehenden Anzahlen stellteder Dümmer nach LUDWIG et al. (1990) für die Löf-felente dennoch das bedeutendste Rast- und Durch-zugsgebiet in Niedersachsen dar.
28 MARXMEIER & KÖRNER: Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählter Wasservogelarten am Dümmer
Art -–species
Maximum Gesamtzeitraum –maximum numbers (all years)
Datum –date
Saatgans Anser fabalis 3.306 20.02.2004
Blässgans Anser albifrons 9.106 23.02.2006
Graugans Anser anser 1.779 09.09.2006
Pfeifente Anas penelope 2.783 29.03.2005
Schnatterente Anas strepera 153 01.03.2001
Krickente Anas crecca 483 29.03.2005
Stockente Anas platyrhynchos 2.660 28.02.2006
Spießente Anas acuta 563 18.03.2006
Knäkente Anas querquedula 32 17.04.2004
Löffelente Anas clypeata 578 29.03.2005
Blässralle Fulica atra 343 17.11.1998
Tab. 6: Maximale Tagesrastbestände ausgewählter Wasservogelarten im NSG Ochsenmoor (1.029 ha) von 1993/94 bis2006/07. – Maximum numbers of waterbird species in the protected area Ochsenmoor (1,029 ha) from 1993/94 to2006/07.
Die Zunahme der Frühjahrsrastbestände im Düm-mergebiet kann, wie auch bei verschiedenen an -de ren Entenarten, vermutlich zum Teil auf das hö -here Angebot an vernässten, beruhigten Flächenim Grünland zurückgeführt werden (s. 5.1). AmSee traten hohe Rastbestände bereits im Septemberund damit außerhalb der Zeit des Befahrensverbotesauf. Große Ansammlungen der Vögel auf der See-mitte wurden dementsprechend häufig durchBootsverkehr verdrängt. Somit profitierte die Löf-felente nur bedingt von der Beruhigung der See-fläche. Die zeitweise sehr hohen Rastbestände derSaisons 2000/01 bis 2001/02 fallen mit den Jahrenzusammen, in denen Klarwasserphasen auftratenund gehen vermutlich auf gravierende Verände-rungen im Gewässer zurück, die für die Löffelenteein hohes Nahrungsangebot in Form von Zoo-plankton zur Folge hatten. Im Jahr 2000, als dieKlarwasserphase am stärksten ausgeprägt war,hielten sich die Löffelenten von Ende August bisAnfang Dezember und damit besonders lang amSee auf. Auch VAN ROOMEN et al. (2007) vermuteneinen Zusammenhang zwischen dem Angebot vonMakrofauna und Zooplankton und höheren Löffel -entenbeständen durch verbesserte Wasserqualität.Die wieder sehr unterschiedlich ausfallenden Rast-bestände in den nachfolgenden Jahren deuten da-rauf hin, dass die Veränderungen im See nichtdauerhaft waren, d. h. sich der veränderte ökolo-gische Zustand des Gewässers bisher nicht stabili-sieren konnte.
Tafelente Aythya ferina
Tafelenten sind mit 5-16 Paaren als Brutvogel amSee vertreten. Sie waren hier nahezu das gesamteJahr über festzustellen, nur bei vollständigem Zu-frieren des Gewässers verließen sie das Gebiet.Dementsprechend korreliert die Höhe der Winter-bzw. Januarbestände negativ mit der Strenge desWinters (Tab. 5). Die Hauptrastzeit erstreckte sichvon Oktober bis März. Für Februar/März und No-vember/Dezember zeichnete sich ein jeweils ähnlichhoher Bestandsgipfel ab. In den Monaten Novemberbis Februar stiegen die Rastbestände signifikantan, wohl in erster Linie verursacht durch eine zu-nehmend milde Winterwitterung (Tab. 3 u. 4b,Abb. 6n). Tafelenten hielten sich zur Nahrungssucheüberwiegend auf der offenen Seefläche auf, nutztenansonsten aber auch alle anderen Bereiche. ZumRuhen bildeten sie große Ansammlungen, die sich
weit auf die offene Seefläche hinaus erstreckten.Sie waren meist mit Reiherenten vergesellschaftet.Bei den Gesamtrastbeständen der Tafelente kames in der Saison 2000/01 zu einem sprunghaftenBestandsanstieg, auch 2001/02 waren die Anzahlenausgesprochen hoch (Abb. 7). Insgesamt ergabsich eine signifikante starke Zunahme über dengesamten Untersuchungszeitraum (Tab. 2). Auchbei einem Vergleich der Rastbestände der 1990erJahre mit denen der 2000er Jahre zeigte sich einesignifikante Zunahme (Tab. 2). Die Saisonmaximastiegen ebenfalls stark an (Tab. 2, Abb. 7).
Die NW-europäische Population nahm zu Beginnder 1970er Jahre deutlich zu, danach stagniertendie Bestandszahlen (SUDFELDT et al. 2000). In den1980er Jahren erfolgte eine leichte Bestandsab-nahme, Anfang der 1990er Jahre eine kurzfristigeZu-, bis zum Jahr 2000 wieder eine deutliche Ab-nahme (SUDFELDT et al. 2003, SUDFELDT & WAHL
2007). Davon abweichend kam es am schleswig-holsteinischen Wattenmeer in den 1990er Jahrenzu einem Anstieg, der allerdings wohl durch dieKältewinter 1995/96 und 1996/97 gedämpft wurde(GÜNTHER & RÖSNER 2000). In den Niederlandenzeichnete sich seit Ende der 1970er Jahre insgesamteine Abnahme der Rastbestände ab, die auchheute noch anhält, an manchen Gewässern fandallerdings entgegen des Trends eine Zunahme statt(VAN ROOMEN et al. 2007). Im Dümmergebiet lagendie Jahresmaxima der Rastbestände Anfang der1950er Jahre noch bei 900-1.500 Ind., anschließendnahmen sie ab und erreichten bis Ende der 1980erJahre nur selten eine Anzahl von 500 oder mehrInd. (LUDWIG et al. 1990). In den 1990er Jahrenzeigte sich ein leicht positiver Trend, der Bestandbewegte sich auf einem etwas höheren Niveau alsin den Vorjahren. In den 2000er Jahren kam es zueinem deutlichen Bestandsanstieg, die Anzahlenverdoppelten bis verdreifachten sich.
