Bai giảng shpt

85
Chương 1. MỞ ĐẦU 1.1. Lược sử NC sinh học phát triển 1.2. Đối tượng của môn sinh học phát triển 1.3. Nội dung môn sinh học phát triển - Cơ sở của sự phát triển… - NC sự phát triển của SV bậc thấp (virus, VK, Nấm đơn bào) - NC sự phát triển của thực vật, động vật bậc cao. 1.4. Một số khái niệm - Sinh trưởng… - Phân hóa – phản phân hóa… - Phát triển… - Phát sinh cá thể… - Quan hệ giữa sinh trưởng và phát triển…

Transcript of Bai giảng shpt

Page 1: Bai giảng shpt

Chương 1. MỞ ĐẦU

1.1. Lược sử NC sinh học phát triển

1.2. Đối tượng của môn sinh học phát triển

1.3. Nội dung môn sinh học phát triển- Cơ sở của sự phát triển…- NC sự phát triển của SV bậc thấp (virus, VK, Nấm đơn bào)- NC sự phát triển của thực vật, động vật bậc cao.

1.4. Một số khái niệm- Sinh trưởng…- Phân hóa – phản phân hóa…- Phát triển…- Phát sinh cá thể…- Quan hệ giữa sinh trưởng và phát triển…

Page 2: Bai giảng shpt

Chương 2CƠ SỞ CỦA SỰ PHÁT TRIỂN

2.1. Cơ sở phân tử của sự phát triển2.1.1. Kích thước, tổ chức và tính phức tạp của bộ gen

+ Kích thước của bộ gen có mối quan hệ đến sự phức tạp của cơ thểThí dụ: E.coli bộ gen có 0,47. 108 cặp bazơ (bp-base pair); ruồi giấm có 2. 108

bp; người có 30. 108 bp.

+ Tổ chức gen của sinh vật nhân sơ (Prokaryota)- ADN không liên kết với protein histon.- Đa số các gen mã hóa các phân tử protein.- Gen của Prokaryota không phân mảnh.

+ Tổ chức gen của sinh vật nhân chuẩn (Eukaryota) - ADN liên kết với protein histon…-Trong hệ gen có nhiều gen lặp…- Đa số gen phân mảnh, chỉ có một số ít không phân mảnh.- Ngoài gen trong nhân, chúng còn có gen ngoài nhân.

Page 3: Bai giảng shpt

a. Sự biểu gen của sinh vật tiền nhân (Prokaryota)

2.1. Cơ sở phân tử của sự phát triển

Page 4: Bai giảng shpt

a. Sự biểu gen của sinh vật tiền nhân (Prokaryota)

Page 5: Bai giảng shpt

b. Sự biểu hiên gen của sinh vật nhân chuân

Page 6: Bai giảng shpt

b. Sự biểu hiên gen của sinh vật nhân chuân

B1. Điều tiết phiên mã- Điều hòa đóng và tháo xoăn NST dựa vào băng chứng về sự tháo xoăn NST của các mô khác nhau v.v.-Điều hòa ở mức cấu trúc gen: gen phân mảnh và không phân mảnh- Sự điều hòa phiên mã còn phụ thuộc vào các enzim ARN- polymerase định cư ở các vị trí khác nhau trong tế bào.* ARN polymerase I định cư trong nhân con tổng hợp rARN.* ARN polymerase II định cư trong cơ chất tổng hợp pre-mARN.* ARN polymerase III định cư trong cơ chất tổng hợp tARN.

Page 7: Bai giảng shpt

b. Sự biểu hiên gen của sinh vật nhân chuân B.2. Điều tiết sau phiên mã:

- Sau khi phiên mã tư các gen phân đoạn được tiền ARN (pre – ARN).

- Để mARN có thể tham gia quá trinh dịch mã chúng câm găn thêm mu metyl guanilat vào đâu 5’. Đâu 3’ được găn thêm đuôi poli A (gồm 100 – 200 gốc Adenilic). Đuôi poli A cung giúp cho mARN không bị phân giải và đi được qua màng nhân ra ngoài tế bào chất.

Page 8: Bai giảng shpt

b. Sự biểu hiên gen của sinh vật nhân chuân

B.3. Điều tiết vận chuyển mARN qua màngĐể mARN có thể tham gia quá trinh dịch mã chúng câm găn thêm mu metyl guanilat vào đâu 5’. Đâu 3’ được găn thêm đuôi poli A (gồm 100 – 200 gốc Adenilic). Đuôi poli A cung giúp cho mARN không bị phân giải và đi được qua màng nhân ra ngoài tế bào chất.

Page 9: Bai giảng shpt

b. Sự biểu hiên gen của sinh vật nhân chuân

B.4.5.6. Điều tiết sự biểu hiên của gen ở mưc trong và sau dich mã thể hiên:- Thời gian tồn tại của mARN phụ thuộc vào mô, trạng thái sinh lí của tế bào.Thí dụ: Peter và Silverthorne (1995) khi nghiên cứu trên cây đậu (Vicia faba) bị nhiêm nấm cho thấy mARN bị phân giải nhanh, tế bào tổng hợp nhiều prolin ở vách tế bào.- Điều tiết sự biểu hiện của gen sau dịch mã là protein sản phẩm có thể trực tiếp tham gia chức năng sinh lí hay bị bất hoạt

Page 10: Bai giảng shpt

a. Chu ki tế bào

2.2. Cơ sở tế bào của sự phát triển

Page 11: Bai giảng shpt

2.2. Cơ sở tế bào của sự phát triển

- Các loại tế bào khác nhau trong cơ thể và giai đoạn sinh trưởng, phát triển khác nhau thường có chu ki khác nhau. Ơ thực vật chỉ có mô phân sinh mới có khả năng phân chia và có chu ki tế bào.Thí dụ: Chu ki tế bào của một số sinh vật+ Tế bào phôi của động vật có vú có chu ki 15 – 20 phút+ Tế bào ở các mô của cơ thể trưởng thành có chu ki trung binh 10 – 12 giờ.+ Tế bào vi khuẩn có chu ki trung binh tư 20 – 30 phút.

- Ơ sinh vật nhân chuẩn, có điểm kiểm soát R. Các kết quả nghiên cứu cho thấy chỉ có các tế bào qua điểm R mới tiếp tục phân chia, nếu không chúng chuyển sang pha keo dài và phân hóa.

- Protein Kinaza điều tiết chu ki tế bào, sự điều khiển dương (+) làm tăng hoạt tính enzim Kinaza. Vi vậy, một số protein được phosphoril hóa giúp cho tế bào bước vào nhân đôi NST và phân bào. Sự điều tiết âm (-) ngược lại khi nhận các tín hiệu khác tư môi trường các kinaza bị ức chế, các protein không được phosphoril hóa là ngưng chu ki tế bào, các tế bào chuyển sang pha keo dài và phân hóa.

Page 12: Bai giảng shpt

Vai trò của kinase trong cơ chế điều khiển chu kì TB* Vai trò của CdKs (cyclin dipendent kinases) : + CdKs : là một loại kinase có vai trò kiểm tra các khâu chuẩn bị cho nhân đôi bộ NST ở pha S…+ CdKs có khả năng phosphoril hóa để có hoạt tính hay bất hoạt nhờ tạo phức với xyclin…+ Ơ pha G1 xyclin được tổng hợp gọi là xyclin G1, xyclin này tạo phức với CdKs tạo G1/S Cdc hoạt hóa emzim tái bản ADN hinh thành NST…* Vai trò của MPF+ MPF có vai trò kiểm soát giai đoạn G2/M có vai trò kiểm tra sự tái bản của NST và những hư hại trong quá trinh tái bản NST…+ MPF là sự phối hợp của kinase- xyclin + xyclin…+ MPF có vai trò loại bỏ nhóm phosphat của CdKs làm cho CdKs mất hoạt tính…* Kiểm tra thoi (kiểm tra ki sau của M) nhờ phức APC/C (Anapha – promoting – complex)+ APC/C khởi động hinh thành protein Securin có vai trò ức chế các protein khác (thí dụ Separase) và có vai trò loại bỏ liên kết giữa các NST chị em giúp các NST phân li trong phân bào…+ APC/C còn có vai trò phân hủy proteosom bào quan chịu trách nhiệm phân giải proten.

