Aula Evolucao Dos Plastos

ORIGEM E ORIGEM E EVOLUEVOLUÇÇÃOÃO

DOS PLASTOSDOS PLASTOS

1. Dispersão da fotossíntese nos eucariontes2. Tipos de plastos

ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS PLASTOS1. Origem dos plastos primários2. Origem dos plastos secundários3. Origem dos plastos terciários4. Linha Vermelha5. Redução dos plastos

1. Dispersão da fotoss1. Dispersão da fotoss ííntese nos ntese nos eucarionteseucariontes

2. Tipos de plastos

ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS PLASTOS

1. Origem dos plastos primários

2. Origem dos plastos secundários

3. Origem dos plastos terciários

4. Linha Vermelha

5. Redução dos plastos

• Técnicas moleculares para investigar os “arquivos históricos” guardados nos genomas dos organismos.

Abordagem mais recente no estudo das relações filogenéticas entre as algas:

•Seqüências de RNA ribossomal(rRNA), ou sequências de genes nucleares que codificam para o rRNA, apresentam importante utilização em revelar relações filogenéticas.

Relações filogenéticas baseadas no RNA ribossomal

• Os vários grupos de filos algais eucariotos não são estreitamente relacionados e não formam um grupo coerente.

As seguintes informações podem ser obtidas:

• Eles emergem dentre vários filos de heterotróficos.


• O filo algal mais antigo é Euglenophyta.

Kinetoplasta

Euglenophyta

•Euglenophyta , se relaciona, ainda que de forma distante, com Kinetoplasta , o qual é um filo de protozoários heterotróficos que inclui o protozoário Trypanosoma.

• O filo algal Dinophyta emerge próximo a outro grupo de protozoários heterotróficos, Ciliophora (os ciliados)


Dinoflagelados

Ciliados

Apicomplexa

• O filo algal Heterokontophyta (ou Ochrophyta ) –diatomáceas, algas pardas – inclui também a classe de fungos Oomycetes (míldios pulverulentos, fungos aquáticos).


• Estes grupos apresentam similaridades relacionadas àestrutura do flagelo.

Algas pardas

oomycetos

Diatomáceas

Tribofíceas

bicoecidiosLabyrinthula

Heterokontophyta (Ochrophyta)

• O filo algal Chlorophyta e as plantas vascularespertencem à mesma linhagem filogenética, confirmando a hipótese de que as plantas vasculares evoluíram de um ancestral de alga verde.


Chlorophyta unicelular flagelada Hepática

Planta vascular

Graham et al., 2000

• Inesperada proximidade filogenética entre algas verdes, plantas e animais , confirmada em vários estudos envolvendo comparações de seqüências de genes e de aminoácidos.


• De forma geral, a árvore filogenética baseada no RNAr 18S suporta a idéia de que a primeira radiação

evolucionária dos Eucariotos ocorreu ao nível unicelular e resultou numa infinidade de tipos de

organismos unicelulares , tanto heterotróficos quanto autotróficos.


• Os ancestrais de todas as principais linhagens evolucionárias foram, provavelmente, unicelulares

flagelados , mesmo naquelas linhagens que atualmente não apresentam representantes flagelados.


1. Dispersão da fotossíntese nos eucariontes

2. Tipos de plastos2. Tipos de plastosORIGEM E EVOLUÇÃO DOS PLASTOS




4. Linha Vermelha


ORIGEM E EVOLUORIGEM E EVOLUÇÇÃOÃO

DOS PLASTOSDOS PLASTOS

PLASTOS:PLASTOS:organelas envolvidas por duas a quatro membranas, que

contêm TILACÓIDES e pigmentos fotossintéticos (cloroplastos)

CLOROPLASTOS: CLOROPLASTOS:

�Sítio da fotossíntese

�Formação de moléculas orgânicas àbase de carbono

�Produção de O2

1) Função:


Quanto à pigmentação, podem ser encontrados três tipos básicos de cloroplasto (Van den Hoek et al., 1996):

