Atlas de aptitud

26

Atlas de aptitudde especies agroforestales

importantes bajo climas futuros en América Central

Kauê de Sousa, Maarten van Zonneveld, Pablo Imbach, Fernando Casanoves,

Roeland Kindt y Jenny C. Ordoñez

Documento Ocasional

2Atlas de aptitud de especies agroforestales importantes bajo climas futuros en América Central

El Centro Internacional de Investigación Agroforestal (ICRAF), reconocido como líder mundial en investigación agroforestal para el desarrollo, trabaja para aumentar los beneficios de la agroforestería para el medio ambiente y los medios de vida de las personas que viven en zonas rurales. A través de proyectos integrados con múltiples socios, ICRAF América Latina trabaja para promover innovaciones agroforestales que mejoren los medios de vida a través de una mayor adopción de modelos productivos y rentables que aumenten la competitividad y sostenibilidad ambiental de las prácticas agroforestales y del desarrollo de cadenas de valor más equitativas y remunerativas y la generación de evidencia para apoyar la toma de decisiones. http://www.worldagroforestry.org/

Bioversity International es una organización global de investigación para el desarrollo. Su visión es que la biodiversidad agrícola contribuya a la nutrición y la sostenibilidad del planeta. Bioversity genera evidencia científica, prácticas de manejo y opciones de políticas para utilizar y salvaguardar la biodiversidad agrícola y arbórea para lograr la seguridad alimentaria y nutricional sostenible a nivel mundial. Bioversity trabaja con socios de países de bajos ingresos en diferentes regiones donde la biodiversidad agrícola y arbórea puede contribuir a mejorar la nutrición, la resiliencia, la productividad y la adaptación al cambio climático. https://www.bioversityinternational.org/

HIVOS es una organización internacional de desarrollo guiada por valores humanistas, que busca nuevas soluciones a los problemas globales persistentes. Con proyectos inteligentes en los lugares adecuados, nos oponemos a la discriminación, la desigualdad, el abuso de poder y el uso insostenible de los recursos de nuestro planeta. HIVOS coopera con varias empresas innovadoras, ciudadanos y organizaciones ciudadanas. https://www.hivos.org/

CATIE (Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza) es un centro regional dedicado a la investigación y la enseñanza de posgrado en agricultura, manejo, conservación y uso sostenible de los recursos naturales. Sus miembros son Belice, Bolivia, Colombia, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, México, Nicaragua, Panamá, Paraguay, República Dominicana, Venezuela, el Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura (IICA) y el Estado de Acre en Brasil. https://www.catie.ac.cr/en/

El Programa de Investigación CGIAR sobre Bosques, Árboles y Agroforestería (FTA, http://foreststreesagroforestry.org/) tiene como objetivo mejorar el manejo y el uso de los bosques, la agroforestería y los recursos genéticos de los árboles en todo el paisaje, desde los bosques hasta las fincas. CIFOR lidera FTA en colaboración con Bioversity International, el Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE), la organización francesa de investigación agrícola y cooperación internacional CIRAD, el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) y el Centro Internacional de Investigación Agroforestal.

El Programa de Investigación CGIAR sobre Cambio Climático, Agricultura y Seguridad Alimentaria (CCAFS, www.ccafs.cgiar.org) es una asociación estratégica del CGIAR y Future Earth, dirigida por el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). CCAFS reúne a los mejores investigadores del mundo en agricultura, investigación para el desarrollo, la ciencia del clima y la ciencia del sistema terrestre, para identificar y abordar las interacciones, sinergias y compensaciones más importantes entre el cambio climático, la agricultura y la seguridad alimentaria.

26

Atlas de aptitudde especies agroforestales importantesbajo climas futuros en América Central

Kauê de Sousa, Maarten van Zonneveld, Pablo Imbach, Fernando Casanoves,

Roeland Kindt y Jenny C. Ordoñez

Turrialba, Costa Rica2017

Documento Ocasional


Las publicaciones de la serie de Artículos Ocasionales tienen como objetivo difundir información sobre investigaciones en agroforestería y prácticas agroforestales y así, estimular la comunicación de información científica. Otras series de publicaciones del Centro Internacional de Investigación Agroforestal incluyen Manuales Técnicos, Artículos en desarrollo y la publicación Árboles para el Cambio.

Citación sugerida: de Sousa K, van Zonneveld M, Imbach P, Casanoves F, Kindt R, Ordoñez JC 2017, Atlas de aptitud de especies agroforestales claves bajo climas futuros en América Central. ICRAF Artículo Ocasional No. 26. Turrialba-Costa Rica.

Publicado por el Centro Internacional de Investigación AgroforestalRegión de América LatinaAV. La Molina 1895La MolinaLima, Perú

Sitio web: www.worldagroforestry.orgHttp://www.icrafamericalatina.org/

© Centro Internacional de Investigación Agroforestal 2017

ICRAF Documento Ocasional No. 26ISBN: 978-92-9059-407-9

Fotos de portada: Jenny OrdoñezEdición y corrección: Cris Soto Gómez, CATIEDiseño y formato: Rocío Jiménez Salas, CATIE


Contenido

Resumen ------------------------------------------------------ 6

Acerca de los autores -------------------------------------- 7

Lista de acrónimos y abreviaciones -------------------- 8

Agradecimientos -------------------------------------------- 9

Introducción ------------------------------------------------- 10

Metodología ------------------------------------------------- 11

Selección de especies ------------------------------------ 11

Modelación de nichos ------------------------------------- 14

Recolección de puntos de presencia ------------------ 16

Selección de variables bioclimáticas ------------------- 17

Escenarios de cambio climático RCP ------------------ 17

Modelación de nichos por consenso ------------------ 19

Creación de los mapas que combinan ---------------- 21 resultados de 17 modelos climáticos

Recolección de información sobre --------------------- 23 rasgos funcionales de las especies

¿Cómo interpretar los mapas? -------------------------- 26

Tendencias generales de cambios --------------------- 29 en la distribución de las especies bajo dos escenarios de cambio climático

Especies frutales ------------------------------------------- 29

Especies maderables ------------------------------------- 31

Especies que mejoran el suelo -------------------------- 34

Conclusiones finales --------------------------------------- 36

Referencias -------------------------------------------------- 37

Mapas de aptitud ------------------------------------------ 41


Resumen

L as prácticas agroforestales como los sistemas silvopastoriles, café y cacao bajo sombra, cercas vivas, barreras rompevientos y barbechos son una de las estrategias clave para el desarrollo de

una agricultura adaptada al clima en América Central y otras regiones del mundo. Sin embargo, el conocimiento sobre la aptitud de especies de árboles o palmas comúnmente integradas en prácticas agroforestales en el trópico, bajo los diferentes escenarios de cambio climático, es limitado. Por ello, el objetivo de este Atlas es contribuir a la generación de información sobre aptitud de 54 especies de árboles y palmas de sistemas agroforestales; actualmente y bajo dos escenarios de cambio climático en América Central. Para este fin, 1) se colectó información sobre puntos de presencia incrementando el número de observaciones previamente disponible para las especies más comunes; 2) se incluyó especies para las cuales muy poca información está disponible y 3) se utilizó herramientas de modelación de nichos por consenso para modelar la distribución de las especies arbóreas, bajo condiciones climáticas actuales y bajo dos escenarios de cambio climático (“Representative Concentration Pathways” o RCP 4.5 y RCP 8.5 para el año 2050). Los métodos de modelación por consenso se aplicaron utilizando el paquete BiodiversityR, conjuntamente con información sobre ubicaciones de presencia en América Latina y el Caribe y las variables bioclimáticas obtenidas de WorldClim para las condiciones de clima de línea de base (1960-1990) y para climas futuros en 2050 generados por 17 modelos de cambio climático para cada RCP. Los mapas de aptitud que pronostican la distribución de las especies bajo las condiciones climáticas futuras integran los resultados de los 17 modelos climáticos para cada RCP 4.5 y 8.5. Los mapas de distribución futura se compararon con los mapas de distribución de línea de base (condiciones climáticas actuales) para

evaluar los cambios potenciales en la distribución de cada especie. Las 54 especies seleccionadas incluyeron 24 especies de árboles frutales (uso principal), 24 árboles maderables y seis especies ampliamente utilizadas para mejorar las condiciones del suelo. Los resultados de los modelos muestran una disminución >10% en áreas adecuadas para 29 especies bajo RCP 4,5 y para 30 especies bajo RCP 85. De estas especies, cinco especies presentan grandes pérdidas de áreas aptas bajo RCP 4,5 (>30% del área apta bajo condiciones climáticas actuales) y siete especies presentaron grandes pérdidas bajo RCP 8.5, estas son en orden decreciente: Inga jinicuil, Annona cherimola, Persea americana, Inga oerstediana y Handroanthus ochraceus (en ambos escenarios) más Alvaradoa amorphoides y Psidium guajava en RCP 8.5. Hubo 14 especies bajo RCP 4.5 y RCP 8.5 que tuvieron reducciones menores (1-10% del área apta bajo condiciones climáticas actuales). Las especies que mostraron aumentos en áreas aptas, incluyeron 11 especies bajo el escenario RCP 4.5 y 10 especies bajo el escenario 8.5. De estas especies, cinco presentaron un aumento ≥10%, en orden decreciente: Averrhoa bilimbi, Cocos nucifera, Chrysobalanus icaco, Melicoccus bijugatus y Albizia saman. Los resultados del Atlas dan una primera aproximación para evaluar qué especies son vulnerables o tolerantes a las condiciones climáticas que se esperan en el futuro. Sus resultados pueden ser utilizados en combinación con otras fuentes de información para afinar la selección de especies para el diseño de prácticas agroforestales o estrategias de diversificación.

Palabras claves: agroforestería, mapas de distribución, especies arbóreas, cambio climático, escenarios, modelación de nichos por consenso.


Acerca de los autores

MSc. Kauê de SousaEmail: [email protected]

Graduado en silvicultura en la Universidad Federal de Amazonas (Brasil) con una Maestría en Agroforestería Tropical del CATIE. Tiene experiencia trabajando con tecnología de semillas y dinámica de poblaciones de especies de árboles en sistemas forestales y agroforestales usando tecnologías de información.

Dr. Maarten van Zonneveld Email: [email protected]

Desarrolla análisis geoespaciales para utilizar la diversidad genética de árboles y especies de cultivos para la conservación in situ. Ha capacitado a profesionales de 13 países para aplicar estos enfoques. Estas experiencias le permiten comprender mejor cómo la conservación de los recursos filogenéticos puede vincularse a la utilización de los recursos forestales y cómo estos recursos pueden ser utilizados por los pequeños productores para cumplir con sus múltiples objetivos y hacer frente a los riesgos.

Dr. Pablo ImbachEmail: [email protected]

Graduado en agronomía de la Universidad de Costa Rica, con una Maestría en Gestión Integrada de Cuencas del CATIE. Su tesis doctoral se centra en los impactos del cambio climático sobre las funciones hidrológicas de los ecosistemas de Mesoamérica. Tiene experiencia en temas relacionados con proyectos forestales del Mecanismo de Desarrollo Limpio y en la modelización a gran escala de los servicios ecosistémicos bajo escenarios de cambio climático y cambio de uso de la tierra.

Dr. Fernando CasanovesEmail: [email protected]

Fernando Casanoves es un experto en biometría, con amplia experiencia en el desarrollo de técnicas analíticas ad hoc para datos ecológicos y socioeconómicos complejos. Es Jefe de la Unidad Biométrica del CATIE y es uno de los principales autores del paquete estadístico INFOSTAT.

Dr. Roeland KindtEmail: [email protected]

Roeland tiene un doctorado en biología aplicada de la Universidad de Ghent en Bélgica. Sus actividades se centran en el modelado de distribución de especies, el análisis del cambio climático y la investigación de patrones de diversidad de árboles en sistemas agroforestales. También coordina actividades de investigación bajo el tema 2 del CRP de Bosques, Árboles y Agroforestería.

