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DIREZIONE GENERALE DELLE POLITICHE INTERNE DELL'UNIONE

UNITÀ TEMATICA B: POLITICHE STRUTTURALI E DI COESIONE

PESCA

LA PESCA ECCESSIVA FAVORISCE LA PROLIFERAZIONE ALGALE?

NOTA

La presente nota è stata richiesta dalla Commissione per la Pesca del Parlamento europeo. AUTORE Britas Klemens ERIKSSON Dipartimento di ecologia ed evoluzione marina bentonica, Centro per gli studi ecologici ed evolutivi, Università di Groningen Paesi Bassi FUNZIONARIO RESPONSABILE Irina POPESCU Unità tematica politiche strutturali e di coesione Parlamento europeo E-mail: [email protected] ASSISTENTE ALLA REDAZIONE Virginija KELMELYTE VERSIONI LINGUISTICHE Originale: EN Traduzioni: DE, ES, FR, IT, PT INFORMAZIONI SULLA PUBBLICAZIONE Per contattare l'unità tematica o abbonarsi alla newsletter mensile pubblicata dalla stessa rivolgersi a: [email protected] Manoscritto ultimato nel novembre 2011. Bruxelles, © Parlamento europeo, 2011. Il presente documento è disponibile al seguente indirizzo Internet: http://www.europarl.europa.eu/studies CLAUSOLA DI ESCLUSIONE DELLA RESPONSABILITÀ Le opinioni espresse nel presente documento sono di esclusiva responsabilità dell'autore e non riflettono necessariamente la posizione ufficiale del Parlamento europeo. Riproduzione e traduzione autorizzate, salvo a fini commerciali, con menzione della fonte, previa informazione dell'editore e con invio di una copia a quest'ultimo.

http://www.europarl.europa.eu/studies

DIREZIONE GENERALE DELLE POLITICHE INTERNE DELL'UNIONE

UNITÀ TEMATICA B: POLITICHE STRUTTURALI E DI COESIONE

PESCA

LA PESCA ECCESSIVA FAVORISCE LA PROLIFERAZIONE ALGALE?

NOTA

Sommario Il presente documento fornisce prove scientifiche del collegamento esistente tra la pesca eccessiva e la proliferazione algale e presenta diversi casi studio a sostegno di tale ipotesi. La pesca eccessiva ha contribuito ad intensificare il problema della proliferazione algale in Europa. Lo sfruttamento eccessivo degli stock offshore ha modificato la struttura di molti ecosistemi marini, favorendo l'accumulo di biomassa algale. Attualmente, gli effetti nocivi della pesca eccessiva sulle reti trofiche offshore si stanno propagando agli ecosistemi costieri, causando problemi alla qualità dell'acqua vicina alla costa e la perdita di habitat.

IP/B/PECH/IC/2011-105 Novembre 2011 PE 474.461 IT

La pesca eccessiva favorisce la proliferazione algale?

INDICE

ELENCO DELLE ABBREVIAZIONI 5

ELENCO DELLE FIGURE 7

ELENCO DELLE TABELLE 9

SINTESI 11

1. INTRODUZIONE 15

2. TIPOLOGIE ED EFFETTI DELLA PROLIFERAZIONE ALGALE 19 2.1. Cos'è la proliferazione algale? 19 2.2. Effetti ecologici della proliferazione algale 19 2.3. Gruppi algali nocivi 20 2.4. Problemi sociali e costi generali 22 2.5. Effetti specifici sulla pesca in Europa 23

3. L'ECOLOGIA DELLA PROLIFERAZIONE ALGALE 27 3.1. Un processo naturale di cui l'eutrofizzazione aumenta la frequenza 27 3.2. Nutrienti e pascolo controllano lo sviluppo della proliferazione algale 30 3.3. La diminuzione dei principali pesci predatori coincide con l'aumento di alghe 32 3.4. Le cascate trofiche dipendono dalle risorse e dalla diversità dei predatori 33

4. LA PESCA ECCESSIVA FAVORISCE LA PROLIFERAZIONE ALGALE IN EUROPA? 37 4.1. Modellizzazione degli effetti di pesca eccessiva ed eutrofizzazione 37 4.2. Il caso studio del Mare del Nord 40 4.3. Il caso studio del Mar Nero 42 4.4. Caso studio del Kattegat 46 4.5. Il Mar Baltico: caso studio offshore 49 4.6. Il Mar Baltico: caso studio costiero 53

5. CONCLUSIONI E RACCOMANDAZIONI 57

RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI 61

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Unità tematica B: politiche strutturali e di coesione

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ELENCO DELLE ABBREVIAZIONI

ASP Intossicazione amnesica da molluschi (Amnesic Shellfish Poisoning)

CFP Intossicazione ciguatera da pesce (Ciguatera Fish Poisoning)

CPUE Cattura per unità di sforzo

DSP Intossicazione diarroica da molluschi (Diarrhetic Shellfish Poisoning)

EBM Gestione basata sull'ecosistema (Ecosystem-Based Management)

FK Proliferazioni algali che causano la moria di pesce (Fish Killing algal blooms)

GLM Modello lineare generale (General Linear Model)

HAB Proliferazione algale nociva (Harmful Algal Bloom)

HBNT Proliferazioni algali non tossiche ad elevata biomassa (High Biomass Non-Toxic algal blooms)

HBT Proliferazioni algali tossiche ad elevata biomassa (High Biomass Toxic algal blooms)

NAO Oscillazione dell'Atlantico settentrionale (North Atlantic Oscillation)

NSP Intossicazione neurotossica da molluschi (Neurotoxic Shellfish Poisoning)

PSP Intossicazione paralitica da molluschi (Paralytic Shellfish Poisoning)

ST Proliferazioni algali tossiche per i frutti di mare (Seafood Toxic algal blooms)

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ELENCO DELLE FIGURE Figura 1: Effetti potenziali della pesca eccessiva sulla struttura della rete alimentare marina che dimostrano la connessione esistente tra pesca e proliferazione algale. 16

Figura 2: Gruppi di organismi che generano proliferazioni algali nocive e diverse tipologie di proliferazioni algali nocive 19

Figura 3: Aumento del picco estivo di biomassa algale nel corso degli anni nel Mar Nero. 27

Figura 4: Durata della stagione di proliferazione algale nel Mare di Wadden. 29

Figura 5: Estensione areale del picco di proliferazione algale di cianobatteri nel Mar Baltico tra il 1997 e il 2009. 30

Figura 6: Effetto relativo dei pascolatori sulla biomassa di alghe nei sistemi bentonici e pelagici. 31

Figura 7: La diminuzione dei predatori principali causata dalla pesca coincide con bruschi aumenti dello stock di alghe nell'Atlantico settentrionale, Mar Baltico e Mar Nero 32

Figura 8: La maggiore produzione di biomassa causata dall'arricchimento in nutrienti si accumula in diversi livelli trofici a seconda del numero di livelli trofici dell'ecosistema. 35

Figura 9: Rete alimentare generica di un ecosistema temperato pelagico vicino alla costa. 38

Figura 10: Rete alimentare generica di un ecosistema temperato pelagico vicino alla costa 39

Figura 11: Andamento dell'approvvigionamento di pesce di grandi e piccole dimensioni nel Mare del Nord 41

Figura 12: Andamento dell'approvvigionamento di grandi specie pelagiche nel Mare del Nord 41

Figura 13: Andamento dell'approvvigionamento di grandi specie demersali nel Mare del Nord 41

Figura 14: Andamento dell'abbondanza di alghe nel Mare del Nord 42

Figura 15: Andamento del livello trofico medio di approvvigionamenti nel Mare del Nord 42

Figura 16: Andamento dell'approvvigionamento di tonno e aguglie nella pesca russa, rumena e turca sul Mar Nero 44

Figura 17: Andamento dell'approvvigionamento di specie pelagiche di piccole e medie dimensioni nel Mar Nero 44

Figura 18: Andamento del livello trofico medio di approvvigionamenti nel Mar Nero 45

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Figura 19: Andamento della biomassa relativa di zooplancton e fitoplancton nel Mar Nero 45

Figura 20: Andamento dell'approvvigionamento di merluzzo e altri grandi pesci predatori nel Kattegat. 47

Figura 21: Andamento della biomassa totale del merluzzo nel Kattegat. 47

Figura 22: Andamento dell'abbondanza di granchi comuni e pesce di medie dimensioni dal monitoraggio costiero di Ringhals nel Kattegat. 47

Figura 23: Rapporto tra il merluzzo offshore e le popolazioni costiere di predatori di medie dimensioni = abbondanza totale di granchi comuni, labridi e ghiozzo nero 48

Figura 24: Rapporto tra le temperature primaverili e le popolazioni costiere di predatori di medie dimensioni = abbondanza totale di granchi comuni, labridi e ghiozzo nero. 48

Figura 25: Andamento delle popolazioni ittiche dominanti nel Mar Baltico. 50

Figura 26: Biomassa di zoo- e fitoplancton nel Mare di Gotland, Mar Baltico meridionale. 50

Figura 27: Intensità della proliferazione primaverile nel Mare di Gotland, Mar Baltico meridionale. 50

Figura 28: Importanza relativa dei diversi fattori biologici e ambientali per determinare la densità della papalina nel Mar Baltico. Modello lineare generalizzato (GLM) che utilizza una selezione inversa con indice di Mallows come criterio di selezione, consultare la pubblicazione originale per ulteriori dettagli. 51

Figura 29: Importanza relativa dei diversi fattori biologici e ambientali per determinare la densità dello zoo- e fitoplancton nel Mar Baltico meridionale. Modello lineare generalizzato (GLM) che utilizza una selezione inversa con indice di Mallows come criterio di selezione, consultare la pubblicazione originale per ulteriori dettagli. 52

Figura 30: Diminuzione del persico sulla costa svedese del Mar Baltico meridionale 54

Figura 31: Diminuzione del luccio sulla costa svedese del Mar Baltico meridionale 54

Figura 32: Andamento dell'abbondanza dei grandi pesci predatori costieri a Kalmar nel Mar Baltico meridionale. 55

Figura 33: Andamento dell'abbondanza offshore di merluzzo, papalina e spinarello 55

Figura 34: Abbondanza di spinarelli per rete da posta manuale e percentuale dell'area invasa da alghe filamentose in base alla densità dei principali predatori. 56

Figura 35: Rimozione di persico e luccio insieme all'eutrofizzazione aumentano lo sviluppo di alghe che formano proliferazioni filamentose. 56

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ELENCO DELLE TABELLE Tabella 1: Segnalazioni di episodi di proliferazioni algali nel Mar Mediterraneo e Mar Nero 28

Tabella 2: Rapporto tra grandi predatori pelagici (ad es. biomassa di tonni e aguglie) e livelli trofici inferiori nel Mar Nero nel corso del tempo 45