Vor dem Hintergrund der überregionalen Bestands-abnahme ist die sprunghafte Zunahme der Rast-bestände am Dümmer vermutlich zu einem großenTeil auf verbesserte Rastbedingungen im Gebietzurückzuführen. Der große Sprung von den 1990erJahren zu den 2000er Jahren lässt sich z. T. aufeine mildere Witterung mit einem selteneren Zu-frieren des Sees zurückführen, so dass sich dieRastsaison für die Art verlängerte (s. 5.1). Zusätzlichfiel der Anstieg jedoch mit Veränderungen im Ge-
Vogelkdl. Ber. Niedersachs. 41 (2009) 29
wässer zusammen (erste Klarwasserphase im See),so dass die hohen Rastbestände vermutlich haupt-sächlich die Folge eines plötzlich hohen Nahrungs-angebots waren. Ab 1993/94 steigende Rastbe-stände am Bodensee wurden auf eine Regenerationsubmerser Wasserpflanzen, d. h. eine verbesserteNahrungssituation zurückgeführt (HEINE et al. 1999).Auch am Dümmer wurden nach einem völligenVerschwinden submerser Vegetation Anfang der1960er Jahre im Jahr 1999 erstmals wieder Was-serpflanzen entdeckt, ob hier allerdings ein Zu-sammenhang mit den erhöhten Rastbeständenbesteht, erscheint wegen der noch geringen Aus-dehnung der Pflanzenvorkommen in der Flächezweifelhaft (BLÜML et al. 2008). Das gute Nah-rungsangebot wird vermutlich eher von Organismen,die den Gewässerboden besiedeln, wie Erbsenmu-scheln, Zuckmücken oder Schlammröhrenwürmer(Tubifex), gestellt (vgl. BÄTHE 2001). Am Gewässer-boden herrschen vermutlich seit den 2000er Jahrenbessere Bedingungen für die Entwicklung vonZuckmückenlarven. Durch den gesunkenen Fisch-bestand besteht zudem weniger Fraßdruck, d. h.auch weniger Nahrungskonkurrenz für die Tafelente.
Enorme Bestände an Zuckmücken, die sich seitdem Auftreten niedriger Fischbestände am Seeentwickeln konnten, stützen diese Vermutung (eig.Beob). Auch BRANDT & NAGEL (2001) sehen einenZusammenhang zwischen einem außerordentlichhohen Rastbestand der Tafelente am SteinhuderMeer und der dort gleichzeitig auftretenden Klar-wasserphase. VAN ROOMEN et al. (2007) nenneneine verbesserte Nahrungssituation durch Abnahmeder Brasse Abramis brama als wahrscheinliche Ur-sache für die Zunahme der Tafelentenbestände aneinigen niederländischen Gewässern. Dadurchkonnten sich die Bestände der DreikantmuschelDreissena polymorpha erholen bzw. standen alsNahrung für die Tafelente zur Verfügung. Im Düm-mergebiet gewährleistete die Sperrung des Seesfür den Wassersport, dass die Vögel im Winter-halbjahr in Ruhe ihrer Nahrungssuche nachgehenkonnten.
Reiherente Aythya fuligula
Reiherenten zählen mit wenigen Paaren zu denBrutvögeln im Dümmergebiet. Sie wurden nahezu
30 MARXMEIER & KÖRNER: Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählter Wasservogelarten am Dümmer
Abb. 8: Überschwemmte Flächen im NSG Ochsenmoor. Foto: Frank Körner. – Flooded area in the protected area Och-senmoor.
das gesamte Jahr über am See festgestellt, nur beieinem Zufrieren des Gewässers verließen sie dasGebiet (Abb. 6o). Die Höhe der Rastbestände imWinter korrelierte jedoch nicht mit der Strengedes Winters. Nahrungshabitat der Reiherente warfast ausschließlich die offene Wasserfläche desSees. Häufig war die Art mit Tafelenten vergesell-schaftet. Hauptrastzeiten waren die Monate Oktoberbis Dezember sowie Februar bis April. Für dieMonate Februar und März ergab sich eine signifi-kante Zunahme des Rastbestandes (Tab. 4b). Inder Saison 2000/01 kam es zu einem sprunghaftenBestandsanstieg der Reiherente, ein weitererAnstieg erfolgte 2001/02. Insgesamt ergab sich imUntersuchungszeitraum jedoch kein eindeutigerTrend (Tab. 2, Abb. 7). Bei einem Vergleich der1990er Jahre mit den 2000er Jahren zeigte sich je-doch ein signifikanter Anstieg (Tab. 2). Bei denSaisonmaxima waren keine Veränderungen nach-weisbar (Abb. 7).
Die Rastbestände zeigten in Mitteleuropa ab den1950er Jahren eine exponentielle Zuwachsrate bissie sich in den 1980er Jahren stabilisierten (BERTHOLD& BAUER 1996). Im schleswig-holsteinischen Wat-tenmeer nahm der Reiherentenbestand noch bisAnfang der 1990er Jahre zu, anschließend war erbis 1999 in etwa stabil (GÜNTHER & RÖSNER 2000).Derzeit sind die Rastbestände überregional stabil,gebietsweise jedoch auch rückläufig (BERTHOLD &BAUER 1996, SUDFELDT et al. 2003, VAN ROOMEN et al.2006, SUDFELDT & WAHL 2007). Am Dümmer zeich-nete sich eine den überregionalen Geschehnissengenau entgegengesetzte Entwicklung ab. Warenhier Reiherenten noch in den 1950er Jahren eherhäufig mit Jahresmaxima von bis zu 1.000 Indivi-duen, nahmen die Rastbestände in den Folgejahrendeutlich ab, so dass die Jahresmaxima in den1980er Jahren meist weit unter 100 Ind. lagen(LUDWIG et al. 1990). Grund dafür war ein Zusam-menbruch der Benthosfauna in den 1960er Jahren(LUDWIG et al. 1990, BERTHOLD & BAUER 1996). DieZunahme der Rastbestände in den 2000er Jahrenerfolgte sprunghaft und verlief wiederum nichtsynchron mit überregionalen Entwicklungen. Sieist wahrscheinlich wie bei der Tafelente auf ein er-höhtes Nahrungsangebot durch Veränderungenim See zurückzuführen (s. 5.1). In einigen Gewässernin den Niederlanden scheinen hohe Reiherenten-bestände auf das Angebot an Dreikantmuschelnzurückzugehen (VAN ROOMEN et al. 2007).
