Basiuk Astrobiology Book INDEX
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Contents
P r e f a c e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v
A b o u t t h e E d i t o r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xxi
List of Contributors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xxiii
CHAPTER 1. Searching for a Second Genesis André Brack
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
2. What Are We Looking for? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2.1. The Singularities of Carbon Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2.2. Clays Instead of Carbon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2.3. The Singularities of Liquid Water . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
3. The Ingredients of Primitive Terrestrial Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
3.1. Water . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
3.2. The Production of Organic Molecules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
3.3. Was Carbon Homochirality Mandatory? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
4. Creating a Cellular Life in a Test Tube . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
4.1. Prebiotic RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
4.2. Prebiotic Proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
4.3. Membranes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
5. Life Simpler Than a Cell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
5.1. The RNA World . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
5.2. RNA Surrogates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
5.3. A Primitive Life Based on Autocatalysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
5.4. Beginnings of Vesicular Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
6. The Search for Early Life Fossils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
7. The Search for Life in the Solar System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
7.1. Life on Mars and the SNC Meteorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
7.2. Europa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
7.3. Titan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
8. The Search for Life Beyond the Solar System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
8.1. The Search for Rocky Earth-Like Exoplanets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
8.2. Detecting Extrasolar Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
9. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Section I: Cosmochemistry of Molecules of Life
CHAPTER 2. Cosmochemistry of the Biogenic ElementsC, H, N, O, and S Bruce Fegley, Jr., Laura Schaefer
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2. Elemental Abundances in the Solar Nebula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3. Evolution and Thermal Structure of the Solar Nebula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
4. Processing of Presolar Gas and Grains in the Solar Nebula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
ix
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x Contents
5. Thermochemical Equilibrium (Condensation) Calculations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
5.1. Computational Methods and Nomenclature . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
5.2. Results of Condensation Calculations for Sulfur.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
5.3. Condensation Calculations for Elements Dissolving in Solid Solutions . . . . . . . . . . . . . 33
6. Overview of Nebular Chemistry of the Elements. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
6.1. Refractory Elements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376.2. Major Elements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
6.3. Volatile Elements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
6.4. Phosphorus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
6.5. Water . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
6.6. Low Temperature Ices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
7. Cosmochemistry of Carbon and Nitrogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
7.1. Carbon Cosmochemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
7.2. Nitrogen Cosmochemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
8. Grain Catalyzed Conversion of CO to Organic Compounds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
9. Carbon and Nitrogen in Meteorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
9.1. E nstatite Chondrites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
9.2. Ordinary Chondrites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
9.3. Carbonaceous Chondrites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
CHAPTER 3. The Stellar Stew: Distribution of Extraterrestrial
Organic Compounds in the Universe
J. Michelle Kotler, C. Doc Richardson, Nancy W. Hinman, Jill R. Scott
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
2. Interstellar Medium Organic Compounds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.1. Diffuse Molecular Clouds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
2.2. Dense Dark Molecular Clouds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
2.3. Hot Molecular Cores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3. Interplanetary Dust Particles, Asteroids/Chondritic Meteorites, and Comets . . . . . . . . . . . . . 59
3.1. Interplanetary Dust Particles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.2. Asteroids and Chondritic Meteorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.3. Comets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4. Planetary Bodies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.1. The Kuiper Belt and Centaurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.2. G iant Planets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
4.3. Saturn’s Icy Moons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
4.4. Titan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
4.5. Triton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
4.6. Galilean Satellites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
4.7. The Terrestrial Planets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4.8. SNC Meteorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