Tabella 3: Rapporto tra livelli trofici adiacenti nel Mar Baltico tra il 1974 e il 2006. La biomassa di merluzzo e papalina deriva da una stima totale nel Mar Baltico, mentre la biomassa di zoo- e fitoplancton deriva da dati di monitoraggio del Mar Baltico meridionale (Mare di Gotland 51

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SINTESI

Contesto La proliferazione algale è un nome collettivo che indica un episodio di rapida ed eccessiva crescita di alghe e batteri fotosintetici. In quanto tali, gli organismi specifici che generano la proliferazione algale sono solo lontanamente collegati e appartengono ad un gruppo altamente variabile di organismi acquatici fotosintetici. La proliferazione algale può causare notevoli disagi agli esseri umani con ripercussioni negative su preziose componenti degli ecosistemi: proliferazione algale nociva (HAB). Da un riepilogo dei dati disponibili sulle acque marittime europee, emerge che l'impatto socio-economico complessivo delle proliferazioni algali nocive è pari ad almeno 850 milioni di euro all'anno. Tuttavia, il riepilogo non comprende tutti i paesi in Europa e non tiene conto degli eventi non segnalati. La frequenza della proliferazione algale è aumentata con l'eutrofizzazione globale, e in Europa gli effetti negativi delle proliferazioni algali nocive sono aumentati significativamente a partire dagli anni '50. È possibile suddividere gli effetti negativi della proliferazione algale in due categorie principali:

Proliferazioni ad elevata densità: accumulo nettamente visibile di alghe e batteri che colorano l'acqua e causano disagi per la loro semplice abbondanza. Elevate biomasse di alghe possono essere dannose per l'ecosistema in vario modo, ad esempio formando tappeti algali mobili e carichi eccessivi di muco che intasano le acque e si accumulano insieme alla schiuma sulle spiagge, oppure causando fenomeni di anossia post-fioritura in seguito alla decomposizione di grandi quantità di materiale organico accumulato.

Produttori di tossine: un gruppo di alghe unicellulari, dominate dal gruppo algale delle dinoflagellate, produce tossine algali molto potenti. Tali tossine sono responsabili della diffusa mortalità tra pesci e molluschi e possono avere severe ripercussioni sulla salute umana, accumulandosi all'interno della rete alimentare, specialmente attraverso l'intossicazione da molluschi. Le proliferazioni responsabili dell'intossicazione da molluschi non sono visibili a occhio nudo.

Altre specie causano significative ripercussioni negative sia sugli animali che sugli esseri umani, combinando proliferazioni ad elevata densità con bassi livelli di tossicità.

Nell'ultimo decennio, si è sviluppata una maggiore consapevolezza riguardo al fatto che la pesca eccessiva può contribuire al problema della proliferazione algale. In diversi sistemi marini, una più elevata biomassa e una maggiore frequenza di proliferazioni algali hanno coinciso con una drastica riduzione degli stock commerciali di grandi pesci predatori. Un fenomeno comune nei sistemi colpiti è che la diminuzione di grandi pesci predatori è stata seguita da 1) un aumento significativo delle loro prede, pesci di taglia inferiore, e 2) dalla diminuzione dei pascolatori erbivori, che rappresentano le prede dei pesci di taglia piccola e essi stessi consumano alghe. Pertanto, esiste una potenziale connessione tra la diminuzione degli stock commerciali di pesce e la crescente proliferazione algale, mediata dai cambiamenti nei rapporti predatore-preda, che alla fine diminuiscono la pressione di pascolo sulle alghe.

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Obiettivo L'obiettivo generale della presente nota informativa è delineare il contesto necessario per comprendere la connessione esistente tra proliferazione algale e pesca, nonché presentare le prove scientifiche che dimostrano che la pesca eccessiva potrebbe contribuire ai crescenti problemi relativi alla proliferazione algale. Nella nota sono presenti casi studio europei che dimostrano che la proliferazione algale è collegata alla pesca eccessiva e si dibatte in che misura e in quali circostanze l'impoverimento del patrimonio ittico può causare o favorire la proliferazione algale. La nota affronta quattro questioni specifiche:

Quali sono le conseguenze della proliferazione algale sulla pesca?

Esistono effetti sinergici della pesca eccessiva e dell'eutrofizzazione?

L'impoverimento di quali tipologie di patrimonio ittico tende a favorire la proliferazione algale?

Quali tipologie di proliferazione algale sono collegate alla pesca eccessiva?

Principali risultati La proliferazione algale nociva ha conseguenze negative sulla pesca in Europa. Si stima che il costo totale della proliferazione algale nociva per la pesca europea ammonti ad almeno 177 milioni di euro l'anno. Esso comprende effetti negativi sulla pesca commerciale, perdite a scapito della protezione sociale e costi per il monitoraggio della proliferazione algale per l'intossicazione da frutti di mare. Le proliferazioni algali tossiche causano enormi costi per il settore dell'acquacoltura. Le perdite dirette di prodotti vendibili per il settore dei mitili variano dai 15 ai 62 milioni di euro l'anno. Le proliferazioni ad elevata densità causano problemi a tutte le tipologie di pesca costiera. Tappeti algali mobili e alghe che formano mucillagine interferiscono con gli attrezzi per la pesca e li rendono meno efficienti. L'anossia post-fioritura causa una significativa moria sia tra gli stock di acquacoltura che di pesce selvatico. L'anossia interferisce altresì con la riproduzione lungo la costa, che comprende le principali aree di reclutamento per molte popolazioni di pesce offshore. La pesca eccessiva dei principali pesci predatori di grandi dimensioni contribuisce a una maggiore frequenza e intensità delle proliferazioni algali. La proliferazione algale è un fenomeno naturale controllato da una serie di fattori ambientali. Tuttavia, la pesca eccessiva contribuisce al problema dello sviluppo della proliferazione algale indebolendo un importante strumento di controllo biologico della crescita eccessiva. Questo avviene perché la scomparsa dei principali predatori dovuta alla pesca eccessiva apporta cambiamenti nella struttura della rete alimentare, che in generale promuove i pesci di piccola taglia e causa la diminuzione dell'abbondanza di pascolatori di alghe, quali lo zooplancton e gli invertebrati erbivori. Insieme ai fattori abiotici, i pascolatori controllano lo sviluppo della biomassa algale e, quando i pascolatori diminuiscono, le proliferazioni algali si sviluppano più facilmente. Attualmente, gli effetti nocivi della pesca eccessiva sulle reti trofiche offshore si stanno propagando sugli ecosistemi costieri, causando problemi alla qualità dell'acqua vicina alla costa e la perdita di habitat. Nel Mar Baltico e nel Mar Nero è molto probabile che la pesca eccessiva abbia contribuito ad accrescere il problema della proliferazione algale nociva. Sebbene l'ecologia e la regolazione della proliferazione algale siano complesse, l'analisi delle serie temporali e degli eventi coincidenti indica chiaramente che la pesca eccessiva ha contribuito

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al crescente problema e costo economico della proliferazione algale nel Mar Baltico e nel Mar Nero, causando cambiamenti su vasta scala alla struttura di questi ecosistemi marini. Nel Mare del Nord è probabile che la pesca eccessiva abbia contribuito ad accrescere il problema della proliferazione algale nociva. Modelli e analisi dei dati disponibili per il Mare del Nord indicano che la crescente quantità di alghe può dipendere dai cambiamenti causati dalla pesca sulla struttura della comunità ittica. Per il Kattegat mancano i dati sull'andamento della proliferazione algale, ma gli esperimenti indicano che la diminuzione del merluzzo, documentata a lungo termine, ha avuto effetti negativi sulle comunità di erba marina aumentando le proliferazioni algali filamentose. Sussiste un problema generale di disponibilità di dati nei mari europei che limita la capacità di stima degli effetti della pesca. Esiste una carenza generale di analisi di tendenze che includano più di un gruppo di organismi in diversi bacini marini in Europa, ma dove siano riportati problemi relativi sia alla pesca eccessiva che alla proliferazione algale. Emerge così la mancanza di importanti informazioni, mentre molte organizzazioni e istituzioni europee non rendono disponibili pubblicamente i dati per effettuare riferimenti incrociati. La pesca eccessiva e l'eutrofizzazione generano effetti sinergici. I cambiamenti nelle comunità dei principali predatori e la proliferazione algale si verificano in concomitanza all'eutrofizzazione. È indubbio che l'eutrofizzazione in tutta Europa abbia promosso la proliferazione algale, ma al problema della proliferazione algale nociva si aggiungono i cambiamenti nella composizione della comunità ittica. Ad esempio, nelle attuali condizioni di ricchezza di nutrienti del Mar Baltico, l'andamento degli stock commerciali di pesce descrive l'andamento della biomassa algale meglio dei nutrienti, dimostrando che attualmente la pesca eccessiva contribuisce in maniera significativa alla proliferazione algale. L'effetto sinergico della pesca eccessiva e dell'arricchimento in nutrienti è confermato da esperimenti nel settore, i quali dimostrano chiaramente come lo sviluppo delle proliferazioni algali filamentose sia facilitato dai nutrienti e dalla scomparsa dei principali pesci predatori, e che essi agiscono di concerto in modo tale che spesso l'effetto combinato dei nutrienti e della scomparsa dei predatori è molto più forte dei loro effetti in maniera isolata. La pesca eccessiva dovrebbe promuovere principalmente la proliferazione algale quando è coinvolta una singola specie che domina l'abbondanza e la funzione della comunità ittica. Gli effetti sulle specie preda, causati dall'eliminazione dei predatori, sono generalmente molto più marcati se la comunità dei predatori è dominata da una singola specie, come le popolazioni demersali di merluzzo nel Mar Baltico e Kattegat, oppure le comunità pelagiche di acciughe nel Mar Nero. Le proliferazioni di alghe ad elevata densità sono quelle maggiormente collegate alla pesca eccessiva. I dati disponibili suggeriscono che le proliferazioni non tossiche ad elevata densità sono la tipologia di proliferazione maggiormente sensibile alla pesca eccessiva. Pertanto, la pesca eccessiva favorisce principalmente proliferazioni algali ad elevata densità e genera problemi relativi a: 1) tappeti algali mobili, 2) produzione di schiuma e mucillagine, e 3) anossia post-fioritura. Tuttavia, analisi generiche delle reti alimentari marine temperate dimostrano anche che una pesca ulteriormente intensificata ed estesa al pesce pelagico di piccole dimensioni può favorire proliferazioni algali tossiche e meduse. Questo si riflette nella rete alimentare del Mar Nero, in cui il numero di meduse è drasticamente aumentato dopo che un'intensificata pesca di acciughe è collassata negli anni '90.