Page 13: Bai giảng shpt

b. Sự phân hóa của TB động vật

+ Cơ thể động vật phát triển tư hợp tử trải qua một quá trinh phân chia, phân hóa hinh thành nên các mô, cơ quan và toàn bộ cơ thể.+ Sự phân hóa của các tế bào theo hướng chuyên hóa xảy ra rất sớm ngay tư giai đoạn trứng và giai đoạn phôi.+ Sự phân hóa của trứng trước thụ tinh: Các kết quả nghiên cứu trứng trước thụ tinh cho thấy, tại các vùng khác nhau của trứng đó có sự khác nhau về gradien nồng độ các chất. Và được chia làm được 3 vùng:

Sơ đồ minh họa sự phân bố không đều của cấu trúc các phôi bào trong quá trình phân cắt trưng- Đới động vật sau này phát triển thành ngoại bi.- Đới liền xám là nền móng của phôi vị- Đới sinh dưỡng sau này phát triển thành nội bi.

Page 14: Bai giảng shpt

Thí nghiêm CM sự phân hóa của TB ĐV trong quá trình phát triển

Thí nghiệm 1:Sự phân hóa của tế bào phôi ếch Rana esculenta

- Nếu lấy nhân ở giai đoạn phôi nang đưa vào trứng của ếch loại bỏ nhân thi trứng phát triển thành nòng nọc binh thường.

- Nếu lấy nhân ở giai đoạn phôi vị đưa và trứng ếch loại bỏ nhân thi trứng không phát triển thành nòng nọc binh thường.

Với thí nghiệm này chứng tỏ tuy bộ gen trong nhân giống nhau, nhưng vào mỗi giai đoạn phát triển của phôi hoạt động của bộ gen đã có sự phân hóa khác nhau.

b. Sự phân hóa của TB động vật

Page 15: Bai giảng shpt

c. Sự phân hóa của TB thực vật

+ Vách tế bào thay đổi tùy thuộc vào chức năng trong các mô khác nhau + Hoạt động sinh lí của tế bào trong các mô khác nhau có sự khác nhauThí dụ: - Tế bào lông hút và tế bào biểu bi của rê: tế bào lông hút có màng mỏng, không bào lớn, áp suất thẩm thấu cao hơn so với tế bào biểu bi phù hợp với chức năng bảo vệ. - Tế bào nhu mô lá chứa nhiều lục lạp còn tế bào biểu bi không chứa lục lạp v.v..

Page 16: Bai giảng shpt

+ Cơ sở của sự phân hóa ở tế bào thực vật

- Do sự đa hinh của protein và các enzim trong các cơ quan của thực vật là khác nhau. Kết quả sự mở mã di truyền của các mô và các tế bào là khác nhau.

- Do sự phân bào không đồng đều của các tế bào dẫn đến sự phân hóa của các tế bào theo các hướng khác nhau.

- Do tương quan giữa các phytohocmon….

Page 17: Bai giảng shpt

Thực nghiêm 1: Chưng minh sự phân hóa TB Thực vật

Thực nghiệm chỉ ra sự phân bào không đối xứng là cân cho sự phân hóa sinh sản trong sự phát triển của hạt phấn (theo Eady va CS, 1995)

Page 18: Bai giảng shpt

Thực nghiêm 2: Chưng minh sự phân hóa TB Thực vật

Anh hưởng của phytohoocmon đến sự phân hóa của chồi và rê tư mô callus

Nếu ty lệ auxin/kinetin (3: 0,2) hinh thành mô callus; nếu ty lệ auxin/kinetin (3: 0,02) phát sinh rê; nếu ty lệ auxin/kinetin (0,003/1) phát sinh chồi; nếu không có auxin thi không hinh thành mô callus.

Page 19: Bai giảng shpt

2.4. Quá trình truyền tín hiêu trong sinh học phát triển2.4.1. Nhưng khai niêm cơ ban và đinh nghia

-Tín hiệu là các kích thích môi trường (bên ngoài và bên trong) gây nên cảm ứng của tế bào thông qua các phân tử chất nhận….

- Các phân tử lượng be thường tác động kiểu khuếch tán. Các phân tử lượng be có thể tư môi trường ngoại bào và nội bào.Thí dụ: pheromon ở nấm men và côn trùng, cAMP ở Distyostelium, các phytohoocmon và hoocmon động vật.- Sự truyền tín hiệu vào tế bào qua 3 con đường+ Một số tín hiệu có thể ngấm qua màng nguyên sinh (thí dụ: Steroit)+ Phân lớn các tín hiệu là các phân tử ưa nước chúng thường tương tác với chất nhận xuyên màng, làm cho chất nhận biến đổi cấu trúc. Kết quả chất nhận đi qua màng.+ Kích thích vật ly có thể tác động trực tiếp hay tương tác với chất nhậnThí dụ: Anh sáng kích thích G-protein liên kết với chất nhận Rodopsin và Opsin của tế bào hinh nón.- Phối tử là sự kết hợp giữa tín hiệu với chất nhận bề mặt tế bào.

Page 20: Bai giảng shpt

2.4. Quá trình truyền tín hiêu trong sinh học phát triển2.4.2. Truyền tín hiêu và cac chât nhận ơ cơ thể Prokaryota

* Miền truyền tín hiệu của protein cảm thụ có chứa Histidin (H) tại đâu N còn miền nhận trả lời protein điều tiết có chứa aspatat (D).* Protein miền truyền tự phosphorill hóa giải phóng phospho vô cơ (P), tiếp đến (P) được chuyển cho aspatat của miền nhận

Page 21: Bai giảng shpt

2.4. Quá trình truyền tín hiêu trong sinh học phát triểnVi khuân sư dung hê thông tín hiêu hai thành phân để phat hiên độ thâm thâu của môi trương

- Các lỗ lớn do các phân tử Pr OmpF tạo nên các lỗ nhỏ do các phân tử Pr OmpC tạo lên.- Protein cảm thụ EnvZ định cư trên màng trong, protein này có miền tín hiệu đâu vào N ở vùng ngoại biên và miền truyền C đâu cuối năm trong tế bào chất.* Khi độ th.th của MT cao, protein cảm thụ EnvZ tác động như kinaza tự phosphorill hóa Histidin, enzim EnvZ đã phosphorill hóa lại phosphorill hóa chất nhận điều tiết OmpR vốn có miền liên kết với ADN. OmpR đã được phosphorill hóa găn vào gen khởi đâu tổng hợp protein lỗ OmpC.

* Khi nồng độ th.th của MT thấp EnvZ hoạt động như Pr phosphatase loại P của OmpR làm cho sự biểu hiện gen tổng hợp protein OmpC bị ức chế, gen tổng hợp Pr OmpF được kích hoạt (theo Paskinson, 1993).

Page 22: Bai giảng shpt

2.4. Quá trình truyền tín hiêu trong sinh học phát triển2.4.2. Tín hiêu thứ hai* Quan niêm về tín hiêu thứ hai

Tế bào nhận và trả lời hàng loạt các tín hiệu khác nhau của môi trường, nhiều tín hiệu cảm ứng sự biểu hiện các nhóm gen đặc trưng làm cho tế bào vượt qua điểm kiểm soát để tiếp tục phân chia hay chuyển sang pha keo dài và phân hóa hoặc bảo vệ tế bào. Những tín hiệu đó sớm được hội tụ trên màng tế bào gọi là tín hiệu nội bào, các tín hiệu này phải được biến đổi thành các tín hiệu hóa sinh đơn giản trong tế bào chất giúp cho quá trinh điều tiết tế bào. Tất cả các phân tử liên quan đến quá trinh đó gọi là tín hiệu thứ hai.

Page 23: Bai giảng shpt

2.4. Quá trình truyền tín hiêu trong sinh học phát triển* Một sô đại diên tín hiêu thứ hai phổ biên

Page 24: Bai giảng shpt

2.4. Quá trình truyền tín hiêu trong sinh học phát triển2.4.3. Sự truyền tín hiêu trong sinh vật co nhân chuân

Hai lơp tín hiêu xác đinh hai lơp chất nhận-Hoocmon và vitamin được chia thành 2 nhóm: nhóm tan trong li pit và tam trong nước.