�Tipo vermelho – com clorofila a e ficobilinas

�Tipo marrom – com clorofila a e c e fucoxantina

�Tipo verde – com clorofila a e clorofila b

2) Pigmentação


� 2 membranas: CHLOROPHYTA E RHODOPHYTA

� 3 membranas: DINOPHYTA E EUGLENOPHYTA

� 4 membranas: OCHROPHYTA (diatomáceas, algas pardas)

3) Número de membranas RHODOPHYTA (algas vermelhas)

CHLOROPHYTA (algas verdes)

CLOROPLASTOS: duas membranas

DINOPHYTA (dinoflagelados)

CLOROPLASTOS: três membranas (uma camada de RER)

EUGLENOPHYTAOCHROPHYTA (diatomáceas, algas pardas)

CLOROPLASTOS: quatro membranas (duas camadas de RER)

Cloroplasto com 4 membranas


Membranas (de duas a quatro)

Estroma

Granum (conjunto de tilacóides empilhados)

Tilacóides

4) Organização :


TILACÓIDES:

vesículas achatadas dispostas paralelamente uma em relação à outra (granum), contendo os pigmentos fotossintetizantes

4) Organização :

CLOROPLASTOS: CLOROPLASTOS: organização

Griffithsia pacifica (setas - ficobilissomos)

Tilacódes livres

Ausência de granum

Tilacóide circular periférico (TCP)

TCPRHODOPHYTA

Tilacóides em bandas de 2- 6

Presença de granum

Fonte: Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biol. of Plants, ASPP 2001

CHLOROPHYTA

CLOROPLASTOS: CLOROPLASTOS: organização

DINOPHYTA, OCHROPHYTA

Bandas de 3, com presença de banda periférica paralela ao envelope do cloroplasto

Organelas celulares de Phaeophyta

Cloroplasto de Fucus sp.

CLOROPLASTOS: CLOROPLASTOS: organização 1. Dispersão da fotossíntese nos eucariontes

2. Tipos de plastos

ORIGEM E EVOLUORIGEM E EVOLUÇÇÃO ÃO DOS PLASTOSDOS PLASTOS



3. Origem dos plastos terciários4. Linha Vermelha


Como se originaram os plastos?

• Surgiram uma vez, a partir de um ancestral de

cianobactéria.

• Após a incorporação numa célula hospedeira, o

ancestral do cloroplasto passou, inicialmente, por um

período de modificações.

• A partir daí, o ancestral do cloroplasto então se

diversificou nos vários tipos existentes hoje.

→→→→ teoria mais aceita atualmente

ORIGEM MONOFILÉTICA:Cloroplastos como produto de uma antiga SIMBIOSE entre

um EUCARIOTO e uma CIANOBACTÉRIA (procarioto)

EUCARIOTO (protista

eucarioto)

CIANOBACTÉRIA (ancestral) “digestão mal-sucedida”

Um dos mais importantes eventos na

evolução das células eucarióticas, pois

deu origem a todos os eucariotos

fotossintetizantes

ENDOSSIMBIOSE PRIMÁRIA

de uma cianobactéria

ORIGEM SIMBIÔNTICA ORIGEM SIMBIÔNTICA HISTÓRICO:

�1883 – A.F.W. Schimper : semelhança entre

cianobactérias e plastos

�1903 – A.F.W. Schimper : plastos dividem-se por fissão

binária, independentemente da divisão celular

�1905, 1910 – Mereschkowsky : plastos – “pequenos

escravos verdes” trabalham para suas células

hospedeiras produzindo alimento a partir da luz solar

ORIGEM SIMBIÔNTICA ORIGEM SIMBIÔNTICA HISTÓRICO:

�1959 – Stocking e Gifford : Spyrogira – marcação com

trítio - DNA

�1975 – Bonen e Dolittle : genes de plastos de Porphyra

(alga vermelha) – mais relacionados a cianobactérias do

que a outras algas

ORIGEM SIMBIÔNTICA ORIGEM SIMBIÔNTICA Semelhanças entre CLOROPLASTOS e CIANOBACTÉRIAS:

�São ambos do mesmo tamanho

�Produzem oxigênio durante a fotossíntese

�Têm ribossomo 70S

�Tem DNA circular procarionte sem histonas

�Possuem clorofila a como pigmento fotossintético

principal

ORIGEM SIMBIÔNTICA:ORIGEM SIMBIÔNTICA:

ENDOSSIMBIOSE ENDOSSIMBIOSE

PRIMPRIMÁÁRIA RIA


SECUNDSECUNDÁÁRIARIA

ORIGEM SIMBIÔNTICA ORIGEM SIMBIÔNTICA

1. Membranas internas – descendem do envelope das bactérias gram-negativas (cianobactérias)

2. Terceira membrana – membrana plasmática do endossimbionte eucarionte

3. Quarta membrana – membrana do fagossomo do segundo endossimbionte

Origem das membranas:

ORIGEM SIMBIÔNTICA:ORIGEM SIMBIÔNTICA:ENDOSSIMBIOSE PRIMENDOSSIMBIOSE PRIMÁÁRIA: RIA: plastos com duas membranas plastos com duas membranas

Membrana externa

Provenientes da célula da cianobactéria

Membrana interna

GLAUCOPHYTA, RHODOPHYTA, CHLOROPHYTA

ORIGEM SIMBIÔNTICA:ORIGEM SIMBIÔNTICA:ENDOSSIMBIOSE SECUNDENDOSSIMBIOSE SECUNDÁÁRIA: RIA: plastos com QUATRO membranas plastos com QUATRO membranas

2a. Membrana externa herdada da cianobactéria

1a. Membrana interna herdada da cianobactéria

3a. Membrana plasmática do endossimbionte eucarionte

4a. Membrana do fagossomo do segundo endossimbionte

CHLORARACHNIOPHYTA, HETEROKONTES, HAPTOPHYTA, CRYPTOPHYTA, APICOMPLEXA

ORIGEM SIMBIÔNTICA:ORIGEM SIMBIÔNTICA:ENDOSSIMBIOSE SECUNDENDOSSIMBIOSE SECUNDÁÁRIA: RIA:

plastos com TRÊS membranas plastos com TRÊS membranas

2a. Membrana externa herdada da cianobactéria

1a. Membrana interna herdada da cianobactéria

Membrana plasmática do endossimbionte eucarionte (PERDIDA)

3a. Membrana do fagossomo do segundo endossimbionte

DINOFLAGELADOS, EUGLENOPHYTA

EVOLUEVOLUÇÇÃO DO CLOROPLASTOÃO DO CLOROPLASTO

1. Quantas organelas tiveram uma origem 1. Quantas organelas tiveram uma origem endossimbiendossimbi óótica?tica?

� Mitocôndrias – início da evolução dos eucariotos

� Plastos

� Corpos basais e centríolos


� Surgiu uma única vez.Deu origem às clorófitas, rodófitas e glaucófitas

X

� Semelhanças por convergência Algas vermelhas divergiram antes do restante

John W. Stiller, Deette C. Reel, Jeffrey C. Johnson. 2003. A single origin of plastids revisited: convergent evolution in orga nellar genome content genes rbp1. Journal of Phycology, vol. 39 1 page 95

2. Quantas vezes o plasto surgiu por 2. Quantas vezes o plasto surgiu por endossimbiose primendossimbiose prim áária?ria?

GLAUCOPHYTA RHODOPHYTA (algas vermelhas)

CHLOROPHYTA (algas verdes)

Ancestral de uma cianobactéria

ENDOSSIMBIOSE PRIMÁRIA

ORIGEM SIMBIÔNTICA ORIGEM SIMBIÔNTICA


GLAUCOPHYTAGLAUCOPHYTA(ou Glaucocystophyta)(ou Glaucocystophyta)

Apresentam PLASTOS PRIMApresentam PLASTOS PRIM ÁÁRIOS: RIOS:

Algas que possuem uma cianobactéria endossimbiótica (CIANELA →→→→ plasto primitivo) no citoplasma, ao invés de cloroplastos;

�� ETAPA INTERMEDIÁRIA NA EVOLUÇÃO DOS PLASTOS

GLAUCOPHYTAGLAUCOPHYTA

CyanophoraGlaucocystis


RHODOPHYTARHODOPHYTA“Algas vermelhas”


CHLOROPHYTA CHLOROPHYTA (incluindo plantas terrestres)(incluindo plantas terrestres)



3. Quantas vezes plastos prim3. Quantas vezes plastos prim áários foram rios foram introduzidos em outras linhagens eucariontes? introduzidos em outras linhagens eucariontes?