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Raccomandazioni La presente nota esplicativa dimostra che la gestione tradizionale delle risorse marine presenta notevoli limiti, in quanto spesso ignora le interazioni sia interne alle reti alimentari che tra le reti alimentari offshore e costiere. Gli effetti a catena della pesca eccessiva modificano i rapporti predatore-preda aumentando così la frequenza e l'intensità delle proliferazioni algali nocive che, a loro volta, interferiscono con la redditività dell'industria ittica e possono generare effetti negativi a lungo termine su stock commercialmente importanti. Tuttavia, il costo della pesca non si limita al settore della pesca, ma influenza anche le comunità costiere in cui i crescenti problemi relativi alla proliferazione algale causano perdite sostanziali nel reddito derivante dal turismo e costi collegati alle ripercussioni negative sulla salute umana. Le prove dimostrano la necessità di un approccio di gestione basato sull'ecosistema (EBM) che tenga conto sia: 1) degli effetti della pesca sul resto dell'ecosistema, che 2) dei flussi tra gli habitat offshore e costieri.

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1. INTRODUZIONE La proliferazione algale è il nome collettivo per la rapida ed eccessiva crescita di alghe e batteri fotosintetici. La proliferazione algale può causare notevoli fastidi agli esseri umani, determinando ripercussioni negative su preziose componenti degli ecosistemi: proliferazione algale nociva (Hoagland e Scatasta, 2006). Tali effetti negativi comprendono l'ostruzione delle spiagge e delle attrezzature per la pesca, la creazione di condizioni di assenza di ossigeno, che causano la morte sia di invertebrati che di pesci demersali, e la tossicità dell'acqua e del cibo provenienti dal mare. È indubbio che la frequenza della proliferazione algale nociva è aumentata a livello mondiale insieme al carico antropico di nutrienti (Hallegraeff, 1993; Sellner et al., 2003; Glibert e Burkholder, 2006; Heisler et al., 2008; Smith e Schindler, 2009). Tuttavia, nell'ultimo decennio è cresciuta la consapevolezza che l'impoverimento del patrimonio ittico di livello trofico superiore può contribuire al problema della proliferazione algale (Frank et al., 2005; Scheffer et al., 2005; Daskalov et al., 2007; Casini et al., 2008; Moksnes et al., 2008; Eriksson et al., 2009; Eriksson et al., 2011). In diversi sistemi marini, una più elevata biomassa e una maggiore frequenza di proliferazione delle alghe hanno coinciso con una drastica riduzione degli stock commerciali di grandi pesci predatori. Un fenomeno comune nei sistemi colpiti è che la diminuzione dei grandi pesci predatori è stata seguita da 1) un aumento significativo delle loro prede, pesci di taglia inferiore, e 2) dalla diminuzione dei pascolatori erbivori, che rappresentano le prede dei pesci di piccole dimensioni e sono consumatori di alghe. Pertanto, esiste una potenziale connessione tra la diminuzione degli stock commerciali di pesce e la crescente proliferazione algale, mediata dai cambiamenti nei rapporti predatore-preda che alla fine diminuiscono la pressione di pascolo sulle alghe (Figura 1). La presente nota esplicativa descrive il contesto scientifico necessario a comprendere il legame esistente tra la proliferazione algale e la pesca, e presenta le prove scientifiche che dimostrano che la pesca eccessiva favorisce la proliferazione algale. Le alghe sono produttori primari alla base di gran parte delle reti alimentari marine e, in quanto tali, interagiscono con i livelli trofici superiori tramite il trasferimento di energia. L'energia proveniente dal sole fissata dalle alghe è incanalata verso la parte superiore della rete alimentare e infine controlla la produzione di importanti stock ittici. Questa descrizione di una semplice piramide trofica può apparire banale, ma le piramidi trofiche non sono semplici catene lineari di eventi in cui la quantità disponibile di risorse abiotiche si traduce in un prodotto organico predeterminato nei livelli trofici superiori. Per contro, complesse interazioni tra i diversi organismi biologici creano proprietà emergenti che possono essere considerate auspicabili o meno per gli esseri umani. Da un punto di vista gestionale, esistono due importantissime proprietà delle reti alimentari marine che devono essere considerate per garantire un ecosistema sostenibile, che produca preziosi stock ittici commercialmente interessanti: 1) Tutti i consumatori dipendono sia dalla quantità che dalla qualità del cibo. Pertanto, non solo l'abbondanza, ma anche la composizione della comunità algale determina la struttura del sistema, ossia la produzione e la composizione della comunità ittica. 2) I livelli trofici superiori influenzano i livelli trofici inferiori consumandoli, ossia i pesci predatori diminuiscono il numero delle loro prede, che a loro volta rimuovono la biomassa primaria nutrendosi di piante e alghe. Tale bidirezionalità delle interazioni all'interno delle reti alimentari conduce a un dibattito scientifico di vecchia data sulla questione se gli effetti "bottom-up" (trasferimento di energia a partire dalle risorse basali), oppure gli effetti "top-down" (consumo da parte dei livelli trofici superiori), controllino l'abbondanza di piante e alghe nei diversi ecosistemi. Attualmente, sappiamo che consumatori, prede e risorse spesso dipendono gli uni dagli altri, in modo tale che l'accumulo di alghe derivante dall'aumento di risorse dipende dalla forza della pressione di consumo esercitata dai pascolatori erbivori (Worm et al., 2002).

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Figura 1: Effetti potenziali della pesca eccessiva sulla struttura della rete alimentare marina che dimostrano la connessione esistente tra pesca e proliferazione algale.

phytoplankton

zooplankton

planktivorous fish

piscivorous fish

sustainable fishing

phytoplankton

zooplankton

planktivorous fish

piscivorous fish

overfishingIncreased fishing

pressure

decreases in large predatory fish

increases in smaller predatory fish

decreases in organisms that eat algae ‐ grazers

increases in primary producing algae

Fonte: Estratto da Scheffer et al. (2005), basato su Frank et al. (2005).

L'interazione documentata tra le risorse acquatiche e i consumatori lascia intendere che i cambiamenti delle reti alimentari marine, causati dalla pesca eccessiva, possono favorire la proliferazione algale. È importante notare fin dall'inizio che la rimozione dei consumatori non necessariamente determina un aumento della produttività dei produttori primari. La produzione primaria è controllata dalle risorse primarie, quali luce e nutrienti, e da vincoli ambientali, come la temperatura. Pertanto, la rimozione del pesce in generale non alimenta la crescita di alghe. Non è questo l'oggetto del dibattito! Quello che la scienza ha dimostrato è che i consumatori hanno la capacità di plasmare la struttura delle reti alimentari, entro limiti stabiliti da determinate condizioni di base e vincoli ambientali. Dalla comprensione del fatto che le interazioni delle reti alimentari plasmano gli ecosistemi e si ripercuotono sulla loro funzione e capacità di fornire servizi e beni è scaturita un'esortazione generale ad una gestione delle risorse marine basata sull'ecosistema (EBM). L'EBM è un approccio di gestione adattativo che si concentra sulla complessità delle interazioni all'interno e tra i sistemi ecologici e sociali, riconoscendo che la diversità delle specie e dei rispettivi tratti è importante per le prestazioni e la stabilità dell'ecosistema (Christensen et al., 1996). Attualmente, esistono in realtà limitate prove scientifiche specifiche relative all'influenza della pesca sulle alghe. Ciò dipende da un interesse generalmente ridotto per l'analisi dei legami e dei rapporti tra i livelli trofici all'interno di qualsiasi programma di monitoraggio marino. Il monitoraggio della proliferazione algale e dei relativi consumatori, zooplancton o pascolatori erbivori, non è stato particolarmente frequente ovunque, limitando fortemente

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la durata delle serie temporali disponibili. Anche i pesci di piccole dimensioni, che rappresentano un importante collegamento tra i pesci più grandi commercialmente interessanti e le alghe, tradizionalmente ricevono scarsa attenzione. Inoltre, esistono pochi risultati pubblicati o banche dati aperte che abbiano monitorato la comunità ittica insieme alle alghe e ai relativi erbivori, consentendo di paragonare le tendenze tra questi gruppi. Questo riflette i confini e le divisioni gestionali settoriali tra le discipline accademiche, come ad esempio la pesca rispetto alla qualità dell'acqua e la zoologia rispetto alla botanica, dimostrando la necessità di una variazione all'interno della struttura organizzativa gestionale al fine di valutare adeguatamente gli effetti determinati sull'ecosistema dalla pesca (Olsson et al., 2008; Osterblom et al., 2010). Fatto ancora più grave, le organizzazioni che raccolgono i dati in gran misura non mettono a disposizione dei ricercatori esterni le informazioni esistenti. Di conseguenza, realizzare una sintesi degli effetti sull'ecosistema attraverso i gruppi di organismi e i livelli trofici è spesso reso impossibile dalle strutture organizzative e a causa di interessi privati. Tuttavia, sempre più numerose prove scientifiche circostanziali dimostrano che l'eccessivo sfruttamento del patrimonio ittico commerciale può consentire lo sviluppo della proliferazione algale in condizioni ambientali favorevoli, rimuovendo un vincolo della rete alimentare sull'accumulo di biomassa algale. La presente nota esplicativa fornisce brevi informazioni generali sull'ecologia della proliferazione algale, necessarie per comprendere la minaccia che essa rappresenta e il relativo funzionamento; seguono poi la presentazione dei casi studio pertinenti e le più recenti ricerche sulla connessione tra proliferazione algale e pesca. Il capitolo 2 presenta la proliferazione algale e i relativi effetti negativi sulla società, in particolare le conseguenze dettagliate della proliferazione algale sulla pesca. Il capitolo 3 presenta l'ecologia della proliferazione algale, descrive le tendenze, spiega la logica della connessione tra proliferazione algale e pesca e descrive i fattori ecologici che possono favorire tale connessione. Il capitolo 4 spiega in dettaglio il potenziale degli effetti sinergici della pesca eccessiva, eccessivo deflusso di nutrienti e proliferazione algale in Europa, e presenta prove specifiche del fatto che la pesca eccessiva può favorire la proliferazione algale.

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2. TIPOLOGIE ED EFFETTI DELLA PROLIFERAZIONE ALGALE

2.1. Cos'è la proliferazione algale? La proliferazione algale consiste in diversi tipi di alghe che sono solo lontanamente collegati. La loro forma biologica può essere solitariamente unicellulare, sottoforma di colonie oppure filamentosa, ed esse possono essere di tipo planctonico o bentonico. I gruppi algali che comunemente generano proliferazioni comprendono le dinoflagellate, altre flagellate, le diatomee, i cianobatteri e le alghe filamentose verdi, marroni o rosse (Graneli e Turner, 2006). A causa dell'ampia composizione tassonomica, è difficile definire esattamente in cosa consiste una proliferazione algale. Invece la definizione deve essere collegata al contesto. Di conseguenza, i livelli di allerta per le proliferazioni tossiche nei programmi di monitoraggio possono variare dalle 100-300 cellule per litro per le dinoflagellate, alle 150-200 000 cellule per litro per le diatomee e i cianobatteri (Organizzazione mondiale della sanità, 2002; Hinder et al., 2011). Nella presente nota le proliferazioni algali sono definite come grandi accumuli di alghe (compresi i cianobatteri) con effetti nocivi sull'ecosistema circostante.