-Hoocmon và vitamin tan trong mỡ thường liên kết với chất nhận trong tế bào và nhân, các hoocmon và vitamin tan trong nước lại liên kết với chất nhận trên bề mặt màng tế bào.

- Các steroit, tiroit và vitamin D dê dàng đi qua màng nguyên sinh chất và liên kết với protein nội bào, khi liên kết với phối tử chúng được hoạt hóa, những protein này hoạt động như tác nhân phiên mã. Các steroit thường định cư trong nhân và có miền liên kết với ADN.

Page 25: Bai giảng shpt

2.4. Quá trình truyền tín hiêu trong sinh học phát triển2.4.3. Sự truyền tín hiêu trong sinh vật co nhân chuân

Sơ đồ hai kiểu chất nhận bảy câu (theo Albert và CS, 1994)A. Các miềm liên kết phối tử ngoại bào lớn đặc trưng của các chất nhận bảy câu liên kết protein. Chưa ro miền nội bào tương tác với G – protein dị tam phân (G – protein gồm α, β, γ dưới đơn vị)B. Các miền ngoại bào nhỏ đặc trưng cho các chất nhận bảy câu liên kết với các phối tử be như epinephrin. Một số chuỗi xoăn α bên trong chuỗi kep của màng thường tạo nên vị trí liên kết phối tử

Page 26: Bai giảng shpt

2.4. Quá trình truyền tín hiêu trong sinh học phát triển2.4.3. Sự truyền tín hiêu trong sinh vật co nhân chuân

Chu trình G – di tam phân là câu dao phân tử của các dang hoat tính và bất hoat- G – protein truyền tín hiệu tư chất nhận bảy câu. Các tiểu đơn vị β, γ tạo thành phức hệ chăt găn vào G – protein, G – protein lại găn vào màng ở phía tế bào chất. Khi liên kết với protein bảy câu hoạt hóa phối tử, G – protein trở nên hoạt tính- G – protein bất hoạt tồn tại như một cấu trúc tam phân với GDP liên kết vào dưới đơn vị α.

Hoat hóa adenylat xiclase là tăng hàm lượng cAMP - Trong tế bào cAMP thường được duy tri ở nồng độ thấp bởi tác động của enzim cAMP phosphodiesterase vốn xúc tác thủy phân cAMP thành 5’-AMP. Sự hoạt hóa adnylat xiclase bởi G – protein dị tam phân dẫn đến làm tăng hàm lượng cAMP trong tế bào. - Trong các tế bào nơi mà cAMP điều tiết sự biểu hiện gen, enzim protein kinase (PKA) phosphoril hóa tác nhân phiên mã gọi là CREB (cAMP response element – binding protein). Với sự hoạt hóa của PKA thi CREB liên kết với thành phân phản ứng trả lời (CRE- cAMP response clement).

Page 27: Bai giảng shpt

2.4. Quá trình truyền tín hiêu trong sinh học phát triển2.4.3. Sự truyền tín hiêu trong sinh vật co nhân chuân

Sự hoat hóa phospholipase C- Ion Ca2+ đóng vai trò như là tín hiệu thứ hai đối với nhiều loại biến động lớn của tế bào động vật và thực vật. Nồng độ Ca2+ tự do trong các tế bào chất thấp (1.10-7 M). Bơm Ca2+ -ATP ase trên màng sinh chất và trên lưới nội chất có vai trò bơm Ca2+ đi vào và đi ra khỏi khoang lưới nội chất.

- Trong tế bào thực vật Ca2+ tồn tại chủ yếu ở không bào. Gradien điện hóa xuyên qua màng không bào được tái sinh nhờ bơm proton có tác dụng khởi đâu cho việc hấp thụ Ca2+ và H+.

IP3 mở các kênh Ca2+ về phía lươi nội sinh chất (LNSC) và phía màng không bào- Phospholipase C được hoạt hóa đã tái sinh lại IP3. Phospholipase C tan trong nước và khuếch tan qua chất nguyên sinh đến kiên kết IP3 trên LNSC và trên màng không bào. Những vị trí này là các kênh IP3 và cổng Ca2+ làm cho Ca2+ khuếch tán nhanh vào tế bào chất theo gradien nồng độ. Phản ứng kết thúc khi IP3 bị phân giải bởi phosphotase đặc hiệu hay Ca2+ được bơm ra khỏi tế bào chất bởi bơm Ca2+ -ATP ase.- Tín hiệu Ca2+ thường băt nguồn tư miền định cư của nó trong tế bào và lan truyền qua tế bào chất dưới dạng sóng.

Page 28: Bai giảng shpt

Vai trò của2.4.3. Sự truyền tín hiêu trong sinh vật co nhân chuân

Sự hoat hóa phospholipase C- Ion Ca2+ đóng vai trò như là tín hiệu thứ hai đối với nhiều loại biến động lớn của tế bào động vật và thực vật. Nồng độ Ca2+ tự do trong các tế bào chất thấp (1.10-7 M). Bơm Ca2+ -ATP ase trên màng sinh chất và trên lưới nội chất có vai trò bơm Ca2+ đi vào và đi ra khỏi khoang lưới nội chất.

- Trong tế bào thực vật Ca2+ tồn tại chủ yếu ở không bào. Gradien điện hóa xuyên qua màng không bào được tái sinh nhờ bơm proton có tác dụng khởi đâu cho việc hấp thụ Ca2+ và H+.

IP3 mở các kênh Ca2+ về phía lươi nội sinh chất (LNSC) và phía màng không bào- Phospholipase C được hoạt hóa đã tái sinh lại IP3. Phospholipase C tan trong nước và khuếch tan qua chất nguyên sinh đến kiên kết IP3 trên LNSC và trên màng không bào. Những vị trí này là các kênh IP3 và cổng Ca2+ làm cho Ca2+ khuếch tán nhanh vào tế bào chất theo gradien nồng độ. Phản ứng kết thúc khi IP3 bị phân giải bởi phosphotase đặc hiệu hay Ca2+ được bơm ra khỏi tế bào chất bởi bơm Ca2+ -ATP ase.- Tín hiệu Ca2+ thường băt nguồn tư miền định cư của nó trong tế bào và lan truyền qua tế bào chất dưới dạng sóng.

Page 29: Bai giảng shpt

Chương 4SƯ PHAT TRIÊN CUA SINH VÂT BÂC THÂP

4.1. Sự phát triển của virus

Chu trình sống của virus và quan hê giư sinh tan và tiềm tan (theo Sylvia S. Mader, 1996)

Page 30: Bai giảng shpt

Chương 4SƯ PHAT TRIÊN CUA SINH VÂT BÂC THÂP

4.2. Sinh vật bậc thấp có sự sinh trưởng đồng nghia vơi phát triển

Chu trình sống và tao bào tử của Baccillus Subtilis

a. Sự phat triển của vi khuân Baccillus

Page 31: Bai giảng shpt

Chương 4SƯ PHAT TRIÊN CUA SINH VÂT BÂC THÂP

b. Sự phat triển của tao đơn bào

Chu trình sống của tao Acetabularia + Trong vòng đời đã có sự khác biệt vị trí của nhân trong tảo.+ Trong vòng đời đã có sự khác biệt về bộ NST trong cơ thể trưởng thành (2n) và trong các giao tử (n)+ Đã có sự kết hợp giữa giao tử trong quá trinh hinh thành hợp tử 2n+ Hợp tử và cơ thể trưởng thành có sự khác biệt nhau.

Page 32: Bai giảng shpt

Chương 4SƯ PHAT TRIÊN CUA SINH VÂT BÂC THÂP

c. Sự phat triển của tao đơn bàoTao xanh (Chlamydomonas)

Vòng đời của tảo xanh chia làm 2 giai đoạn:

- Khi gặp điều kiện thuận lợi chúng sinh sản vô tính với các cá thể đơn bội….

