Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon
description
Transcript of Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon
Az etilén, a gáz halmazállapotú hormon
Az etilén
Felfedezése: a világítógáz komponense
borsó hármas válasz (Neljubov, 1901.)
Kémiai tulajdonságai: gáz (gázkromatográfia)
oldódik a lipidfázisban
diffúziója folyadékban lassúbb
Legfontosabb fiziológiai hatásai:
- a csírázást serkenti, nyugalmi állapotot megszakítja
- szabályozza az apikális merisztéma aktivitását, gyökeresedést és gyökérszőr
képződést indukál, - a növekedést szabályozza
- serkenti vagy gátolja virágkezdemények képződését és az ivari jelleget a női ivar irányába tolja el
- az öregedést, levélleválást, gyümölcsérést serkenti
- stresszhormon
Etiolált borsó hármas válasza
Diageotropizmus, a longitudinális növekedés gátlása, az epikotil oldalirányú kiterjedése
Etiolált mungóbab hármas válasza
Longitudinális növekedésgátlás, a hipokotil oldalirányú kiterjedése, erőteljesen felcsavarodott hipokotilkampó
Az etilén bioszintézise: a Yang-ciklus
Az 1-aminociklopropán-1-karbonsav (ACC) szintáz jellemzése:
- multigén család kódolja (auxin-, fejlődési állapot- , sebzés- és termésérés-specifikus izoenzimek)
- Li+-mal expressziója indukálható
- citoszolikus enzim, rendkívül rövid fél-életidő
- gátlószerek: aminoetoxi-vinilglicin (AVG),
aminooxi-ecetsav (AOA), piridoxál-foszfát enzim inhibitorok
Az ACC oxidáz (ACO) jellemzése:
- a katalizált reakció: Fe2+, CO2
ACC+ O2 + aszkorbát → C2H4 + CO2 + HCN + dehidroaszkorbát + 2H2O
- konstitutív és indukálható izoenzimek- a sejtfalban és citoszolban lokalizálódik- gátolható EDTA-val, szabad gyök kioltókkal (propilgallát), Co2+ ionnal, detergensekkel, etanollal, anaerob környezetben - a membránintegritás az aszkorbinsav regenerálásához kell
Konjugátumképzés:
- a prekurzorral, malonil-ACC keletkezik, végtermék
A CN- detoxifikálása
β-cianoalanin szintáz
cisztein + HCN → β-cianoalanin + H2S
szerin acetiltranszferáz
L-szerin + acetil-CoA → O-acetilszerin + CoA
cisztein szintáz
O-acetilszerin + H2S → cisztein + acetát + H2O
Az aminooxi-ecetsav, az ACC szintáz inhibitora, gátolja a sebzés indukálta etilénszintézist fenyőtűben
Ievinsh et al. 1999.
Az etilén hatásának inhibitorai:
- CO2, nagy, 5-10 %-os koncentrációban, a hatásmechanizmus nem ismert
-Ag+ ion (AgNO3; ezüst tioszulfát, (STS, [Ag(S2O3]3-), az etilén receptorhoz kötődését gátolja
- norbornadién, transz-ciklooktén, kompetitív inhibitorok a receptor kötőhelyéért
Az etilén bioszintézis szabályozása
Hormonális szabályozás:
-az IES, a brasszinoszteroidok, az ABS, a jázmonsav serkentő hatású
- az NO és a szalicilsav gátló hatású
- a hatás mindig koncentráció-, szövet- és fejlődési stádium függő
- az etilén vegetatív szövetekben feedback gátlást fejt ki,
- az etilén öregedő szövetekben autokatalitikusan serkent
Szabályozás környezeti tényezők által
-Vörös fény etiolált növényekben gátol, fehér fény serkent vagy gátol
- abiotikus és biotikus stresszorok legtöbbször serkentenek
AZ ETILÉN FIZIOLÓGIAI HATÁSAI
1. A csírázó magvak etilénprodukciója fokozódik
Magvak, rügyek gumók nyugalmi állapotának megszakítása, hidrolitikus enzimek szekréciójának fokozása
2. Az etilén hatása a paradicsom növény 1-es, 2-es és 3-as típusú célsejtjeinek növekedésére
1-es típusú célsejt: az IES longitudinális, az etilén oldalirányú kiterjedést okoz (szár)
2-es típusú célsejt: csak ez etilén okoz megnyúlást (leválási zóna sejtjei)
3-mas típusú célsejt: az IES és az etilén is longitudinális megnyúlást okoz (levélnyél epinasztiája, mocsári növények levélnyele)
A fokozott etilén-érzékenységgel rendelkező eer1 Arabidopsis mutáns hipokotiljának bazális részén az
etilénkezelés fokozott mértékű laterális expanziót indukál
Az etilén a hipokotil oldalirányú térfogatnövekedését a mikrotubulusok (ezt követően a cellulóz mikrofibrillumok) transzverzálisból longitudinális irányba történő átrendezésével éri el.