2.2. Effetti ecologici della proliferazione algale Vista l'ampia composizione tassonomica, le proliferazioni algali hanno anche effetti deleteri profondamente divergenti. Tuttavia, è possibile suddividere in generale gli effetti negativi in due categorie principali: effetti relativi all'elevata densità in sé e alla produzione di tossine, effetti chimici (Figura 2) (Smayda, 1997; Nastasi, 2010). Figura 2: Gruppi di organismi che generano proliferazioni algali nocive e

diverse tipologie di proliferazioni algali nocive

Harmful algal blooms

diatoms

dino‐flagellates

flagellatescyano‐bacteria

filamen‐tous algae

Producing toxins/

”red tides”

shellfish poisioning

direct lethal toxicity

ambush predation

Producing high biomass/

”green tides”

mechanical disturbance

shading

anoxia

clogging the water & overgrowth

mucus & foam formation

Fonte: Granieli et al. (1996)

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Si riportano proliferazioni ad elevata densità che tingono l'acqua e causano disagi semplicemente per la loro abbondanza per molti tipi di alghe che generano proliferazioni, ma sono particolarmente caratteristiche dei cianobatteri, di alcune flagellate (Phaeocystis, Crysocromulina), diatomee e alghe filamentose (ondate verdi). L'elevata biomassa delle alghe può danneggiare l'ecosistema in vari modi. Il danno meccanico determinato dall'irritazione delle particelle può causare infezioni alle branchie sia di pesci che di crostacei, e la foratura delle branchie da parte delle diatomee può addirittura causare l'arresto respiratorio (Smayda, 1997). La produzione di polimeri extracellulari può causare danni fisici ad altri organismi, ad esempio ostruendo le branchie, e generare un'eccessiva quantità di muco che ostruisce le acque e si accumula insieme alla schiuma sulle spiagge (Smayda, 2006). La decomposizione di grandi quantità di materiale organico accumulatosi in seguito a un episodio di proliferazione può consumare tutto l'ossigeno disponibile, causando un'anossia locale, che è letale per gli organismi demersali e può scacciare o uccidere la fauna mobile come pesci e crostacei (Hallegraeff, 1993; Vahteri et al., 2000; Cloern, 2001; Breitburg, 2002). I produttori di tossine sono un gruppo di 60-80 specie microalgali (alghe unicellulari), di cui i tre quarti sono dinoflagellate (Smayda, 1997; Van Dolah, 2000; Hinder et al., 2011). Le tossine algali sono molto potenti e sono responsabili di un'elevata mortalità tra pesci e molluschi. Le tossine algali si possono accumulare nella rete alimentare determinando un forte impatto sulla salute umana, in particolare attraverso l'intossicazione da molluschi. Per questi produttori di tossine, basse densità cellulari sono sufficienti per raggiungere pericolosi livelli di tossicità e le proliferazioni algali nocive sono perciò spesso invisibili a occhio nudo. Al contrario, i cianobatteri e altre flagellate (ad es. Chrysocromulina, Prymnesium) normalmente formano proliferazioni visibili e producono tossine che hanno significativi effetti negativi diretti sia sugli animali che sugli esseri umani (Organizzazione mondiale della sanità, 2002; Edvardsen e Imai, 2006; Peaerl e Fulton III, 2006).

2.3. Gruppi algali nocivi Esistono cinque categorie principali di alghe che generano proliferazioni, riconosciute nel monitoraggio e/o nella letteratura scientifica sulle proliferazioni algali. Il capitolo sottostante ne presenta una breve panoramica. Per ulteriori e più dettagliate informazioni, consultare gli studi relativi alle alghe di Smayda (2006) e Graneli e Turner (2006).

2.3.1. Dinoflagellate Le dinoflagellate sono organismi unicellulari costituiti da una cellula flagellata con una limitata ma significativa capacità di spostarsi (Burkholder et al., 2006). Esse sono responsabili di quattro dei cinque gruppi più diffusi di intossicazione da alimenti di origine marina: intossicazione paralitica da molluschi (PSP), intossicazione neurotossica da molluschi (NPS), intossicazione ciguatera da pesce (CFP) e l'intossicazione diarroica da molluschi (DSP) (Smayda, 1997; Van Dolah, 2000). In Europa, le proliferazioni nocive di dinoflagellate che hanno causato intossicazione da alimenti di origine marina sono principalmente registrate sulle coste atlantiche (Smayda, 2006). Le dinoflagellate sono occasionalmente registrate in concomitanza con disagi causati da proliferazioni ad elevata densità, come la proliferazione anossica di Ceratium tripos a New York, che ha ucciso pesci in un'area di oltre un milione di ettari, e insieme ad altre alghe in episodi di formazione di muco nel Mar Mediterraneo e nel Mar di Marmara (in particolare la Gonyaulax fragilis) (Tufekci et al., 2010). La Karenia mikimotoi è un'altra dinoflagellata molto comune, considerata un'importante minaccia per l'acquacoltura. Gli eventi dannosi registrati comprendono la mortalità su vasta scala di molluschi lungo la costa francese, e di molluschi

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e salmone coltivato in Norvegia (Smayda, 2006). Nel Mediterraneo, si registrano regolarmente problemi relativi a proliferazioni ad elevata densità di Ostreopsis spp.

2.3.2. Altre flagellate Le flagellate diverse dalle dinoflagellate, che formano proliferazioni nocive con significativi effetti negativi sugli esseri umani, comprendono principalmente le classi delle primnesiofite e rafidofite (Edvardsen e Imai, 2006). Le primnesiofite rappresentano una classe di flagellate a distribuzione cosmopolita che occasionalmente genera proliferazioni nocive; in Europa le proliferazioni nocive si registrano principalmente nel Mare del Nord. La Prymnesium parvus può raggiungere una densità fino a 800 milioni di cellule per litro (Smayda, 2006). Essa causa regolarmente morie locali di pesci lungo la costa britannica, ma si presenta in elevata densità anche nella zona del Mar Baltico meridionale. La Chrysochromulina polylepis è una primnesiofita tossica associata a morie di pesci. Nel 1988, una proliferazione di C. polylepis sulla costa atlantica della Svezia e della Norvegia ha avuto gravi ripercussioni negative sia sugli organismi selvatici che sul pesce di acquacoltura in un'area di 75 000 km2 (Maestrini e Graneli, 1991; Granéli et al., 1996; Dahl et al., 2005). La Phaeocystis spp. è una primnesiofita che genera in maniera ricorrente proliferazioni nell'Atlantico settentrionale e che produce elevate quantità di materiale mucillaginoso che può essere rilevato sottoforma di strati di schiuma sulla superficie dell'acqua e sulle spiagge (Lancelot et al., 1998; Smayda, 2006). Nel 2001, 10 milioni di kg di mitili sono stati sterminati da un episodio di anossia conseguente a una proliferazione di Phaeocystis nell'Oosterschelde, un estuario sulla costa atlantica olandese (Peperzak e Poelman, 2008). Le rafidofite contengono tre famigerati taxa responsabili della moria di pesce: Chattonella spp., Heterosigma akashiwo e Fibrocapsa japonica. Morie di pesce collegate alla proliferazione di rafidofite sono state registrate nell'Adriatico e lungo le coste francesi, olandesi e britanniche (de Boer, 2006). Diverse morie di pesce su larga scala nell'Europa settentrionale sono state inizialmente imputate alla Chattonella verruculosa, ma si trattava in realtà di silicoflagellate chiamate Pseudochattonella verruculosa. La prima proliferazione di questa specie a causare una moria di pesci è stata osservata nell'aprile-maggio del 1998 a Skagerrak, sul Mare del Nord. Da allora, la Pseudochattonella è stata ritenuta responsabile di diversi episodi di mortalità di pesci in quest'area.

2.3.3. Diatomee Le proliferazioni di diatomee generalmente non sono tossiche, ma si registrano frequentemente effetti nocivi sul pesce di allevamento in Europa, causati da proliferazioni ad elevata densità di circa 14 specie di diatomee (Smayda, 2006). Le diatomee sono dotate di frustoli in silicone, uno scheletro esterno rigido a base di silicone, e spesso presentano spine che possono causare danni meccanici alle branchie durante la proliferazione (Smayda, 1997). Si registrano anche frequenti casi di effetti post-fioritura derivanti da anossia e formazione di muco (Smayda, 2006). Inoltre, l'intossicazione amnesica da molluschi (ASP) è causata da una diatomea (Pseudo-nitzschia multiseries). Le proliferazioni di Pseudo-nitzschia multiseries si registrano regolarmente lungo la costa europea del Mare del Nord, e causano l'interruzione temporanea della pesca di mitili e pettini (Smayda, 2006).

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2.3.4. Cianobatteri I cianobatteri sono spesso chiamati alghe verdi-azzurre, ma si tratta in realtà di batteri fotosintetici che possono formare colonie. Le proliferazioni di cianobatteri sono molto comuni in habitat caratterizzati da acqua salmastra e mari intercontinentali come il Mar Baltico, il Mar di Marmara e gli estuari (Peaerl e Fulton III, 2006). Essi formano comunemente proliferazioni ad elevata densità di oltre 200 000 individui per litro, ma producono anche tossine. Esistono tre gruppi comuni di cianotossine: le epatotossine, che causano danni al fegato, le neurotossine, che agiscono sul sistema nervoso, e le dermatossine, che causano reazioni irritanti e allergiche al contatto (Organizzazione mondiale della sanità, 2002).

2.3.5. Alghe filamentose Le alghe filamentose sono responsabili delle ondate verdi nei pressi delle coste e sono un misto di alghe filamentose verdi, rosse e marroni, tra cui alcune specie quali la Cladophora spp., la Ectocarpus spp., la Pilayella spp., l'Ulothrix spp., l'Ulva spp. e l'Urospora spp., ma contengono anche diatomee coloniali come la Melosira spp. (Eriksson et al., 2009; Eriksson et al., 2011). Esse non sono tossiche, ma generano sia una crescita eccessiva che enormi tappeti algali mobili, causando la scomparsa delle macrofite bentoniche e l'anossia localizzata degli immissari. Le proliferazioni algali filamentose ostruiscono anche le attrezzature per la pesca, le barche e gli impianti balneari, rappresentando una minaccia per il turismo locale. In Europa, episodi dannosi causati da tappeti algali mobili e proliferazioni algali filamentose si registrano prevalentemente nel Mar Baltico, Kattegat e Skagerrak (Bonsdorff et al., 1997; Pihl et al., 1999; Vahteri et al., 2000; Baden et al., 2003; Eriksson et al., 2009; Eriksson et al., 2011), ma anche in relazione alla sedimentazione delle spiagge lungo la costa atlantica (Organizzazione mondiale della sanità, 2002).