CHAPTER 4. Mechanisms of Organic Reactions in
Interstellar Medium
Jean-Claude Guillemin
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
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Contents xi
2. The Interstellar Medium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
2.1. Interstellar Environments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
2.2. Detected Species in the ISM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
2.3. Candidates for the ISM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3. Chemistry in the Interstellar Medium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.1. Solid State or Gas Phase Chemistry? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 873.2. Reaction Pathways . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
3.3. The Hydrogen Molecule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.4. The Chemistry of Carbon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.5. Reactions with Nitrogen Atom or Nitrogen Derivatives. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
3.6. Reactions with Oxygen Atom or Oxygen Derivatives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
3.7. Reactions with Nitrogen or Oxygen Atom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
3.8. Sulfur and Silicon Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
3.9. Deuterium Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
3.10. Shock Waves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
3.11. Pho t o che m i st ry i n I nt e rst e lla r I ce s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
4. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
CHAPTER 5. Role of Radiation Chemistry in the Origin of Life,
Early Evolution and in Transportation Through
Cosmic Space
Z.P. Zagórski
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
1.1. Timing of the Review . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
1.2. Astrobiology and Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
2. Chemical Foundations of Astrobiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
2.1. High-Energy Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
2.2. Basics of Radiation Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
2.3. Units in Radiation Chemistry and Radiobiology, Dosimetry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
2.4. Radiation Chemistry in the Gas Phase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
2.5. Aqueous Radiation Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
2.6. Radiation Chemistry of Solid and Rigid Matter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
2.7. Comparison of Radiation Chemistry with Photochemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
3. Elements of Radiobiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
3.1. Relations of Radiobiology to Astrobiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
3.2. Human Radiobiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
3.3. Radiobiology of Microorganisms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
4. Sources of Ionizing Radiation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
4.1. Radioactive Isotopes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
4.2. Ionizing Radiation Background in Outer Space . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
4.3. Man-Made Sources of Ionizing Radiation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1284.4. Experimental Simulation of High-Energy Induced Effects,
in Objects Exposed in Space . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
4.5. “Software” and “Hardware” in Prebiotic Chemical Transformations . . . . . . . . . . . . . . 133
5. Selected Aspects of Radiation Chemistry in Astrobiology—Special Cases
Related to the Presence of Ionizing Radiation in the Universe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
5.1. Panspermia Hypothesis, Definitions of Life and Radiation
Sterilization i n Outer S pace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
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xii Contents
5.2. Origin of Some Meteorites in View of Ionizing Radiation
Interactions i n the U niverse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
5.3. Interaction of Ionizing Radiation with Hypothetical Alternative
Form of Life in the Universe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
5.4. Role of Radiation Chemistry in the Origin of Chirality,
Related to Astrobiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1466. Conclusions and Outlook . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
CHAPTER 6. Extraterrestrial Organic Matter as Recorded
in MeteoritesV. K. Pearson, R. C. Wilson, I. Gilmour
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
2. Analysis of Chondritic Organic Matter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
2.1. Structural Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
2.2. Isotope Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
2.3. Carboxylic Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
2.4. Amino Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1592.5. Amines and Amides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
2.6. N-Heterocycles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
2.7. Sulphonic and Phosphoric Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
2.8. Alcohols, Aldehydes, Ketones, and Sugars . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
2.9. Aliphatic Hydrocarbons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
2.10. Aromatic Hydrocarbons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
3. Chondritic Macromolecular Material (IOM). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
3.1. Structural Characterization of the IOM. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
3.2. Isotopic Characterization of the IOM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
3.3. In-Situ Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
4. Formation of Chondritic Organic Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
4.1. Catalytic Synthesis in the Solar Nebula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
4.2. The Interstellar-Parent Body Hypothesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
5. Interplanetary Dust Particles and Micrometeorites.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
