Martyna Petrulytė

Lietuvos Sveikatos Mokslų Universitetas

Augalų judesiai

Augalai, kaip ir gyvūnai, reaguoja į dirginimus ir sugeba atskiromis savo dalimis judėti į arba nuo dirgiklio. Aktyvius judesius sukelia įvairūs fiziologiniai procesai kaip turgoro pokyčiai, kalio jonų koncentracijos kitimas ir pan. Augalų judesiams priklauso tropizmai, nastijos, cirkumnutacijos, autonominiai judesiai.

Augalų judesiai

Tropizmas

Tropizmas - tai kryptingas augalo atsakas į dirgiklį, pvz., šviesą ar Žemės trauką, priklausantis nuo dirgiklio krypties. Įvairias tropizmų formas sukelia skirtingi aplinkos dirgikliai, kurie skatina nevienodą augimą, sukeltą negrįžtamo ląstelės sienelės pailgėjimo arba grįžtamų turgoro slėgio pokyčių.

Tropizmas link dirgiklio vadinamas teigiamu, o kryptingas augalo judesys nuo dirgiklio – neigiamu tropizmu.

Fototropizmas Fototropizmą sukelia vienašalės šviesos šaltinis. Fotoreceptoriai, kurie yra atsakingi už fototropizmą, yra vadinami fototropinais (phototropins). Šie baltymai prisijungia prie flavino chromoforų (flavin chromophores), kurie yra atsakingi už mėlynos spalvos sugėrimą. Kai šviesa krinta ant augalo, yra aktyvuojamas fototropino kinazės domenas. Ši reakcija baigiasi fotoropino autofosforilinimu, kuris skatina skirtingą augalo augimą, nes reguliuoja auksino (indolilacto rūgštis, IAA) transportavimą. Fitochromai, sugeriantys raudoną ir ilgabangę raudoną (far-red) šviesą taip pat skatina nevienodą ląstelių augimą, paveikus jas šviesa.

Fototropizmo reiškinių nustatymas

Mokslininkas Boysen – Jensen atliko tokį eksperimentą: įpjovė augalo stiebą ir pjūvio vietoje įterpė žėrutį, stabdantį cheminių molekulių, o kartu ir signalo sklidimą išilgai stiebo. Taip buvo įrodyta, jog auksinas sklinda išilgai augalo stiebo.

Vėliau olandas Fritz Went'as pabandė izoliuoti cheminę medžiagą, sukeliančią fototropizmą. Jis pašalino stiebo viršūnėlę, ant jos uždėjo agaro gabalėlį, į kurį difundavo nežinoma fototropinė medžiaga. Vėliau šis gabalėlis buvo uždėtas atgal ant stiebo ir priklausomai nuo vietos, ar kairėje, ar dešinėje jis buvo uždėtas, stiebas palinko į priešingą pusę.

Fototropizmo reiškinių nustatymas

Gravitropizmas Gravitropizmas – tai augalo nukrypimas žemės traukos jėgos link. Dažniausiai stiebas auga aukštyn, o šaknys – žemyn. Gravitropizmo atveju, amiloplastų nusėdimas tam tikroje ląstelių dalyje skatina jų sąveiką su citoskeletu ir endoplazminiu tinklu bei kalcio jonų aktyvavimą. Tai lemia asimetrišką auksino koncentracijų pasiskirstymą, o tai įtakoja skirtingą ląstelių elongaciją (pailgėjimą).

Gravitropizmas

Chemotropizmas

Chemotropizmas - augalo dalių judesiai, kuriuos sukelia cheminiai dirgikliai. Pavyzdžiui, grybų hifų išskiriamos cheminės medžiagos skatina augalo šaknis tįsti link hifų ir taip sudaryti simbiotinius ryšius (mikorizę).

Tigmotropizmas Tigmotropizmo reakcija prasideda, kai augalo ūselių ar kitų organų sensorinės epidermio ląstelės, vadinamos tactile blebs, pajaučia atramą. Šios ląstelės turi daug mikrovamzdelių ir aktino filamentų. Prisilietimas yra pajaučiamas dėl citoskeleto pokyčių, o tai priverčia ląsteles pakeisti turgoro slėgį ir augimo kryptį.