Dr. Jenny C. OrdoñezEmail: [email protected]

Jenny Ordóñez trabaja en investigación para generar de evidencia cuantitativa sobre el papel de las prácticas agroforestales sobre los servicios ecosistémicos y los medios de vida. En su trabajo integra principios de análisis de sistemas, ecología funcional, agronomía y conocimiento local para evaluar la contribución de las prácticas agroforestales a la productividad en la finca, la restauración de tierras, los medios de vida y los servicios ecosistémicos.


Lista de acrónimos y abreviaciones

AUC Área bajo la curvaBZ BeliceCATIE Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza

CCAFS Programa de Investigación CGIAR sobre el cambio climático, agricultura y seguridad alimentaria

CGIAR Alianza global que reúne a organizaciones que trabajan en investigación para un futuro con seguridad alimentaria

CIAT Centro Internacional de Agricultura TropicalCR Costa Rica

FAO Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura

FG Forraje (uso de las especies agroforestales)

FR Producción de frutas, nueces u otros productos para el consumo humano (uso de las especies agroforestales)

FTA Programa de Investigación CGIAR sobre bosques, árboles y agroforestería

G0 Nicho realizadoGA Nicho fundamentalGADM Áreas Administrativas GlobalesGBIF Servicio Mundial de Información sobre BiodiversidadGCM Modelos de Circulación Global

GHG Gases de efecto invernaderoGI Nicho definido por interacciones bióticasGRIN Red de Información sobre Recursos de GermoplasmaGT GuatemalaHN HondurasICRAF Centro Internacional de Investigación AgroforestalINDC Contribuciones Previstas y Determinadas a Nivel NacionalIPCC Panel Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio ClimáticoMAPFORGEN Atlas para la conservación de los recursos genéticos forestalesNI NicaraguaPA PanamáRCP Vías de Concentración RepresentativasSO Mejora de las condiciones del suelo (uso de especies arbóreas)SV El SalvadorTI MaderaTNC The Nature ConservancyUSDA Departamento de Agricultura de los Estados Unidos

VIF Factores de inflación de variación

WorldClim Conjunto de capas climáticas mundiales (datos climáticos en malla) con una resolución espacial de aproximadamente 1 km2


Agradecimientos

E ste trabajo fue posible gracias al soporte financiero de los programas CGIAR de investigación de bosques, árboles y agroforestería (FTA, financiado por el fondo de donantes del CGIAR), y el de cambio

climático y seguridad alimentaria (CCAFS, financiado por el fondo de donantes del CGIAR) así como de HIVOS.

La realización de este Atlas ha sido posible gracias a la contribución de información geográfica de varios investigadores en Latinoamérica, los

cuales podemos destacar: Nekane Castillo (Bioversity, Costa Rica), Isolde Ferraz (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Brasil), Manuel Lima Junior (Universidade Federal do Amazonas - UFAM, Brasil), Alex Martínez (Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza-CATIE, Costa Rica), Francisco Mesén (CATIE, Costa Rica), Alice Rodrigues (UFAM, Brasil), Joe Sixto (CATIE, Costa Rica). También extendemos agradecimiento a Oriana Ovalle (Centro Internacional de Agricultura Tropical-CIAT) por la contribución en la modelación y preparación de los mapas.


Introducción

E n América Central –Belice, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá, -30 millones ha (~40% de su área total) están dedicadas a la producción agrícola (FAO (Food

and Agriculture Organization of The United Nations 2015). Estas tierras agrícolas tienen en promedio un 45% de cobertura arbórea (Zomer et al 2016). Los árboles (definidos aquí como especies perennes leñosas incluyendo especies tales como palmas [familia Arecaceae] y Musaceae) son una característica común de los paisajes agrícolas en Centroamérica. Los árboles están presentes en gran parte del paisaje agrícola de esta región, ya sea dispersos o en líneas, dando soporte a la producción de café, cacao, frutales, pasturas y ganado en diversos modelos agroforestales. Estos árboles y otros componentes como palmas y bananos presentes en sistemas agroforestales proporcionan innumerables productos que contribuyen a la seguridad alimentaria (Jamnadass et al 2013), los ingresos familiares (Rice 2011, Cerda et al 2014, Amores 2015); así como servicios ecosistémicos de almacenamiento de carbono (Somarriba et al 2013, Pinoargote 2014, Caicedo 2016), regulación de clima y ciclos de agua (Lin 2010, van Noordwijk et al 2014), control de plagas y enfermedades (Soto-Pinto et al 2000, Avelino et al 2004, Navas et al 2008, Vega et al 2009, Haggar et al 2011) manutención de las reservas de nutrientes en el suelo (Beer et al 2003, Notaro et al 2014), entre otras. Por esta multiplicidad de bienes y servicios, es que las practicas agroforestales son una de las estrategias clave para el desarrollo de una agricultura adaptada al clima (McCarthy 2014, van Noordwijk et al 2014).

Sin embargo, las especies agroforestales al igual que los cultivos también son afectados por el cambio climático, algo que todavía no se toma en cuenta en el diseño de prácticas para una agricultura adaptada al clima. Diferentes modelos de predicción de nichos muestran que la distribución de especies arbóreas podrá cambiar en los próximos 50-100 años (Vetaas 2002, McKenney et al 2007, Gutiérrez and Trejo 2014, Zolkos et al 2015). El conocimiento sobre la aptitud de especies arbóreas en el trópico bajo los diferentes escenarios de cambio climático es limitado. Por ello, el objetivo de este Atlas es precisamente proveer información sobre aptitud de 54 especies de árboles y palmas comúnmente integradas en sistemas agroforestales; bajo diferentes escenarios de cambio climático en América Latina, con un énfasis particular en América Central. Para este propósito, se utilizaron herramientas de modelación de nichos (métodos de modelación por consenso que se espera pueden dar resultados más robustos sobre la aptitud de las especies y su distribución, que los resultados de un solo modelo) para modelar la distribución de las especies arbóreas actualmente y bajo las condiciones climáticas esperadas bajo las proyecciones de dos escenarios de cambio climático. Se creó una base de datos que incluye un número sustancial de observaciones de presencia de especies de árboles en América Latina y el Caribe, para reducir el sesgo en la modelación de aptitud. Este Atlas es una herramienta que puede usarse para evaluar qué áreas geográficas serían adecuadas para diferentes especies agroforestales tropicales ahora y bajo diferentes escenarios de cambio climático (Araújo and Peterson 2012). Los autores esperan que la información generada pueda apoyar el diseño de prácticas agroforestales diversificadas y adaptadas al clima, aumentando así la capacidad de adaptación de los hogares y fincas rurales de la región.


Metodología

Selección de especiesExiste una gran diversidad de especies de sombra en los sistemas agroforestales de América Central. Dado que el enfoque de este estudio es proveer información que se pueda utilizar para apoyar el diseño de prácticas agroforestales diversificadas y que contribuyan a una agricultura adaptada al clima, el presente estudio basó la selección de especies de sombra considerando su potencial para proveer diversos productos maderables y no maderables. Se consultaron varias bases de

datos con listados de especies agroforestales de la región y se usaron cuatro criterios de selección (Cuadro 1).

Bajo los cuatro criterios, se seleccionaron 38 especies agroforestales. Dado que la representación de especies frutales era baja en este grupo, se agregaron 16 especies frutales de importancia económica en la región, llegando a un total de 54 especies (Cuadro 2).

Cuadro 1. Criterios para la selección de especies agroforestales, para la modelación de nicho.

Criterio Descripción de cómo se evaluó el criterio

Usos conocidos ≥1 uso conocido (madera, fruta, para mejorar el suelo)

Disponibilidad de información

Disponibilidad de información básica sobre la ecología, usos y manejo de las especies (por ejemplo, suficiente para completar las descripciones de las especies en el Atlas). Las especies seleccionadas deben ser descritas en bases de datos que describen especies útiles (agro) forestales como por ejemplo: Árboles de Centroamérica (Oxford Forestry Institute et al 2003), Germplasm Resources Information Network-GRIN (USDA (United States Department of Agriculture 2014), Plantas Comestibles de Centroamérica (Chízmar-Fernández et al 2009), Commercial timbers: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval (Richter and Dallwitz 2000).

Abundancia en las prácticas agroforestales más comunes de la región

Solo se consideraron especies entre las más abundantes en las prácticas agroforestales centroamericanas. La abundancia se evaluó con información de una base de datos derivada de varios inventarios de especies de sombra en cuatro prácticas agroforestales (café, cacao, sistemas de pastoreo forestal y cercas vivas) de seis países centroamericanos (base de datos compilada por ICRAF y CATIE).

Origen de las especiesSe tuvo preferencia por las especies nativas porque se espera que estas tengan una amplia diversidad genética para el material de siembra. También para algunas de estas especies nativas la información sobre los impactos del cambio climático es menos conocida que para la distribución de especies exóticas. Este criterio no se aplicó estrictamente en el caso de las especies de frutas.

Información sobre presencia

Se requirió que cada especie tenga ≥60 observaciones de presencia en América Latina y el Caribe, para asegurar buenos resultados en la modelación de nichos (Varela et al 2014).


Cuadro 2. Especies seleccionadas para la modelación de nicho.

Nombre científico Familia Uso principal Nombres comunesa

Albizia saman (Jacq.) Merr. Leguminosae TI/FG Carreto negro (SV, HN), Cenizo (PA), Cenízaro (CR, SV, HN), Genízaro (CR, SV, GT, NI)c

Alvaradoa amorphoides Liebm. Picramniaceae TI Ardilla (CR), Caratillo (NI), Cola de ardilla (GT), Zorra (HN)

Anacardium excelsum (Bertero ex Kunth) Skeels Anacardiaceae TI Espavel (CR, SV, PA, GT, HN, NI)

Anacardium occidentale L. Anacardiaceae FR Marañón (CR, SV, HN, GT, NI, PA, MX), Cashew (BZ),

Andira inermis (Wright) DC. Leguminosae TI Almendro (SV, CR, NI, HN), Angelin (BZ)

Annona cherimola Mill. Annonaceae FR Cherimoya

Artocarpus altilis (Parkinson ex F.A.Zorn) Fosbergb Moraceae FR Fruta de pan

Astronium graveolens Jacq. Anacardiaceae TI Ron-ron (CR, HN, NI), Ciruelillo (HN), Culinzis (GT), Zorro (PA), Uruco (NI)

Averrhoa bilimbi L.b Oxalidaceae FR Vinagrillo, Pepino de Indias, Grosella china

Averrhoa carambola L.b Oxalidaceae FR Carambola

Bactris gasipaes Kunth. Arecaceae FR Pejibaye (CR), Pixbae (PA), Supa (HN), Jaquacté (GT)

Byrsonima crassifolia (L.) Kunth Malpighiaceae FR Nance, Nancito (HN, SV), Yuco (BZ)

Carapa guianensis Aubl. Meliaceae TI Caobilla (CR, NI), Cedro macho (CR, NI, HN) Warawere (BZ)

Cassia grandis L.f. Leguminosae TI Carao (CR, GT, SV, HN, NI), Carago, Caragua (HN, SV), Cañafistula (CR), bBef-feed (BZ)

Cedrela odorata L. Meliaceae TI Cedro, Cedro amargo

Chrysobalanus icaco L. Chrysobalanaceae FR Ciruela de algodón, Coco-plum

Chrysophyllum cainito L. Sapotaceae FR Caimito

Citrus sinensis (L.) Osbeckb Rutaceae FR Naranja, Naranja dulce

Cocos nucifera L.b Arecaceae FR Coco, Coconut

Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken Boraginaceae TI Laurel (PA, CR, NI, GT, SV, HN), Bohum (BZ, HN)

Cordia collococca L. Boraginaceae TI Muñeco (NI), Buriogre (CR), Chaparillo (HN)