- Khi gặp điều kiện sống bất lợi chúng sinh sản hữu tính, 2 đăng giao tử kết hợp với nhau tạo hợp tử (2n). Hợp tử sau một thời gian se giảm phân cho các bào tử (n), các Bào tử phát triển thành cơ thể trưởng thành.

Page 33: Bai giảng shpt

Chương 5

KHAI QUAT SƯ PHAT TRIÊN CUA THƯC V T B C CAOÂ Â5.1. Sự tiến hóa của thực vật bậc cao- Sự xuất hiên thực vật đâu tiên: cách đây khoảng 3 ty năm tư các sinh vật dị dưỡng có sự tiến hóa làm xuất hiện tảo...- Sự xuất hiên và tiến hóa của thực vật ở can+ Vi tảo ở ky Xilua trong đại cổ sinh do hiện tượng tạo núi làm xuất hiện các lục địa, Vi vậy, một số loài tảo bị đẩy lên cạn tiến hóa dân hinh thành Quyết trân (hiện đã tuyệt chủng). Tư Quyết trân hinh thành 2 dòng.+ Dòng giao tử thể chiếm ưu thế hiện còn 1 ngành là ngành Rêu; dòng bào tử thể chiếm ưu thế bao gồm các ngành Quyết, cây Hạt trân, cây Hạt kín)- Sự xuất hiên và chiếm ưu thế của thực vật Hat kínCác ưu thế của cây Hạt kín+ Sinh sản không phụ thuộc vào môi trường nước+ Cơ quan sinh sản đa dạng, đặc biệt là hệ thống mạch dẫn+ Cơ quan sinh sản phong phú+ Hạt chứa phôi được bảo vệ trong quả, trong vỏ hạt+ Có hiện tượng thụ tinh cheo tạo nguồn biến dị tổ hợp phong phú thích nghi với nhiều loại môi trường khác nhau. Vi vậy, thực vật Hạt kín ngày càng chiếm ưu thế.

Page 34: Bai giảng shpt

Chương 5

KHAI QUAT SƯ PHAT TRIÊN CUA THƯC V T B C CAOÂ Â5.2. Sự xen ke thế hê ở thực vật

Page 35: Bai giảng shpt

Chương 5

KHAI QUAT SƯ PHAT TRIÊN CUA THƯC V T B C CAOÂ Â5.3. Sự phát triển của thực vật

Chu trinh sống của Rêu

Page 36: Bai giảng shpt

Chương 5

KHAI QUAT SƯ PHAT TRIÊN CUA THƯC V T B C CAOÂ Â5.3. Sự phát triển của thực vật

Chu trình sống của cây Dương xi

Page 37: Bai giảng shpt

Chương 5

KHAI QUAT SƯ PHAT TRIÊN CUA THƯC V T B C CAOÂ Â5.3. Sự phát triển của thực vật

Chu trình sống của thực vật hat kín

Page 38: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

6.1. Cuộc sống tiểm ân

* Đăc trưng+ Hạt, bào tử hay cơ thể bước vào trạng thái tiềm ẩn, nhưng biểu hiện như hô hấp, sinh trưởng giảm mạnh.…+ Trong trạng thái tiềm ẩn, các hoạt động trao đổi chất và các biến đổi khác hâu như rất thấp + Trước khi bước vào trạng thái tiềm ẩn cơ thể thường tích luy một lượng chất dự trữ cho phep mô và cơ thể không những qua được trạng thái không dinh dưỡng mà có thể trở lại trạng thái hoạt động khi môi trường trở nên thuận lợi.+ Ơ trạng thái tiềm ẩn mô, cơ quan có khả năng chống chịu tốt với điều kiện môi trường. + Trạng thái tiềm ẩn chủ yếu liên quan đến trao đổi nước: như hàm lượng nước trong mô thấp (hạt chín).+ Có hai trạng thái tiềm ẩn chính là tiềm ẩn băt buộc và tiềm ẩn sâu.

Page 39: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

6.1. Cuộc sống tiểm ân

* Y nghia sinh hoc của trạng thai tiềm ân+ Cuộc sống tiềm ẩn là một dạng chống chịu lại với điều kiện bất lợi của môi trường, đặc biệt là sự thay đổi có tính chu ki của khí hậu (chu ki mùa)Thí dụ: Cây nhiều năm khi vào mùa bất lợi chúng giảm thiểu các cơ quan tương ứng trên mặt đất, thậm chí loại bỏ tạm thời cơ quan khí sinh (lá, cành)

+ Trạng thái tiềm ẩn của hạt có y nghia lớn đối với quá trinh sinh sản và phát tán của loài.

Page 40: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

* Ngủ vỏ hat+ Tính không thấm nước: ở hạt các cây bộ Đậu như cỏ Ba lá, Linh lăng, Lim xanh, hạt thuộc thực vật họ Súng (Mymphaeaceae) như Sen, họ Bông (Malvaceae)+ Tính không thấm oxy: Thí dụ Ke đâu ngựa (Xanthium strumarium), hạt cây họ Cúc + Sự ngăn cản cơ học: Ví dụ hạt cây Tả trạch (Alisma plantago)..+ Do ức chế hóa học: axit abxixic (cây lúa mi); cumarin (cây Hoàng hoa); phenol (cây táo).* Ngủ phôiĐó là kiểu ngủ do phôi và không phải ảnh hưởng của vỏ hạt và các mô xung quanh. Sự ngủ của phôi chủ yếu liên quan đến các chất ức chế sinh trưởng, đặc biệt là axit abxixic hoặc thiếu các chất khởi động sinh trưởng như GA.* Các kiểu ngủ của hat- Ngủ sơ cấp: - Ngủ thứ cấp (ngủ băt buôc).* Các biên pháp khắc phuc sự nghi của hatTùy vào nguyên nhân mà sử dụng các biện pháp thích hợp để phá ngủ. - Đối với ngủ vỏ hạt…- Đối với ngủ phôi có thể sử dụng các biện pháp..

a. Trạng thai ngủ và cac kiểu ngủ của hạt

Page 41: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

6.2. Trang thái hoat động6.2.1. Tương quan phytohocmon khi cơ thể ra khoi trạng thai ngủ

Page 42: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

6.2. Trang thái hoat động

6.2.2. Cơ chê điều tiêt chuyển giai đoạna. Cơ chê tự kiểm* Khái niêmCơ chế tự kiểm là cơ chế điều tiết chuyển giai đoạn sinh trưởng và phát triển của thực vật không phụ thuộc vào ngoại cảnh.* Cơ chế+ Một số tác giả cho răng trong cơ thể thực vật có cơ chế đo thời gian gọi là “đồng hồ sinh học”

+ Theo Kleds cơ chế chuyển sang giai đoạn ra hoa là do sự tăng cường tích luỹ đường dẫn đến thay đổi ty lệ đường/ nitơ.

+ Theo Chailakian thi sự tích luỹ hoocmon đặc biệt là tương quan hoocmon kích thích và ức chế làm cho cây chuyển sang giai đoạn ra hoa.

+ Một số tác giả lại cho răng chuyển giai đoạn là do sự điều khiển của hệ gen rất phức tạp của sinh vật nhân chuẩn.

Page 43: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

6.2.2. Cơ chê điều tiêt chuyển giai đoạnb. Cơ chê cam ứng* Khái niêmLà cơ chế chuyển giai đoạn sinh trưởng - phát triển của thực vật dưới tác động của tác nhân ngoại cảnh như nhiệt độ và ánh sáng gây ra.b. Các cơ chế cam ưngb.1. Hiên tượng quang chu kì- Khái niệm:* Giả thuyết của Garner và Allard (1920) chia thực vật ra làm 3 nhóm+ Thực vật ngày ngăn: thuốc lá, kê, đay, cúc…+ Thực vật ngày dài: lúa mi, lúa mạch, củ cải đường, băp cải, su hào…+ Loại thứ 3 trung tính: cà chua…- Nguyên nhân:+ Thí nghiệm Garner và Allard khi chiếu quang chu ki đúng vào cành có lá và không có lá thi chỉ có các cành có lá ra hoa, còn các cành không có lá không ra hoa do vậy ông kết luận lá là cơ quan cảm ứng chiếu sáng.