Schellente Bucephala clangula
Der Hauptrastzeitraum der Schellente erstrecktesich von Oktober bis April. Am höchsten warendie Bestände auf dem Heimzug im Februar/März.Ein weiterer Bestandsgipfel zeichnete sich im No-vember ab. Bei einem Zufrieren des Gewässersverließen die Vögel das Gebiet (Abb. 6p). DerRastbestand im Januar stieg signifikant an (Tab.4b), seine Höhe korrelierte negativ mit der Strengedes Winters (Tab. 5). Schellenten hielten sich meistin den Buchten des Sees auf, seltener waren sieauf der Seemitte anzutreffen. Im Winterhalbjahr1998/99 fanden des öfteren Beobachtungen imOchsenmoor statt (max. 23 Ind.), das nach einerFlutung im nördlichen Bereich um über 50 cmüberstaut war. In den Saisons 2000/01 und 2001/02wurden vor übergehend höhere Anzahlen festgestellt,im Untersuchungszeitraum zeigte sich bei der Ent-wicklung der Saisonbestände jedoch kein eindeutigerTrend (Tab. 2, Abb. 7). Bei einem Vergleich derRastbestände der 1990er und der 2000er Jahrezeichnete sich dagegen eine signifikante Zunahmeab (Tab. 2). Die Saisonmaxima zeigten keine signi-fikante Veränderung (Abb. 7).
Am Dümmer wurden in den 1950er Jahren vereinzeltJahresmaxima von 200-300 Schellenten gezählt,meist lagen sie allerdings bei ca. 70 Individuen. Inden 1960er Jahren ging der Bestand stark zurück,bis in die 1980er Jahre wurden Jahresmaxima vonmeist unter 10 Individuen verzeichnet (LUDWIG etal. 1990). Der Bestandsrückgang wurde vermutlichdurch den Zusammenbruch der Benthosfauna inden 1960er Jahren verursacht (LUDWIG et al. 1990).Überregional zeigte die Winterpopulation der Schel-lente in Mitteleuropa seit den 1970er Jahren einenmehr oder weniger konstanten, jedoch unauffälligenAnstieg (SUDFELDT et al. 2003, SUDFELDT & WAHL
2007). Dieser zeichnete sich auch am schleswig-holsteinischen Wattenmeer ab (GÜNTHER & RÖSNER2000). In den Niederlanden wird der Trend alsstabil mit leichter Tendenz zur Abnahme eingestuft(VAN ROOMEN et al. 2007).
Obwohl die Rastbestände der Schellente am Düm-mer schon seit vielen Jahrzehnten sehr niedrigsind und auch in den letzten Jahren nur geringeZuwächse zu erkennen waren, spielt die Art als In-dikator für Veränderungen im See hinsichtlich derBenthosfauna eine Rolle. Die Zunahme der Rast-
Vogelkdl. Ber. Niedersachs. 41 (2009) 31
bestände in den 2000er Jahren lässt sich vermutlich,wie bei den anderen Tauchentenarten auch, zu ei-nem gewissen Anteil auf eine Verbesserung desNahrungsangebots zurückführen (s. 5.1). Auch amSteinhuder Meer wurde der höhere Rastbestandder Schellente im Winter 1999/2000 mit der Auf-klarung des Gewässers in Verbindung gebracht(BRANDT & NAGEL 2001).
Zwergsäger Mergellus albellus
Zwergsäger rasteten von Oktober bis April imDümmergebiet. Blieb wenigstens ein Teil des Seesoffen, überwinterten sie hier. Die Vögel hieltensich bevorzugt in Uferbereichen auf. Bei Eislagensuchten sie vermehrt die dann noch offene Hunteim Ochsenmoor bzw. an der Huntemündung auf.Die höchsten Bestände wurden in den 1990erJahren im Januar/Februar, in den 2000er Jahren imFebruar erreicht (Abb. 6q). Eine Korrelation derRastbestandshöhe mit der Strenge des Winterskonnte nicht festgestellt werden. 1999/2000 warder Bestand etwas höher als in anderen Saisons.Die Saisonrastbestände des Zwergsäger zeigtenebenso wie die Saisonmaxima im Untersuchungs-zeitraum keinen signifikanten Trend (Tab. 2, Abb. 7).
Am Dümmer schwankten die Winterbestände desZwergsägers in den 1960er bis 1980er Jahren wit-terungsbedingt stark von Jahr zu Jahr. In mehrerenJahren wurden maximale Anzahlen von bis zu 300Ind. festgestellt, meist lagen sie jedoch unter 100Ind. (LUDWIG et al. 1990). Überregional stiegen dieZwergsägerrastbestände in Deutschland seit den1970er Jahren an (SUDFELDT et al. 2003, SUDFELDT &WAHL 2007). Gebietsweise wurden allerdings un-terschiedliche Entwicklungen beobachtet. So wurdefür den Bodensee für die 1970er und 1980er Jahreein deutlicher Abwärtstrend dokumentiert, der aufmilder verlaufende Winter zurückgeführt wird (vgl.Heine et al. 1999). Am Steinhuder Meer wurde inden 1990er Jahren eine leichte, im Bremer Raumeine deutliche Zunahme beobachtet (BRANDT &NAGEL 2001, SEITZ et al. 2004). In den Niederlandenwurde eine leichte Abnahme festgestellt, die zumeinen mit einer Verschiebung der Überwinterungs-gebiete nach Nordosten in Verbindung gebrachtwird, zum anderen mit einer ungünstigen Nah-rungssituation (VAN ROOMEN et al. 2006).
Die Bestandsveränderungen des Zwergsägers amDümmer lassen sich bislang jedoch nicht Witte-rungsveränderungen oder veränderten nahrungs-ökologischen Bedingungen im See eindeutig zu-schreiben.
Gänsesäger Mergus merganser
Der Rastzeitraum des Gänsesägers erstreckte sichhauptsächlich von November bis März. Wenn mög-lich, überwinterten die Vögel im Gebiet. Selbst beifast zugefrorenem See harrten sie noch über einelange Zeit in Wasserlöchern aus. Erst wenn sichauch diese schlossen, verließen sie den See. DieHöhe des Rastbestands im Januar korrelierte negativmit der Strenge des Winters (Tab. 5). Insbesonderebei Starkfrostwetterlagen hielten sich die Vögelvermehrt auf der meist offen bleibenden Huntebzw. der Huntemündung auf. Gänsesäger suchtenbevorzugt in der östlichen Hälfte des Sees und inder Seemitte nach Nahrung. Die höchsten Beständewurden in den 1990er Jahren im November/De-zember, in den 2000er Jahren im Januar erreicht(Abb. 6r). Vor allem in der Saison 2001/02 war derRastbestand sehr niedrig. 2003/04 erreichte er al-lerdings wieder die frühere Höhe, in den Jahrendanach wurden nur geringe Bestände festgestellt.Insgesamt zeigten die Saisonrastbestände des Gän-sesägers im Untersuchungszeitraum keinen ein-deutigen Entwicklungstrend. Bei einem Vergleichder Rastbestände der 1990er Jahre mit denen der2000er Jahren ergab sich dagegen eine signifikanteAbnahme (Tab. 2, Abb. 7). Die Saisonmaximawiesen ebenfalls einen negativen Trend auf (Tab.2, Abb. 7).