Dalbergia glomerata Hemsl. Leguminosae TI Granadilla (NI), Granadillo (CR, SV, HN)

Diphysa americana (Mill.) M.Sousa Leguminosae TI Guachipilín (SV, GT, HN, NI), Guachipelín (CR), Guachipelí (CR, NI)

Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. Leguminosae TI/FG Guanacaste (CR), Conacaste (GT, SV), Guanacaste negro (NI, HN), Arbol de orejas (SV)



Erythrina berteroana Urb. Leguminosae SO Coralillo (GT), Helequeme (NI), Gallito (PA), Pito (GT, HN, SV), Poró (CR)

Eugenia stipitata McVaughb Myrtaceae FR Arazá

Genipa americana L. Rubiaceae FR Jagua (SV, HN, NI, PA), Genipop (HN), Guaitil (CR, NI), Brir (CR), Crayo (GT), Irayol (SV, GT, HN)

Gliricidia sepium (Jacq.) Walp Leguminosae SO /FG Madero negro (CR, PA, NI), Madreado (HN), Matarratón (CR, GT), Madrecacao (SV, GT, HN)c

Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos Bignoniaceae TI Cortez amarillo

Hymenaea courbaril L. Leguminosae TI Guapinol (CR, GT, HN, NI), Copinol (SV)

Inga jinicuil Schltdl. Leguminosae SO Guaba (CR, NI, PA), Paterno (SV, GT, HN)

Inga oerstediana Benth. Leguminosae SO Guaba (CR, NI, PA), Guama (GT, HN, SV)

Inga punctata Willd. Leguminosae SO Guaba (CR, NI, PA), Pepeto (SV, GT, HN), Pepeto negro (SV, GT, HN)

Inga vera Willd. Leguminosae SO Guaba, Guama (CR, NI, PA), Pepeto (SV, GT, HN)

Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud. Moraceae TI Mora, Palo amarillo (CR, SV, HN, GT, NI, PA)

Mammea americana L. Calophyllaceae FR Mamey (CR, HN, GT, NI, PA); Abrico

Mangifera indica L.b Anacardiaceae FR Mango

Manilkara zapota (L.) P.Royen Sapotaceae FR Chicozapote (GT), Níspero (CR, SV, NI, PA), Sapodilla (BZ), Zapote (SV, GT, HN)

Melicoccus bijugatus Jacq. Sapindaceae FR Mamón (CR, NI, SV, HN, PA)

Pachira quinata (Jacq.) W.S.Alverson Malvaceae TI Pochote (NI, CR), Cedro espino (HN, PA), Ceibo (PA)

Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze Leguminosae TI Gavilán (CR, NI, PA), Oil bean tree (BZ), Quebracho (CR), Palo de aceite (NI)

Persea americana Mill. Lauraceae FR Aguacate

Platymiscium dimorphandrum Donn.Sm. Leguminosae TI Coyote (NI), Hormigo (HN), Granadillo (BZ, SV, NI)

Pouteria sapota (Jacq.) H.E.Moore & Stearn Sapotaceae FR Zapote (PA, CR, NI, HN, GT), Sapote (CR), Mamey (SV), Sapotillo (NI)

Psidium friedrichsthalianum (O.Berg) Nied. Myrtaceae FR Cas (CR), Arrayán (SV), Guayaba agria (NI)

Psidium guajava L. Myrtaceae FR Guayaba, Guava

Roseodendron donnell-smithii (Rose) Miranda Bignoniaceae TI Cortez blanco (SV), Guayape (HN), Palo blanco (GT)

Schizolobium parahyba (Vell.) S.F.Blake Leguminosae TI Copté (GT), Gallinazo (CR), Zorra (HN)

Spondias mombin L. Anacardiaceae FR Ciruelo (HN), Jobito (PA), Jobo (CR, NI, HN, PA)



Spondias purpurea L. Anacardiaceae FR Jocote, Ciruela, Jocote de corona (ES)

Swietenia macrophylla King Meliaceae TI Caoba, Mahogany (BZ)

Syzygium malaccense (L.) Merr. & L.M.Perryb Myrtaceae FR Manzana de agua, Marañón japonés (ES)

Tabebuia rosea (Bertol.) Bertero ex A.DC. Bignoniaceae TI Matilisguate (GT, HN, SV), Maquilishuat (SV), Macualizo (HN), Roble de sabana (CR), Macuelizo (NI)

Terminalia oblonga (Ruiz & Pav.) Steud. Combretaceae TI Guayaba de montaña (CR), Guayabo (HN, NI), Volador (SV, GT)

a Fuente (Oxford Forestry Institute et al 2003)b Especies exóticasc Países: PA=Panamá, CR=Costa Rica, NI=Nicaragua, HN=Honduras, GT=Guatemala, SV= El Salvador, BZ=Belice

Modelación de nichosLos modelos de nicho (modelos de distribución de especies) predicen los lugares donde una especie podría ocurrir de acuerdo a las condiciones ambientales en esos lugares, en otras palabras, que tan apto es un determinado lugar para una especie. Los modelos de nicho utilizan modelos estadísticos (algoritmos) para estimar la probabilidad de ocurrencia de una especie de acuerdo a la similitud de las condiciones ambientales en esa ubicación con el nicho ambiental calibrado de la especie. La calibración del nicho se basa en las condiciones ambientales en las áreas donde se sabe que la especie está presente. Cuanto más similares sean las condiciones en un lugar dado a las del nicho calibrado, mayor será el valor de probabilidad (“aptitud”) de que la especie esté presente en un lugar determinado. Hay muchos modelos de nicho disponibles, cada uno utilizando diferentes algoritmos para definir los nichos ambientales y los valores de probabilidad en un área de estudio. Además de los datos sobre las condiciones ambientales, los principales insumos para el modelado de nichos son las ubicaciones georreferenciadas de especies (ubicaciones de presencia), por ejemplo, de inventarios y herbarios.

Es necesario hacer hincapié en que las distribuciones modeladas de las especies seleccionadas son una aproximación de las áreas que pueden ser ocupadas por la especie, basadas únicamente en las condiciones ambientales, es decir, la aproximación del nicho fundamental (véase el Recuadro 1 para las definiciones clave). Los modelos de nicho utilizados en este Atlas, emplean solamente datos bioclimáticos como variables explicativas. El análisis actual no considera otras variables abióticas tales como características del suelo, frecuencia de incendios o topografía, o efectos bióticos tales como competencia y predación, y limitaciones en la dispersión de semillas. Tampoco, considera la diferenciación genética entre poblaciones de la misma especie porque no se dispone de información de presencia georreferenciada para diferentes poblaciones. En la realidad, la agricultura 1) altera directamente la distribución natural de las especies (a través de plantaciones e introducción en lugares donde no se producen), 2) cambia las condiciones ambientales (por ejemplo, cambiando la fertilidad del suelo) y 3) regula las interacciones bióticas (malezas y plagas). Las especies agroforestales pueden ocurrir tanto en sistemas naturales como manejados y, por lo tanto, las observaciones


Recuadro 1. Definiciones claveModelación de nichos ecológicos: proceso que usa algoritmos matemáticos para representar la distribución de la especie en un espacio de datos ambientales (nicho ecológico). Utiliza esta relación para predecir la distribución de las especies en un espacio geográfico (los lugares con condiciones más aptas). Las condiciones ambientales más comúnmente usadas están relacionadas al clima, pero es posible también incluir otras variables ambientales, como grado de pH en el suelo o cubertura boscosa, si la información está disponible.

Modelación de consenso: la modelación de nichos por consenso es una técnica de modelación basada en la combinación (ensamblaje) de los resultados de varios algoritmos matemáticos para predecir la distribución de las especies en un espacio geográfico. Es posible considerar el enfoque de modelación de nichos por consenso como un abordaje de consultas a diferentes expertos en cuanto a la aptitud de una especie. Hay una mayor confianza de que la especie ocurra en una región cuando varios expertos coinciden en que la especie es apta en aquella región.

Nicho: el rango de condiciones (abióticas y bióticas) y recursos bajo los cuales un organismo puede sobrevivir y reproducirse.

Nicho fundamental: el conjunto de condiciones ambientales que permiten que una especie sobreviva y por lo tanto determinan la distribución de un organismo en ausencia de competidores y restricciones en la dispersión de semillas. Imposible de medir, pero se puede aproximar mediante experimentos fisiológicos o principios biofísicos. En términos de distribución de las especies, corresponde a todos las áreas aptas (condiciones abióticas) para que la especie sobreviva y se reproduzca [GA]. Ver Figura recuadro 1.

Nicho definido por interacciones bióticas: el conjunto de condiciones ambientales que permiten que una especie sobreviva y se reproduzca, pero estas condiciones están definidas además por las interacciones con especies competidoras, facilitadores y depredadoras. Puede incluir áreas donde la especie ocurre actualmente en forma natural [GO] y áreas donde la especie podría ocurrir e incluso invadir si se remueven limitaciones a la dispersión [GI]. En términos de distribución corresponde al área de distribución potencial de la especie.

Nicho realizado: el conjunto de condiciones ambientales que permiten que una especie sobreviva y se reproduzca considerando el impacto de las interacciones con especies competidoras y depredadores y además el impacto de las limitaciones en dispersión. Determina la distribución observada de un organismo [GO].

Impacto de la agricultura en la distribución de las especies: la agricultura altera la distribución natural de las especies directamente: cambiando las condiciones ambientales, introduciendo especies en ambientes donde antes no existían [GI] y regulando las interacciones bióticas y plagas) [*] para que proliferen especies seleccionadas. Las especies agroforestales pueden ocurrir en sistemas naturales y manejados y, por lo tanto, las observaciones utilizadas en el modelado de especies agroforestales pueden provenir de cualquiera de las áreas [GI] [G0] o [*]. Estas observaciones se han utilizado para modelar áreas adecuadas para la especie (estimación del nicho fundamental basado únicamente en la información climática).

Figura recuadro 1. Representación esquemática de como los factores ambientales (A), las interacciones bióticas (B) y las limitaciones de dispersión (acceso geográfico), (M) determinan los nichos de las especies y por ende su distribución geográfica (áreas GA, GI, G0, *). Modificado de (Peterson et al 2011). Leer definciones en recuadro 1 para comprender GA, GI, G0 y *


utilizadas en el modelado de especies agroforestales pueden provenir de cualquiera de estos hábitats, pero actualmente se carece de información para separarlos en el análisis. Teniendo en cuenta estos factores, el objetivo del análisis es evaluar si las condiciones climáticas futuras corresponden a las condiciones ambientales actuales de los lugares aptos para las especies seleccionadas - sin considerar los impactos del manejo. Como tal, los resultados del Atlas pueden utilizarse como una primera aproximación para evaluar qué especies pueden potencialmente tolerar cambios en el clima y cuáles son vulnerables. Para la selección de especies (por ejemplo, para el diseño de prácticas agroforestales o estrategias de diversificación), la información de los mapas de distribución generados en este Atlas debe complementarse y ajustarse con información sobre otros requisitos ambientales (por ejemplo, suelos), manejo de especies, disponibilidad de material de siembra y otros factores contextuales como las preferencias de los agricultores y las opciones de mercado.

La fiabilidad de los modelos de nicho depende en gran medida de la calidad y cantidad de observaciones de especies disponibles. Por ejemplo, es posible que los registros de puntos de presencia estén sesgados hacia climas específicos en áreas que son más accesibles cuando se realizan inventarios en comparación con otras áreas. Por lo tanto, para la modelación podrían faltar algunas áreas importantes de la ocurrencia de la especie (falsos negativos). Un modelo también puede predecir la presencia de una especie en lugares donde no se ha reportado que la especie está presente. Esto puede deberse a limitaciones ambientales locales no capturadas en el modelado de nichos, por ejemplo, debido a limitaciones en la dispersión de semillas o debido a disturbios humanos.