Page 44: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

* Gia thuyêt của Chailakhian về hoocmon ra hoa (florigen)

b.1. Hiên tượng quang chu kì

Page 45: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

* Cac gia thuyêt khac:

b.1. Hiên tượng quang chu kì

Page 46: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

b.2. Hiên tượng xuân hoá- Khái niệm:Thí dụ: Lúa mi gieo vào mùa thu đông xuân mùa he mới ra hoa Lúa mi gieo mùa xuân mùa he không ra hoa.- Đặc điểm và cơ chế hiện tượng xuân hoá+ Hiện tượng xuân hoá thường thấy ở cây có nguồn gốc ôn đới… Thí dụ: Lúa mi qua thời gian nhiệt độ thấp 60 ngày. Nhiệt độ tối thích cho xuân hoá ở lúa mi là 0- 40C.+ Đa số các nhà khoa học cho răng nơi nhận tác động của nhiệt độ thấp là mô phân sinh (điểm sinh trưởng). Có thể do tác động của nhiệt độ thấp một số gen nào đó được loại khỏi ức chế và trạng thái hoạt động.

* Thí nghiệm của Lang (1974) khi ghep cành khi được xuân hoá của cây ki nhan sang cây thuốc lá làm cho cây thuốc lá cung ra hoa binh thường như khi chính cây thuốc lá được xử lí băng nhiệt độ thấp.* Pervis đưa ra giả thuyết:

Tiền chất Các hợp chất trung gian

Q10 cao

Q10 thấp

Chất không hoạt tính

Chất có hoạt tính

Page 47: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

6.3. Giai đoan già và chết của cơ thể

6.3.1. Khai niêm- Già là sự suy yếu của các quá trinh hoạt động sống và sự gia tăng nhạy cảm của cơ thể đối với các điều kiện môi trường bất lợi.- Giai đoạn già và chết bao gồm thời ki ngưng hoàn toàn quá trinh sinh lí đến cái chết tự nhiên của cơ thể tuy nhiên mỗi loài cây khác nhau thi tuổi của chúng khác nhau.Thí dụ: Seguoja 500 năm Sấu: 1000 năm Chè: 100 năm Băp cải: 2 năm Thực vật chóng tan: 4 – 4 tuần- Thực vật sự già có thể xảy ra trên toàn bộ cơ thể hay tưng cơ quan bộ phận.

Page 48: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

6.3. Giai đoan già và chết của cơ thể

* Cac kiểu già+ Thực vật 1 năm chết hoàn toàn.+ Cỏ lâu năm, hàng năm phân trên mặt đất bị chết nhưng phân dưới mặt đất (hệ rê) vẫn duy tri khả năng sống.+ Già tưng phân cơ thể, thể hiện ro nhất là ở cây lá được thay mới và rụng liên tục quanh năm hoặc có cây đến một mùa nhất định trong năm lá rụng hoàn toàn.

* Nguyên nhân và sinh lí hiên tượng già- Khi lá già hoạt động của enzim phân huy tăng làm giảm hàm lượng diệp lục, protein và axit nucleic (ARN)- Sự rụng lá, cành, quả là do các cơ quan này xuất hiện tâng rời. - Khi xử ly lá già tách rời băng xitokiin hoặc Gibbrellin làm cho giai đoạn già chậm lại. Ngược lại xử ly băng abbrixic thi quá trinh già phát triển nhanh…- Cơ chế hiện tượng già: Hiện tượng già đã được nhiều nhà khoa học, sinh ly học giải thích khác nhau.

Page 49: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

6.3. Giai đoan già và chết của cơ thể

Các gia thuyết khác nhau về sự gia của thực vật

+ Molish (Đức) khi nghiên cứu cây ra hoa, tạo quả 1 lân kể cả lâu năm và 1 năm (băp cải, cà rốt, tre v.v) người ta cho răng sự già của cở thể là do dinh dưỡng trong cơ thể tập trung nhiều về hoa và quả, nếu loại bỏ hoa, quả thi sự già của cơ thể bị chậm lại.

+ Kazarian (Acmenica) năm 1969 cho răng sự tương quan chức năng giữa rê và lá ảnh hưởng sự già của cơ thể.

+ Đối với các cây ra hoa tạo quả nhiều năm trong vòng đời, do sự phát triển liên tục của cành, lá và rê. Vi vây, tương quan 2 cơ quan này giảm kết quả giảm sự già hoá.

Page 50: Bai giảng shpt

Chương 6

CAC TRANG THAI PHAT TRIÊN CUA THƯC VẬT

6.3. Giai đoan già và chết của cơ thể* Y nghia của hiên tượng già của thực vật - Sự già là biện pháp thích nghi của sinh vật với sự thay đổi bất lợi của môi trường.- Sự già còn tạo điều kiện cho sự thay thế các thế hệ làm tăng vòng quay và đổi mới vật chất di truyền của loài.

* Tương quan giưa qua trình già và trẻ lại- Thuyết già và trẻ lại có chu kỳ của P.Krenke (Nga)

Loại 1: Tuổi niên lịch: Tính tư khi hinh thành cơ quan đó cho đến một thời điểm cụ thể nào đó cân tính.Loại 2: Tuổi sinh lí hay tuổi chung: được tính băng tuổi niên lịch của cơ quan và tuổi chung của cơ thể mẹ.- Ứng dụng của thuyết già và trẻ lại của Krenke: Trong giâm, chiết, ghep

Page 51: Bai giảng shpt

Chương 7ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PT VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA

TV7.1. Khái niêm chung

* Cơ thể thực vật với sự phân hóa thành số lượng lớn các bào quan, mô, cơ quan chuyên hóa. Vi vậy, đòi hỏi phải có hệ thống điều tiết hoàn chỉnh….

* Các hệ điều tiết của thực vật đảm bảo sự phát triển binh thường của cơ thể (hinh thành mô, cơ quan, chuyển giai đoạn trong sinh trưởng, phát triển). Về bản chất đó là hệ điều tiết phytohocmon, dinh dưỡng và điều tiết điện sinh lí chịu sự kiểm soát của kiểu gen và các nhân tố môi trường.

Page 52: Bai giảng shpt

Chương 7: ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA TV

7.2.1. Đinh nghia+ Phytohoocmon là các sản phẩm tự nhiên của quá trinh trao đổi chất trong cơ thể, với hàm lượng rất ít nhưng cân cho sự khởi động và điều tiết các quá trinh sinh lí và phát triển của cơ thể.

+ Đặc trưng của các phytohoocmon

-Là các hợp chất có hàm lượng phân tử thấp (M = 28 – 346 kDa), chúng được tạo ra tư các mô khác nhau với hàm lượng rất thấp (khoảng 10-13 đến 10-5 mol) nhưng lại gây hiệu ứng sinh học cao.

-Hệ phytohoocmon ít chuyên hóa hơn hoocmon động vật, nhưng đa dạng về chức năng sinh lí hơn.

- Phytohoocmon không chỉ điều tiết sinh trưởng, phát triển mà còn điều tiết sự vận chuyển nhiều chất, hiện tượng stress, quá trinh già v.v.- Phytohoocmon có 5 nhóm: auxin, gibberellin, xitokinin, axit abxixic và etylen

7.2. Hê điều tiết phytohocmon

Page 53: Bai giảng shpt

Chương 7: ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA TV

7.2.2. Vai trò một số phytohocmon

a. Giberellin (GA)

Page 54: Bai giảng shpt

- GA cảm ứng làm giãn vách tế bào là do GA kích thích hoạt hóa của enzim xiloglucan endotranglicosylaza (XET). XET là enzim có tiềm năng gây tái săp xếp lại trong cơ chất của tế bào làm cho vách tế bào giãn ra. Cung có nhiều quan điểm khác nhau về sự sinh trưởng nhanh của lóng cây lúa ngoi

Quan điểm thư nhất cho răng GA kích thích enzim XET làm giãn vách tế bào có liên quan đến protein expansin kết hợp với khả năng làm giãn vách tế bào nhờ sức trương khi hạt hút nước (Cho va Kende, 1997) Quan điểm thư hai cho răng GA và AIA cùng làm thay đổi pH của vách tế bào, AIA cảm ứng dòng proton (H+) thoát ra khỏi màng, GA kích thích gen XET xúc tiến sự thấm các protein expansin và vách tế bào.

a. Giberellin (GA)

Page 55: Bai giảng shpt

a. Giberellin (GA)

Page 56: Bai giảng shpt

b. Etylen

Vai trò của etylen trong sinh trưởng – phát triển: giãn tế bào theo hướng bên; làm chậm quá trinh heo của hoa v.v

Page 57: Bai giảng shpt

c. Xitokinin+ Xitokinin khởi động sự phân chia tế bào.