2.4. Problemi sociali e costi generali Esiste una serie di effetti sociali negativi dimostrati di proliferazioni algali che hanno un impatto economico significativo sulle comunità costiere (Hoagland et al., 2002; Organizzazione mondiale della sanità, 2002; ECOHARM, 2003; Hoagland e Scatasta, 2006). Le proliferazioni algali tossiche si ripercuotono sulla salute umana attraverso il contatto, l'ingestione o attraverso l'aspersione (Organizzazione mondiale della sanità, 2002). Questo ha conseguenze economiche negative sul turismo e sull'industria dei frutti di mare (Hoagland et al., 2002; ECOHARM, 2003; Hoagland e Scatasta, 2006). Le elevate biomasse delle alghe generano anossia durante la decomposizione, che ha significativi effetti negativi sia sugli stock ittici che sui molluschi (Hallegraeff, 1993; Breitburg, 2002). Per quanto riguarda il pesce, gli stadi giovanili, quali larve e uova, possono essere particolarmente colpiti dall'anossia a causa dei movimenti limitati (Breitburg, 2002). L'elevata biomassa delle alghe compromette altresì le attrezzature per la pesca, rendendo le reti pesanti e predisposte a danni da ostruzione, che comprendono anche la crescita eccessiva e la formazione di muco (Organizzazione mondiale della sanità, 2002). L'elevata biomassa delle alghe rende anche le acque costiere e le spiagge meno attraenti per gli esseri umani, sia ostruendo visibilmente le acque sia per il cattivo odore causato dalla decomposizione di elevate quantità di materiale organico (Organizzazione mondiale della sanità, 2002). Il programma ECOHSRM (2003) sostenuto dalla Commissione europea ha analizzato le perdite socio-economiche causate dalla proliferazione algale in Europa. ECOHARM suddivide le proliferazioni algali nocive in proliferazioni tossiche per i frutti di mare (ST), proliferazioni che causano la moria di pesce (FK), proliferazioni tossiche ad elevata biomassa (HBT) e

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proliferazioni algali non tossiche ad elevata biomassa (HBNT). I risultati dimostrano che la tossina contenuta nei frutti di mare è il disturbo HAB maggiormente registrato in Europa, seguito dalle proliferazioni non tossiche ad elevata biomassa. ECOHARM ha calcolato che la perdita economica annuale media relativa alle HAB in Europa è stata pari a 813 milioni di dollari USA (dollari del 2005). Tale cifra è stata suddivisa in effetti sulla salute pubblica (11 milioni di dollari), sulla pesca commerciale (147 milioni di dollari), sul settore ricreativo e turistico (637 milioni di dollari) e i costi per il monitoraggio e valutazione delle proliferazioni tossiche (18 milioni di dollari) (cfr. anche Hoagland e Scatasta, 2006). Gli effetti non sono stati omogeneamente distribuiti in tutta Europa, ed ECOHARM ha suddiviso i paesi europei in paesi HBNT e ST, a seconda del tipo di proliferazione maggiormente registrato. I paesi HBNT sono stati i seguenti: Estonia, Finlandia, Francia, Germania, Lettonia, Paesi Bassi, Polonia e Svezia. Questo dimostra che i problemi relativi all'elevata biomassa delle proliferazioni non tossiche interessano principalmente i paesi sul Mar Baltico compreso il Mare di Wadden e gli estuari sulla costa olandese. In Francia, il problema HBNT è stato principalmente associato agli accumuli sulle spiagge di alghe filamentose, ma sono stati registrati anche numerosi incidenti relativi alle tossine contenute nei frutti di mare (il quinto tasso più alto in Europa). I paesi ST sono stati i seguenti: Danimarca, Irlanda, Italia, Norvegia, Portogallo, Regno Unito e Spagna. Insieme alla Francia, questo indica che l'intossicazione da alimenti di origine marina rappresenta un problema principalmente dell'area atlantica e mediterranea. Da notare che non sono presenti valutazioni per il Mar Nero e il Mar di Marmara.

2.5. Effetti specifici sulla pesca in Europa Il costo totale delle proliferazioni algali nocive sulla pesca in Europa comprende gli effetti negativi diretti sulla pesca commerciale, perdite a scapito della protezione sociale e costi per il monitoraggio della proliferazione algale per prevenire le intossicazioni da alimenti di origine marina. Secondo ECOHARM (2003), si stima che il costo annuo totale per la pesca europea è pari a 177 milioni di euro. È difficile individuare determinate specie responsabili delle proliferazioni algali nocive che sono più o meno importanti per la pesca da gestire, poiché i costi sono condivisi tra gli episodi nocivi causati da tutti i gruppi di alghe sopraccitati. Tuttavia, è possibile suddividere esempi specifici per i quali si dispone di una buona documentazione scientifica a seconda delle tipologie di effetti, in modo da tracciare un quadro generale, pur tenendo conto del fatto che esistono ulteriori minacce e molte eccezioni locali.

2.5.1. Proliferazioni tossiche per i frutti di mare La proliferazione algale rappresenta una delle tre cause principali di perdite nell'acquacoltura, insieme alla malattia e ai danni di natura meteorologica (Rutter, 2010), e il 99 % di tutti i casi registrati di proliferazioni tossiche per i frutti di mare in Europa comprende i molluschi (ECOHARM 2003). Il mancato guadagno diretto per il settore dell'acquacoltura dei mitili va dai 15 ai 62 milioni di euro l'anno in Europa, senza contare i costi per il monitoraggio e la protezione sociale. Le proliferazioni tossiche per i frutti di mare rappresentano un problema principalmente per le coste atlantiche e mediterranee dell'Europa, sono naturalmente concentrate nei paesi con un'importante acquicoltura (ECOHARM, 2003). La principale fonte di preoccupazione è rappresentata da diverse proliferazioni di dinoflagellate che possono provocare intossicazione da alimenti di origine marina e mortalità di stock selvatici e coltivati, quali la Dinophysis spp., la Alexandrium spp. e la Karenia mikimotoi (Smayda, 2006). Un'altra grande fonte di preoccupazione è la diatomea produttrice di tossine Pseudo-nitzschia multiseries, che prolifera regolarmente lungo la costa europea del Mare del Nord (Smayda, 2006). Tutte queste specie causano regolarmente l'interruzione della pesca di molluschi lungo le coste europee. Esiste una

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crescente consapevolezza della minaccia arrecata alle popolazioni di frutti di mare da parte delle rafidofite Heterosigma akashiwo e Fibrocapsa japonica (de Boer, 2006).

2.5.2. Proliferazioni ad elevata biomassa Le principali problematiche relative alle proliferazioni ad elevata biomassa sembrano concentrarsi nei mari chiusi, intercontinentali e sugli estuari (ECOHARM, 2003). Un'eccezione significativa è rappresentata dagli accumuli sulle spiagge di Pheocystis e alghe filamentose sulle coste del Mare del Nord in Francia, Belgio e Paesi Bassi (Organizzazione mondiale della sanità, 2002). Le proliferazioni ad elevata biomassa possono avere diversi effetti sulla pesca, tra cui disturbi meccanici, malnutrizione e soffocamento (cfr. sopra, Smayda, 1997; Van Dolah, 2000). Tuttavia, nei casi studio europei, l'ostruzione causata da tappeti algali mobili o da muco nell'acqua e l'anossia post-fioritura sono gli effetti negativi maggiormente registrati alla base di significative conseguenze economiche per il settore della pesca.

Tappeti algali mobili

Gli effetti negativi documentati causati dai tappeti algali mobili sulla pesca si registrano principalmente nell'area del Mar Baltico. Ad esempio, nel 2005 in Finlandia, il 65% dei pescatori professionisti che utilizzava attrezzature fisse per la pesca (trappole e reti da posta), e il 35% dei pescatori che utilizzava reti da traino ha dichiarato di aver subito danni economici causati da tappeti algali mobili di cianobatteri (Viitasalo et al., 2005). Durante le proliferazioni, i pescatori hanno trascorso una notevole quantità di tempo a pulire le loro attrezzature, dichiarando che le catture erano diminuite poiché i pesci evitavano le attrezzature da pesca ostruite dalle alghe. I tappeti algali mobili filamentosi possono anche causare una riduzione su vasta scala della qualità degli habitat di reclutamento per i pesci che utilizzano le insenature poco profonde e la vegetazione come nursery (Pihl et al., 2006; Ljunggren et al., 2010). La qualità dell'habitat influenza enormemente il reclutamento del pesce (Alheit e Niquen, 2004; Leggett e Frank, 2008). Nel Kattegat e Skagerrak, notevoli riduzioni delle praterie di alghe marine (Zostera marina), a causa della crescente quantità di alghe filamentose, hanno compromesso importanti habitat di reclutamento per le popolazioni di merluzzo, sia offshore che costiere (Gadus morhua) (Pihl et al., 1999; Baden et al., 2003; Pihl et al., 2006). Nel Mar Baltico, l'intasamento delle insenature poco profonde da parte di grandi quantità di tappeti mobili filamentosi interferisce localmente con il reclutamento del persico, pesce predatore che domina le zone costiere (Perca fluviatilis), che depone le uova nella vegetazione superficiale (Ljunggren et al., 2010).

Proliferazioni che generano mucillagine

Gli effetti negativi della mucillagine sulle attrezzature per la pesca si registrano principalmente nel Mar Adriatico e Mar di Marmara (Zengin et al., 2009; Turk et al., 2010; Zengın et al., 2011). Nel Mar Mediterraneo e di Marmara, le proliferazioni algali che formano una massa cremosa gelatinosa nell'acqua contengono una ricca comunità di varie specie, tra cui i cianobatteri, le diatomee e le dinoflagellate (Tufekci et al., 2010; Turk et al., 2010). In particolare, le diatomee Skeletonema costatum e Cylindrotheca closterium e le dinoflagellate Gonyaulax fragilis sono specie produttrici di muco molto comuni (Tufekci et al., 2010). Episodi di muco si verificano nel Mar Adriatico da secoli, ma sono aumentati negli ultimi decenni (Turk et al., 2010).

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Nel Mar di Marmara, l'approvvigionamento di pesce si è quasi dimezzato durante marcate proliferazioni di mucillagine nel 2007-2008, rispetto al 2006: da 75 000 a 44 450 e 38 400 tonnellate rispettivamente (Zengin et al., 2009; Zengın et al., 2011). L'attrezzatura da pesca si appesantiva troppo a causa della massa gelatinosa di alghe mischiata alle meduse, causando la rottura delle reti e rendendo impossibile issarle a bordo. Questo fenomeno ha colpito tutti i tipi di pesca nel Mar di Marmara e si stima che abbia causato una perdita del 91% del guadagno annuale (Zengin et al., 2009; Zengın et al., 2011).