Con el fin de reducir el efecto de estos factores, tomamos una serie de medidas específicas. En primer lugar, los datos sobre las variables climáticas se utilizaron solo para las zonas con presencia de localizaciones (ver sección “Metodología”). En segundo lugar, se

redujo la autocorrelación de la información geográfica seleccionando al azar un punto de presencia en cada celda de la red a partir de la cual se extraen datos climáticos (Fourcade et al 2014) (ver sección “Metodología”). En tercer lugar, se realizó una búsqueda extensiva de tres especies de madera de alto valor de la familia Meliaceae (Swietenia macrophylla, Cedrela odorata y Carapa guianensis) y tres frutos nativos muy utilizados en la región (Annona cherimola, Bactris gasipaes y Persea americana) para mejorar los resultados de su modelo de nicho (ver Apéndice 1).

Recolección de puntos de presenciaLos puntos de presencia de las especies en América Central, América del Sur y el Caribe fueron recopilados principalmente de las siguiente fuentes: Global Biodiversity Information Facility–GBIF (GBIF 2015), de las bases de datos de inventarios del CATIE en Centroamérica (meta base en proceso de publicación), del portal Species Link -MAPFORGEN (SpLink (Species Link 2015), así como otras publicaciones y bases de datos no publicadas (Apéndice 1). No se hizo distinción en cuanto a registros provenientes de bosques naturales o ecosistemas manejados.

Se excluyeron los registros con errores evidentes en coordinadas, así como los registros con ausencia de información geográfica. Para esto, se comparó la información geográfica y la información administrativa (país y ciudad) de los puntos recolectados, con la información del Global Administrative Areas (GADM) (Robert Hijmans et al 2014). Los registros de puntos que no coincidían con la información administrativa de GADM fueron eliminados. Además, se eliminaron los puntos de presencia que, debido a errores en la información geográfica, se ubicaban en el océano. Puntos geográficos cercanos a la región costera, que coincidían en cuanto a la información administrativa y que, debido a diferencias de proyección, quedaron hasta 30 arc-sec (~ 1 km) fuera del continente y fueron ajustados para que la presencia se ubicara en el continente. Para


reducir la autocorrelación de la información geográfica, se aplicó una técnica de muestreo sistemático (Fourcade et al 2014), seleccionando aleatoriamente un punto de presencia en cada grilla de 2,5 arc-min (~ 5 km al ecuador, la resolución de los mapas generados; (Ranjitkar et al 2016)) utilizando el paquete de R Alphahull (Pateiro-Lopez and Rodriguez-Casal 2016).

Después de eliminar puntos en ubicaciones erróneas y puntos superfluos, solo se corrieron los modelos para especies que tenían al menos 60 puntos de presencia (ver Apéndice 2). Se utilizó este mínimo para asegurar que durante el proceso de modelado (ver Sección: “Modelado de consenso”) cada ejecución del modelo (cuatro model-runs en total), utilizada para evaluar el desempeño del modelo, incluiría un mínimo de 15 ubicaciones, es decir,el mínimo necesario para garantizar buen comportamiento del modelo (Varela et al 2014). Es difícil determinar los puntos de ausencia (puntos de fondo) de las especies porque es difícil saber si una especie está ausente de un lugar determinado o simplemente la información no está disponible aún (la especie no ha sido reportada en un lugar). Para generar puntos de ausencia, alternativamente, se usaron puntos de pseudoausencia seleccionados aleatoriamente del rango de distribución de las especies.

Selección de variables bioclimáticasLos predictores bioclimáticos, que se utilizaron como insumo para la modelación de distribución de especies, fueron las 19 variables de clima (Cuadro 3) de la base de datos de libre acceso WorldClim (www.worldclim.org/bioclim). Las 19 variables están disponibles para el clima actual, así como para todos los escenarios de cambio climático RCP.

Multicolinealidad (múltiples correlaciones entre las variables) o predictores bioclimáticas puede causar un sobreajuste o sesgo en los modelos de nichos ecológicos. Para evitar este problema, se generaron los factores de inflación de varianza (VIF) para seleccionar un subconjunto de las 19 variables climáticas predictoras con menor correlación. Los valores VIF se calcularon utilizando 10 000 puntos de ausencia generados aleatoriamente dentro del rango de ubicaciones de los puntos de presencia de las 54 especies. Para cada punto se extrajo los valores VIF de las 19 capas bioclimáticas, utilizando la función “ensemble.test” del paquete BiodiversityR (Kindt and Coe 2016). Después de la primera corrida, se excluyeron las variables con un factor de VIF infinito (es decir, una correlación alta). En nuestro caso, las variables BIO5, BIO6, Bio7 se excluyeron del análisis en este primer paso. Después se volvió a utilizar la función “ensemble.test” en un procedimiento iterativo, en donde en cada repetición la variable con el mayor VIF se retiró del subconjunto de variables bioclimáticas. El procedimiento terminó cuando todas las variables tenían VIF menor que 10, dando un total de nueve variables (Cuadro 3).

Escenarios de cambio climático RCP1

Para la modelación del cambio de aptitud en el año 2050 se seleccionaron los escenarios RCP (sigla en inglés para Sendas Representativas de Concentración) del IPCC, que describen cuatro posibles escenarios de emisiones de gases de efecto invernadero (GEI) y sus concentraciones atmosféricas; de emisiones de contaminantes atmosféricos y de uso de la tierra (http://ar5-syr.ipcc.ch/topic_futurechanges.php). Estos escenarios se definen por el valor de del forzamiento radiativo (capacidad de absorber o liberar calor) de la atmósfera en el año 2050, los cuales van desde 2,6 hasta 8,5 W m-2 (van Vuuren et al 2011) (Cuadro 4). Para el

1 Representative Concentration Pathway, RCP: son cuatro trayectorias (escenarios) de concentración de gases de efecto invernadero (no emisiones), adoptadas por el Panel Intergumernamental de Expertos sobre de Cambio Climático (IPCC) en su quinto reporte de evaluación (AR5) en 2014.


Cuadro 3. Variables bioclimáticas disponibles es WorldClim, con el símbolo check (√) se marcan las variables seleccionadas para la modelación.

Abreviación Variable bioclimática Seleccionada para la modelación

BIO1 Temperatura media anual

BIO2 Rango promedio de temperatura diurna (Promedio del mes (máx. temperatura – min. temperatura)) √

BIO3 Isotermalidad (BIO2/BIO7) (* 100) √

BIO4 Estacionalidad de la temperatura (desviación estándar x 100)

BIO5 Máxima temperatura del mes más cálido

BIO6 Mínima temperatura del mes más frio

BIO7 Rango de temperatura anual (BIO5-BIO6)

BIO8 Temperatura promedio del trimestre más lluvioso √

BIO9 Temperatura promedio del trimestre más seco √

BIO10 Temperatura promedio del trimestres más cálido

BIO11 Temperatura promedio del trimestres más frio

BIO12 Precipitación anual

BIO13 Precipitación del mes más lluvioso √

BIO14 Precipitación del mes más seco √

BIO15 Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación) √

BIO16 Precipitación del trimestre más lluvioso

BIO17 Precipitación del trimestre más seco

BIO18 Precipitación del trimestre más cálido √

BIO19 Precipitación del trimestre más frio √

Las variables se derivan de los valores mensuales de temperatura y precipitación con el fin de generar variables biológicamente más representativas. Las variables bioclimáticas representan las tendencias anuales promedio, estacionalidad y las condiciones ambientales extremas.Fuente: WorldClim (www.worldclim.org/bioclim)


Cuadro 4. Principales características de los escenarios de cambio climático considerados para la modelación de distribución de especies.

Escenario Forzamiento radiativo Concentración GEI al año 2100Cambio de temperatura superficial global °C (2046-2065)

Promedio Rango probable

RCP 2.6 2,6 W m-2 421 ppm 1,0 0,4 – 1,6

RCP 4.5 4,5 W m-2 538 ppm 1,4 0,9 - 2,0

RCP 6 6,0 W m-2 670 ppm 1,3 0,8 - 1,8

RCP 8.5 8,5 W m-2 936 ppm 2,0 1,4 - 2,6

Fuente: IPCC (2013)

modelado se seleccionó el escenario intermedio, RCP 4.5, y el escenario con emisiones más altas, RCP 8.5. El escenario RCP 2.6 no fue elegido ya que este representa los escenarios de mitigación más astringentes para mantener la temperatura por debajo de 2 °C. Este escenario se considera poco probable con las proyecciones de las políticas actuales (donde se espera un aumento de temperatura entre 3,3 a 3,9 °C) y las Contribuciones Previstas y Determinadas a Nivel Nacional (INDC, por sus siglas en inglés) para reducir las emisiones (donde se espera un aumento de temperatura entre 2,5-2,8 °C) http://climateactiontracker.org/global.html.

Para los escenarios RCP 4.5 y RCP 8.5 existen 17 modelos climáticos de circulación global (Apéndice 3) que proyectan cómo las (19) variables climáticas cambiarán en año 2050; esta información se obtuvo de WorldClim versión 1.4 (Hijmans et al 2005). La modelación del cambio de aptitud de las especies se realizó con todos los 17 modelos de cada escenario ya que no existen criterios para evaluar cuál de los 17 modelos climáticos es el mejor para predecir cambio climático al futuro (IPCC recomienda dar a los modelos el mismo peso). De esta manera, se espera captar todos los cambios plausibles en la distribución de especies de acuerdo a la información disponible.

Modelación de nichos por consensoLa modelación de nichos por consenso es una técnica de modelación basada en la combinación de los resultados de diferentes algoritmos estadísticos o modelos de predicción de nicho; en nuestro caso los diferentes algoritmos corresponden a 17 modelos diferentes (Apéndice 4). La técnica de modelación por consenso puede potencialmente generar mejor precisión en el modelado en comparación con la utilización de un solo modelo (Thuiller et al 2009), y por esta razón, se utiliza en otras aplicaciones como la predicción del clima, donde la metodología fue inicialmente aplicada.

Se aplicó un método de tres pasos utilizando el paquete BiodiversityR en R (Kindt and Coe 2016). El primer paso fue calibración de pesos de los algoritmos (utilizados para calcular la aptitud en la modelación por consenso) utilizando la función “ensemble.test.splits”. Esta función aplica un procedimiento de validación cruzada interna en donde se preparan subgrupos k (k = 4 en nuestra secuencia de comandos, cuatro corridas para la validación cruzada), asignando aleatoriamente los puntos de presencia a cada uno de los subgrupos k. En las cuatro corridas de validación del modelo, 75% de los puntos de presencia (tres corridas) se


utilizan para calibra los modelos y el 25% (una corrida) para evaluar los modelos. El rendimiento de cada algoritmo para predecir correctamente las especies presencia-ausencia se evaluó con el criterio de área bajo la curva (AUC, (Bradley 1997)). El AUC es equivalente a la probabilidad de que un punto de presencia seleccionado al azar se encuentra en una celda con un valor de probabilidad más alta en comparación a un punto de ausencia. En el ejercicio de modelo, se utilizaron algoritmos que pueden distinguir entre las zonas aptas y no aptas sin necesidad de lugares de ausencia. Puntos de ausencia para las especies son raros porque es muy difícil determinar si una especie está realmente ausente en un lugar determinado. Alternativamente, se utilizaron 1000 puntos de ausencia seleccionados al azar (puntos de pseudoausencia) para los modelos de nicho. Los valores de AUC normalmente varían entre 0 y 1, donde los valores más altos indican que el modelo predice correctamente la presencia de la especie. En el proceso de calibración -primer paso-, un valor de umbral del AUC > 0,77 (ensemble.min parámetro por defecto) se utilizó para seleccionar los algoritmos de mejor desempeño. Los otros algoritmos fueron excluidos en este primer paso y por lo tanto no se utilizaron para calcular la aptitud en la modelación de consenso. Por lo tanto, los algoritmos seleccionados pueden ser diferentes para cada especie y cada corrida de calibración.