Tigmotropizmas Augalui prisilietus prie atramos, ląstelės, esančios sąlyčio vietoje su objektu, auga silpniau, o kitoje pusėje esančios ląstelės ištįsta. Daugeliui šaknų ūdingas neigiamas tigmotropizmas, nes joms prisilietus prie kliūties, šaknys ima augti priešinga kryptimi. Stiebams būdingas teigiamas tigmotropizmas. Augalo epidermyje yra plaukelių, kuriuos dirginant, ląstelės membrana laikinai deformuojasi. Tuomet ląstelėje pasikeičia jonų skvarba, atsiranda kalio jonų potencialų skirtumas ir dėl to turgoro judėjimas. Turgoras sumažėja sudirgintose ląstelėse, o priešingoje pusėje esančių ląstelių jis padidėja, nes kalio jonai ir vanduo skverbiasi į jas. Šviesa reikalinga, kad susidarytų ATP, reikalinga vykti reakcijai. Tokie hormonai kaip auksinas ir etenas gali sukelti stiebo ar šaknų išlinkimą net ir nesant dirgikliui. Tigmotropizmui gimininga reakcija į prisilietimą yra tigmomorfozė. Šiuo atveju į aplinkos dirgiklius, tokius kaip vėjas ar lietus, reaguoja visas augalas. Tos pačios rūšies medis, augantis vėjuotoje vietoje, dažnai turi trumpesnį ir storesnį kamieną negu medis, augantis užuovėjoje.

Hidrotropizmas

Hidrotropizmas – augalo dalių judėjimas link drėgmės ar vandens. Tačiau, kad augalas judėtų link drėgmės, jis turi įveikti dominuojantį gravitropizmą, t. y. Žemės traukos jėgą. Drėgmės gradientas arba vandens skvarba sukelia staigią krakmolo degradaciją aminoplastuose. Taigi susilpnėja gravitacijos poveikis augalui.

Hirdotropizmas

Termotropizmas

Termotropizmas – augalo dalių kryptingas judėjimas link arba nuo šilumos šaltinio.

Šį tropizmą sukelia skirtinga hormonų, skatinančių augimą, koncentracija augalo dalyse, kurių temperatūra skiriasi.

Esant karštam orui, augalų lapai nulinksta, todėl sumažinamas paviršiau plotas, atsuktas į saulę ir dėl to augalas išgarina mažiau vandens.

Heliotropizmas

Heliotropizmas – tai augalo reakcija į saulę.

Šiuo metu heliotropizmas vadinamas fototropizmu, nes atlikus eksperimentus su dumbliais nustatya, jog augalai labiau reaguoja į tam tiko ilgio šviesos bangas, bet ne į ryškią saulės šviesą.

Skotoropizmas

Skototropizmas – tai neigiamas fototropizmas. Vienas labiausia žinomų skototropizmo pavyzdžių yra gebenės lipikės (Hedera helix) reakcija išlinkimu link tamsios vietos.

Neigiamu fototropizmu pasižymi kai kurių augalų šaknys, tačiau kitų augalų šaknys šviesai nėra jautrios.

Nastijos

Nastijos – tai tokie augalų judesiai, kurie nepriklauso nuo dirgiklio krypties – tai pagrindinis skirtumas lyginant su tropizmu. Jas sukelia cirkadiniai ritmai (pvz., miego nastijos), skirtingas augalo dalių augimas (pvz., termonastija) ir įvairūs turgoro ir osmosinio slėgio pokyčiai dėl jonų patekimo ar išnešimo iš ląstelių (pvz., seismonastijos). Turgoro pokyčiai dažniausiai sukeliami masinio vandens netekimo iš „turgorizuotų“ motorinių ląstelių, pvz., sąnarinio kauburėlio mimozoje, dėl suaktyvėjusių kalio siurblių, kurie šiuos jonus išnešą iš ląstelių, o paskui jas išteka ir vanduo. Tai sukelia laikiną ląstelių subliūškimą ir organo, kuriame šios ląstelės išsidėsčiusios, formos pasikeitimą. Saulašarėse nastijas sukelia elektriniai signalai, kurie atsiranda sensorinėse ląstelėse.

Niktinastijos

Niktinastijos – tai augalų judesiai, prasidedantys naktį. Atėjus nakčiai, kinta šviesos, temperatūros, oro drėgnumo režimas, todėl užsiveria daugelio augalų žiedai, susikleidžia lapai.

Šią reakciją reguliuoja fitochromas.

Fotonastijos Fotonastijos - kai kurių augalų judesiai, priklausantys nuo šviesos intensyvumo kitimo. Daugumos augalų žiedai rytą išsiskleidžia, o vakare susiglaudžia. Tai jų prisitaikymas apsidulkinti padedant dieniniams vabzdžiams. Tačiau yra ir naktį žiedus išskleidžiančių augalų, pvz., panaktinis šakinys, nakviša ir naktižiedės kai kurios rūšys, tų augalų žiedai apdulkinami naktį skraidančių vabzdžių. Žiedų fotonastiniai judesiai yra vainiklapių viršutinio ir apatinio šono skirtingo augimo greičio padarinys. Augimas ties žiedlapių pamatu kinta priklausomai nuo šviesos intensyvumo kitimo per parą.