Anossia post-fioritura

L'anossia colpisce principalmente i mari chiusi intercontinentali e gli estuari. Condizioni di carenza di ossigeno causate dalla decomposizione di elevate biomasse algali si sviluppano più facilmente quando l'acqua presenta una densità stratificata in estate, limitando il ricambio dell'acqua in profondità (Cloern, 2001; Breitburg, 2002). L'anossia rappresenta una minaccia significativa per tutti i tipi di acquacoltura e per le comunità bentoniche di invertebrati. Ad esempio, nel 2001, un episodio di anossia successivo a una proliferazione di Pheocystis ha causato la morte di 10 milioni di kg di mitili coltivati (Mytilus edulis) nell'Oosterscheelde, un estuario sulla costa atlantica olandese, causando una perdita stimata dai 15 ai 20 milioni di euro (Peperzak e Poelman, 2008). L'anossia rappresenta una minaccia anche per gli stock di pesce selvatico. Normalmente, le acque di superficie fungono da rifugio per i pesci adulti durante gli episodi anossici nelle acque di profondità (Breitburg, 2002). Tuttavia, occasionalmente, la carenza di ossigeno si estende localmente fino alle acque meno profonde. Nel 1997, l'anossia collegata alla proliferazione di dinoflagellate (Prorocentrum minimum) si è estesa rapidamente lungo l'intera colonna acquatica su un'area di 25 km nel Mariager Fjord, a nord della Danimarca, causando una diffusa moria di pesci e invertebrati (Fallesen et al., 2000). L'anossia rappresenta una potente minaccia su vasta scala per il reclutamento di stock di pesce selvatico. I tappeti algali mobili possono causare anossia locale nelle insenature poco profonde, uccidendo uova e larve dei pesci costieri (Pihl et al., 1996; Ljunggren et al., 2010). Inoltre, le uova pelagiche possono affondare negli strati anossici più profondi dell'acqua (Breitburg, 2002). In particolare, a causa della stratificazione del Mar Baltico, la sopravvivenza delle uova di merluzzo dipende dalla disponibilità di acqua con una salinità sufficientemente elevata da garantirne la galleggiabilità (in modo che le uova non scendano sul fondo) e con un adeguato contenuto di ossigeno. Questo fattore è chiamato volume riproduttivo dell'acqua disponibile (Österblom et al., 2007). Durante la drastica riduzione dello stock di merluzzo alla fine degli anni '80, la salinità delle acque di profondità era molto bassa e fino al 95% delle uova di merluzzo è stato trovato a livelli di ossigeno inferiori a quelli necessari per la sopravvivenza (Breitburg, 2002; Österblom et al., 2007). La salinità e il contenuto di ossigeno dell'acqua nel Mar Baltico dipendono dall'afflusso di acqua ricca di ossigeno ad elevata salinità proveniente dall'Atlantico, ma il volume delle acque di profondità anossiche è anche favorito dalla decomposizione su vasta scala del plancton (HELCOM, 2009). In tal modo, la proliferazione algale potrebbe contribuire direttamente alla diminuzione del reclutamento di merluzzi, ma finora il fenomeno non è stato adeguatamente esaminato.

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3. L'ECOLOGIA DELLA PROLIFERAZIONE ALGALE

3.1. Un processo naturale di cui l'eutrofizzazione aumenta la frequenza

La proliferazione algale è un fenomeno naturale in gran parte dei sistemi marini, con cicli annuali di accumuli primaverili ed estivi di diverse specie. Tali fenomeni sono generalmente controllati dalle risorse abiotiche luce e nutrienti, e dalle condizioni ambientali temperatura e turbolenza. La proliferazione algale può svilupparsi quando sono disponibili risorse e le temperature sono sufficientemente elevate da favorirne la rapida crescita. Le proliferazioni ad elevata densità solitamente necessitano di condizioni atmosferiche calme, poiché le turbolenze causate dal vento ostacolano l'accumulo di alghe nell'acqua. Negli ultimi 30 anni, la maggiore disponibilità di risorse dovuta all'eutrofizzazione a livello mondiale ha contribuito in maniera significativa all'aumento globale della frequenza delle proliferazioni algali e dei disagi ad esse collegati (Hallegraeff, 1993; Van Dolah, 2000; Cloern, 2001; Sellner et al., 2003; Heisler et al., 2008). Esistono due problemi generali nella documentazione dell'andamento delle proliferazioni algali. Innanzitutto, esistono notevoli limiti nei dati che è possibile utilizzare per documentare l'andamento delle proliferazioni algali. Le proliferazioni algali sono di difficile monitoraggio e solo negli ultimi decenni sono stati compiuti sforzi rilevanti al fine di monitorarle. In secondo luogo, le proliferazioni sono episodi estremi e pertanto presentano un'incredibile variabilità. Il monitoraggio limitato e circoscritto solo agli ultimi anni implica, pertanto, che spesso non è possibile scindere la variabilità naturale dall'andamento nel corso del tempo. Tuttavia, in Europa, sia le prove dirette che circostanziali suggeriscono che i problemi relativi alle proliferazioni algali nocive sono in linea di massima aumentate. Figura 3: Aumento del picco estivo di biomassa algale nel corso degli anni nel Mar

Nero. Le barre mostrano il valore massimo di chl nei profili, che indicano l'intensità massima della proliferazione algale. È da notare che nel 1995 e 1996 la frequenza di campionatura è molto bassa, e a giugno e luglio non è stato rilevato alcun campione. Di conseguenza, è probabile che le proliferazioni siano state sottostimate nel 1995 e 1996. Se le barre sono assenti, non si dispone di dati per quegli anni.

0

1

2

3

1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995

Chl a

(mg pe

r m3 ) Chl A maximum

Fonte: Estratto da Yunev et al., 2005

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Nel Mar Nero, la quantità di alghe che generano proliferazioni è aumentata di pari passo con l'avvio della moderna eutrofizzazione (Zaitsev, 1992). La biomassa media del fitoplancton è raddoppiata nel 1980 e la frequenza e intensità delle proliferazioni di fitoplancton sono aumentate drasticamente a partire dagli anni '70 (Zaitsev, 1992; Kideys, 1994; Daskalov, 2002; Yunev et al., 2002; Yunev et al., 2005) (Figura 3). Il contributo relativo delle dinoflagellate è aumentato dal 10% negli anni '60-70 al 30% negli anni '80, e con esse il verificarsi di ondate rosse e la quantità di alcune specie nocive di dinoflagellate sono aumentate significativamente (in particolare la Prorocentrum cordatum e Noctiluca miliaris) (Kideys, 1994). Tabella 1: Segnalazioni di episodi di proliferazioni algali nel Mar Mediterraneo e

Mar Nero.

Anno Specie di alghe responsabili della proliferazione

Fine anni '60 Adriatico settentrionale: Prorocentrum

Anni '70 Adriatico settentrionale: Noctiluca, Gonyaulax, Prorocentrum, Gyrodinium, Glenodinium

Anni '80

Adriatico settentrionale: Katodinium, Noctiluca, Glenodinium, Prorocentrum, Gyrodinium, Gonyaulax, Scrippsiella, Massarthia Spagna 1984: Gonyaulax Mar Nero 1986: Prorocentrum Mediterraneo 1989: Gymnodinium

Anni '90

Mar Nero: Pseudo-nitzschia, Nitzschia, Cheatoceros, Ditylum, Cylindrotheca, Rhizosolenia, Heterocapsa, Protoperidinium, Scripsiella, Emiliania, Gonyaulax, Prorocentrum Mar Nero 1993: Dinoflagellate Tunisia 1994: Karenia Spagna 1994 e 1996-1999: Alexandrium Grecia 1994 e 1997: Prorocentrum, Noctiluca, Erythropsidinium Francia 1998: Alexandrium Grecia 1998: Chattonella Francia 1999: Prorocentrum Mar Tirreno 1998, 2000-2001: Ostreopsis

Anni 2000

Mar Nero: Skeletonema, Cerataulina, Prorocentrum, Gymnodinium Spagna 2003: Alexandrium, Gymnodinium Grecia 2000-2004: Prorocentrum, Noctiluca, Gymnodinium, Alexandrium, Dinophysis, Pseudo-nitzschia Mar Ligure 2005-2006: Ostreopsis Tunisia 2006: Coolia Adriatico settentrionale 2007: Ostreopsis Italia 2010: Ostreopsis Puglia 2010 Sicilia 2010

Fonte: Nastasi 2010

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Nel Mar Mediterraneo, sia nell'area nord-occidentale (Catalogna) che nord-orientale (Mar Adriatico), è stata individuata negli ultimi decenni un'elevata frequenza di proliferazioni algali potenzialmente nocive (Degobbis 1989, Vila et al. 2001a, Vila et al. 2001b). Nel Mar Adriatico, la produzione primaria è raddoppiata tra gli anni 1960 e 1980, ed episodi di muco su vasta scala collegati alla proliferazione di diatomee (Skeletonema costatum) hanno causato problemi economici alle comunità costiere (Solic et al., 1997; Thornton et al., 1999; Cloern, 2001). A partire dagli anni '80, sono state registrate sia nel Mar Mediterraneo che nel Mar Nero ingenti proliferazioni algali delle dinoflagellate Ostreopsis, Prorocentrum, Noctiluca, Gymnodinium, Alexandrium, Dinophysis e Gonyaulax, e delle diatomee Pseudo-nitzschia e Skeletonema (Tabella 1; Nastasi, 2010). Nell'Atlantico, sono aumentati gli episodi segnalati di proliferazioni algali potenzialmente tossiche e di intossicazione da molluschi negli anni '80 e '90, lungo tutta la costa europea (ad esempio, da parte di rafidofite, cfr. de Boer, 2006). Inoltre, le proliferazioni mucillaginose che si accumulano sottoforma di schiuma sulle spiagge causano disagi lungo le coste di Francia, Belgio, Paesi Bassi e Germania (Riegman et al., 1992; Organizzazione mondiale della sanità, 2002). La frequenza di tali proliferazioni di Phaeocystis sembra essere aumentata lungo le coste meridionali del Mare del Nord (Lancelot et al., 1987; Passow e Wassmann, 1994; Riebesell et al., 1995). Nel Mare olandese di Wadden, è stato dichiarato che la produzione primaria e lo stock di alghe bentoniche sono raddoppiati tra gli anni 1960 e 1980 (Cloern, 2001; Eriksson et al., 2011) e che la durata delle proliferazioni di Phaeocystis è aumentata drasticamente (Figura 4) (Cloern, 2001). Nel Kattegat, al confine tra il Mare del Nord e il Mar Baltico, la produzione primaria negli anni '80 era raddoppiata rispetto agli anni '50 (Richardson e Heilmann, 1995). Allo stesso tempo, la trasparenza dell'acqua e le concentrazioni di ossigeno nelle acque di profondità sono diminuite notevolmente, segnalando una maggiore quantità di plancton nell'acqua, che assorbe la luce e consuma l'ossigeno durante la decomposizione (HELCOM, 2009). A nord del Kattegat, nel Skagerrak, si è registrata una riduzione delle comunità locali di erba marina del 60% a causa del massiccio sviluppo di proliferazioni algali filamentose (Pihl et al., 1999; Baden et al., 2003). Figura 4: Durata della stagione di proliferazione algale nel Mare di Wadden.