En el segundo paso, se utilizó la función de ensemble.test, pero solo con los algoritmos seleccionados durante la primera etapa de calibración. También, se aplica la validación con cuatro corridas. Este procedimiento genera para cada algoritmo los valores de AUC y los parámetros de las funciones de respuesta (entrenamiento del modelo) para estimar los valores de probabilidad de ocurrencia de especies en función del clima de cada celda de la cuadrícula del área de estudio. El mapa de consenso combina los resultados de todos los modelos, mediante el cálculo para cada celda de la media ponderada (ponderado por cada modelo o AUC) de los valores de probabilidad de cada modelo (Figura 1).

En el tercer paso se crearon los mapas de distribución (mapas con probabilidades y mapas con presencia- ausencia) de las especies bajo las condiciones de clima actuales (línea de base), utilizando la función “ensemble.raster” y los modelos calibrados y pesos generados durante el entrenamiento del modelo. Los mapas de presencia-ausencia se crean a partir de los mapas de probabilidades. Para esta conversión de probabilidad en los mapas de presencia-ausencia, durante el paso dos (en la función “ensemble.test”) se define el umbral de probabilidad (argumento: threshold.method). El umbral se calcula con el método recomendado del umbral de máxima sensibilidad (verdaderos positivos) + especificidad (verdaderos negativos) (Liu et al 2013, Ranjitkar et al 2016) , utilizando la función PresenceAbsence en el paquete BiodiversityR (Freeman and Moisen 2008), con la opción “threshold.PresenceAbsence = TRUE”.

Figura 1. Representación del proceso de construcción de los valores en cada celda del mapa de consenso entre los algoritmos seleccionados por el criterio del AUC > 0,05. Probabilidades de ocurrencia de la especie son ponderadas utilizando el AUC de cada algoritmo como el peso.


Para crear los mapas de distribución de las especies bajo condiciones futuras de clima, se utilizó el mismo procedimiento que el utilizado para los mapas de aptitud línea de base y de presencia-ausencia, pero se utilizó la información sobre el clima generado en cada modelo de GCM (17 modelos GCM, véase el Apéndice 3) para los escenarios RCP 4.5 y RCP 8.5. Las funciones requieren los siguientes paquetes: rJava (Urbanek 2016), maxent (Jurka and Tsuruoka 2013), gbm (Ridgeway and Southworth 2015), earth (Milborrow 2016), gam (Hastie 2015), rpart (Therneau et al 2015), vegan (Oksanen et al 2016), MASS (Ripley et al 2016), mgcv (Wood 2016), cluster (Maechler et al 2016), RODBC (Ripley and Lapsley 2016), multcomp (Hothorn et al 2008), maptree (White and Gramacy 2016), splancs (Bivand et al 2015), akima (Akima et al 2015), nnet (Ripley and Venables 2016), randomForest (Breiman et al 2015), mda (Hastie et al 2015), kernlab (Karatzoglou et al 2016), e1071 (Meyer et al 2015), sem (Fox et al 2016a) and car (Fox et al 2016b), para ver la secuencia de comandos completa, ver Apéndice 5.

Creación de los mapas que combinan resultados de 17 modelos climáticos En este Atlas se presentan las áreas de distribución de especies proyectadas en Mesoamérica, que corresponde a América Central (Belice, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá), incluyendo también la península de Yucatán en México.

Las capas cartográficas generadas por los modelos de consenso se procesaron con los paquetes de R raster (Hijmans et al 2015), dismo (Hijmans et al 2016), sp (Pebesma et al 2016), rgeos (Bivand et al 2016c), maptools (Bivand et al 2016b) and rgdal (Bivand et al 2016a). Para crear el mapa de distribución actual de especies (mapa de probabilidad), primero se creó una máscara basada en un mapa de presencia y ausencia (1-0, ver sección “Modelación de nichos por consenso”) para cada especie modelada (Figura 2). Esta máscara es la que define el área del mapa donde se mostrará el gradiente de probabilidades de distribución.

Figura 2. Representación de la metodología utilizada para definir el gradiente de distribución actual de las especies modeladas. A: capa de gradiente de distribución; B: capa de presencia y ausencia de la especie (el color verde indica presencia); C: capas sobrepuestas, las zonas en color gris fuera de la zona verde están abajo del umbral y son eliminadas del mapa final.


Con el fin de crear los mapas de distribución de especies futuras en cada escenario (RCP 4.5 y RCP 8.5), se crearon 17 capas de ausencia de presencia para cada uno de los 17 modelos climáticos futuros. Los resultados de estas 17 capas se integraron en un solo mapa donde se añadieron los resultados de presencia (1) y ausencia (0) de los 17 modelos climáticos. A continuación, se creó un mapa de presencia de consenso para cada especie y cada escenario, en este mapa se definió la presencia-ausencia de consenso utilizando el criterio bajo el cual al menos el 66% de los modelos (Mastrandrea et al 2010) estaban de acuerdo en cuanto a la presencia de la especie en la celda (en este caso el criterio era que la suma de los valores de los 17 modelos ≥12, Figura 3).

Para identificar el cambio en aptitud bajo cambio climático, se comparó el mapa de presencia-ausencia bajo condiciones climáticas actuales (línea de base) con los mapas de aptitud bajo condiciones de clima futuro (los mapas de consenso que integran los resultados de 17 modelos para RCP 4.5 y RCP 8.5). La comparación se realizó restando del mapa de presencia-ausencia futuro, el mapa de presencia-ausencia de línea de base. La nueva capa (después de la resta) muestra áreas donde una especie dada mantiene su distribución actual (mantiene aptitud), áreas donde la especie aparece en nuevas áreas (potencial nuevo hábitat) y áreas donde la especie desaparece (ya no apta). Todos los mapas fueron creados usando los paquetes ggplot2 (Wickham 2009), png (Urbanek 2013) and

Figura 3. Representación de la metodología aplicada para establecimiento de la máscara de presencia futura de las especies estudiadas. A: suma de las capas de los modelos climáticos RCP (4.5 o 8.5); B: capa obtenida con la suma de las capas de los modelos climáticos; C: capa final (máscara) de presencia de las especies para limitar el gradiente de distribución futura, celdas < 12 representan ausencia; D: capa de presencia-ausencia que resume los resultados de los 17 modelos.


ggsn (Santos Barquero 2016) en R (ver Apéndice 6 con la secuencia de comandos completa utilizada en la generación de los mapas).

También se determinó el porcentaje de área donde la especie mantiene aptitud, donde existe potencialmente nuevos hábitats y donde se dan pérdidas; subdividido por zonas ecológicas (bosque seco y bosque húmedo) y para toda la región. Para definir las zonas ecológicas, se utilizó la capa desarrollada por TNC (The Nature Conservancy 2012), (Figura 4). Junto con cada mapa se presenta una tabla que resume los resultados de cambios por zona ecológica y para toda la región.

Recolección de información sobre rasgos funcionales de las especiesAdemás de la información de pasaporte, se recopiló información sobre diversos atributos de los árboles que determinan la adaptación de las especies de árboles a diversos ambientes (tolerancias), su manejo, así como información sobre los usos potenciales de cada especie.

Esta información complementaria es clave para la selección y manejo de especies agroforestales en la finca. Los atributos están clasificados en cuatro grupos: atributos de toda la planta, usos reportados,

Figura 4. Zonas de bosque seco y bosque húmedo en el área de estudio. Fuente: TNC (2012).


reproducción y tolerancia a condiciones ambientales adversas (Cuadro 5). Para la recopilación de la información se utilizaron diversas fuentes bibliográficas publicadas y no publicadas (Apéndice 5) primarias (las que generaron la información) y secundarias (las que replicaron información

de terceros). La información presentada en el Cuadro 5 incluye la media y los rangos (mínimo y máximo) encontrados en diferentes fuentes. Para los casos en los que solo había una fuente disponible, este valor es el reportado.

Cuadro 5. Atributos considerados para cada especie. Los atributos corresponden a cuatro grupos: atributos de toda la planta, usos, reproducción, tolerancias ambientales.

Atributos de toda la planta

Forma de vida Determinado por la dirección y extensión del crecimiento del individuo. Clasificamos como: 1) árbol, especies leñosas que poseen un fuste principal fácilmente identificable; 2) arbusto, especie leñosa de pequeño porte que no presenta un fuste principal, sino varios tallos y 3) palmera, especie de la familia Arecaceae.

Altura (m) Altura promedio de la base a la punta de la copa (valores estimados a partir de información reportada en la literatura). Presenta los rangos de la altura mínima y máxima reportada.

Espinas Si la especie presenta espinas, aguijones o ninguna de estas estructuras. En especies con variedades donde, por selección genética, puede no haber espinas o aguijones se mantiene la clasificación de presencia de la estructura.

Fija nitrógeno Si la especie fija o no nitrógeno en el suelo.

Densidad madera (g cm-3) Densidad de la madera seca. Se presenta rangos de mínima y máxima densidad reportada.

Fenología foliar Comportamiento cíclico de cambio de hojas, presentamos dos clasificaciones: 1) perennifolio, la especie mantiene sus hojas independiente la estación; 2) caducifolio, la especie pierde sus hojas durante una estación determinada.

Usos

Madera comercial

Si la especie está incluida en “El Comercio Internacional de Madera: la lista de trabajo de las especies comerciales de árboles maderables” (Mark et al 2014). Esta lista que abarca 1 575 especies fue producida al combinar diecisiete fuentes de información de libre acceso donde enumeran las especies maderables comerciales incluyendo informes sobre comercio y publicaciones de organizaciones de conservación.

Usos de la madera

Lista de los usos finales de la madera incluyendo: SM = madera de aserrío; CS = ingeniería y construcción estructural; CL = construcción ligera; MB = muebles; HF = herramientas agrícolas; PS = pisos; DT = durmientes de ferrocarril; CH = enchapados; AR = artesanías

Leña La especie es tradicionalmente utilizada como fuente energética (leña).

Frutal Produce frutos o nueces para consumo humano.

Forraje Produce hojas, frutos o raíces que se pueden usar como forraje para alimentación animal.

Otros usos Otros usos incluyen: medicinal, cosméticos, apicultura, ornamental.


Reproducción

Sistema de reproducción

Utilizamos la descripción del sistema reproductivo de árboles tropicales de acuerdo a tres clases (Kernick 1961, MAPFORGEN 2013): 1) dioica, individuos tienen solo flores masculinas o femeninas y tienen polinización cruzada; 2) monoica tienen flores de ambos sexos en la misma planta pero tienen polinización cruzada; 3) monoica con sistema mixto son especies con polinización cruzada y autopolinización. Ya que los arboles tropicales en general tienen polinización cruzada, ninguna especie con un sistema de autopolinización fue registrada.

Vector de polinización Los principales polinizadores de las flores, clasificados entre: 1) insectos; 2) pájaros; 3) murciélagos; 4) viento.

Peso de mil semillas (g) El peso de mil semillas. Presenta los rangos de peso mínimo y máximo reportados.

Almacenamiento semilla

El comportamiento de la semilla en condiciones de almacenamiento que prolongan la viabilidad fisiológica: 1) ortodoxa, tolera deshidratación (hasta un 5%) y almacenamiento en bajas temperaturas o de congelamiento (< 5 °C); 2) recalcitrante, no tolera la deshidratación ni el almacenamiento en bajas temperaturas y de congelamiento; 3) intermedia, tolera una deshidratación entre 10% y 12,5% pero no tolera congelamiento.