6. Martian Meteorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
7. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
CHAPTER 7. High-Molecular-Weight Complex Organics in
Interstellar Space and Their Relevance to
Origins of Life Kensei Kobayashi, Takeo Kaneko, Jun-Ichi Takahashi,Yoshinori Takano, Satoshi Yoshida
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1752. Possible Endogenous Formation of Bioorganic Compounds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
3. Organic Compounds in Space . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
4. Possible Formation of Amino Acids in ISDs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
4.1. Formation of Amino Acid Precursors in Simulated IDP Environments .. . . . . . . . . . 178
4.2. Energy Yields of Amino Acid Precursors in ISD Environments .. . . . . . . . . . . . . . . . . 178
4.3. Characterization of Complex Organic Compounds Formed from
a Mixture of Carbon Monoxide, Ammonia and Water. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
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Contents xiii
5. Possible Scenario of the Generation of Amino Acid Homochirality via
Extraterrestrial C omplex O rganic C ompounds. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
6. A Novel Scenario of Chemical Evolution from Interstellar Complex Organic
Compounds t o Terrestrial L ife . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Section II: From Simple Molecules to Primitive
Terrestrial Life
CHAPTER 8. Abiotic Organic Synthesis Beneath
the Ocean Floor
Nils G. Holm, Anna Neubeck, Magnus Ivarsson, Cécile Konn
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
2. Apatite: A Phosphate Mineral That May Be Formed in the Ocean Floor .. . . . . . . . . . . . . 189
3. Ribose and the Formose Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
4. Stabilization of Pentoses by Borate Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
5. Purines and Amino Acids May Be Formed in the Same General
Abiotic Environments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
6. Formation of Purine Nucleotides Is Favored by High pH .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
7. Aldehydes Are Intermediates in Abiotic Reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
8. Subduction at the Mariana Forearc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
9. Oceanic Plates Are Conveyor Belts of Organic Compounds. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
10. The Entire Ocean Floor Is of Interest to Abiotic Organic Geochemistry . . . . . . . . . . . . . . . 194
11. Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
CHAPTER 9. On the Limits Imposed to Life by the Hyperarid
Atacama Desert in Northern Chile Benito Gómez-Silva
1. Initial Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
2. The Atacama Desert in Northern Chile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
3. Soil Organic Matter: Evidence of Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
4. Heterotrophic B acteria in Atacama Soils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
4.1. Abundance of Heterotrophic Bacteria in Atacama Soils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
4.2. Diversity of Heterotrophic Species in Atacama Soils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
5. Photosynthetic Life in the Atacama Desert: The Cyanobacterial Factor . . . . . . . . . . . . . . . . 203
5.1. Cyanobacterial Communities Along the Aridity Gradient of Atacama . . . . . . . . . . . . 204
5.2. Organic Carbon in Hypolithic and Nonhypolithic Soils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
5.3. Species Diversity of Lithobiontic Communities from Atacama. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
5.4. Cyanobacterial Communities of the Coastal Atacama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
5.5. Cyanobacterial Communities in Halite Rocks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
5.6. Endolithic Cyanobacteria in Gypsum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
6. Abiotic Factors Affecting Lithobiontic Life in the Atacama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
6.1. The Sunlight Factor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
6.2. The Moisture Factor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
7. Final Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
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xiv Contents
CHAPTER 10. The Role of Clay Interactions in
Chemical Evolution
A. Negrón-Mendoza, S. Ramos-Bernal, F. G. Mosqueira
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
1.1. Prebiotic Scenarios in Nature for Chemical Evolution. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2142. Structure and Composition of Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
2.1. The Tetrahedral Sheet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
2.2. The Octahedral Sheet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
2.3. The TO-Type Layer Silicates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
2.4. The TOT-Type Layer Silicates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
2.5. Expanding and Nonexpanding Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
2.6. Cation Exchange Capacity (CEC) of a Clay Mineral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
2.7. Specific Surface Areas of Some Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
3. Capability of Some Clay Minerals to Concentrate Solutes.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
4. Abundance and Origin of Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
4.1. Formation of Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
4.2. Clay Minerals as Active Constituents of Soils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
5. Adsorption Properties of Clay Minerals Relevant to Prebiotic Chemistry. . . . . . . . . . . . . . . 2175.1. Adsorption Process in Clay Minerals and Its Relevance in
Chemical Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
5.2. Nucleic Acid Components . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
5.3. Amino Acids, Peptides, and Proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
5.4. Sugars . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