+ Xitokinin xúc tiến quá trinh thành thục của lục lạp, đặc biệt đối với các cây mọc trong tối hoặc thiếu ánh sáng.

+ Xitokinin tăng số lượng các mARN đặc hiệu, do vậy nó ảnh hưởng đến quá trinh tổng hợp nhiều loại protein, đặc biệt là protein enzim. Nhiều thực nghiệm đã khăng định xitokinin là tăng hàm lượng và hoạt tính enzim nitrat redutaza (Lu va CS, 1990).

+ Xitokinin điều tiết sự biểu hiện của gen ở mức sau phiên mã (Tobin va CS, 1990).

+ Xitokinin có thể điều tiết tổng hợp protein ở bước truyền tín hiệu. Vấn đề này đã được nghiên cứu trên đối tượng các thể đột biến của cây Aradopsis (Su va Howell, 1992; Deiknman va Urich, 1995).

+ Ơ mức cơ thể: xitokinin cảm ứng hinh thành chồi và loại bỏ ưu thế đỉnh; hạn chế phát triển rê; phá vỡ trạng thái ngủ của một số loại hạt…

Page 58: Bai giảng shpt

Chương 7: ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA TV

7.3.1. Khai niêm chungTrong quá trinh nảy mâm thực vật Hai lá mâm đã thích nghi

với điều kiện chiếu sáng. Anh sáng tác động như là một tín hiệu gây ra sự biến đổi hinh dạng của cây non tư dạng thuận lợi cho sự sinh trưởng dưới mặt đất (dạng móc câu đối với thực vật Hai lá mâm) thành dạng thích nghi hơn với sự sinh trưởng trên mặt đất ở ngoài sáng. Hiện tượng đó là Quang phat sinh hinh thai. Trong các săc tố có liên quan đến quang phát sinh hinh thái là săc tố hấp thụ ánh sáng đỏ, đặc biệt là ánh sáng đỏ và đỏ xa. Săc tố đó là Phitocrom.

7.3. Hê điều tiết Phitocrom

Page 59: Bai giảng shpt

7.3. Hê điều tiết Phitocrom

7.3.2. Câu truc hoa hoc

Hình 49. Cấu trúc của phitocrom dang Pr (dang cis) và dang Pfr (dang trans) và miền peptit liên kết với hệ mang săc tố qua liên kết tioeste. Thể mang săc tố chịu sự đồng phân hóa (cis –trans) tại cacbon 15 trong phản ứng với ánh sáng đỏ và đỏ xa (theo Adnrel va CS, 1997)

Page 60: Bai giảng shpt

7.3.3. Cơ chế điều tiết Phitocrom Năm 1989, Sharrock và Quail đã phát hiên ra 5 gen cấu trúc có liên quan đến phitocrom của cây Arabidopsis được gọi là họ gen (PHI), các gen thành phân riêng của PHI gồm PHIA, PHI B, PHI C, PHI D và PHI E.Các gen tư PHI B đến PHI E mã hóa tổng hợp Pr (dạng II), tư dạng này hinh thành Pfr nhờ kích thích của ánh sáng đỏ bền hơn Pfr của PHI A theo sơ đồ hinh 50.

Page 61: Bai giảng shpt

7.3.4. Phitocrom và sự phat triển của thực vật

Page 62: Bai giảng shpt

7.4. Nhip ngày đêm (Đồng hồ sinh học) 7.4.1. Khai niêm chung

+ Thực vật cung có chu ki nhịp thời gian ngày - đêm, chu ki sinh học đó xấp xỉ 24 giờ. Thí dụ sự đóng mở khí khổng và các vận động ngủ của cây Trinh nữ.

+ Đặc trưng- Nhịp ngày đêm là kết quả của quá trinh chọn lọc tự nhiên. - Nhịp ngày đêm trùng với chu ki quay của trái đất.- Nhịp ngày đêm có thể bị lệch nếu như đặt cơ thể vào môi trường

không đúng nhịp chu ki binh thường.

7.4.2. Cơ chê của đông hô sinh hoc+ Ngày nay vẫn chưa có một công trinh khoa học khăng định một cách

chính xác đồng hồ sinh học định cư ở đâu và hoạt động nhờ cơ chế nào. Tuy nhiên, các nhà sinh học dự đoán đồng hồ sinh học có thể định cư trên màng sinh chất hoặc trong bộ máy tổng hợp protein của tế bào.

+ Các giả thiết khoa học cho răng phitocrom có thể là tác nhân khởi động và điều chỉnh đồng hồ sinh học.

Page 63: Bai giảng shpt

Chương 7

ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PT VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA THỰC VẬT

7.5. Điều tiết ra hoa gồm: điều tiết theo tuổi và điều tiết cảm ứnga. Điều tiết theo tuôi (AUTONOMOUS REGULATION)

Điều tiết theo tuổi sự ra hoa không phụ thuộc điều kiện ngoại cảnh, đến độ tuổi nào đó cây se ra hoa.

Page 64: Bai giảng shpt

7.5. Điều tiết ra hoa

* Tương quan dinh dươngKlebs (1905) giả thiết răng ty lệ giữa hợp chất gluxit (chứa C) và các

hợp chất chưa nito (N) có vai trò quyết định trong chuyển đổi tư pha sinh dưỡng sang pha sinh sản. * Tương quan phytohocmon

Sự chuyển pha tư non trẻ sang trưởng thành, phụ thuộc vào tương quan giữa các chất trong cơ thể, quan trọng nhất là tương quan giữa các phytohocmon...

* Các gen TEOPOD điều tiết pha non tre của cây ngôGân đây, các nhà khoa học phân tích các đột biến gây ảnh hưởng đến

sự đếm thời gian của sự chuyển pha, gọi là đột biến dị thời. Scott Poethig (1991-1993) đã kí hiệu các thể đột biến dị thời TEOPOD là tp1, tp2 va tp3, các thể đột biến nửa trội này gây nên sự biến đổi các tế bào và mô, vốn phát triển binh thường như các cấu trúc trưởng thành, trở thành dạng non trẻ hơn. Ơ cây ngô binh thường cờ mang các hoa đực, chồi bên (tai) mang các hoa cái. Các thể đột biến tp cả cờ và chồi bên có lá thay cho có hoa.

b. Cac yêu tô điều tiêt sự chuyển pha theo tuổi của cây

Page 65: Bai giảng shpt

Hình anh các thể đột biến

Hình 54. Các kiểu hình của ba thể đột biến Teopod và kiểu hoang dai của cây ngô. Tư phai sang trái: tp1, tp2, tp3 và kiểu hoang dai (ảnh của Poethig 1990, tư Plant Physiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, 1998).

Page 66: Bai giảng shpt

Chương 7

ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PT VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA THỰC VẬT

7.6. Các mô phân sinh và sự phát triển các cơ quan hoa

Hình 55. A. Mô phân sinh sinh dương; B. Mô sinh hoaKích thước mô phân sinh hoa thường lớn hơn.Tân số phân bào trong miền trung tâm thường cao.

