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BERNE y LEVY

fisiología

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EDITORES

Bruce M. Koeppen, MD, PhD

Profesor de Medicina y Biología celularAlbert y Wilda Van Dusen Professor of Academic MedicineDean for Academic AffairsDepartamentos de Medicina y Biología celularUniversity of Connecticut Health CenterFarmington, Connecticut

Bruce A. Stanton, PhD

Profesor y director del Lung Biology CenterDepartamento de FisiologíaDartmouth Medical SchoolHanover, New Hampshire

BERNE y LEVY

fisiologíaSextA eDICIÓN


La sexta edición de Fisiología está dedicada a Robert M. Berne (en el recuerdo) y Matthew N. Levy, directores fundadores de este libro de texto sobre Fisiología. Su excelencia como científicos y docentes ha permitido que innumerables alumnos aprendan y conozcan el funcionamiento normal del cuerpo humano. Tenemos el orgullo de seguir logrando que esta obra sea un recurso de aprendizaje para todos los estudiantes de Fisiología. Bruce M. Koeppen, M.D., Ph.D. Bruce A. Stanton, Ph.D.


C o L A B o r A D o r e S

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Kim E. Barrett, PhDProfessor of Medicine, School of Medicine and Dean

of Graduate StudiesUniversity of California, San DiegoLa Jolla, CaliforniaSección VI: Fisiología digestiva

Michelle M. Cloutier, MDProfessorDepartment of PediatricsUniversity of Connecticut School of MedicineFarmington, ConnecticutyAsthma CenterConnecticut Children’s Medical CenterHartford, ConnecticutSección V: El aparato respiratorio

Bruce M. Koeppen, MD, PhDProfessor of Medicine and Cell BiologyAlbert & Wilda Van Dusen Professor of

Academic MedicineDean for Academic AffairsDepartments of Medicine and Cell BiologyUniversity of Connecticut Health CenterFarmington, ConnecticutSección I: Fisiología celularSección VII: El sistema renal

Eric J. Lang, MD, PhDAssistant ProfessorDepartment of Physiology and NeuroscienceNew York University School of MedicineNew York, New YorkSección II: El sistema nervioso

Achilles J. Pappano, PhDProfessorDepartment of Cell BiologyyProfessorCalhoun Cardiology CenterUniversity of Connecticut Health CenterFarmington, ConnecticutSección IV: El aparato cardiovascular

Helen E. Raybould, PhDProfessorDepartment of Anatomy, Physiology, and Cell BiologyUniversity of California-DavisSchool of Veterinary MedicineDavis, CaliforniaSección VI: Fisiología digestiva

Kalman Rubinson, PhDAssociate ProfessorDepartment of Physiology and NeuroscienceNew York University School of MedicineNew York, New YorkSección II: El sistema nervioso

Bruce A. Stanton, PhDProfessor and Director of the Lung Biology CenterDepartment of PhysiologyDartmouth Medical SchoolHanover, New HampshireSección I: Fisiología celularSección VII: El sistema renal

Roger S. Thrall, PhDProfessor of MedicineDepartment of ImmunologyUniversity of Connecticut Health CenterFarmington, ConnecticutyDirector of Clinical ResearchDepartment of ResearchHospital for Special CareNew Britain, ConnecticutSección V: El aparato respiratorio

James M. Watras, PhDAssociate ProfessorDepartment of Cell BiologyUniversity of Connecticut Health CenterFarmington, ConnecticutSección III: Músculo

Bruce A. White, PhDProfessorDepartment of Cell BiologyUniversity of Connecticut Health CenterFarmington, ConnecticutSección VIII: El sistema endocrino y el aparato

reproductor


P r e F A C I o

Las personas que hayan utilizado este libro anterior-mente encontrarán muchos cambios en esta sexta edición: los más destacados son el uso de ilustra-

ciones a todo color y la reorganización de muchas de las secciones. Además, en esta edición damos la bienvenida a muchos autores nuevos; deseamos agradecer a los Dres. Robert Berne, Saul Genuth, Howard Kutchai, Matthew Levy y William Willis su participación en las ediciones previas. Damos la bienvenida a los siguientes participantes nuevos: Dres. Kalman Rubinson y Eric Lang (sistema nervioso), Dr. Achilles Pappano (aparato car-diovascular), Dres. Kim Barrett y Helen Raybould (apara-to digestivo) y Dr. Bruce White (sistema endocrino y apa-rato reproductor). Por último, estamos encantados de que los Dres. James Watras (músculo) y Michelle Clou- tier y Roger Thrall (aparato respiratorio) hayan seguido contribuyendo en el equipo de esta sexta edición.

Igual que en las ediciones previas de esta obra, hemos tratado de poner de relieve conceptos amplios y reducir la recogida de hechos aislados. Se han modificado todos los capítulos para conseguir un texto lúcido, preciso y lo más actualizado posible. En cada sección se ha incor-porado información clínica y molecular, pero esta infor-mación se ha dispuesto separada del cuerpo de texto principal, y sirve para poner en un contexto clínico los fenómenos fisiológicos a nivel celular y molecular, y aportar nuevas perspectivas de los mismos. Esperamos que encuentre esta sección útil para este texto.