5.5. Adsorption of Fatty Acids and Porphyrins. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
6. Catalytic Properties of Clay Minerals Related to Chemical Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
6.1. Type of Chemical Reactions Catalyzed by Clays.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
6.2. Synthesis of Monomers from Simple Precursors. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
6.3. Synthesis of Bio-Polymers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
7. Protection Role of Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
7.1. Purines and Pyrimidines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
7.2. Nucleic Acids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2298. Sources of Energy for Reactions in Heterogeneous Systems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
8.1. Why These Sources Can Be Used in Simulated Experiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
8.2. Triboelectric Energy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
8.3. Cavitation—The Origin of Sonochemical Processes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
8.4. Ionizing Radiation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
8.5. Biased Processes in Clays . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
9. Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
CHAPTER 11. Mineral-Induced Peptide Formation
Juraj Bujdák, Daniel Fitz, Bernd Michael Rode
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
2. Peptide Synthesis Under Primitive Earth Conditions—An Overview. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
2.1. Melting Processes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
2.2. Condensation Reagents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
2.3. Clay Minerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
2.4. Hydrothermal Vents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
2.5. Salt-Induced Peptide Formation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
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Contents xv
3. Clay Mineral Catalyzed Peptide Bond Formation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
3.1. Clay Minerals and Their Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
3.2. Clay Mineral Properties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
3.3. Clay Catalysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
3.4. Amino Acids Reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
3.5. Energy Rich Reactants and Energy Rich Compounds inthe Presence of Clays . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
4. Peptide Bond Formation on Silica and Alumina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
4.1. Chemistry of Silica and Silica Gels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
4.2. The Reaction Mechanism on Silica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
4.3. Chemistry of Alumina, Aluminum Hydroxides and Related Compounds. . . . . . . . . . 248
4.4. Reaction Mechanism on Alumina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
4.5. Amino Acid Reactions on Silica and Alumina—Comparison with
Clay Mineral Catalyzed Reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
5. The Salt-Induced Peptide Formation (SIPF) Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
5.1. Introduction to the SIPF Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
5.2. General Features and Reaction Mechanism of the SIPF Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . 251
5.3. Plausibility of the SIPF Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
5.4. Properties of the SIPF Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2535.5. Mutual Amino Acid Catalysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
5.6. Stereoselectivity of the SIPF Reaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
6. Biohomochirality . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
7. Where Did the Amino Acids Come From? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
8. Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
CHAPTER 12. The Origin of Homochirality
Wolfram H.-P. Thiemann, Jan Hendrik Bredehöft
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
2. A Short History of the Search for the Origin of Homochirality—The Highlights. . . . . . . . 264
3. General Classification of Theoretical and Experimental Attempts to
Find a Base for Simulating the Generation of Homochirality on Earth . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
3.1. Random/Chance Process . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
3.2. Parity Violating Energy Difference . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
3.3. Circularly Polarized Light (CPL) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
3.4. Other (“Exotic”) Mechanisms (Gravity, Magnetism, Electric Field,
E a r t h R o t a t i o n ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
4. Amplification of Small Enantiomeric Excesses as a Necessary
Mechanism t o Arrive a t Recent Homochirality . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
5. Outlook: Space Missions on the Search for Homochirality beyond Earth . . . . . . . . . . . . . . . 280
6. Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
CHAPTER 13. An “Ecosystems First” Theory of the Origin of
Life Based on Molecular Complementarity
Robert Root-Bernstein
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
2. Summary of Our “Ecosystems-First” Approach. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
3. In the Beginning There Was Chemical Diversity and Molecular Complementarity . . . . . . 287
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xvi Contents
4. Molecular Complementarity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
5. Molecular Complementarity Prunes Chemical Diversity and
B u f f e r s E m e r g i n g S y s t e m s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
6. Molecular Complementarity and the Evolution of Organized Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
7. The Need for Modularity in Hierarchical Organization .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
8. Composomes, Their Diversity and Replication. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2959. Evolution of Composomal Function and Metabolism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296