In den 1950er und 1960er Jahren waren am Düm-mer Winterbestände zwischen 50 und 150 Ind.die Regel. Seit den 1970er Jahren stiegen die Rast-bestände an, Mitte der 1980er Jahre lagen dieJahresmaxima bei 300 bis 600 Ind. (LUDWIG et al.1990). Bis in die 1990er Jahre kam es zu einemweiteren deutlichen Bestandsanstieg. ÜberregionaleUrsachen für die generelle Zunahme der Rastbe-stände waren wachsende Brutbestände in einigenTeilgebieten Mitteleuropas, unterstützt durch eineverbesserte Nahrungssituation durch Gewässereu-trophierung (BAUER & BERTHOLD 1996). Nach SUDFELDT& WAHL (2007) nahm der Rastbestand in Deutschlandseit den 1990er Jahren zu. Auch im Bremer Raumwurden seither höhere Bestände verzeichnet (SEITZ
32 MARXMEIER & KÖRNER: Bestandsentwicklung und Rastphänologie ausgewählter Wasservogelarten am Dümmer
et al. 2004). Am Steinhuder Meer zeichnete sichkein eindeutiger Trend ab (BRANDT & NAGEL 2001).In den Niederlanden hat der Rastbestand des Gän-sesägers abgenommen, ein Trend, der auf mildereWinter, aber z. T, auch auf eine ungünstige Nah-rungssituation zurückgeführt wird (VAN ROOMEN etal. 2006, 2007).
Am Dümmer traf der Gänsesäger in den 1990erJahren auf zumeist hohe Fischbestände sowie aufeine von Störungen beruhigte Seefläche, Faktoren,die beide förderlich für die positive Entwicklungdes Rastbestands waren (vgl. BELLEBAUM et al. 2003).Die Gründe, die zur Abnahme der Rastbestände inden 2000er Jahren führten, sind bisher noch unklar,als eine wesentliche Ursache ist jedoch die Witterungzu vermuten. Generell traf der überwiegende Teilder Rastbestände in den 1990er Jahren meist dannam Dümmer ein, wenn in nördlich und östlich lie-genden Rastgebieten Starkfrost eingesetzt hatte(vgl. SUDFELDT et al. 2003, VAN ROOMEN et al. 2006,2007). Die milderen Winter in den 2000er Jahrenhatten wahrscheinlich zur Folge, dass die Vögelerst später oder gar nicht aus ihren Rastgebietenabzogen. Damit konnte auch eine länger offenbleibende Seefläche nicht zu einem höheren Bestandführen. Als Indiz mag dafür der im Untersuchungs-zeitraum von den 1990er zu den 2000er Jahrenum einen Monat nach hinten verschobene Rastgipfelgelten. Die Abnahme des Nahrungsangebotes alsUrsache ist fraglich, denn schließlich können Gän-sesäger ähnlich große Fische erbeuten, wie derKormoran, dessen Rastbestände im gleichen Zeit-raum vergleichsweise konstant geblieben sind.
Blässralle Fulica atra
Blässrallen brüten mit 60-100 Paaren im Untersu-chungsgebiet. Sie waren das gesamte Jahr überam See zu beobachten. Die Hauptrastzeit erstrecktesich von März bis Oktober, die höchsten Beständewaren in den 1990er Jahren im September/Oktoberfestzustellen, in den 2000er Jahren in den MonatenAugust/September. Ein weiterer Gipfel trat in denMonaten März/April auf (Abb 6s). Bei zufrierendemSee wichen die Vögel auf die meist offen bleibendeHunte aus, bis sie schließlich bei anhaltender Frost-lage das Gebiet verließen. Eine Korrelation derHöhe der Rastbestände mit der Strenge des Winterskonnte nicht ermittelt werden. Die November- undDezemberbestände zeigten signifikante Abnahmen
(Tab. 4b). Die höheren Werte für den August inden 2000er Jahren gehen auf die Saisons 2000/01–2002/03 zurück, in denen ein ungewöhnlich hoherSommerrastbestand auftrat (Abb. 6s). Blässrallenhielten sich in den Sommermonaten vor allem anUferbereichen und in der Schwimmblattzone auf.Im Herbst war die Schwimmblattzone deutlicherSchwerpunkt. Im Frühjahr suchten die Vögel be-vorzugt überschwemmtes Grünland auf. Ein Zu-sammenhang zwischen Frühjahrs-, Herbstrastbestandund Brutbestand konnte nicht ermittelt werden.Die Entwicklung der Blässrallenrastbestände zeigtenim Untersuchungszeitraum keinen signifikantenTrend (Tab. 2, Abb. 7s). Allerdings lagen sie 2000/01–2002/ 03 vorübergehend deutlich höher als in denmeisten anderen Saisons (Abb. 7). Bei den Saison-maxima ergaben sich keine Veränderungen (Tab.2, Abb. 7).
Die Winterbestände der Blässralle sind zwar in ei-nigen Regionen bis in die 1990er Jahre angewach-sen, in den westlichen Bundesländern und in deninternational bedeutenden Gewässern Süddeutsch-lands sind sie jedoch seit Ende der 1960er Jahrekonstant geblieben oder rückläufig (BERTHOLD &BAUER 1996). Als Grund wird u. a. eine verschlech-terte Nahrungssituation durch eine geringere Ge-wässereutrophierung sowie durch hohe Fischbesätzegenannt (BERTHOLD & BAUER 1996). Am schleswig-holsteinischen Wattenmeer blieb der Blässrallen-bestand in den 1990er Jahren - abgesehen vonJahren mit Kältewintern - konstant (GÜNTHER &RÖSNER 2000). In den Niederlanden nahm derBestand seit den 1970er Jahren zu, ist aber seit ei-niger Zeit stabil, bei allerdings unterschiedlichenEntwicklungen an den verschiedenen Gewässern(VAN ROOMEN et al. 2007). Am Dümmer waren min-destens bis Mitte der 1960er Jahre Rastzahlen vonweit über 1.000 Individuen keine Seltenheit (HÖLSCHER
et al. 1959). In den 1960er Jahren kam es zu ei -nem drastischen Bestandsrückgang, ab 1970 lagendie Rastzahlen meist deutlich unter 1.000 Ind.(LUD WIG et al. 1990). Zu Ausnahmen kam es in denJahren 1975 und 1981, in denen am See 2.000-3.000 bzw. im überschwemmten Ochsenmoor „ei-nige Tausend“ Blässrallen festgestellt wurden(LUDWIG et al. 1990).