Hình 57. Các cơ quan hoa được hình thành theo trình tự do mô phân sinh hoa tao ra

Page 67: Bai giảng shpt

Cac gen điều hoa sự phat triển hoa

Page 68: Bai giảng shpt

Cac thể đột biên gen điều hoa sự phat triển hoa

Page 69: Bai giảng shpt

Mô hình ABC điều hoa sự phat triển hoa

Khi nghiên cứu các thể đột biến Elliot Meyerowitz và Enrico Coen (1994) đã đưa ra mô hinh ABC để xác định tính đồng nhất của cơ quan hoa

Page 70: Bai giảng shpt

Phân D: SƯ PHAT TRIÊN CUA Đ NG V T B C CAOÔ Â ÂChương 8. Tạo giao tử ở động vật

8.1. Các tế bào mâm

8.1.1. Cac thuyêt về tê bào mâmTế bào mâm là gi? Bản chất của tế bào mâm như thế nào? Đây là câu hỏi mà các nhà khoa học luôn tim lời giải đáp- Thuyết “Bào tương mâm” của August Weisman (1885 – 1896) cho răng chỉ trong tế bào sinh dục là chứa toàn bộ bào tương mâm, còn tế bào xoma chỉ chứa sản phẩm hiện thực của nó. “Bào tương mâm” tập trung trên NST của tế bào sinh dục và chỉ một bộ phân nhỏ thực hiện ở tế bào xoma...

- Thuyết của Theodor Boveri (1899 – 1910). Khi nghiên cứu sự hinh thành các tế bào sinh dục ngay tư hợp tử ông nhân thấy ở cực thực vật của Ascarid có những hạt đặc biệt gọi là Hạt nâu. Sau lân phân chia thứ nhất chỉ có tế bào ở cực thực vật có hạt nâu, ở phôi bào này không có sự biến đổi NST

Page 71: Bai giảng shpt

8.1.2. Sự di chuyển và biêt hoa của tê bào mâm

a. Sự di chuyển các tế bào mâmCác tế bào mâm sau khi hinh thành chúng di chuyển trong phôi, cho đến khi hinh thành mạch máu chúng di chuyển theo đường mạch máu đến các tuyến sinh dục nhờ sự lôi keo nồng độ các chất do mâm tuyến sinh dục tiết ra.- Ơ lưỡng cư, khi hợp tử phân chia các tế bào mâm hinh thành ở cực thực vật se di chuyển về phía cực động vật tập trung ở phân sau ruột sơ khai, sau đó di chuyển đến mào sinh dục và cuối cùng là tuyến sinh dục đang phát triển.- Ơ động vật có vú, các tế bào mâm băt nguồn tư lớp trung bi năm ngoài phôi di chuyển đến mào sinh dục trái và phải.

b. Sự biêt hóa tế bào mâmSau khi di chuyển đến mào sinh dục, các tế bào mâm tiếp tục biệt hóa băng cách phân bào nguyên nhiêm làm tăng về số lượng. Đến một giai đoạn nhất định tùy loài chúng phân bào giảm nhiêm hinh thành các tế bào đơn bội (n) và cuối cùng hinh thành các giao tử.

Page 72: Bai giảng shpt

8.2. Sự sinh tinh8.2.1. Câu tạo của tinh hoàn, sự hình thành tinh trung và câu tạo của tinh trung

Page 73: Bai giảng shpt

8.2.2. Điều hòa sinh tinh (feed – back)

Binh thường vùng dưới đồi tiết ra hocmon GnSH hocmon này kích thích thùy trước tuyến yên hoạt động. Tuyến yên tiết ra hocmon FSH kích thích tạo tinh trùng và hocmon LH kích thích tế bào ke (leydig) sản xuất hocmon testosterone, hocmon này lại kích thích tuyến yên và vùng dưới đồi gây ức chế tạo thành LH, các ống sinh tinh tiết inbibin kích thích ngược lại tuyến yên như testossone (hinh 68)

Page 74: Bai giảng shpt

8.3. Sự tao trưng8.3.1. Câu tạo của trứng* Hinh dạng và kích thước:- Đa số trứng có hinh câu- Kích thước dao động tư 60 – 200 µm đến vài cm.* Màng trứng: có 3 loại màng khác nhau* Noãn hoàng là chất dự trữ có trong trứng.- Tùy vào hàm lượng các chất có thể chia

+ Noãn hoàng hydratcacbon.+ Noãn hoàng mỡ.+ Noãn hoàng protein.

- Tùy vào noãn hoàng có bên trong trứng lại có thể chia làm 4 nhóm+ Trứng giàu noãn hoàng (polylecithal)+ Trứng trung noãn hoàng (mesolecithal)+ Trứng ít noãn hoàng (oligolecithal)+ Trứng không noãn hoàng (alecithal)

* Tế bào chất dưới vỏ: ngay dưới màng trứng có lớp tế bào chất dưới vỏ chứa hạt dưới vỏ là hạt mucopolysaccarit. Những hạt này có khả năng hấp thụ nước và tham gia vào thụ tinh.

Page 75: Bai giảng shpt

8.3.2. Sự rung trưng

Dưới sự điều khiển của cơ chế thân kinh và hoocmon, trứng thoát ra khỏi buồng trứng gọi là sự rụng trứng. Sự rụng trứng là do thay đổi tương quan FSH (Follicle Stimulating Hormone) và LH (Luteinizing Hocmon). Dưới tác dụng của các tác nhân này, phân nang lồi ra ngoài buồng trứng bị biến đổi, mạch máu teo lại, thành nang căng mỏng thành dải hẹp (stigma). Tại đây xảy ra sự thoái hóa tế bào dẫn đến vo nang giải phóng trứng vào vòi trứng (hinh 67)

Page 76: Bai giảng shpt

8.3.3. Điều hoa sự tạo trứng

Page 77: Bai giảng shpt

9.1. Khái niêmThụ tinh là sự kết hợp giao tử đực và cái với nhau hinh thành hợp tử. Quá trinh này có thể diên ra bên trong hay bên ngoài cơ thể tùy thuộc loài. Quá trinh thụ tinh có kem theo sự phục hồi cơ chế di truyền lưỡng bội và hoạt hóa trứng cho sự phát triển tiếp theo.

9.2. Sự vận chuyển của tinh trung tìm đến vơi trưng

Gia thuyết 1. Gia thuyết về sự dân du của trưngThí dụ ở câu gai Arbacia punctulata người ta đã phân lập được một đoạn peptit (Resact) gồm 14 amino acid có khả năng dẫn dụ tinh trùng cùng loài đi ngược gradien nồng độ đến với trứng

Gia thuyết 2. Gia thuyết ngâu nhiên

Thí dụ số lượng tinh trùng cho một lân phóng tinh khoảng 350 triệu. Nếu nồng độ tinh trùng nhỏ hơn 60 triệu/ml hoặc ít hơn 150 triệu trong một lân phóng tinh thi quá trinh thụ tinh ở người không đảm bảo.

Chương 9: THU TINH

Page 78: Bai giảng shpt

9.3. Quá trình xâm nhập của tinh trung vào trưng để thu tinh-Sự xâm nhập của tinh trùng vào bên trong trứng có thể là bất ki, có thể là qua một nơi nhất định nào đó hoặc là qua noãn khổng…

- Cơ chế xâm nhập của tinh trùng vào trứng gồm cơ chế cơ học và hóa học.+ Cơ chế cơ học nhờ vào các chuyển động thăng và quay của tinh trùng... + Cơ chế hoá học: Nhở enym thuy phân protein do thể đỉnh tiết ra. Các enzym này se tạo một đường xuyên qua lớp màng keo của noãn tạo điều kiện cho tinh trùng xâm nhập vào trứng…. + Hinh thành sợi thể đỉnh: sợi thể đỉnh hinh thành nhờ sự polyme hoá các phân tử actin dạng câu có trong thể đỉnh của tinh trùng. Quá trinh polyme hoá này xảy ra khi độ pH trong môi trường tăng lên nhờ các H+ và Ca2+ được phóng thích tư thể đỉnh.+ Màng trứng và màng thể đỉnh hợp lại với nhau theo nguyên tăc khoá và chia khoá → Nhân TT và Trứng tiếp xúc nhau.

- Sự kết hợp các nguyên liệu nhân và tạo hợp tử là kết quả cuối cùng của sự thụ tinh.