0

50

100

150

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1970 1975 1980 1985 1990

Days

Duration of the bloom season in days

Fonte: Estratto da Cloern (2001)

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Figura 5: Estensione areale del picco di proliferazione algale di cianobatteri nel Mar Baltico tra il 1997 e il 2009.

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2000

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1997 1999 2002 2004 2006 2008

km2

Areal extent of algal blooms

Fonte: Hansson e Öberg 2009 - SMHI Nel Mar Baltico, sia le concentrazioni di nitrogeno che di fosforo nell'acqua sono aumentate sostanzialmente dagli anni '60 agli anni '80, e la trasparenza dell'acqua è diminuita in tutte le sottoregioni negli ultimi 100 anni (HELCOM, 2009). Le proliferazioni di cianobatteri rappresentano una componente naturale del sistema baltico, ma prima degli anni '40 si segnalavano raramente disagi relativi alle proliferazioni (Finni et al., 2001). Ciò è confermato dai depositi sedimentari, che dimostrano come i cianobatteri siano aumentati notevolmente nell'ultima metà del XX secolo (Poutanen e Nikkila, 2001). Il monitoraggio satellitare mostra un forte sviluppo di proliferazioni di cianobatteri durante gli anni '90 e 2000 (Figura 5) (Kahru et al., 1994; Hansson, 2005), e i taxa Nodularia e Aphanizomenon, che producono tossine, hanno generato le più grandi proliferazioni negli anni 2000 (HELCOM, 2009). In generale, le concentrazioni di ossigeno sui fondali sono diminuite drasticamente dagli anni '60 agli anni '80 nel Mar Baltico e sono rimaste basse durante tutti gli anni '90 e 2000 con ampie aree colpite da anossia a lungo termine (HELCOM, 2009). Inoltre, si sono registrati problemi causati da tappeti algali filamentosi collegati all'eutrofizzazione in gran parte delle zone costiere del Mar Baltico (Bonsdorff et al., 1997; Bonsdorff et al., 2002).

3.2. Nutrienti e pascolo controllano lo sviluppo della proliferazione algale

È indubbio che l'arricchimento in nutrienti abbia aumentato il problema delle proliferazioni algali in Europa (cfr. capitolo 2.1). Tuttavia, negli ultimi decenni si è sviluppato un consenso scientifico sulla base di un gran numero di esperimenti che dimostrano come le conseguenze dell'arricchimento in nutrienti nei sistemi marini dipenda anche dalla pressione di pascolo esercitata dallo zooplancton e dagli invertebrati erbivori (Worm et al., 2002). Questo ha promosso l'idea che i pascolatori erbivori possano agire come meccanismo di controllo, limitando o prevenendo gli effetti negativi dell'eutrofizzazione, consumando la produzione in eccesso di biomassa algale (Worm e Lotze, 2006; Eriksson et al., 2007). I pascolatori influenzano in maniera significativa l'accumulo di biomassa algale, ma l'effetto dipende dal contesto e varia nello spazio e nel tempo. Le sintesi ecologiche, che calcolano gli effetti medi su diversi esperimenti in diverse aree, mostrano che rimuovere i pascolatori o aggiungere nutrienti aumenta fortemente la biomassa algale in tutte le tipologie di sistemi marini, spesso anche raddoppiandola (Worm et al., 2002; Gruner et al., 2008). In

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una sintesi di Gruner et al. (2008), la rimozione dei pascolatori aumentava l'effetto relativo dei nutrienti sulle coste rocciose (significativo effetto di interazione). Ciò significa, ad esempio, che i nutrienti possono aumentare la biomassa algale del 40% con i pascolatori, e dell'80% senza i pascolatori. Sui fondali morbidi, in media, i nutrienti hanno raddoppiato la biomassa con o senza pascolatori, ma i pascolatori dimezzavano in ogni caso la biomassa totale. Worm e Lotze (2006) hanno condotto un esperimento coordinato su nutrienti e pascolatori nelle baie eutrofizzate nel Mar Baltico e Nuova Scozia, e hanno scoperto che i pascolatori diminuivano la biomassa delle alghe filamentose che formano proliferazioni di circa l'80% in tutte le aree esaminate, ma che i nutrienti continuavano ad avere un effetto positivo sull'accumulo di biomassa nonostante le elevate pressioni di pascolo. Pertanto, è possibile prevenire gli effetti negativi dell'eutrofizzazione attraverso il pascolo, sebbene talvolta l'arricchimento in nutrienti superi il controllo dei pascolatori e la biomassa algale inizi ad accumularsi. Tuttavia, i livelli naturali di pascolo in generale limitano la concentrazione di alghe a livelli decisamente inferiori rispetto a una situazione in assenza di pascolatori. Dall'insieme di esperimenti acquatici raccolti dalla manipolazione dei pascolatori a livello mondiale, si può elaborare una valutazione generale della forza di controllo dei pascolatori sia negli ecosistemi bentonici che pelagici. La sintesi dei 650 esperimenti, 507 bentonici e 143 pelagici, dimostra che la presenza dei pascolatori limita la biomassa algale bentonica a circa il 50% della biomassa che si accumula rimuovendo i pascolatori, e la biomassa algale pelagica a circa il 70% (Figura 6). Pertanto, esiste un ampio consenso scientifico circa il fatto che i pascolatori migliorano la resistenza delle comunità costiere nei confronti degli effetti negativi dell'eutrofizzazione. Figura 6: Effetto relativo dei pascolatori sulla biomassa di alghe nei sistemi

bentonici e pelagici. L'asse delle y mostra il rapporto della risposta logaritmica alla rimozione dei pascolatori, quindi una risposta positiva indica che la biomassa è aumentata rimuovendo i pascolatori. Un rapporto di risposta pari a 0,69 indica che la biomassa è raddoppiata. Nella figura, la rimozione dei pascolatori aumentava la biomassa delle alghe bentoniche del 100% e delle alghe pelagiche del 40%. Lo studio si basa su una sintesi di 650 diversi esperimenti condotti in tutto il mondo.

0

0.5

1

benthic pelagic

The

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alga

l bio

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Fonte: Autore

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3.3. La diminuzione dei principali pesci predatori coincide con l'aumento di alghe

L'accresciuto potenziale produttivo derivante dall'eutrofizzazione indotta dall'uomo è affiancato da cambiamenti su vasta scala nei livelli trofici superiori derivanti dall'eccessiva pesca. In una serie di sistemi marini, la marcata diminuzione di predatori principali e i cambiamenti che ne conseguono nei livelli trofici inferiori coincidono con bruschi aumenti nello stock esistente di alghe, in particolare nel Mar Nero, Mar Baltico e sullo Scotian shelf nell'Atlantico occidentale (Figura 7) (Daskalov, 2002; Frank et al., 2005; Daskalov et al., 2007; Casini et al., 2008; Eriksson et al., 2011). Per tutti questi sistemi, il minore controllo dei pascolatori scatenato dalla pesca eccessiva sembra contribuire ad aumenti su ampia scala della biomassa algale. Maggiori accumuli di biomassa algale aumentano la probabilità di proliferazioni algali. In seguito, si descrive la catena di eventi nell'Atlantico occidentale e si discutono i fattori che potrebbero contribuire a un collegamento tra i livelli trofici superiori e le proliferazioni algali, mentre al capitolo 4 si presentano in dettaglio i casi studio tra cui un'analisi della rete alimentare del Mare del Nord. Figura 7: La diminuzione dei predatori principali causata dalla pesca coincide

con bruschi aumenti dello stock di alghe nell'Atlantico settentrionale, Mar Baltico e Mar Nero.

phytoplankton

larger zooplankton

planktivorous fish

demersal top predators

(mainly cod)

overfishingIncreased fishing pressure

decreases in large predatory fish

increases in smaller predatory fish

decreases in organisms that eat algae ‐ grazers

increases in primary producing algae

phytoplankton/ dinoflagellates

larger zooplankton

planktivorous fish (mainly anchovy)

pelagic top predators

overfishing

Scotian shelf Black Sea

phytoplankton

larger zooplankton

planktivorous fish (sprat)

cod

overfishing

Baltic Sea

Fonte: Frank et al. (2005), Daskalov (2007), Casini et al. (2008) Sullo Scotian shelf, nell'Atlantico nord-occidentale (Nuova Scozia, Canada) un crollo nella comunità ittica bentonica riccamente popolata tra il 1985 e il 1995 è combaciato con un cambiamento generale dell'abbondanza di fitoplancton da un livello basso negli anni '60-70 ad un livello elevato negli anni '90-2000 (Frank et al., 2005). La comunità ittica bentonica era dominata dal merluzzo (Gadus morhua), ma anche da altre specie di pesce demersale più grandi, come l'eglefino (Melanogrammus aeglefinus), il nasello (Urophycis tenuis, Merluccius bilinearis) e il merluzzo giallo (Pollachius virens). Dopo il drastico calo dei principali grandi predatori, molte delle specie loro prede sono aumentate in maniera

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significativa, compresa la biomassa totale dei piccoli pesci pelagici, di granchi e gamberetti (Frank et al., 2005). Nel corso di questo cambiamento verso pesci più piccoli e planctivori, la comunità di zooplancton è passata da elevate a basse concentrazioni di specie di grandi dimensioni (Mountain e Kane, 2010; Pierik et al., 2011). Lo zooplancton più grande è la fonte alimentare preferita del pesce pelagico più piccolo e si è registrata una concentrazione del 45% in più di zooplancton di grandi dimensioni all'inizio degli anni '80 rispetto agli anni '90, mentre l'abbondanza di zooplancton di piccole dimensioni è rimasta costante. Le analisi di correlazione hanno dimostrato che i cambiamenti annuali nel pesce bentonico a partire dagli anni '70 si sono rispecchiati negativamente sul pesce pelagico di piccole dimensioni e fitoplancton, e positivamente sullo zooplancton di maggiori dimensioni: esisteva una significativa correlazione negativa tra la biomassa del pesce bentonico e i piccoli pesci pelagici (r=-0,61, n=33), una significativa correlazione positiva tra la biomassa del pesce bentonico e lo zooplancton di maggiori dimensioni (r=0,45, n=23), e una significativa correlazione negativa tra la biomassa del pesce bentonico e il fitoplancton (r=-0,72, n=24) (Frank et al., 2005). Tali cambiamenti reciproci nell'abbondanza dei livelli trofici indicano che la diminuzione dei pesci demersali più grandi può aver favorito un aumento dell'abbondanza di fitoplancton, diminuendo indirettamente l'abbondanza delle specie di zooplancton più grandi e di conseguenza diminuendo la pressione di pascolo generale. I cambiamenti nella struttura della rete alimentare, dove la diminuzione dei principali predatori è seguita da cambiamenti alternati nei livelli trofici, come l'aumento dei piccoli predatori, la diminuzione degli erbivori e l'aumento di piante o biomassa algale, sono definiti "cascate trofiche" (Pace et al., 1999). Esistono pochi esperimenti condotti a livello di ecosistema che collegano causalmente predatori e alghe nei sistemi marini. Tuttavia, le prove circostanziali di cascate trofiche marine a livello di sistema sono in aumento (Estes et al., 1998; Jackson et al., 2001; Daskalov, 2002; Frank et al., 2005; Casini et al., 2008; Eriksson et al., 2011), ed esiste una serie di esperimenti su piccola scala che sostiene l'importanza dei predatori per la biomassa algale (Shurin et al., 2002; Borer et al., 2005; Borer et al., 2006; Eriksson et al., 2009; Sieben et al., 2011a, 2011b). Le cascate trofiche sono ben note nella gestione lacustre, dove vari esperimenti hanno dimostrato che il rilascio di pesci predatori in laghi torbidi precedentemente dominati dal fitoplancton può ridurre significativamente la biomassa algale e consentire una trasformazione in laghi dall'acqua limpida (Carpenter et al., 2001). Pertanto, la biomanipolazione dei livelli trofici superiori è diventata un utile strumento per limitare lo sviluppo di proliferazioni algali in laghi eutrofizzati (Sondergaard et al., 2007).