Auch in den 1990er Jahren konnte im Dümmerge-biet keine Erholung der Rastbestände auf frühereAnzahlen festgestellt werden. Allerdings rasteten
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im September der Saison 1995/96 plötzlich 1.400Blässrallen am See. Die Vögel hielten sich damalsbevorzugt in der Schwimmblattzone im Süden desSees auf. Möglicherweise bestand dort ein unge-wöhnlich gutes Nahrungsangebot. In den Saisons2000/01–2006/07 blieben die Anzahlen meist weithinter diesem Maximalbestand zurück. Auffälligwaren allerdings die erhöhten Bestände in denSaisons mit ausgeprägten Klarwasserphasen 2000/01bis 2002/03. Es ist anzunehmen, dass die Blässrallenvon den Veränderungen im See profitierten. Sienahmen im offenen Wasser neu auftretende Kamm-laichkraut-Potamogeton pectinatus-Inseln sofortals Nahrungsquelle an und waren z. T. weit draußenauf der Seefläche an den Pflanzeninseln zu beob-achten (s. 5.1). Auch am Steinhuder Meer wurdeein Zusammenhang zwischen der dort aufgetretenenKlarwasserphase bzw. dem Angebot an Wasser-pflanzen und einem erhöhten Blässrallenbestandvermutet (BRANDT & NAGEL 2001). Nach VAN ROOMEN
et al. (2006) zeigten Rastbestände der Blässrallenam Veluwemeer ebenfalls eine Abhängigkeit vondem Angebot an Unterwasserpflanzen, in diesemFall Armleuchteralgen.
5 Zusammenfassende Diskussion5.1 Ursachen für Bestandsentwicklungen
Witterung und überregionale Bestandstrends
Das Rastgeschehen wird durch unterschiedlicheFaktoren beeinflusst. Großräumige und anhaltendeKlimaveränderungen (vgl. BAIRLEIN & EXO 2006),aber auch starke Störungen bzw. Bejagung, wie z.B. bei Gänsen (MOOIJ 2000), können Verlagerungender Überwinterungsgebiete, -schwerpunkte undZugwege bewirken. Ebenfalls wirken sich überre-gionale Bestandszu- und -abnahmen auf den re-gionalen Rastbestand aus (vgl. SUDFELDT et al. 2003,VAN ROOMEN 2007).
Kurzfristig und regional spielt vor allem die Witterungeine starke Rolle, hier vor allem der Verlauf desWinters (SUDFELDT et al. 2003). Im Dümmergebietführten Frostperioden im Winterhalbjahr meist in-nerhalb weniger Tage zum Zufrieren sowohl desFlachsees als auch der überstauten Grünlandberei-che. Beides bewirkte einen Rückgang der Enten-rastbestände. An der Mündung der Hunte in denSee blieb allerdings durch die Strömung des Flussesoft ein mehr oder weniger großer Bereich offen.
Auch waren die Wasservögel in der Lage selbstüber einen gewissen Zeitraum Wasserlöcher offenzu halten. Beides zögerte den vollständigen Abzugder Enten, insbesondere der Stockenten, hinaus.
Die mildere Witterung der Winter in den 2000erJahren schien sich unmittelbar auf den Rastbestandauszuwirken. So mussten in den 1990er Jahrenwährend der zwei besonders langen und kaltenWinter (s. Abb. 3; vgl. BLEW & SÜDBECK 2005, BLEWet al. 2007) Arten für die der Dümmer ein Über-winterungsgebiet darstellt, wie Kormorane, Pfeif-,Stock-, Tafelenten sowie Zwerg- und Gänsesäger,vollständig aus dem Gebiet abziehen. In den 2000erJahren konnten es die Vögel oft durchgehendoder zumindest in größerem Umfang zur Über-winterung nutzen. Nicht nur bei den Arten Kor-moran, Pfeif- und Tafelente nahmen die Winter-rastbestände in der Zeitspanne 1993/94 bis 2006/07signifikant und stark zu, sondern auch bei Arten,die sich bisher nur sporadisch im Winter im Unter-suchungsgebiet aufhielten, wie Schnatter-, Löffel-und Schellente, zeichnete sich eine höhere Tendenzzur Überwinterung ab (Tab. 3).
Bei näherer Betrachtung zeigte sich, dass die ver-schiedenen Rastvogelarten unterschiedlich auf dieAusprägung der Winterwitterung reagierten. Wäh-rend die Höhe des Haubentaucherrastbestands ne-gativ mit der Höhe der Kältesumme des Winterskorrelierte, wurden die Rastbestände von Kormoran,Schnatter-, Krick-, Löffel-, Tafel-, Schellente undGänsesäger von der Strenge des Winters im Januarbeeinflusst (Tab. 5). Ein milderer Januar hatte beidiesen Arten einen Anstieg der Rastbestände zurFolge. Möglicherweise richteten sich die meistenArten in erster Linie nicht nach überregional,sondern nach regional bis lokal herrschenden Wet-tergegebenheiten, und der Weiterzug erfolgteüberwiegend etappenweise. WAHL & SUDFELDT (2005)wiesen eine negative Korrelation der Höhe des Ja-nuarrastbestandes der Stockente mit der Höhe derKältesumme nach, für das Dümmergebiet gelangdieser Nachweis jedoch nicht. Hier erwies sich dieArt als relativ unempfindlich in Bezug auf Kälte-einbrüche - eventuell bedingt durch das Nahrungs-angebot in Form von Ernterückständen auf Flächenaußerhalb des Untersuchungsgebietes, welches sieim Gegensatz zu den anderen Entenarten unab-hängiger von offenem Wasser zur Nahrungssuchemachte. Bläss- und Graugans zeigten eine starke
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Reaktion auf die Witterung im Januar. Das Rastge-schehen bei den Gänsen wurde allerdings wenigerdurch den zufrierenden See beeinflusst als durchSchneelagen. Kam es zur Ausbildung von höherenSchneedecken, so dass die Gänse nur mit großemAufwand an Nahrung kamen, verließen sie dasDümmergebiet (eig. Beob.). Bei der Saatganskonnte keine Reaktion nachgewiesen werden. DieArt neigt generell nur wenig zur Winterflucht undsucht erst bei anhaltender Schneelage westlichliegenden Rastgebiete in größerer Zahl auf (vgl.VAN ROOMEN 2007). Von WAHL & SUDFELDT (2005)wird eine Verlagerung der Überwinterungsgebieteverschiedener Arten in Richtung Nordosten diskutiert,diese scheint sich z. B. für die Pfeifente auch imDümmergebiet in Form erhöhter Winterrastbeständeabzuzeichnen.