El cuerpo humano está constituido por miles de millo-nes de células que se organizan en tejidos (p. ej., músculo, epitelio y tejido nervioso) y sistemas orgánicos (p. ej., sistema nervioso, aparato cardiovascular y respiratorio, aparato digestivo, sistema renal, sistema endocrino y aparato reproductor). Para que estos tejidos y órganos funcionen bien, de manera que las personas puedan vivir y realizar sus actividades diarias, se deben cumplir varias condiciones generales. En primer y destacado lugar, las células del organismo deben sobrevivir. Para poder hacerlo, se necesita un aporte de energía ade-cuado a nivel celular, el mantenimiento de un medio intracelular apropiado y defensas frente a un ambiente externo hostil. Cuando está garantizada la supervivencia de la célula, ésta podrá realizar su función especializada (p. ej., la contracción por las células musculares esque-léticas). Por último, la función de las células, tejidos y órganos debe estar coordinada y regulada. Todas estas funciones constituyen la esencia de la disciplina de la Fisiología y se presentan en el contenido de todo el libro. A continuación, se describen de forma breve estos con-ceptos generales.

Las células necesitan un aporte constante de energía. Esta energía se obtiene de la hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP). Si no se regenerara, el ATP celular se

agotaría en todas las células en menos de un minuto. Por tanto, se debe sintetizar ATP de forma continua y, para ello, es preciso un aporte constante de combustibles celulares. Sin embargo, estos combustibles (p. ej., glucosa, ácidos grasos y cetoácidos) existen en la sangre en concentraciones que pueden mantener el metabo-lismo celular sólo durante unos pocos minutos. Las con-centraciones en sangre de estos combustibles para la célula se mantienen mediante la ingesta de precursores (p. ej., hidratos de carbono, grasas y proteínas). Además, es posible almacenar estos combustibles y movilizarlos cuando no se puedan ingerir los precursores. Las formas de depósito de estos combustibles son los triglicéri- dos (que se almacenan en el tejido adiposo), el glucó-geno (que se almacena en el músculo esquelético y el hígado) y las proteínas. El mantenimiento de unas con-centraciones sanguíneas adecuadas de estos combusti-bles celulares es un proceso complejo que implica los siguientes tejidos, órganos y sistemas de órganos:

– Hígado: convierte los precursores en formas de depósito de los combustibles (p. ej., la glucosa en glucógeno) cuando se ingiere el alimento, y también convierte el depósito en el combustible durante el ayuno (p. ej., el glucógeno pasa a glucosa y aminoácidos hasta liberar glucosa).

– Músculo esquelético: igual que el hígado, almacena com-bustibles (glucógeno y proteínas), y convierte el glu-cógeno y las proteínas en combustible (p. ej., glucosa) o en productos intermedios del mismo (p. ej., las pro-teínas en aminoácidos) durante el ayuno.

– Tubo digestivo: digiere y absorbe los precursores del combustible.

– Tejido adiposo: almacena combustibles durante la ali-mentación (p. ej., los ácidos grasos en forma de trigli-céridos) y los libera durante el ayuno.

– Aparato cardiovascular: transporta el combustible a las células desde los sitios de depósito, y al contrario.

– Sistema endocrino: mantiene las concentraciones en sangre de los combustibles celulares, controlando y regulando su almacenamiento y liberación de los depó-sitos (p. ej., insulina y glucagón).

– Sistema nervioso: monitoriza las concentraciones de oxígeno y el contenido en nutrientes de la sangre y modula, según sean, los aparatos cardiovascular y pul-monar y el sistema endocrino, induciendo las conduc-tas de alimentación e ingesta de líquidos.

Además del metabolismo energético, las células del organismo deben mantener un medio intracelular relativamente constante para sobrevivir. Para ello, deben captar los combustibles necesarios para producir ATP, deben exportar los desechos celulares al exterior de la célula, deben mantener un ambiente iónico intracelular

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x Berne y Levy. Fisiología

adecuado, deben mantener un potencial de membrana de reposo, y deben conseguir un volumen celular cons-tante. Todas estas funciones son realizadas por unas proteínas de transporte específicas de la membrana.

La composición del líquido extracelular (LEC) que baña las células también se debe mantener relativamente constante, y también hay que regular el volumen y la temperatura del LEC. Las células epiteliales de los pul-mones, tubo digestivo y riñones son responsables de mantener el volumen y la composición del LEC, mientras que la piel desempeña un papel fundamental para la regulación de la temperatura. Todos los días se ingiere agua y alimentos, y las células epiteliales del tubo diges-tivo absorben los componentes esenciales. Esta ingesta diaria de agua y solutos debe ajustarse a su excreción del organismo, para poder mantener un equilibrio en estado estacionario. Los riñones participan de forma fundamental en el mantenimiento del equilibrio en estado estacionario del agua y de muchos componentes del LEC (p. ej., Na+, K+, HCO3

–, pH, Ca++ , solutos orgáni-cos). Los pulmones garantizan un aporte adecuado de O2 para «quemar» los combustibles celulares para la pro-ducción de ATP, y excretan el principal producto de desecho (CO2). Dado que el CO2 influye en el pH del LEC, los pulmones colaboran con los riñones en el manteni-miento del mismo.