10. Semipermeability and the Origins of Transporters and Receptors .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298
11. The Evolution and Dissemination of Linearly Encoded Replication . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
12. The Origin of the Genetic Code and Homochirality . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
13. Various Implications of the Ecosystems-First Theory. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
14. Summary of Some of the Basic Principles of Prebiotic Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
15. Conclusions: The Evolution of Life Is Not Random and Is a Network, Not a Tree. . . . . . 310
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
CHAPTER 14. Microbial Signatures in the Precambrian Files
Elizabeth Chacón-Baca
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315
1.1. The Oldest Files . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
1.2. The Quest for Biosignatures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
2. Stromatolites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
2.1. What Are Stromatolites? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322
2.2. The Dual Nature of Stromatolites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
2.3. Analyzing Stromatolites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
2.4. Microbial Mats as Precursors of Stromatolites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326
2.5. Stromatolites Through Time . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
3. Microfossils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
3.1. Cyanobacterial Microfossils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
3.2. Microfossils Preserved in a Late Cretaceous Chert. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
4. Microbial Ichnofossils . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
4.1. What Is a Microbial Ichnofossil? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
4.2. Traces from Endolithic Cyanobacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
5. The Biochemical Record of Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
5.1. Biomarkers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
5.2. Stable Isotopes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
6. Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
Section III: Search and Detection of Life Elsewhere
CHAPTER 15. Search for Habitable Planets
Antígona Segura, Lisa Kaltenegger
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
2. Characteristics of a Habitable Planet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
2.1. The Solar System: Lessons on Planetary Habitability. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
2.2. The Habitable Zone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
2.3. The Parent Star . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
2.4. How Likely Is It to Form Habitable Planets? Answers from Planet
Formation Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
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Contents xvii
3. Signatures from a Habitable Planet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
3.1. Clouds and Non-Biological Surface Signatures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
3.2. Water . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
3.3. Biosignatures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348
3.4. Evolution of a Habitable Planet: Lessons from Earth’s Geologic History . . . . . . . . . 350
3.5. How to Interpret Biomarkers and False Positives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3503.6. Signatures from Planets Around Stars of Different Spectral Types. . . . . . . . . . . . . . . . 351
4. The Search for Habitable Planets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
4.1. Techniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
4.2. Instruments for Detection of Earth-Sized Planets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
4.3. Instruments for Characterization of Habitable Planets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
5. Habitable Planets on the Known Exoplanetary Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
6. Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
CHAPTER 16. Analytical Astrobiology: The Role of Raman
Spectroscopy in Biomarker Speciation for Extraterrestrial Life Detection
Howell G. M. Edwards
1. Preface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
1.1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
1.2. Raman Spectroscopy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
2. Case Studies of Raman Spectroscopic Applications to Extremophilic
Terrestrial Mars Analogues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
2.1. Endoliths . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
2.2. Halotrophs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
2.3. Volcanic Rock Colonization . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
3. Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373
CHAPTER 17. Solid Carbonaceous and Organic Matter in
Space, Macromolecular Complexes, Biomarkers,
and Microarray-Based Instrumentation for
In Situ Detection
Víctor Parro, Guillermo Muñoz-Caro
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376
2. The Presence of Solid Carbonaceous/Organic Matter in Space . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
3. Carbon Chemistry in the Interstellar/Circumstellar Medium.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
3.1. Carbonaceous Matter in the Diffuse Interstellar Medium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
3.2. Organics of Prebiotic Interest Produced in Experimental Simulations of
Ice Photoprocessing in the Dense Interstellar Medium. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
4. Carbon Chemistry in the Solar Nebula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
4.1. Minor Bodies of the Solar System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
4.2. Presence of Organics Made from UV-Photoprocessing of Ice in
Small Solar System Bodies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
4.3. The Formation of Solid Carbon in the Solar Nebula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