Az árasztás hatása a paradicsom levelek nyelének etilénprodukciójára és a xilémnedv ACC
tartalmára
A megemelkedett etilénprodukció a levélnyélen és a lemezkéken epinasztiát okoz
Epinasztia mutáns paradicsom: az epi/epi recesszív mutánsok konstitutív epinasztiát mutatnak, a termésérés és a sziromlevelek öregedése normális az epi/epi-ben (alul: termésérési, Never ripe
mutánsok is láthatók)
Az árasztás hatására a gyökerekben csapdázódott etilén a kérgi részben aerenchima képződést indukál
Az etilén az árasztott gyökérszövetben a celluláz expresszióját indukálja, a sejtfalak feloldódása a programozott sejthalál része.
Az elárasztott rizs interkaláris merisztémájának és a megnyúlási zóna sejtjeinek a gibberellin érzékenységét a csapdázódott etilén fokozza: rendkívül gyors megnyúlás
A hipokotil kampó kialakulása bab csíranövényben az etilénprekurzor ACC és az etilénszintézis aszimmetrikus
eloszlásán alapul
Etiolált borsó epikotil kampóban az ACC oxidázt kódoló gén (ACO) etilén által indukált, így az ACO transzkriptumok mennyisége jelzi az
etilén érzékenységet és az etilénprodukció lehetőségét is
A./ Levegőben nőtt növény, mRNS hibridizáció 35S-jelölt antiszensz ACO1-gyel, B./ ugyanez 40 μl / L-es etilén kezelés után, C./ hibridizáció jelölt, szensz ACO1-gyel
Az ACO enzimaktivitás eloszlása
3. A levélleválást az etilén az auxinnal együtt szabályozza
1. fázis: a fenntartási fázis 2. indukciós fázis, 3. leválási fázis
sok auxin, csökkenő auxinszint,
kis etilén-érzékenység etilénprodukció nől
Az abszcisszió-specifikus celluláz transzkripciójának etilén általi indukciója in situ mRNS hibridizációval kimutatható
Az etilén a leválási zóna sejtjeiben megnyúlást és enzimindukciót vált ki
A savas pektinmetilészteráz (PME) random aktivitása járul hozzá a sejtfal lazításhoz az abszcissziós zónában
Zöld téglalap:
Aktív PME
Sárga hatszög: deészterifikált pektin
Lila hatszög: észterifikált pektin
Összekötő: Ca2+-hidak
A paradicsom never ripe (nr) mutánsa az etilén receptor fehérjében hordozza a mutációt
A./ a vad típus virágja etilén hatására öregedik és leválik;
B./ a nr etilén hatására nem öregszik és nem válik le;
C./ a kontroll virág öregszik és lehullik a pollináció után;
D./ a nr nem;
E./ a nr termése sohasem érik be
4. Az etilén járulékos gyökérképződést és a gyökérszőrök iniciációját indukálja
Az etilén hatása a járulékos gyökerek indukciójára: a domináns Nr/Nr mutáns növényekben
5. Az etilén serkenti a virág sziromlevelek és a levelek öregedését
A szegfű sziromleveleinek öregedését egy cisztein proteáz transzkripciójának indukciójával és egy cisztein proteáz inhibitor gátlásával fokozza.