Termonastijos

Termonastijos - kai kurių augalų žiedų judesiai, kuriuos sukelia skirtinga paros temperatūra. Vazonuose užaugintų augalų žiedai, pernešti iš šaltos patalpos į šiltą greitai išsiskleidžia. Krokų žiedai ypač jautrūs šilumai— jie išsiskleidžia pakėlus aplinkos temperatūrą vos 0,2 °C. Šio judesio mechanizmas — apyžiedžio lapelių pamato viršutinio ir apatinio šono skirtingas augimo greitis.

Higronastijos

Higronastijos - augalų žiedų judesiai, pradėjus lyti. Dangui apsiniaukus, sumažėja šviesos ir padidėja oro drėgnumas — dėl šių dviejų veiksnių žiedai susiveria. Naktį susivėrę žiedai apsaugo žiedadulkes nuo rasos, o apsiniaukus — nuo artėjančio lietaus žalingo poveikio, nes sušlapusios žiedadulkės dažnai perplyšta dėl staiga padidėjusio turgoro. Higroskopinių judesių pagrindą sudaro augalinių ląstelių apvalkalų geba sugerti vandenį ir ištinti. Brinkstant vanduo patenka į erdvę tarp celiulozės molekulių apvalkale ir baltyme ląstelės citoplazmoje, tai sukelia žymų ląstelės tūrio padidėjimą.

Chemonastijos Chemonastijos — tai augalo judesiai, sukelti cheminių medžiagų. Jie būdingi vabzdžiaėdžių augalų lapams. Saulašarė, musėkautas, tuklė, vabzdžiui nutūpus ant jų lapų, atlieka tam tikrus judesius šiam jų mitybos objektui sulaikyti. Tie judesiai yra reakcija į dvejopą dirginimą — lietimą (tigmonastiją) ir cheminį poveikį (chemonastiją). Saulašarės lapuose į dirginimą reaguoja liaukiniai plaukeliai, išaugę lapo pakraščiais. Musėkauto susiglaudžia dvi lapo skiautės, o tuklės užsiriečia į viršų lapo kraštai. Itin jautrūs saulašarės plaukeliai amonio fosfato tirpalui. Reaguojančiame plaukelyje vyksta tam tikri citologiniai ir cheminiai pokyčiai: liaukinėse ląstelėse agreguojasi vakuolės — jų padaugėja ir jos susmulkėja; kartu sustiprėja proteolitinių fermentų sekrecija. Į dirginimą reaguoja ne tik tiesiogiai paliesti, bet ir kiti to paties lapo plaukeliai - dirginimas perduodamas į kitus plaukelius parenchiminėmis ląstelėmis. Chemonastiją gali sukelti ir dujinės medžiagos, patekusios į lapus, pvz., amoniako arba chloroformo garai.

Tigmonastijos

Tigmonastijos – tai augalo reakcija į mechaninį dirginimą (lietimą). Tigmonastinius judesius atlieka saulašarės plaukeliai, uždėjus ant lapo popieriaus, stiklo, kamštinio audinio, grafito gabaliukų. Šiuo atveju plaukeliai reaguoja tiek į tiesioginį, tiek į netiesioginį - iš kitų plaukelių gautą - dirginimą. Jei ant lapo uždėtasis objektas augalo mitybai netinka, tai plaukeliai po kelių valandų atsitiesia. Tigmonastija yra augimo judesys— reaguoja tik pajėgūs augti plaukeliai. Lietaus lašų ir oro srovių poveikis tigmonastijos nesukelia.

Seismonastijos Seismonastijos – tai augalų reagavimas greitu judesiu į palietimą, purtymą arba užgavimą, suspaudimą, stiprią oro srovę. Seismonastija būdinga kai kuriems augalų lapams arba žiedo dalims. Seismonastija nuo tigmonastijos skiriasi tuo, kad ji susijusi tik su reaguojančio audinio turgoro kitimu. Ramybės būklės audinio sienelės yra labai ištemptos, o sudirginus jų turgoras krinta, ląstelių tūris padirgintoje vietoje sumažėja, ir organas į tą šoną palinksta. Lapų seismonastijoms augalai turi bendrakočio pentyje arba atskirų lapelių kiekvieno kotelio bazalinėje dalyje jiems būdingus judėjimo įtaisus — sąnarinius kauburėlius (pulvinus), sudarytus iš parenchiminio audinio. Per kauburėlio vidurį eina indų kūlelis. Nuo dirginimo padidėja parenchiminių ląstelių laidumas viename kauburėlio šone, dalis vandens išsiskiria iš ląstelių į tarpuląsčius, sumažėja turgoras tame šone, ir lapas į tą pusę pakrypsta. Seismonastija būdinga vabzdžiais musgaudėms, kurios staigiai uždaro gaudyklę, vos pajutusį prisilietimą. Kuokelių seismonastija palengvina žiedadulkių išbėrimą.