Dormancia semilla

Condición que impide la germinación de la semilla aunque esté bajo todas las condiciones ideales para germinación: ,1) física, se caracteriza por la impermeabilidad de la membrana que protege la semilla, generalmente se rompe con escarificación con lija, agentes abrasivos o agua caliente, 2) mecánica, presenta membrana dura que, aunque posibilite la entrada de agua, impide la emisión de la raíz primaria, se quiebra con la eliminación de la membrana; 3) fisiológica, el crecimiento del embrión y la germinación no ocurren hasta que se produzcan cambios químicos (degradación de compuestos inhibidores).

Dispersion de semillas

Es un indicador grueso de la capacidad de las plantas para colonizar nuevos sitios. Depende, entre otros factores, de la dispersión de sus semillas por diferentes vectores: autocoria: las especies se dispersan por sus propios medios principalmente a través de la gravedad; anemocoria = dispersión por el viento; zoocoria = dispersión por animales que comen la pulpa pero no las semillas (exozoocoria) o que comen la fruta y las semillas (endozoocoria), en este Atlas no se indica la distinción entre endo y exozoocoria; hidrochoria = dispersión de semillas en medios acuáticos; balisticoria = semillas dispersadas mecánicamente al ser arrojadas cuando la cápsula se abre explosivamente. (Salgado-Negret 2015)

Tolerancias a estrés ambiental

Sequía Si la especie tolera la sequía. El período de sequía generalmente no se reporta en las fuentes de información, en algunos casos las fuentes se refieren explícitamente a la sequía estacional.

Inundaciones Si la especie tolera las condiciones inundadas, el período de tiempo de inundación es variable, que abarca de diez días a un mes. En algunos casos el período de inundación no se informa.

Heladas Si la especie tolera condiciones de heladas.

Sombra Si la especie tiene condiciones de desarrollo bajo sombra en su etapa juvenil.

Salinidad Si la especie tolera suelos salinos.

Fuego Si la especie tolera fuego.


¿Cómo interpretar los mapas?

Áreas aptas para la especie actualmente

Este es un mapa de distribución de la especie, mostrando todas las áreas adecuadas bajo las condiciones climáticas actuales. La diferencia en las variaciones de color representa el grado de aptitud, en un rango entre 0,407 a 0,7831, donde 0,7831 (azul) indica lugares donde hay una mayor probabilidad de que la especie esté presente (lugares aptos). Los valores en amarillo representan una menor probabilidad de ocurrencia de la especie (lugares menos aptos). El valor de 0,407 corresponde al valor del umbral estimado que se usa para separar entre presencia y ausencia. Las áreas sin color (blanco) representan áreas que no son adecuadas para la especie.


Este cuadro indica el área de distribución actual modelada (km2) en el bosque seco, el bosque húmedo y toda la región centroamericana (Figura 4). Se presenta también el porcentaje del área bajo condiciones climáticas futuras, donde se predice que se mantiene la aptitud actual de la especie, donde hay potencialmente nuevos habitats y las áreas que ya no serian aptas en el futuro, considerando el bosque seco, bosque humedo y la toda la región. El cambio neto indica el balance entre la ganancia y pérdida de aptitud. Un balance neto positivo indica un aumento en las áreas aptas para la especie, mientras que un balance neto negativo indica una reducción de las áreas aptas para la especie.

Este mapa ha sido creado al comparar la distrubución futura con la distribución actual de las especies, y describe los cambios de aptitud bajo condiciones climáticas futuras (escenarios RCP 4.5 o RCP 8.5). Las celdas anaranjadas representan áreas que probablemente ya no serán aptas para la especie. Las celdas de color verde claro representan áreas donde se prevé que la especie mantenga su distribución actual. Las celdas verde oscuro representan áreas que potencialmente pueden ser nuevos habitats (la especie aparece en áreas donde no existe ahora).

Cambios en áreas aptas proyectados bajo condiciones climáticas futuras (2050)

Los modelos de clima para el escenario RCP 4.5, proyectan para el 2050 (periodo 2046–2065) un incremento en la temperatura promedio global de 1,4 °C (0,9 °C – 2,0 °C).

El escenario RCP 8.5, proyectan para el 2050 (periodo 2046–2065) un incremento en la temperatura promedio global de 2,0 °C (1,4 °C – 2,6 °C).

Zona

Distribución actual por ecozona

(km²)

Mantiene aptitud

Nuevo hábitat

potencial

Áreas no

aptas

Cambio neto

Bosque seco 62 906 75% 5% 25% -20%

Bosque húmedo 39 112 54% 4% 46% -42%

Toda la región 102 018 67% 4% 33% -29%


Puntos de presencia

Los mapas con puntos de presencia observada indican los lugares geográficos donde se ha observado la especie (este Atlas) en Latinoamérica y el Caribe. Estas observaciones constituyen la base para el modelado de nichos. El mapa muestra todas las ubicaciones disponibles. Durante el modelado, no todos se consideran; algunos fueron eliminados con el fin de reducir el sesgo causado por el sobreamuestreo (pequeñas áreas con altas densidades de localizaciones de puntos.Ver sección “Metodología”).


Tendencias generales de cambios en la distribución de las especies bajo dos escenarios de cambio climático

Para 11 especies -principalmente nativas, pero también incluyendo especies introducidas hace mucho tiempo, como el mango y los cítricos- hay grandes áreas (entre el 50% y el 76% del área considerada en Centroamérica) aptas bajo condiciones climáticas actuales, Figura 6- amplia

Especies frutalesDe las 24 especies frutales, los resultados del modelo mostraron una mayor aptitud en la región ecológica del bosque húmedo para todas las especies con excepción de Annona cherimola, cuyas áreas aptas están ubicadas mayoritariamente en el bosque seco (Figura 5).

Figura 5. Porcentaje de área considerada en Centroamérica, en el Atlas actual, con zonas aptas para 24 especies frutales de acuerdo con los resultados del modelo, bajo condiciones climáticas actuales –línea de base-. También se muestran que proporción de las áreas aptas corresponden al bosque seco y húmedo


Figura 6. Cambios esperados en el área apta (expresada como% del área considerada en América Central bajo este Atlas) para 24 especies frutales, bajo dos escenarios de Cambio Climático (RCP 4.5 y RCP 8.5). El punto gris representa la distribución de la especie bajo las condiciones climáticas actuales, las flechas rojas - dirección izquierda - representan disminución en áreas aptas y las flechas verdes - dirección derecha - representan aumento en áreas aptas.

Distribución amplia

Distribución moderada

Distribución limitada

Porcentaje de áreas aptas en América Central América (área cubierta por el Atlas)


distribución). Para la mayoría de las especies con amplia distribución se dan pérdidas en áreas aptas y unas pocas especies sin cambios o con ganancias marginales. Más específicamente, los resultados del modelo sugieren que grandes áreas (23%- 47% del área actual, considerando ambos escenarios de cambio climático) no serán aptas en futuros climas para Persea americana [aguacate] y Psidium guajaba [guayaba], tanto en el bosque seco como en el húmedo. Se sugieren pérdidas moderadas (11-25% del área actual, considerando ambos escenarios de cambio climático) para Chrysophyllum cainito [caimito], Mangifera indica [mango] (mayor en el bosque seco: 23-38% que en el bosque húmedo:12-23%) y Genipa Americana [jagua], tanto en el bosque seco como el húmedo. Para Spondias purpurea [jocote], Anacardium occidentale [marañón] y Citrus sinensis se esperan pérdidas menores en la región (5% -9% del área actual, considerando ambos escenarios de cambio climático), las pérdidas son más altas en el bosque seco (10-24% de pérdida) que en el bosque húmedo (1-5% de pérdida). Finalmente hay tres especies que muestran poco cambio respecto a las condiciones actuales: Byrsonima crassifolia [nance], o ganancias marginales (4%-5% considerando ambos escenarios de cambio climático) para Spondias mombin [jobo] y Manilkara sapota [níspero]. Para el níspero, las ganancias son más pronunciadas en la región de bosque seco (19-21% considerando ambos escenarios).

Las especies frutales cuya distribución cubre áreas moderadas bajo condiciones climáticas actuales (entre 30% -50% del área considerada en Centroamérica, Figura 6) incluyeron 11 especies. Las pérdidas más importantes en áreas aptas se pronostican para Annona cherimola (39-47% del área bajo condiciones actuales, considerando ambos escenarios de RCP), esta es la única especie que ocurre principalmente en la región ecológica del bosque seco. Se esperan pérdidas moderadas (14-27% considerando ambos escenarios RCP) principalmente para especies no nativas como Syzygium malaccense [manzana de agua], Artocarpus altilis [fruta de pan], Averrhoa carambola [carambola] y la

única especie nativa de este grupo, Psidium friedrichsthalianum [cas]. Para estas especies las pérdidas son más altas en el bosque seco (22% -57%) que en bosque húmedo (7% -25%). Mammea americana [mamey] y Pouteria sapota [zapote] tienen cambios marginales de la actual área de distribución en ambos escenarios de cambio climático. Para Averrhoa bilimbi [grosella china], Cocos nucifera [coco] y Chrysobalanus icaco [icaco], se pronostica un aumento del área adecuada (22%-36% considerando ambos escenarios), con mayores incrementos en el bosque seco que en el bosque húmedo. Melicoccus bijugatus [mamón] también aumenta sus áreas aptas (10%-23% considerando ambos escenarios), pero principalmente en el bosque húmedo.

Finalmente, Bactris gasipaes (pejibaye, 21%) y Eugenia stipitata (esta última nativa de la región amazónica (arazá, 6%)) tienen una distribución limitada en Centroamérica bajo condiciones climáticas actuales, casi exclusivamente en el bosque húmedo. Para B. gasipaes se espera una disminución moderada de las áreas adecuadas (22%-24% de pérdida neta). Para E. stipitata, las tendencias son opuestas en diferentes escenarios, pero dada las pequeñas áreas adecuadas para la especie, los cambios parecen casi insignificantes.

Especies maderablesPara la mayoría de las 24 especies maderables aquí consideradas, la zona ecológica del bosque húmedo tiene áreas aptas más amplias que el bosque seco, con excepción de Alvaradoa amorphoides [ardilla, caratillo] la cual tiene áreas aptas más grandes en el bosque seco y Enterolobium cyclocarpum [guanacaste] Hymenaea courbaril [guapinol] Roseodendron donnell-smithii [cortez en blanco] y Handroanthus ochraceus [cortez amarillo] cuyas áreas aptas se distribuyen de igual manera en las dos zonas ecológicas. Las áreas aptas para Pentaclethra macroloba [gavilán] y Carapa guianensis [caobilla] aparecen casi exclusivamente en el bosque húmedo (Figura 7).


Tendencias para 21 de las 23 especies maderables muestran una disminución de áreas aptas modeladas en los dos escenarios de cambio climático y solo tres especies muestran un acrecentamiento marginal en áreas aptas modeladas. Para 13 especies maderables existen grandes áreas con condiciones climáticas adecuadas actualmente (entre el 52%-69% de la superficie considerada en América Central, Figura 8).

De las especies maderables con amplia distribución, los resultados del modelo sugieren una reducción moderada en áreas aptas (pérdida de 11-23%, considerando ambos escenarios) para seis especies: Cedrela odorata [cedro amargo] Swietenia macrophylla [caoba] Dalbergia glomerata

[granadillo] Cordia alliodora [laurel] Platymiscium dimorphandrum [coyote] y Astronium graveolens [ron-ron]. Para C. alliodora y D. glomerata, las pérdidas en el bosque seco y bosque húmedo son similares, mientras que para el resto de las especies las pérdidas en el bosque seco son más altas (20%-43% de pérdida, considerando ambos escenarios) que en el bosque húmedo (7%-18% de pérdida, considerando ambos escenarios). Se esperan pérdidas pequeñas (7%-10% de pérdida, considerando ambos escenarios) para Diphysa americana [guachipilín] y Schizolobium parahyba [gallinazo] principalmente en el bosque seco, mientras que para Tabebuia rosea [macuelizo, roble sabana] (las especies de madera con la más amplia distribución modelada), Maclura tinctoria [mora], Andira

Figura 7. Porcentaje de área considerada en Centroamérica, en el Atlas actual, con zonas aptas para 24 especies maderables de acuerdo con los resultados del modelo, bajo condiciones climáticas actuales (línea de base). También se muestran que proporción de las áreas aptas corresponden al bosque seco y húmedo.