Quem seriam os parceiros?Quem seriam os parceiros?

1. EUGLENOPHYTA

2. CHLORARACHNIOPHYTA

3. CRYPTOPHYTA

4. HAPTOPHYTA

5. DINOPHYTA

6. HETEROKONTES

7. APICOMPLEXA

→ Algas como Euglena; espécies despigmentadas

→ Algas amebóides flageladas

→ Algas como Cryptomonas; espécies despigmentadas

→ Algas haptofíceas, cocolitoforídeos

→ Algas dinoflageladas (marés vermelhas)

→ Grupo diversificado formado tanto por algas (diatomáceas, algas pardas) quanto por não-fotossintetizantes (oomicetos)

→ Parasitas intracelulares (Ex: Plasmodium)

7 grupos:

EUGLENOPHYTAEUGLENOPHYTA

CHLORARACHINIOPHYTACHLORARACHINIOPHYTA

Chlorarachnion reptans

CRYPTOPHYTACRYPTOPHYTA

Cryptomonas

HAPTOPHYTAHAPTOPHYTA

Prymnesium

Cocolitoforídeos

DINOFLAGELADOS DINOFLAGELADOS

HETEROKONTOPHYTAHETEROKONTOPHYTA APICOMPLEXAAPICOMPLEXA

Plamodium


PRIMPRIMÁÁRIA RIA


SECUNDSECUNDÁÁRIARIA

Deu origem a:

�Glaucophyta

�Rhodophyta

�Chlorophyta

Deu origem a:

�Euglenophyta, Chlorarachniophyta, Dinoflagelados – LINHA VERDE

�Dinoflagelados, Heterokontes, Haptophyta, Cryptophyta, Apicomplexa – LINHA VERMELHA

EVOLUEVOLUÇÇÃO DO CLOROPLASTOÃO DO CLOROPLASTO EVOLUEVOLUÇÇÃO DO CLOROPLASTOÃO DO CLOROPLASTO

Nucleomorfo:CRYPTOPHYTA e CRYPTOPHYTA e CHLORARACHNIOPHYTACHLORARACHNIOPHYTA

Núcleo remanescente do endossimbionte

→→→→ Uma das principais evidências da endossimbiose secundária


1. Cavalier-Smith (1982, 2003) – evento raro, não mais que uma ou duas vezes

- via clorófitas (LINHA VERDE)- via rodófitas (LINHA VERMELHA)

3. Quantas vezes plastos prim3. Quantas vezes plastos prim áários foram rios foram introduzidos em outras linhagens eucariontes? introduzidos em outras linhagens eucariontes?

Quem seriam os parceiros?Quem seriam os parceiros?

Endossimbiose primária

Algas verdesGlaucocystophyta

Algas vermelhas

Endossimbiose secundária

LINHA

VERMELHALINHA VERDE


Algas verdesGlaucocystophyta

Algas vermelhas



DINOFLAGELADOS: DINOFLAGELADOS:

Plastos originados de Plastos originados de endossimbiose endossimbiose secundsecund áária e terciria e terci ááriaria



Endossimbiose terciária

1. Dispersão da fotossíntese nos eucariontes

2. Tipos de plastos

ORIGEM E EVOLUORIGEM E EVOLUÇÇÃO ÃO DOS PLASTOSDOS PLASTOS




4. Linha Vermelha



LINHA VERMELHALINHA VERMELHA

Alveolados

Dinophyta

Apicomplexa

Heterokontes

Haptophyta

Cryptophyta

Ciliados

ALVEOLADOS

CHROMOALVEOLADOS

grupo monofilético


� Dificuldade em determinar a evolução dos plastos

� Perda da fotossíntese – mais freqüente do que a

perda do plasto

� Monofilia dos cromoalveolados (Leander & Keeling 2003)

� Ciliados e Apicomplexa tiveram origem em

ancestral fotossintetizante

PERDA E REDUPERDA E REDUÇÇÃO DE ÃO DE PLASTOSPLASTOS


KleptoplastKleptoplast íídeosdeos

� Associação

temporária

entre uma

alga e um

eucarioto

heterotrófico.