Autonominiai augalų judesiai

Autonominiai augalų judesiai - tai tokie augalų judesiai, kuriuos sukelia ne išoriniai dirgikliai, bet vidiniai fiziologiniai procesai. Šie judesiai skirstomi į:a

a) nutaciniai judesiai — dėl kintamo augimo greičio

b) variaciniai judesiai — pasikartojantys dėl turgoro kitimų,

c) vienkartiniai arba efemeriniai judesiai

Nutaciniai judesiai

Nutacijos yra dvejopos: 1. Ratu besisukančios (cirkumnutacijos) - kai augalo organas yra spinduliškai simetriškas, tai jo viršūnė augdama sukasi ratu. Ši nutacija būdinga vijoklinių augalų stiebams ir jų ūseliams. Vijoklinių augalų jaunas daigas auga tiesiai aukštyn, bet, kiek ūgtelėjęs, epikotilis ima krypti į šoną ir suktis ratu, darydamas ore apskritimą per 2—9 valandas. Cirkumnutacija išryškėja dėl priešingų stiebo šonų skirtingo augimo greičio, bet spartesnio augimo vieta nepastovi: ji periodiškai slenka aplink stiebą. 2. Švytuojančios nutacijos būna tada, kai augalo organas juda panašiai į švytuoklės lėtą svyravimą. Ši nutacijos rūšis būdinga varpinių augalų koleoptilėms ir kai kurių augalų lapams.

Cirkumnutacija

Cirkumnutacija – augančių stiebų viršūnių susilenkimas ir svyravimas skirtingomis kryptimis. Ji skiriasi nuo kitų augalo judesių tuo, jog yra valdoma biologinio laikrodžio, ir tuo, jog šie judesiai gali atsirasti net ir nesant jokiam išoriniam dirgikliui. Ji išryškėja dėl priešingų stiebo šonų skirtingo augimo greičio, bet spartesnio augimo vieta nepastovi: ji periodiškai slenka aplink stiebą. Tai sukelia auksino judėjimas augale. Įrodyta, jog stiebo viršūnės svyruoti nustoja, kai yra nupjaunamas pats stiebo viršus - vieta, kur gaminamas auksinas. Circumutatory judesiai taip pat yra sukeliami dėl netolygaus K+ jonų pasiskirstymo augalo antžeminėse dalyse .

Variaciniai judesiai

Turgoriniams autonominiams judesiams priklauso periodiniai kai kurių ankštinių augalų, pvz., vikmedžio, pupelės lapų judesiai. Šie judesiai atsiranda kintant turgorui lapų sąnariniuose kauburėliuose. Naktį turgorinis slėgis krinta apatiniame kauburėlio šone, o dieną jis sumažėja viršutiniame jo šone.

Vaizdinė medžiaga http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/movements/tropism/tropisms.html http://www.biosci.ohio-state.edu/~plantbio/osu_pcmb/pcmb_lab_resources/pcmb101_activities/hormones/plnt_grth_hrmns_Grav90_video.htm http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp38/3802002.html http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DEVO_08/ch08f40.jpg

Šaltiniai

http://www.biosci.ohio-state.edu/~plantbio/osu_pcmb/pcmb_lab_resources/images/pcmb101/plnt_grth_hrmns/thigmo.jpg http://farm7.static.flickr.com/6112/6357407163_1ea3ce5bb3_m.jpg http://images.tutorvista.com/content/plant-growth-movements/positive-hydrotropism-root.jpeg http://medblog.medlink-uk.net/medicalbloggers/files/2013/04/20130402_142438.jpg https://c1.staticflickr.com/7/6055/6348287824_d548780ec7_z.jpg http://www.mhhe.com/biosci/esp/2001_gbio/folder_structure/pl/m6/s2/assets/images/plm6s2_1.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2b/Fig139Movement_of_Plants.png/400px-Fig139Movement_of_Plants.png http://www.soenyun.com/Blog/wp-content/uploads/2010/02/White-Oxalis-purpurea-closing-up-for-the-evening.jpg http://www.washingtonpost.com/wp-srv/special/metro/urban-jungle/images/crocus1.gif http://www.uq.edu.au/_School_Science_Lessons/9.50.1.GIF http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development13-Physiology_Of_Plant_Movements_files/image006.jpg http://i1.ytimg.com/vi/H_7dC-oskYk/hqdefault.jpg http://w3.tshs.tp.edu.tw/~yehml/images/presure.jpg http://www.washingtonpost.com/wp-srv/special/metro/urban-jungle/images/crocus1.gif http://mokslai.lt/referatai/referatas/augalu-judesiai/nastijos.html http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development13-Physiology_Of_Plant_Movements_files/image005.gif http://biology-forums.com/index.php?action=gallery;sa=view;id=975 S. Mader Biologija II dalis Augalų sistematikos ir fiziologijos konspektai. VDU