Figura 8. Cambios esperados en el área apta (expresada como porcentanje del área considerada en América Central bajo este Atlas) para 24 especies maderables, bajo dos escenarios de cambio climático (RCP 4.5 y RCP 8.5). El punto gris representa la distribución de la especie bajo las condiciones climáticas actuales, las flechas rojas (dirección izquierda) representan disminución en áreas aptas y las flechas verdes (dirección derecha) representan aumento en áreas aptas.



Distribución limitada



inermis [almendro] y Cassia grandis [carao] las áreas prácticamente siguen siendo las mismos (± 3%). Enterolobium cyclocarpum [guanacaste] es la única especie de este grupo que muestra un incremento de áreas aptas bajo escenarios de cambio climático, aunque el incremento es pequeño (5-6% del área actual considerando ambos escenarios).

Los resultados del modelo sugieren una distribución moderada bajo condiciones de clima actuales (30-50% del área considerada en América Central, Figura 8), para seis especies. De estas, grandes pérdidas (29%-41%) se proyectan para Alvaradoa Amorphoides [ardilla, cara Tillo], sobre todo en el bosque húmedo (42%-54%, considerando ambos escenarios). Perdidas moderadas (18% -27% de pérdida, considerando ambos escenarios) se proyectan para Hymenaea courbaril [Guapinol] y Terminalia oblonga [Guayabo], mientras que para Pentaclethra macroloba [gavilán] Cordia collococca [Muñeco] se proyectan pérdidas pequeñas bajo los dos escenarios (5%-12% de pérdida). Albizia saman [genízaro] es la única especie de este grupo, con un pequeño incremento en áreas aptas (7%-10% de ganancia considerando ambos escenarios).

Por último, cinco especies presentaron una limitada distribución en América Central (18%-29%, Figura 8) de acuerdo a el modelo, bajo condiciones de clima actuales. En este grupo, los resultados del modelo indican una disminución de áreas aptas para todas las especies. Más específicamente, grandes pérdidas ocurren para Handroanthus ochraceus [cortez amarillo] (33%-36%, considerando ambos escenarios); pérdidas moderadas (8%-26% de pérdida de considerar ambos escenarios) para Pachira quinata [pochote], Carapa guianensis [caobilla] y Anacardium excelsum pérdidas [espavel] mientras que pequeñas pérdidas se dan para Roseodendron donnell-smithii [cortez blanco] (6% de pérdida teniendo en cuenta ambos escenarios).

Especies que mejoran el sueloDe acuerdo con los resultados modelados, las seis especies consideradas (todas las legumbres), que comúnmente se utilizan en la región por sus efectos positivos sobre la fertilidad del suelo y la conservación del suelo, tienen mayores áreas aptas en el bosque húmedo que en el bosque seco (Figura 9).

Figura 9. Porcentaje de área considerada en Centroamérica, en el Atlas actual, con zonas aptas para seis especies que mejoran el suelo de acuerdo con los resultados del modelo, bajo condiciones climáticas actuales (línea de base). También se muestran que proporción de las áreas aptas corresponden al bosque seco y húmedo.


Para todas las especies, los resultados del modelo proyectan reducciones pequeñas y moderadas en áreas aptas bajo ambos escenarios de cambio climático. Tres especies presentaron una amplia distribución bajo condiciones climáticas actuales (entre el 58% y el 75% de la superficie considerada en América Central, Figura 10). De las especies con amplia distribución, se proyectan pérdidas moderadas (12%-22% de pérdida de considerar ambos escenarios) para Inga vera [guama] e Inga punctata [guaba, pepeto negro], mientras que Gliricidia sepium [madero negro] una de las especies más ampliamente distribuida en la región, se espera una pequeña reducción (5%-6% de pérdida en los dos escenarios). Las

tres especies restantes tienen una distribución modelada moderada (entre el 37%-46% de la superficie; considerado América Central), bajo condiciones climáticas actuales. De ellos, se esperan pérdidas grandes (34%-56% de pérdida en los dos escenarios) para Inga jinicuil [paterno] (tanto en el bosque seco y bosque húmedo) e Inga oesteridana [guaba, guama] (principalmente en el bosque seco) un cambio que haría que estas especies pasen al grupo de “especies de distribución limitada”. Por último, Erythrina berteroana (también con una distribución moderada) prácticamente mantiene su área de distribución actual ya que presenta pérdidas pequeñas (5%-6%, de pérdida en los dos escenarios).

Figura 10. Cambios esperados en el área apta (expresada como porcentaje del área considerada en América Central bajo este Atlas) para seis especies que mejoran el suelo, bajo dos escenarios de cambio climático (RCP 4.5 y RCP 8.5). El punto gris representa la distribución de la especie bajo las condiciones climáticas actuales, las flechas rojas (dirección izquierda).





Conclusiones finales

Nuestros resultados sugieren que para una amplia gama de especies agroforestales se pierde áreas adecuadas bajo el cambio climático incluyendo especies frutales, maderables y en particular se sugieren altas pérdidas para las especies que mejoran las condiciones del suelo. La alta pérdida de áreas aptas para las especies que mejoran las condiciones del suelo es una amenaza directa para los sistemas agroforestales en América Central, dado que estas especies se utilizan ampliamente como sombra para mantener la fertilidad del suelo y la productividad de los cultivos. Por lo tanto, es urgente identificar especies menos vulnerables que mejoran las condiciones del suelo, por ejemplo, de zonas ecológicas de bosques tropicales de tierras bajas que podrían estar mejor adaptados a las condiciones climáticas cambiantes. Es además necesario evaluar la compatibilidad de estas especies que no se ulitizan actualmente con los cultivos de cacao y café.

Las recomendaciones en este documento están limitadas por la exactitud y precisión de los modelos aplicados y la calidad de los datos. Sin embargo, la modelación de nichos ha demostrado ser una buena herramienta para reducir la incertidumbre en la identificación de los impactos del cambio climático en otros contextos. En este caso en particular, el propósito de este Atlas es precisamente reducir la incertidumbre en la toma de

decisiones para la elección de opciones agroforestales. Por lo tanto, a pesar de las limitaciones de los modelos de nicho, los resultados presentados en este Atlas pueden apoyar a organizaciones privadas y públicas en la toma de decisiones para aumentar la resiliencia al cambio climático de los sistemas agroforestales en América Central.

En este Atlas, solo se seleccionaron especies de árboles nativos y de amplio uso o aquellos como el mango y la naranja que tienen un largo periodo establecidos en la región, principalmente debido a que las especies de árboles nativos tienen un riesgo bajo de invasividad en comparación con las especies de árboles exóticos. Como resultado, este primer análisis limita el número de opciones agroforestales económicamente valiosas. Sin embargo, es importante considerar que en la región centroamericana existe un gran número de especies agroforestales subutilizadas, que pueden convertirse en un recurso valioso para la construcción de sistemas de producción mejor adaptados al cambio climático. Por ello, la dirección de la investigación a futuro debe considerar la inclusión de estas especies de árboles menos conocidas, como especies de madera que se pueden utilizar como alternativas para madera de alta calidad (WWF y GFTN 2013) y particularmente las especies que mejoran las condiciones del suelo.


Referencias

Akima, H., A. Gebhardt, T. Petzold, and M. Maechler. 2015. akima: Interpolation of Irregularly and Regularly Spaced Data. R package version 0.5-12.

Amores, F. 2015. Contribución de los árboles en finca a los medios de vida de familias rurales en dos sitios contrastantes de Nicaragua. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE), Turrialba, Costa Rica.

Araújo, M. B., and A. T. Peterson. 2012. Uses and misuses of bioclimatic envelope modeling. Ecology 93:1527-1539.

Avelino, J., L. Willocquet, and S. Savary. 2004. Effects of crop management patterns on coffee rust epidemics. Plant Pathology 53:541-547.

Azurdia, C., K. A. Williams, D. E. Williams, V. Van Damme, A. Jarvis, and S. E. Castaño. 2011. Atlas of Guatemalan Crop Wild Relatives. United States Department of Agriculture/Agricultural Research Service (USDA/ARS), Bioversity International, International Center for Tropical Agriculture (CIAT), University of San Carlos in Guatemala (FAUSAC).

Beer, J., M. Ibrahim, E. Somarriba, A. Barrance, and R. Leakey. 2003. Establecimiento y manejo de árboles en sistemas agroforestales. Pages 198-242 in J. Cordero and D. H. Boshier, editors. Árboles de Centroamérica. Oxford Forestry Institute and Centro Agronomico Tropical de Investigación y Enseñanza, Turrialba, Costa Rica.

Benavides-González, A. Estudio de frutales nativos de Sapotaceas en Nicaragua: zapote (Pouteria sapota Jacquin), níspero (Manilkara zapota L.) y caimito (Chrysophyllum cainito L.).

Bivand, R., T. Keitt, and B. Rowlingson. 2016a. rgdal: Bindings for the Geospatial Data Abstraction Library. R package version 1.1-10.

Bivand, R., N. Lewin-Koh, E. Pebesma, E. Archer, A. Baddeley, N. Bearman, et al. 2016b. maptools: Tools for Reading and Handling Spatial Objects. R package version 0.8-39.

Bivand, R., B. Rowlingson, P. Diggle, G. Petris, and S. Eglen. 2015. splancs: Spatial and Space-Time Point Pattern Analysis. R package version 2.01-38.

Bivand, R., C. Rundel, E. Pebesma, and K. O. Hufthammer. 2016c. rgeos: Interface to Geometry Engine - Open Source (GEOS). R package version 0.3-19.

Boshier, D., and A. Lamb. 1997. Cordia alliodora: Genetics and Tree Improvement. Oxford Forestry Institute.

Bradley, A. P. 1997. The use of the area under the ROC curve in the evaluation of machine learning algorithms. Pattern Recognition 30:1145-1159.

Breiman, L., A. Cutler, A. Liaw, and M. Wiener. 2015. randomForest: Breiman and Cutler’s Random Forests for Classification and Regression. R Package version 4.6-12.

Caicedo, W. J. 2016. Diversidad y almacenamiento de carbono, en dos sitios con diferente grado de intensificación de uso de suelo de Nicaragua. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, Turrialba, Costa Rica.

Castillo, N., and M. van Zonneveld. 2015. Potencial ecológico de frutales nativos del neotropico, aguacate y anonas, en la diversificación de los paisajes cafetales en América Central como estrategia de adaptación al cambio climático. Bioversity International, Turrialba, Costa Rica.

Cerda, R., O. Deheuvels, D. Calvache, L. Niehaus, Y. Saenz, J. Kent, et al. 2014. Contribution of cocoa agroforestry systems to family income and domestic consumption: looking toward intensification. Agroforestry Systems 88:957-981.

Chamberlain, J., N. Galwey, and A. Simons. 1996. Population structure in Gliricidia sepium (Leguminosae) as revealed by isozyme variation. Silvae Genetica 45:112-118.

Chízmar-Fernández, C., G. Chang, S. Lobo, A. Quesada, J. G. Cerén, L. R. Lara, et al. 2009. Plantas comestibles de Centroamérica. Instituto Nacional de Biodiversidad, Santo Domingo de Heredia, Costa Rica.

CONABIO (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mexico). Naturalista. http://www.naturalista.mx/

CTFS (Center for Tropical Forest Science, Panama). CTFS Web Atlas: Spondias mombin L.

Duminil, J., H. Caron, I. Scotti, S.-O. Cazal, and R. J. Petit. 2006. Blind population genetics survey of tropical rainforest trees. Molecular Ecology 15:3505-3513.