Puesto que los seres humanos habitan en muchos entornos distintos y suelen desplazarse de unos a otros, su cuerpo debe ser capaz de adaptarse con rapidez a los retos que plantean los cambios en la temperatura ambiental y la cantidad de alimentos y agua disponibles.

Esta adaptación exige la coordinación de la función de las células de distintos tejidos y órganos, y también la regulación de las mismas. Los sistemas nervioso y endo-crino coordinan y regulan las funciones de las células, los órganos y los tejidos. La regulación de esta función puede ser rápida (de segundos a minutos), como sucede con las concentraciones de combustibles celulares en la sangre, o bien producirse en un período de tiempo mucho más prolongado (de días a semanas), como sucede con la aclimatación cuando el individuo pasa de un clima frío a otro cálido o cuando deja de tomar una dieta rica en sal para usar una pobre en la misma.

La función del cuerpo humano constituye una serie de procesos complejos a múltiples niveles. En esta obra, se exponen los conocimientos actuales sobre estos pro-cesos. Aunque se hace más hincapié en la función normal del cuerpo humano, también resulta adecuado comentar la enfermedad y el funcionamiento anormal, ya que, con frecuencia, sirven para ilustrar los procesos y principios fisiológicos en condiciones extremas.

Los autores de cada sección han presentado los meca-nismos considerados responsables de los fenómenos que se están considerando con mayor probabilidad. Hemos aceptado el compromiso de conseguir brevedad, claridad y sencillez en la obra.

Deseamos agradecer a todos nuestros compañeros y alumnos sus críticas constructivas durante la revisión de esta obra.

Bruce M. Koeppen, MD, PhDBruce A. Stanton, PhD


Í N D I C e D e C o N t e N I D o S

Sección I: Fisiología celular 1Bruce M. Koeppen y Bruce A. Stanton

1. Principios de la función celular 3 2. Homeostasia de los líquidos corporales 20 3. Transducción de las señales, receptores de la membrana, 34

segundos mensajeros y regulación de la expresión génica

Sección II: El sistema nervioso 51Kalman Rubinson y Eric J. Lang

4. El sistema nervioso: introducción a las células y a los sistemas 53 5. Generación y conducción de los potenciales de acción 65 6. Transmisión sináptica 82 7. El sistema somatosensorial 105 8. Los sentidos especiales 123 9. Organización de la función motora 15710. Funciones superiores del sistema nervioso 20111. El sistema nervioso autónomo y su control central 218

Sección III: Músculo 231James M. Watras

12. Fisiología del músculo esquelético 23313. Músculo cardíaco 25614. Músculo liso 268

Sección IV: El aparato cardiovascular 287Achilles J. Pappano

15. Introducción a la circulación 28916. Elementos de la función cardíaca 29217. Propiedades de la vasculatura 33018. Regulación del corazón y la vasculatura 37019. Control integrado del aparato cardiovascular 393

Sección V: El aparato respiratorio 415Michelle M. Cloutier y Roger S. Thrall

20. Estructura y función del aparato respiratorio 41721. Propiedades mecánicas del pulmón y la pared torácica: 430

estática y dinámica

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xii Berne y Levy. Fisiología

22. Ventilación (V·), perfusión (Q

·) y cociente V

·/Q

· 444

23. Transporte del oxígeno y del dióxido de carbono 45924. Control de la respiración 46825. Funciones no respiratorias del pulmón 477

Sección VI: Fisiología digestiva 485Kim E. Barrett y Helen E. Raybould

26. Anatomía funcional y principios generales de la regulación 487 en el tracto gastrointestinal

27. Las fases cefálica, oral y esofágica de la respuesta integrada 496 ante una comida

28. La fase gástrica de la respuesta integrada ante una comida 50429. La fase del intestino delgado de la respuesta integrada 516

ante una comida30. La fase colónica de la respuesta integrada ante una comida 53331. Funciones de transporte y metabólicas del hígado 542

Sección VII: El sistema renal 555Bruce A. Stanton y Bruce M. Koeppen

32. Elementos de la función renal 55733. Transporte de agua y solutos a lo largo de la nefrona: 578

función tubular34. Control de la osmolalidad y el volumen del líquido corporal 59435. Homeostasia del potasio, el calcio y el fosfato 61936. Papel de los riñones en la regulación del equilibrio acidobásico 636

Sección VIII: El sistema endocrino y el aparato 651 reproductor

Bruce A. White

37. Introducción al sistema endocrino 65338. Regulación hormonal del metabolismo energético 66439. Regulación hormonal del metabolismo del calcio y el fosfato 69640. El hipotálamo y la glándula hipófisis 70641. La glándula tiroides 72542. La glándula suprarrenal 73843. Los aparatos reproductores masculino y femenino 758

Índice alfabético 799


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