Veränderungen im Ökosystem Dümmer
Die starke Eutrophierung des Dümmers und ent-gegen dem natürlichen Jahresgang regulierte Was-serstände ab den 1950er Jahren hatten gravierendeAuswirkungen auf das Ökosystem See und damitauf die Rastbestände verschiedener Wasservogel-arten. Sich von Wasserpflanzen oder Benthos er-nährende Arten, wie Schellente, Reiherente undPfeifente, nahmen drastisch ab, piscivore Arten,wie Kormoran, Gänsesäger und Haubentaucherda gegen zu (LUDWIG et al. 1990). Die hohen Be -stän de kleinwüchsiger Weißfische, die Ende der1980er Jahre kennzeichnend für den Dümmer wa-ren, boten Fischfressern ein hervorragendes Nah-rungsangebot, eingeschränkt war die Verfügbarkeitwohl nur durch die starke Trübung des Wassers(vgl. VAN EERDEN et al. 1993). Diese Situation bliebim Wesentlichen bis in die 1990er Jahre erhalten.Allerdings kam es jahrweise – möglicherweise ver-ursacht durch eine erhöhte Sterblichkeit im Winteroder fehlende Ablaichmöglichkeiten im Frühjahr(vgl. LUDWIG 1990) – zu einem schwankenden An-gebot an Fisch, eventuell ein Grund für den zeit -wei se sehr niedrigen Haubentaucher-Brutbestandin den 1990er Jahren. Die Klarwasserphase imJahr 2000 markierte einen Wendepunkt in derÖkologie des Sees, der wohl in erster Linie mit derdrastischen Abnahme des Weißfischbestandes zu-sammenhing (vgl. SCHEFFER 1998). Damit verbundenwaren die Zunahme der Benthosfauna zum Jahr2001 hin und das vermehrte Auftreten von Unter-wasserpflanzen, welches bereits 1999 eingesetzt
hatte (BLÜML et al. 2008). Ab wann genau und inwelcher Weise die Abnahme der Fischbeständestattgefunden hat, ist nicht bekannt. Wie sich ihreAbnahme auf die verschiedenen piscivoren Vogel-arten im Einzelnen ausgewirkt hat, kann dahernicht geklärt werden. Die betreffenden Vogelartenzeigten nach der ausgeprägten Klarwasserphasein unterschiedlichen Saisons Rückgänge in denRastbeständen. Da die Rastbestände von Hauben-taucher und Kormoran in einigen Saisons wiederauf das frühere Niveau zugenommen haben, mussdann auch das Nahrungsangebot entsprechendangewachsen sein. Derzeit weisen die Fischbeständeimmer noch einen guten Ernährungszustand auf(H. BELTING, pers. Mitt.), was darauf hinweist, dassnach wie vor die gegenüber den 1990er Jahren(und zuvor) veränderte Gewässerökologie vor-herrscht. Dies auch, obwohl die Trübung desWassers im Sommerhalbjahr wieder etwas zuge-nommen hat. Letzteres könnte mit einem wiederleicht gestiegenen Jungfischbestand (H. BELTING,pers. Mitt.) zusammenhängen, der über einen er-höhten Fraßdruck auf das Zooplankton verhindert,dass dieses die Massenentwicklung des Phyto-planktons reduziert. Während der Klarwasserphasentraten deutlich höhere Rastbestände von Entenartenauf, die sich von Benthos, Plankton oder Wasser-pflanzen ernähren, wie Löffel-, Tafel- und Reiherenteund auch von der Blässralle. Als Ursachen dafürkönnen angeführt werden: eine größere Sichttiefeund damit eine effektivere Nahrungssuche unterWasser, eine verringerte Nahrungskonkurrenz durchFische z. B. bei der Ausbeutung der Tubificiden-und der Plankton-Bestände, sowie das Auftretenvon Unterwasserpflanzen, u. a. auch Großalgen(v. a. Hydrodictyon reticulatum). Bei einigen Artenliegen seit der Klarwasserphase im Jahr 2000 dieRastbestände dauerhaft höher als in den 1990erJahren.
Ein gezieltes Eingreifen in die Dominanzverhältnissezwischen Fischen und tierischem Plankton durchEntfernen der Weißfische wurde schon früher alseine unterstützende Methode für die Sanierungdes Sees insbesondere die Wiederherstellung einesintakten Nahrungsnetzes beschrieben (vgl. RIPL1983, LUDWIG 1990). Für eine spürbare Verbesserungdes ökologischen Zustands von Flachseen durchstarke Reduzierung des Weißfischbestands gibt eszahlreiche Beispiele (SCHEFFER 1998). Untersuchungenaus den Jahren 2001 und 2002 (KÄMMEREIT 2005)
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machen den Kormoran für die Abnahme des Fisch-bestandes im Dümmer verantwortlich. Der seitden 1990er Jahren stark angestiegene Rastbestandsoll danach aus dem Dümmer in etwa so viel Fischentnehmen, wie nachwächst (M. KÄMMEREIT, pers.Mitt.). Damit wäre der Kormoran ursächlich an derAufklarung, d. h. einer Gesundung des Dümmersin den 2000er Jahren beteiligt. Möglicherweisestabilisieren die fortgesetzt hohen Fischentnahmendurch den Kormoran den derzeitigen Zustand.Dieser neue Zustand zeichnet sich durch die An-siedlung von Unterwasserpflanzen, die allmählicheAusdehnung der Schwimmblattzone und erhöhteSichttiefen mit kurz- oder längerfristigen Klarwas-serphasen aus und entspricht damit den Verhält-nissen in anderen Flachseen nach Entfernen derWeißfische durch Abfischen mit Netzen o.ä. (SCHEFFER1998, BLÜML et al. 2008). Auch aus anderenGebieten wurde eine ähnliche Wirkung des Kor-morans beschrieben (KNIEF 2002). Der höhere Kor-moranrastbestand wiederum geht – neben der all-gemeinen Populationszunahme – möglicherweiseauch auf die durch den seltener zufrierenden Seeverlängerte Rastsaison zurück (s.o.).
Beruhigungsmaßnahmen im Gebiet
Verschiedene Beruhigungsmaßnahmen im Düm-mergebiet haben vermutlich den Anstieg der Be-stände vieler Arten unterstützt. Von der Beruhigungdes Dümmers durch ein Befahrensverbot im Win-terhalbjahr (01. November bis 31. März) profitiertennahezu alle aufgeführten Arten. Besonders profi-tierten Arten, die bei der Nahrungssuche wegender speziellen Verteilung ihrer Nahrungstiere dieSeemitte oder Bereiche an der sonst stark touristischgenutzten Ost- und Nordseite aufsuchten. PiscivoreVögel, wie Haubentaucher, Kormoran und Gänse-säger konnten somit ohne Störung auf der gesamtenSeefläche auf Nahrungssuche gehen, ebenso Ta-fel-, Reiher- und Schellente, die sich von Tieren amGewässergrund ernährten, und Planktonfresser,wie die Löffelente. Arten, die den See vor allem alsRuheplatz aufsuchten, wie die Gänsearten, Pfeif-,Stock- und Krickenten, konnten sich weit überden See verteilen und bei Anwesenheit z. B. vonSeeadlern ausweichen.