Chương 9: THU TINH

Page 79: Bai giảng shpt

Hình 70. Sơ đồ xâm nhập của tinh trung vào trưng ở ngươi

Sơ đồ sự xâm nhập TT vào trứng để thu tinh

Page 80: Bai giảng shpt

9.4. Các cơ chế ngăn chặn không cho TT xâm nhập vào trưng đã thu tinha. Cơ chế tưc thì: Do điện thế màng thay đổi nhờ sự thay đổi nồng độ Na+ và K+ -Thí dụ: Ơ câu gai khi 1 tinh trùng đã xâm nhập vào trứng thi điện thế màng của trứng đang tư – 70 mV chuyển thành + 20 mV. Trong khoảng tư 1 - 3 giây đâu sau khi tinh trùng xâm nhập kênh Na+ trên màng trứng mở ra, luồng Na+ đi tư bên ngoài vào đã làm cho điện thế màng thay đổi.... Vi tinh trùng chỉ só khả năng kết hợp với màng có điện thế – 70 mV nên giá trị dương của điện thế màng se ngăn cản tinh trùng xâm nhập vào trứng.

b. Cơ chế lâu dài: Hinh thành màng thụ tinh+ Khi một tinh trung xâm nhập vào trứng các hạt dưới vỏ (cortical granule) vỡ, giải phóng ra các ion Ca+2 khỏi trạng thái liên kết trong cytosol của tế bào. Ca+2 giúp giải phóng chất chưa trong hạt vỏ của trứng. + Chất chứa của hạt vỏ đã làm tách màng noãn hoàng khỏi màng sinh chất của trứng... + Màng noãn hoàng kết hợp với chất chứa của hạt vỏ hinh thành nên một màng mới gọi là mang thụ tinh...

Chương 9: THU TINH

Page 81: Bai giảng shpt

Chương 10. SƯ PHAT TRIÊN PHÔI

10.1. Khái quát các GĐ chính trong quá trình PT cá thể ĐV sau thu tinh

- Giai đoạn phân căt → Phôi nang (blastomere).- Giai đoạn phôi vị hoa: Đặc điểm của giai đoạn này là có sự tái săp xếp, phân bố lại các tế bào phôi nang thông qua các những vận động tạo hinh phức tạp, khiến chúng di chuyển đến những vị trí khác nhau đã định sẵn, tạo thành phôi hai lá sau đó là ba lá... - Giai đoạn phat sinh cơ quan: Để tạo một cơ quan, đòi hỏi các tế bào thành phân phải đặc trưng, khác các tế bào tạo cơ quan khác dưới sự điều khiển phức tập của bộ gen...-Giai đoạn tạo hinh: Đây là quá trinh biệt hóa các tế bào, quá trinh này diên ra rất sớm trong quá trinh phát triển...- Giai đoạn hậu phôi hinh thanh cơ thể trưởng thanh có thể qua biến thai hoặc không qua biến thai tùy loai...+ PTr có biến thai hoàn toàn (tăm..) và biến thái không hoàn toàn (châu chấu..).+ Phát triển không qua biên thái (động vật có vú)...- Giai đoạn gia va chết tự nhiên....

Page 82: Bai giảng shpt

Chương 10. SƯ PHAT TRIÊN PHÔI

10.2. Đặc điểm của sự phân cắt hợp tử

Đặc điểm phân chia hợp tử của động vật: GĐ phân chia phôi không lớn lên nhưng số lượng tế bào trong nó tăng lên nhanh Do số lượng nhân tăng lên theo cấp số nhân nên lượng ADN cung tăng . Sự phân bào làm tăng lên không ngưng làm cho tương quan nhân/tế bao chất dân trở lại tương quan binh thường đặc trưng cho tế bào soma (khoảng 1/7). Các lân phân chia đâu tiên thường diên ra đồng loạt, các tế bào cùng trong một giai đoạn phân chia. Vi thế, sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu ki tế bào rất ngăn so với binh thường, chúng chỉ gồm chủ yếu hai pha S (tổng hợp) và M (phân chia)… Hinh thái phân căt trứng phụ thuộc vào sự phân bố noãn hoàng trong trứng... Sự phụ thuộc hinh thái phân căt vào phân bố noãn hoàng được phát biểu trong hai qui luật sau. Qui luật Hertwig 1: Qui luật Hertwig 2:

Page 83: Bai giảng shpt

10.3. Quá trình tao phôi nang ở ĐV

Quá trinh tạo phôi nang gồm các giai đoạn sau: Thời ki tiền phôi nang: Là kết quả của các lân phân căt đâu tiên tạo một tập hợp tế bào có liên kết lỏng lẻo gọi là phôi dâu (morula). Thời ki phôi nang hoa: Là GĐ các tế bào hợp tử phân chia không đồng thời, trong chu ki xuất hiện pha G1, ở trung tâm phôi xuất hiện một xoang nhỏ sau lớn dân cho đến khi có kích thước cực đại.. Tuỳ theo số lượng và phân bố noãn hoàng mà phôi nang có cấu tạo khác nhau. + Phôi nang rỗng: có hinh câu, xoang lớn, thành mỏng gồm nhiều lớp tế bào.Thí dụ: Phôi nang Câu gai và cá lưỡng tiêm…+ Phôi nang đặc: có hinh câu, thành dày đều, xoang be năm ở trung tâm. Thí dụ: Phôi nang động vật thân mềm, giun và động vật có vú. + Phôi nang lệch: có xoang nhỏ và năm lệch về phía cực động vật, thành phôi nang rất dày, gồm một số lớp tế bào…+ Phôi nang đia: có xoang phôi nang dưới dạng một khe hẹp năm giữa đia phôi và noãn hoàng… + Phôi nang bề mặt: Hinh thành sau phân căt thường ở trứng tâm noãn hoàng. Thí dụ: Phôi nang của côn trùng và một số tiết túc.

Page 84: Bai giảng shpt

10.4. Quá trình tao phôi vi ở ĐV

Quá trinh tạo phôi vị ở ĐV là một loạt những chuyển động tạo hinh phức tạp+ Sự hinh thành phôi nang rỗng.+ Sự hinh thành 2 lá phôi là ngoại bi, lá phôi trong gọi là nôi bi +Sư hinh thành 3 lá phôi năm chen giữa hai lá kia gọi là trung bi. + Sự hinh thành lá tạng và thể xoang: Thành trong của lá phôi giữa năm sát với lá phôi trong gọi là lá tạng. Giữa lá vách và lá tạng có khoang trống gọi là thể xoang (coelum).

Chỉ có phôi của động vật đa bào bậc cao mới phát triển qua giai đoạn 3 lá phôi.

Sự hinh thành phôi vị là một bước quan trọng trong việc hinh thành nên sơ đồ cấu trúc chính các bộ phận, cơ quan trong cơ thể ở các giai đoạn phát triển tiếp theo. Ơ động vật có xương sống, ngoại bi như một cái vỏ bao bọc cơ thể, nội bi như một ống thông miệng- hậu môm có vai trò tiêu hoá và trung bi se hinh thành nên cơ, xương.

Phương thức tạo phôi vị khá đa dạng và phân nào phụ thuộc vào đặc tính phân căt của trưng…

Page 85: Bai giảng shpt

10.5. Quá trình tao trung bì ở ĐV

Tạo TBi bằng cac tận bao ở nhóm có miệng nguyên sinh

Hinh thanh TBi tư nôi bi ở nhóm có miệng thứ sinh ở nhóm này các phương thức tạo TBi thường có liên quan mật thiết với nội bi. Sau quá trinh lom vào và lan phủ hinh thành các lá phôi trong không chỉ chứa nguyên liệu của nội bi mà còn cả của trung bi. Nguyên liệu của TBi có thể tách ra và chen vào giữa hai lá nội, ngoại bi theo các cách khác nhau

Tạo túi. Nguyên liệu TBi có thể tạo các túi lồi vào xoang phôi nang và sau đó thăt rời khỏi nội bi…

Tach lớp. Tư thành ruột nguyên thuy có thể tách ra một lớp về phía xoang phôi nang để hinh thành TBi …

Di cư. Các tế bào trung bi, đâu tiên có trong thành phân nội bi, di cư vào xoang phôi nang để tạo TBi …