O que são algas???Organismos muito diversos, ocorrendo geralmente em

zonas úmidas, quase sempre fotossintéticos , com clorofila a ;

Sua estrutura vegetativa é um talo (não apresentam diferenciação em raí zes, caules e folhas)

PIGMENTOS:

Gantt, 1975. Bioscience, 25: 781-8.

Espectro de energia solar na superfície terrestre

Pigmentos

Três grupos principais:

CLOROFILAS

CAROTENÓIDES

FICOBILIPROTEÍNAS

Gantt, 1975. Bioscience, 25: 781- 8.

Espectro de energia solar na superfície terrestre

Pigmentos

CLOROFILA

�Pigmentos lipossolúveis

�Tipos: a (principal), b, c1, c2, d (acessórios)

�Picos de absorção:

• vermelho (663nm) – clorofilas a, b

• azul (430nm) – clorofila c

Pigmentos

CAROTENÓIDES

�Pigmentos lipossolúveis

�CAROTENO – hidrocarboneto insaturado - amarelo

�XANTOFILA – hidrocarboneto saturado – vermelho/laranja

Pigmentos

FICOBILIPROTEÍNAS

�Pigmentos hidrossolúveis

�Conferem coloração vermelha ou azul – mascara a clorofila

�Constituído por: ficobilina (cromatóforo) e apoproteína

�Quatro tipos:

• ficoeritrina (565nm) – transmite luz violeta

• ficoeritrocianina (568nm)

• ficocianina (620-638nm) – transmite luz azul

• aloficocianina (650nm)

Pigmento fotossintético

Produto de reserva

Parede celular

CYANOBACTERIA Clo-a,ficocianina, aloficocianina, ficoeritrina, β-carotenos, xantofilas

Amido das cianofíceas

peptideoglicano

RHODOPHYTA Clo-a,ficocianina, aloficocianina, ficoeritrina, β-carotenos, xantofilas

Amido das florídeas

Parede de celulose, às vezes calcificada

EUGLENOPHYTA Clo-a, b, β-caroteno, xantofilas

Paramilo Película proteinácea além da membrana plasmática

CRYPTOPHYTA Clo-a, c, ficocianina, ficoeritrina, α e β-caroteno, xantofilas

Amido Periplasto proteínaceo além da membrana plasmática

HAPTOPHYTA Clo-a, c, β-caroteno, xantofilas

Crisolaminarina

Escamas de CaCO3

DINOPHYTA Clo-a, c, β-carotenos, xantofilas

Amido Placas de celulose além da membrana plasmática

HETEROKONTOPHYTA Clo-a, c, β-caroteno, xantofilas

Crisolaminarina, lipídios

Formas nuas, ou com sílica, celulose, alginatos

CHLOROPHYTA Clo-a, b, β-caroteno, xantofilas

Amido Parede de celulose ou outros polímeros; às vezes calcificada

Baldauf, 2008

Baldauf, 2008 Em destaque, grupos onde podemos encontrar filos

algais

EVOLUÇÃO DOS PLASTOS

Para saber mais:

Archibald, J.M. & Keeling, P.J. 2002. Recycled plastids: a “green movement” in eukaryotic evolution. TRENDS in Genetics, 18(11): 577-584.

Graham, L.E. & Wilcox, L.W. 2000. Algae. Prentice Hall, 640p.

Inouye, I.& Okamoto, N. 2005. Changing concepts of a plant: current knowledge on plant diversity and evolution. Plant Biotechnology, 25:505-514.

Van den Hoek, C.; Mann, D.G. & Jahns, H.M. 1995. Algae –An Introduction to Phycology. Cambridge University Press, 623p.

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