Von der Einschränkung der Jagd im Ochsenmoorseit 1997, die ein vollständiges Jagdverbot im Win-terhalbjahr einschließt, profitierten sämtliche Rast-
vogelarten. Mit letzterer Maßnahme wurde nichtnur eine Beruhigung des Ochsenmoores, sonderndarüber hinaus auch des Sees erreicht. Jagd, dienoch bis 1997 im Ochsenmoor regelmäßig zurHauptrastzeit stattfand, hatte sowohl im Ochsen-moor als auch am angrenzenden See zu immensenStörungen geführt (eig. Beob.), da sich die Mehrzahlder Rastvögel im südlichen Bereich des Sees aufhält.Durch die Einschränkung der Jagd hat sich dasOchsenmoor mittlerweile zu einem Ruhegebiet fürWasservögel entwickelt. Gerade dadurch, dass inden anderen Gebieten rund um den See Wasser-vögel, u. a. Graugänse, bejagt werden dürfen,hal ten sich die Gänsearten während der Jagdzeitbevorzugt im Ochsenmoor auf (unveröff. Daten).
Eine weitere Beruhigung des Ochsenmoores wurdedurch eine Sperrung einiger Binnenwege erreicht,die sich im Winterhalbjahr vor allem auf die Gän-searten positiv auswirkte, bei Überstau der Flächenauch auf verschiedene Entenarten, die dann inhohen Anzahlen dort rasteten (Pfeifente, Stockente,Krickente, Schnatterente, Spießente, Knäkente).
Entwicklungsmaßnahmen
Die gezielte Überstauung von Flächen in Teilbereichendes Ochsenmoores im Winter und Frühjahr hat dieAttraktivität des Gebietes für Wasservögel starkerhöht. Das deutlich größere Angebot an Flach-wasserbereichen wurde von zahlreichen Entenarten,wie Pfeif-, Krick-, Stock-, Spieß-, Löffel- und Knäk -ente tagsüber und auch nachts zur Nahrungssucheund auch zum Ruhen genutzt (Tab. 6). Das Be-standsmaximum der im Ochsenmoor rastendenEn tenarten lag dementsprechend im Zeitraum Feb-ruar bis April (Tab. 6) und es ließ sich auch ein sig-nifikanter Anstieg der Rastbestände von Schnat-ter-, Krick-, Spieß- und Löffelente für das Frühjahr(März-Mai) nachweisen (Tab. 3).
Die vernässten Flächen haben sich zudem zu einemRastschwerpunkt der Blässgans entwickelt. Beigroßflächiger Überstauung wird das Gebiet vondieser Art inzwischen bevorzugt als Schlafplatzgenutzt.
6 Weiterführende Schutz- und Entwick-lungsmaßnahmen
Große Bereiche des Dümmergebietes sind als EU-
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Vogelschutzgebiet gemeldet. Die Meldung ver-pflichtet dazu, Verschlechterungen für Rastvögelzu verhindern und das Gebiet bezüglich ihrer Ha-bitatansprüche zu optimieren. Folgende Maßnahmensind dabei von Bedeutung:
Beibehaltung und Ausdehnung des Winterbefah-rensverbotes
Seit 1995 darf die Seefläche von November bisMärz nicht mit Wasserfahrzeugen befahren werden,für den März wurden allerdings in fast jedem JahrAusnahmegenehmigungen erteilt. Die aktuell gültigeRegelung schützt zwar die Wasservogelbeständezu den Kernrastzeiten, berücksichtigt jedoch nicht,dass am See zunehmend hohe Rastbestände bereitsim Oktober, z. T. sogar schon im September erreichtwerden, und sich der Hauptdurchzug der Wasser-vögel in ihre Brutgebiete in den letzten Jahren zu-nehmend in den März verschiebt, manchmal sogarin den April. Um das Gebiet für rastende Vögel zuoptimieren, sollten die Zeiten des Winterfahrverbotesan diese Situation angepasst werden. Eine Beruhi-gung der Seefläche wäre dementsprechend vonAnfang Oktober bis Ende März und eventuell sogarbis Mitte April anzustreben.
Einschränkung der Jagdausübung
Die Jagdausübung führt zu enormen Störungender Wasservogelrastbestände, insbesondere derGänse. Im gesamten EU-Vogelschutzgebiet solltedie Jagd auf Vögel untersagt und die weitere Jagd-ausübung entsprechend der Regelung im Ochsen-moor eingeschränkt werden. Derzeit ist die Bejagungnoch in großen Teilen des Osterfeiner Moors ge-stattet. Eigene Erfassungen (unveröff. Daten) habengezeigt, dass sich Gänse stark auf Flächen im jagd-beruhigten Ochsenmoor konzentrieren. Die Vögelkönnen durch eine Jagdruhe im Schutzgebiet un-gestört ihrer Nahrungssuche nachgehen, benötigendadurch weniger Energie und können bessergenährt ihren Rückflug in die Brutgebiete am Endedes Winterhalbjahres antreten (WILLE & BERGMANN
2002). Eine Bejagung bzw. Beunruhigung vonWasservögeln in Gebieten, die speziell für denSchutz der Rastbestände dieser Arten aufgekauftund entwickelt wurden, widerspricht den Schutz-zielen.
Schutz vor Störungen durch erhöhten Besucher-verkehr
Im Ochsenmoor konnten durch Sperrung einigerBinnenwege größere beruhigte Bereiche eingerichtetwerden. Durch ein gestiegenes Besucheraufkommenwerden jedoch bei den großen und deshalb be-sonders empfindlichen Vogelansammlungen immerwieder Störungen verursacht, durch die oft TausendeVögel auffliegen und dadurch unnötig Energie ver-brauchen. Es ist deshalb dringend erforderlich,weitere Binnenwege für den Besucherverkehr zuschließen, vor allem im Bereich der stark vernässtenFlächen im Norden des Ochsenmoores. Von hoherBedeutung ist auch eine Beruhigung des Hunte-deiches, da dort von wenigen Besuchern sehrstarke Störungen verursacht werden können, führter doch mitten durch das zusammenhängendeRastgebiet Ochsenmoor/Borringhauser Wiesen. Zu-dem dient gerade die auch bei Starkfrost über län-gere Zeit noch offen bleibende Hunte bei zugefro-rener Seefläche als letzter Rückzugsort für vieleVogelarten, wie dem Zwergsäger und der Pfeifen-te.