6. A klimakterikus terméseknél az etilén indukálja az érési folyamatot, az öregedés egy speciális formáját
Az etilénbioszintézis egy specifikus LEACS2 ACC szintáz gén expressziójának etilén általi indukciójával és a LEAC1 ACC oxidáz expressziójának fokozásával válik autokatalitikussá.
A klimakterikus gyümölcsök az érés folyamán CN– rezisztens légzési maximummal rendelkeznek
Éréskor:
-A keményítő, szerves savak cukrokká alakulnak
- a klorofilltartalom lecsökken, karotin, antocián nő,
- a sejtfal puhul, a poligalakturonáz, PME, celluláz aktiválódik
-aromaanyagok szintetizálódnak
Egy érés-specifikus transzkripciós faktorban (ripening inhibitor, rin) mutációt hordozó paradicsomok sem érnek meg
LE-ACO1 promóterhez kapcsolt riportergén (GUS) aktivitás transzgénikus paradicsom levelekben 250
nl L-1 koncentrációjú, fél órás ózonkezelés után(A levelek számozása a csúcstól az alsó levélemeletek
felé történik)
ACO1 aktivitás (A.), H2O2 akkumuláció (B.), és az ózon közvetlen szimptómáinak kimutatása (C.) ACO1
transzgénikus paradicsomban, ózonkezelés után. (D.) A levél keresztmetszete.
Az etilén által indukált jelátviteli folyamatokat olyan Arabidopsis növényekben térképezték fel, amelyek nem reagáltak etilénre vagy
állandó etilénválaszt mutattak
Mutánsok:
• etr1 (kép) (ethylene receptor1), etilén jelenlétében nincs hármas válasz, etilén receptor mutáns. Hisztidin kináz, ami etilén hiányában aktív és aktiválja a jelátviteli út további komponenseit . Réz (II) iont tartalmaz. Az etilént dimerként köti, ezáltal inaktiválódik. Negatív regulátor.
•ers1, ers2, etilén jelenlétében nincs hármas válasz, etilén receptor mutánsok
Mutánsok:
-ctr1, (constitutive triple response1), Raf-szerű szerin/treonin kináz, a jelátvitel negatív regulátora,közvetlen interakcióba lép az ETR-rel, ami etilén hiányában aktiválja
A képen: a ctr1 levegőben nőve is mutatja a hármas választ
Mutánsok:
ein2 (ethylene insensitive2),
etilén inszenzitív, etilén jelenlétében nincs hármas válasz, jelátviteli komponens, az emlős Nramp transzporter családba tartozó fémion transzporterpozitív regulátor
ein3, (ethylene insensitive3) etilén inszenzitív, etilén jelenlétében nincs hármas válasz, transzkripciós faktor, az etilén nem indukálja,primér etilén válaszgéneket indukál, az ERF1 gén promóteréhez homodimerként kötődik. pozitív regulátor
ERF1, (EREBP), transzkripciós faktor, a szekunder etilén válaszgéneket indukálja, a promóter GCCGCC etilén válaszelemeihez kötődve
Az etilénreceptor a bakteriális két komponensű szenzor rendszerekből származtatható, hibrid hisztidin kináz, ami
tartalmazza a válaszregulátor domént is
Membránba merülő doménEtilénkötőhely réz ionnal
Hisztidin kináz domén
Jelfogó domén az aszparaginsavval
CTR1-rel kapcsolatba lépő domén
AZ ETR1 etilénreceptor szerkezete
A kináz etilén hiányában aktív, és aktiválja a jelátvitel további elemeit, így a CTR1-et. Az ETR1 a jelátvitel negatív regulátora.
ER lokalizáció
(dohány homológ - PM lokalizáció)
Az Arabidopsisban azonosított etilénreceptorok
Az etilén jelátviteli mutánsok episztázisának analízise lineáris jelátviteli út létét bizonyította
Az etilén hiányában aktív ETR1 és CTR 1 kináz gátolja az etilén-indukálta gének expresszióját a jelátvitel további elemeinek gátlásával.
Az etilén jelátviteli út elemei és működése
Az etilénreceptor ETR1 expressziójának fokozódása vagy túlexpresszáltatása transzgénikus növényben csökkenti a
szövetek etilén érzékenységét