3.4. Le cascate trofiche dipendono dalle risorse e dalla diversità dei predatori

Gli effetti sull'ecosistema della diminuzione dei predatori sono stati approfonditamente studiati negli scorsi decenni, sia in esercizi di modellizzazione che in studi di settore. Attualmente, è noto che i cambiamenti a cascata nella struttura delle reti alimentari in seguito alla diminuzione dei predatori di livello trofico superiore sono comuni in vari ecosistemi, compresi i laghi (Carpenter et al., 1985), corsi d'acqua (Power, 1990), foreste di alghe (Estes et al., 1998), estuari (Jackson et al., 2001), sistemi intertidali rocciosi (Menge, 2000), terrazze continentali (Frank et al., 2007), nonché in oceano aperto (Ward e Myers, 2005). Tuttavia, si inizia anche ad acquisire consapevolezza del fatto che le cascate trofiche dipendono da complesse interazioni tra condizioni ambientali, approvvigionamento di risorse, tratti delle singole specie e complessità della rete alimentare (Strong, 1992; Polis e Strong, 1996; Menge, 2000; Oksanen e Oksanen, 2000; Shurin et al., 2002; Borer et al., 2005; Borer et al., 2006; Hopcraft et al., 2010). Dunque, gli effetti dei predatori sulla configurazione della rete alimentare dipendono fortemente dal contesto e le proprietà dell'ecosistema determinano le risposte nei confronti della pesca eccessiva dei principali

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predatori. Tuttavia, si possono individuare alcuni criteri generali che potrebbero indicare quali sistemi sono vulnerabili alle cascate trofiche e quindi i punti in cui la pesca eccessiva potrebbe favorire la proliferazione algale. Le cascate trofiche sono favorite dalla produttività (Pace et al., 1999), il che significa che la diminuzione dei principali predatori potrebbe interagire con l'eutrofizzazione marina. Le cascate trofiche, in realtà, implicano che ciascun secondo livello trofico sia controllato dal punto di vista delle risorse e ciascun secondo livello sia controllato dal punto di vista dei consumatori (Oksanen e Oksanen, 2000), traducendosi in un rapporto positivo tra produzione primaria e ciascun secondo livello trofico. In tal modo, in un sistema marino con quattro livelli trofici effettivi (1) alghe, 2) erbivori, 3) piccoli predatori che si nutrono di erbivori e 4) grandi predatori che mangiano i piccoli predatori) gli erbivori e i grandi predatori dovrebbero aumentare con l'arricchimento in nutrienti. Al contrario, se si riduce il sistema a tre livelli trofici effettivi attraverso una pesca eccessiva di grandi predatori, le alghe e i piccoli predatori dovrebbero aumentare con l'arricchimento in nutrienti (Oksanen e Oksanen, 2000; Eriksson, 2011) (Figura 8). Questo rispecchia gli esempi documentati di effetti a cascata dalla diminuzione di grandi pesci predatori che coincide con l'aumento di biomassa algale nel Mar Nero e Mar Baltico (cfr. casi studio sottostanti; Daskalov, 2002; Casini et al., 2008), dove la pesca eccessiva e l'eutrofizzazione si sono verificate contemporaneamente. Sia gli studi terrestri che marini dimostrano un rapporto positivo tra produttività su vasta scala e cascate trofiche (Sinclair et al., 2000; Elmhagen e Rushton, 2007; Vasas et al., 2007; Hopcraft et al., 2010), ed esperimenti su piccola scala condotti sul benthos marino dimostrano nello specifico che l'arricchimento in nutrienti favorisce la propagazione di cascate trofiche dai grandi pesci predatori alle alghe (Moksnes et al., 2008; Eriksson et al., 2009; Sieben et al., 2011b). Ad esempio, Vasas et al. (2007) ha creato un modello di rete alimentare fondato su studi pubblicati e condotti sul Mare del Nord, in cui ha dimostrato che l'eccessiva pesca e l'eutrofizzazione avevano effetti sinergici favorendo la proliferazione algale nociva (cfr. 4.2 caso studio sul Mare del Nord). Sieben et al. (2011b) ha dimostrato che l'eliminazione dei grandi predatori bentonici con l'utilizzo di gabbie induceva una cascata trofica che aumentava drasticamente la biomassa delle alghe bentoniche, ma solo in combinazione con l'arricchimento in nutrienti (cfr. 4.6 caso studio sul Mar Baltico). Dunque, le conseguenze per lo sviluppo di proliferazioni algali derivanti dall'eliminazione dei principali predatori dipendono dalla disponibilità di risorse. Le cascate trofiche sono più marcate nel benthos marino piuttosto che nel plancton marino (Strong, 1992; Shurin et al., 2002; Borer et al., 2005). In generale, gli effetti positivi esercitati sulla biomassa vegetale o algale da parte degli erbivori che riducono la predazione sono più evidenti in acqua che sulla terraferma (Strong, 1992). Tuttavia, questa è la causa principale di effetti a cascata molto marcati sulle alghe nel benthos marino (Shurin et al., 2002). In una raccolta di tutti gli studi sulle cascate trofiche pubblicata all'epoca, Borer et al. (2005) dimostrava che i predatori di taglia media che si cibano di erbivori producevano significativi effetti positivi sia sul fitoplancton marino che sulle alghe bentoniche, ma che mentre i predatori aumentavano la biomassa del plancton di circa il 30%, la predazione aumentava di molte volte la biomassa delle alghe bentoniche. Dunque, ci si aspetta che la rimozione dei grandi predatori abbia effetti più marcati sulle proliferazioni algali filamentose che sulle proliferazioni di fitoplancton. Inoltre, le cascate trofiche con marcati effetti reciproci predatore-preda sono principalmente previste in sistemi in cui le forze di interazione sono determinate da alcune specie dominanti dal punto di vista funzionale (Strong, 1992; Pace et al., 1999). Una raccolta di esperimenti sulla rimozione di 108 predatori dimostra che i predatori in media hanno rimosso il 57% delle singole prede o biomassa (dati personali). Questo corrisponde alla

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rimozione media di biomassa dei produttori da parte degli erbivori, analizzata in una sintesi di 191 esperimenti (Gruner et al., 2008). Tuttavia, l'effetto della predazione sulla biomassa delle prede di livello trofico inferiore è stato decisamente negativo solo nei sistemi in cui una sola specie di predatori dominava la comunità dei predatori. In tali comunità con un solo predatore dominante, la predazione in media rimuoveva due terzi della biomassa delle prede, mentre nei casi di maggiore varietà di predatori non si riscontravano effetti negativi significativi sulla predazione. Questo indica che mentre i predatori ovviamente riducono la biomassa, la loro pressione di predazione spesso non è abbastanza forte per controllare la biomassa delle prede quando la diversità dei predatori è elevata, probabilmente a causa delle interazioni negative tra i predatori stessi. Pertanto, si prevede che la pesca eccessiva abbia effetti marcati nei sistemi marini in cui la comunità ittica è dominata da poche specie altamente abbondanti e funzionalmente importanti. Questo corrisponde al sistema del Mar Nero, in cui le acciughe dominano la comunità ittica pelagica, e il sistema del Mar Baltico, in cui il merluzzo domina la comunità dei grandi predatori e i clupeidi (papalina e aringhe) la comunità ittica planctivora (cfr. casi studio 4.3 e 4.5). Figura 8: La maggiore produzione di biomassa causata dall'arricchimento in

nutrienti si accumula in diversi livelli trofici a seconda del numero di livelli trofici dell'ecosistema.

Smaller predators

Algae

nutrients

Herbivores

Herbivores

Smaller predators

Top‐predators

Algae

4 trophic levels

3 trophic levels

Fonte: Frank et al., (2005); Daskalov (2007); Casini et al. (2008)

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36


4. LA PESCA ECCESSIVA FAVORISCE LA PROLIFERAZIONE ALGALE IN EUROPA?

Da un punto di vista metodologico, è quasi impossibile produrre prove definitive sulle conseguenze di processi su vasta scala quali la pesca eccessiva. Gli effetti della pesca si sovrappongono e interagiscono con una serie di importanti variabili ambientali. Posto che non è possibile manipolare sistemi della portata di bacini oceanici, è necessario ricorrere all'analisi delle tendenze e a modelli basati su dati di settore insieme a esperimenti su piccola scala, in modo da analizzare gli scenari più probabili e valutare gli effetti più probabili. Le prove relative alle conseguenze della pesca sulla proliferazione algale, anche se essenzialmente circostanziali, dimostrano che è altamente probabile che la pesca eccessiva contribuisca alla proliferazione algale in alcuni sistemi marini europei. Si può dunque concludere che la pesca eccessiva favorisce la proliferazione algale, ma la portata e la gravità delle proliferazioni variano sia a livello temporale durante la stagione, sia a livello spaziale tra i diversi sistemi marini.

4.1. Modellizzazione degli effetti di pesca eccessiva ed eutrofizzazione

Per verificare nello specifico gli effetti congiunti di pesca ed eutrofizzazione marina, Vasas et al. (2007) ha realizzato un modello di rete di un ecosistema pelagico generico temperato nei pressi della costa. Il modello di rete consisteva in una rete alimentare topologica, che è una semplice descrizione delle relazioni esistenti tra i diversi gruppi di specie importanti e informazioni su chi mangia chi. Tale modello rappresenta l'organizzazione di base dell'ecosistema e può essere utilizzato per studiare il comportamento generale del sistema se esposto a chiare e definite

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