Schutz vor Störungen durch Flugverkehr
Eine große Störquelle stellen Hubschrauber dar,die derzeit vor allem im Winterhalbjahr regelmäßig,z. T. mehrfach am Tag und meist in niedriger Flug-höhe das Dümmergebiet überqueren. Gänse undEnten werden dadurch mehrmals am Tag aufge-scheucht. Nicht nur der Dümmer sollte nicht mehrüberflogen werden, sondern ebenfalls die weiterenGebiete des EU-Vogelschutzgebietes. Starke Stö-rungen gehen weiterhin von Ultraleichtflugzeugenaus und zunehmend auch von Heißluftballons.Daher wäre ein Überflugverbot für das gesamteEU-Vogelschutzgebiet erforderlich.
Entwicklungsmaßnahmen
Das Gebiet besitzt ein großes Entwicklungspotentialhinsichtlich einer weiteren Erhöhung der Enten-rastbestände und zwar ganz besonders im Spät-sommer und Herbst. WAHL & SUDFELDT (2005) stelltenfest, dass Pfeif- und Spießenten im Frühjahr in er-höhter Anzahl im Binnenland rasten, im Herbst je-doch entlang der Küste ziehen und kaum im Bin-nenland auftreten. Sie vermuteten die Ursachedarin, dass im Binnenland nur im Frühjahr attraktive
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Rastgebiete, wie z. B. überschwemmte Flussauen,zur Verfügung stehen. Auch am Dümmer zeigtesich eine starke Präferenz vieler Entenarten fürüberschwemmte Flächen. Derzeit werden Über-schwemmungsflächen nur im späten Winter undim Frühjahr gezielt zur Verfügung gestellt, nichtjedoch im Herbst oder im Spätsommer. Die signifi-kanten Korrelationen der Höhe der Rastbeständeder Pfeif-, Schnatter-, Krick- und Spießente mitdem Auftreten der herbstlichen Überschwemmungdes Grünlandes im Dümmergebiet zeigen, dassein entsprechendes Angebot im Herbst unverzüglichvon den Arten genutzt würde. Daher sollte dasAngebot an Überschwemmungsflächen erhöhtwerden und zwar sowohl räumlich als auch zeitlich.Geeignete Flächen sollten möglichst das ganzeJahr über zur Verfügung stehen mit einem Schwer-punkt in der Zeit von September bis Mai.
Dümmersanierung
Die Wasserqualität des Dümmer soll über das so-genannte Dümmersanierungskonzept verbessertwerden (POLTZ et al. 2003). Für das Jahr 2009 istgeplant, einen Zufluss (Bornbach), der für denGroßteil des Nährstoffeintrags in den See verant-wortlich ist, um das Gewässer herumzuleiten. Mög-licherweise wird die dann verminderte Nährstoff-zufuhr den Zustand des Sees weiter verbessern.
Vernetzung, Schutzgebietsausweisung
Ein großes Entwicklungspotential der Region liegtin einer Vernetzung des Dümmergebiets mit weiterenumliegenden Feuchtgebieten in der DiepholzerMoorniederung, wie dem Diepholzer Moor oderdem Rehdener Geestmoor. Bereits jetzt zeichnetsich eine großräumigere Verteilung der Wasservögelauf verschiedene Gebiete durch die Wiederver-nässung der Hochmoore ab. Durch Einrichtungvon Korridoren aus wiedervernässten Hoch- undNiedermoorgebieten und beruhigten Nahrungs-flächen zwischen den einzelnen Räumen könntedie Attraktivität des Gesamtraums für Wasservögelnoch deutlich gesteigert werden. Insbesonderesollten aufgrund ihrer Bedeutung als Rastgebietnoch weitere Flächen im Umfeld des Sees als Ram-sar-Gebiet bzw. EU-Vogelschutzgebiet ausgewiesenwerden – zum Beispiel das direkt westlich desDümmers liegende Rüschendorfer Moor. Diesesgehört zum Ramsar-Gebiet Dümmer, wurde aber
aus dem EU-Vogelschutzgebiet Dümmer entlassen,obwohl dort in jüngster Zeit alljährlich wiedermehrere Tausend Gänse rasten.
Danksagung
Für wertvolle Hinweise zur Auswertung, zur Statistikund zum Manuskript danken wir Johannes Wahlund Jan Blew. Weiterhin danken wir Volker Blüml,Heinrich Belting, Markus Richter und Frank Apf-felstaedt für die Durchsicht des Manuskriptes.
7 Summary – Population trends and phe-nology of waterbirds in the Dümmer area,a Ramsar Site in Lower Saxony
Lake Dümmer and the adjacent Ochsenmoor mars-hes, totalling 3,600 ha, are one of the most im-portant staging areas and wintering sites for mi-grating birds in Northwest Germany, and thresholdsfor Important Bird Areas (IBA) are reached regularlyaccording to the criteria of the Ramsar Convention.In this paper, population trends of 19 commonand regularly occurring waterbird species are pre-sented and discussed based on surveys conductedfrom April 1993 to June 2007. Mallard Anas pla-tyrhynchos, Greater White-fronted Goose Anseralbifrons, Bean Goose Anser fabalis and EurasianWigeon Anas penelope were the most regularlyoccurring and most numerous species. The numbersof Great Cormorant Phalacrocorax carbo, GreaterWhite-fronted Goose, Greylag Goose Anser anserand Pochard Aythya ferina increased significantlyduring the period 1993/94 to 2006/07. The numbersof White-fronted Goose and Greylag Goose in-creased in autumn, those of Cormorant and GadwallAnas strepera in autumn and spring, those of Eu-rasian Wigeon, Pochard and Common GoldeneyeBucephala clangula in winter and those of MuteSwan Cygnus olor, Eurasian Teal Anas crecca, Nort-hern Pintail Anas acuta, Northern Shoveler Anasclypeata and Tufted Duck Aythya fuligula in spring.The 1 %-criterion of Wetlands International quali-fying an area as “Important Bird Area” (IBA) wasreached on a regular basis for White-fronted Goose,Mallard and Northern Shoveler. Furthermore, thecriterion “waterbird numbers exceed 20.000 re-gularly” has been reached for nearly all surveyyears. The Dümmer is also a staging area ofnational importance for a further eight species.The total number of waterbirds staging in the area
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reached a new maximum of 62,000 individuals in2002/03. The increase in waterbird numbers mightbe explained by successful conservation measures,such as the reduction of disturbance and the res-toration of wet meadows. Changes in the ecosystemof the Dümmer have contributed additionally. Theconservation of migrating waterbirds could be im-proved significantly by a further reduction of dis-turbance, an increased offer of flooded areas notonly in winter and spring but also in autumn, andby linking the Dümmer area to other importantwetlands and stopover sites in the DiepholzerMoorniederung.
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