5. Delivery of Exogenous Organic Matter to the Early Earth and Mars. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
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xviii Contents
6. Molecular Organic Inventory for Astrobiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
6.1. Prebiotic Organics and Biomarkers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
6.2. Preservation of Molecules, Macromolecules and Biomarkers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384
6.3. Present Life Molecular Biomarkers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384
6.4. Past Life Molecular Biomarkers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
6.5. Stability of Organic Matter in Planetary Bodies, the Case of Mars . . . . . . . . . . . . . . . 3867. Extraction Methods for Molecular Biomarkers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
7.1. Extraction of Hydrophobic Compounds. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
7.2. Extraction of H ydrophilic C ompounds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
7.3. Macromolecular Complexes, Colloids, Organomineral Particles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
8. Bioaffinity-Based Systems for the Detection of Prebiotic and
Biological Molecules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
8.1. Antibody–Antigen Interaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
8.2. Other Bioaffinity Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
8.3. Target Biomarkers and Antigens from Terrestrial Analogues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
8.4. Antibody Microarray Immunoassays . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
9. Immunoarray-Based Instrumentation for In Situ Analysis in Astrobiology . . . . . . . . . . . . . . 395
9.1. Selection of Biomarkers for Antibody Production . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
9.2. Detection Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396
9.3. Critical Steps for Automation of the Microarray Immunoassay . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
9.4. Antibody Microarray-Based Life Detector System for Astrobiology . . . . . . . . . . . . . . . 397
10. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
CHAPTER 18. Titan: New Insights from Cassini-Huygens
François Raulin
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
2. Titan Before Cassini-Huygens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
2.1. Historical Background . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
2.2. Voyager Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
2.3. Post-Voyager and Pre-Cassini-Huygens Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406
3. Cassini-Huygens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
3.1. The Development of the Mission . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
3.2. The Cassini Orbiter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 408
3.3. The Huygens Probe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
3.4. The Mission . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
4. Main Properties, Formation, Internal Structure and
G e n e r a l A s t r o b i o l o g i c a l A s p e c t s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412
4.1. Main Properties . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412
4.2. Models of Formation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412
4.3. Models of Internal Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413
4.4. Astrobiology of Titan: General Aspects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413
5. Similarities with the Early Earth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
5.1. Atmosphere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415
5.2. Methane Cycle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415
5.3. Geological Processes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 416
6. Organic Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418
6.1. Gas-Phase Atmosphere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418
6.2. Aerosols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
8/3/2019 Basiuk Astrobiology Book INDEX
http://slidepdf.com/reader/full/basiuk-astrobiology-book-index 15/15
Contents xix
6.3. Surface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
6.4. Subsurface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
7. Habitability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
7.1. Life on Titan? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
7.2. Life in Titan? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424
8. Future . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426
CHAPTER 19. The Ocean of Europa and Implications for
Habitability and the Origin of Life Kevin P. Hand
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
1.1. Habitability versus Origins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
1.2. C ontamination? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
1.3. Plausible Models for Origins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
2. Modern Ocean of Europa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
2.1. Surface of Ice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
2.2. Thick Outer Layer of Water . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
2.3. Near-Surface Conducting Layer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436
2.4. Density Constraints . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441
3. Chemistry of the Europan Surface and Subsurface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442
3.1. Radiolytic Processing o f the Europan Surface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443
3.2. Surface Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444
3.3. Constraints on Ocean Chemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
4. Origins in an Ice-Covered Ocean . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 450
4.1. Seafloor Hydrothermal Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451
4.2. The Primordial Scoop . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453
4.3. ‘Weird Life?’ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454
5. Future Missions and Prospects for the Detection of Life.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461
Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 465