Escobedo, G., and J. Francisco. 2001. Estudio ecológico, silvícola y de utilización del Hormigo (Platymiscium dimorphandrum DJ Smith), en bosques latifoliados de Honduras.

FAO (Food and Agriculture Organization of The United Nations, Italy). 2015. FAOSTAT. Food and Agriculture Organization of The United Nations, Rome, Italy.

Fourcade, Y., J. O. Engler, D. Rödder, and J. Secondi. 2014. Mapping Species Distributions with MAXENT Using a Geographically Biased Sample of Presence Data: A Performance Assessment of Methods for Correcting Sampling Bias. PLoS ONE 9:e97122.

Fox, J., Z. Nie, J. Byrnes, M. Culbertson, S. DebRoy, M. Friendly, et al. 2016a. sem: Structural Equation Models. R package version 3.1-7.

Fox, J., S. Weisberg, D. Adler, D. Bates, G. Baud-Bovy, S. Ellison, et al. 2016b. car: Companion to Applied Regression. R package version 2.1-2.

Freeman, E. A., and G. Moisen. 2008. PresenceAbsence: An R package for presence absence analysis. Journal of Statistical Software 23:31.

GBIF (Global Biodiversity Information Facility, Denmark). 2015. Global Biodiversity Information Facility. Copenhagen, Denmark.

Georgia (University of Georgia, USA). Discover Life.

Goeldi (Museu Paraense Emilio Goeldi, Brazil). PPBio Amazonia Oriental.

Gonzales, E., J. L. Hamrick, P. E. Smouse, D. W. Trapnell, and R. Peakall. 2010. The Impact of Landscape Disturbance on Spatial Genetic Structure in the Guanacaste Tree, Enterolobium cyclocarpum (Fabaceae). Journal of Heredity 101:133-143.

Gutiérrez, E., and I. Trejo. 2014. Efecto del cambio climático en la distribución potencial de cinco especies arbóreas de bosque templado en México. Revista Mexicana de Biodiversidad 85:179-188.

Haggar, J., M. Barrios, M. Bolaños, M. Merlo, P. Moraga, R. Munguia, et al. 2011. Coffee agroecosystem performance under full sun, shade, conventional and organic management regimes in Central America. Agroforestry Systems 82:285-301.

Hastie, T. 2015. gam: Generalized Additive Models. R Package version 1.12.

Hastie, T., R. Tibshirani, F. Leisch, K. Hornik, and B. D. Ripley. 2015. mda: Mixture and Flexible Discriminant Analysis. R Package version 0.4-8.

Hijmans, R. J., S. E. Cameron, J. L. Parra, P. G. Jones, and A. Jarvis. 2005. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology 25:1965-1978.

Hijmans, R. J., J. v. Etten, J. Cheng, M. Mattiuzzi, M. Sumner, J. A. Greenberg, et al. 2015. raster: Geographic Data Analysis and Modeling. R package version 2.5-8.

Hijmans, R. J., S. Phillips, J. Leathwick, and J. Elith. 2016. Species Distribution Modeling. R package version 1.0-15.

Hothorn, T., F. Bretz, and P. Westfall. 2008. Simultaneous inference in general parametric models. Biometrical Journal 50:346-363.

IBIF (Instituto Boliviano de Investigación Forestal, Bolívia). 2011. Proyecto: Densidad poblacional y efecto del aprovechamiento forestal en la regeneración natural y el crecimiento diamétrico de la mara (Swietenia macrophylla King) Instituto Boliviano de Investigación Forestal.

iNaturalist. iNaturalist open source software. iNaturalist open source software.

IPCC. 2013. Summary for Policymakers. In: Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, New York, USA.

Jamnadass, R., F. Place, E. Torquebiau, E. Malézieux, M. Iiyama, G. W. Sileshi, et al. 2013. Agroforestry, food and nutritional security. ICRAF, Nairobi, Kenya.

Jurka, T. P., and Y. Tsuruoka. 2013. maxent: Low-memory Multinomial Logistic Regression with Support for Text Classification. R package version 1.3.3.1.

Karatzoglou, A., A. Smola, and K. Hornik. 2016. kernlab: Kernel-Based Machine Learning Lab. R Package version 0.9-24.

Kernick, M. D. 1961. Seed production of specific crops. In Agricultural and horticultural sedes. .

Kindt, R., and R. Coe. 2016. Tree diversity analysis. A manual and software for common statistical methods for ecological and biodiversity studies. World Agroforestry Centre (ICRAF), Nairobi.

Lin, B. B. 2010. The role of agroforestry in reducing water loss through soil evaporation and crop transpiration in coffee agroecosystems. Agricultural and Forest Meteorology 150:510-518.

Liu, C., M. White, and G. Newell. 2013. Selecting thresholds for the prediction of species occurrence with presence-only data. Journal of Biogeography 40:778-789.

Maechler, M., P. Rousseeuw, A. Struyf, M. Hubert, and K. Hornik. 2016. cluster: Cluster Analysis Basics and Extensions. R package version 2.0.4.

MAPFORGEN. 2013. Atlas para la conservación de los recursos genéticos forestales. Bioversity International.


Mark, J., N. A.C., S. Oldfield, and M. Rivers. 2014. The International Timber Trade: A working list of commercial timber trees species. Botanic Gardens Conservation International, Richmond, UK.

Mastrandrea, M. D., C. B. Field, T. F. Stocker, O. Edenhofer, K. L. Ebi, D. J. Frame, et al. 2010. Guidance Note for Lead Authors of the IPCC Fifth Assessment Report on Consistent Treatment of Uncertainties. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC).

McCarthy, N. 2014. Climate-Smart Agriculture in Latin America: Drawing on research to incorporate technologies to adapt to climate change. IDB.

McKenney, D. W., J. H. Pedlar, K. Lawrence, K. Campbell, and M. F. Hutchinson. 2007. Potential Impacts of Climate Change on the Distribution of North American Trees. BioScience 57:939-948.

Meyer, D., E. Dimitriadou, K. Hornik, A. Weingessel, F. Leisch, C.-C. Chang, et al. 2015. e1071: Misc Functions of the Department of Statistics, Probability Theory Group (Formerly: E1071), TU Wien. R Package version 1.6-7.

Milborrow, S. 2016. earth: Multivariate Adaptive Regression Splines. R package version 4.4.4. Derived from mda:mars by Trevor Hastie and Rob Tibshirani. Uses Alan Miller’s Fortran utilities with Thomas Lumley’s leaps wrapper.

Navas, A., M. Ibrahim, V. Alvares, F. Casanoves, and J. Mora. 2008. Influencia de la cobertura arbórea de sistemas silvopastoriles en la distribución de garrapatas en fincas ganaderas en el bosque seco tropical. Revista Colombiana de Ciencia Animal 1:38-40.

Notaro, K. d. A., E. V. d. Medeiros, G. P. Duda, A. O. Silva, and P. M. d. Moura. 2014. Agroforestry systems, nutrients in litter and microbial activity in soils cultivated with coffee at high altitude. Scientia Agricola 71:87-95.

Oksanen, J., F. G. Blanchet, M. Friendly, R. Kindt, P. Legendre, D. McGlinn, et al. 2016. Package ‘vegan’: Community Ecology Package.

OSINFOR (Organismo Superior de los Recursos Forestales y de Fauna Silvestre, P. 2013. Modelamiento espacial de nichos ecológicos para la evaluación de presencia de especies forestales maderables en la Amazonía peruana. Lima, Peru.

Oxford Forestry Institute, CATIE, J. Cordero, and D. H. Boshier, editors. 2003. Arboles de Centroamérica: un manual para extensionistas. OFI/CATIE, Oxford (RU).

Pateiro-Lopez, B., and A. Rodriguez-Casal. 2016. alphahull: Generalization of the Convex Hull of a Sample of Points in the Plane. R package version 2.1.

Pebesma, E., R. Bivand, B. Rowlingson, V. Gomez-Rubio, R. Hijmans, M. Sumner, et al. 2016. sp: Classes and Methods for Spatial Data. R package version 1.2-3.

Pennington, T. D., and J. Sarukhán. 2005. Arboles tropicales de México: manual para la identificación de capo de los principales. UNAM, Ciudad de Mexico, Mexico.

Petersen, J. J., I. M. Parker, and D. Potter. 2012. Origins and close relatives of a semi-domesticated neotropical fruit tree: Chrysophyllum cainito (Sapotaceae). American Journal of Botany 99:585-604.

Peterson, A. T., J. Soberon, R. G. Pearson, R. P. Anderson, E. Martinez-Meyer, M. Nakamura, et al. 2011. Ecological Niches and Geographic Distributions. Princeton University Press.

Pinoargote, M. 2014. Almacenamiento de Carbono y beneficios familiares obtenidos de cafetales en fincas de pequeños productores de Nicaragua. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, Turrialba, Costa Rica.

Ranjitkar, S., N. M. Sujakhu, Y. Lu, Q. Wang, M. Wang, J. He, et al. 2016. Climate modelling for agroforestry species selection in Yunnan Province, China. Environmental Modelling & Software 75:263-272.

Rice, R. A. 2011. Fruits from shade trees in coffee: how important are they? Agroforestry Systems 83:41-49.

Richter, H. G., and M. J. Dallwitz. 2000. Commercial timbers: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval., Australia.

Ridgeway, G., and H. Southworth. 2015. gbm: Generalized Boosted Regression Models. R package version 2.1.1.

Ripley, B., and M. Lapsley. 2016. RODBC: ODBC Database Access. R package version 1.3-13.

Ripley, B., B. Venables, D. M. Bates, K. Hornik, A. Gebhardt, and D. Firth. 2016. Package ‘MASS’: e Support Functions and Datasets for Venables and Ripley’s MASS.

Ripley, B., and W. Venables. 2016. nnet: Feed-Forward Neural Networks and Multinomial Log-Linear Models. R Package version 7.3-12.

Robert Hijmans, Julian Kapoor, John Wieczorek, Nel Garcia, Aileen Maunahan, Arnel Rala, et al. 2014. GADM database of Global Administrative Areas. Version 2.0.

Salgado-Negret, B., editor. 2015. La ecología funcional como aproximación al estudio, manejo y conservación de la biodiversidad: protocolos y aplicaciones. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, D. C. Colombia.

Santos Barquero, O. 2016. ggsn: North Symbols and Scale Bars for Maps Created with “ggplot2” or “ggmap.”. CRAN R Project, Available at: https://cran.r-project.org/package=ggsn.


SiB (Sistema de información sobre Biodiversidad de Colombia, Colombia). SiB Portal de Datos. Sistema de información sobre Biodiversidad de Colombia.

Somarriba, E., R. Cerda, L. Orozco, M. Cifuentes, H. Dávila, T. Espin, et al. 2013. Carbon stocks and cocoa yields in agroforestry systems of Central America. Agriculture, Ecosystems and Environment 173:46-57.

Soto-Pinto, L., I. Perfecto, J. Castillo-Hernandez, and J. Caballero-Nieto. 2000. Shade effect on coffee production at the northern Tzeltal zone of the state of Chiapas, Mexico. Agriculture, Ecosystems and Environment 80:61-69.

SpLink (Species Link, Brazil). 2015. Centro de Referência em Informação Ambiental (CRIA). São Paulo, Brazil.

Tacán, M. V. 2007. Caracterización agromorfológica e identificación de zonas potenciales de conservación y producción de guanábana (Annona muricata) y chirimoya (Annona cherimola) en fincas de agricultores y condiciones ex situ en Costa Rica CATIE, Turrialba, Costa Rica.

Therneau, T., B. Atkinson, and B. Ripley. 2015. rpart: Recursive Partitioning and Regression Trees. R package version 4.1-10.

Thuiller, W., B. Lafourcade, R. Engler, and M. B. Araújo. 2009. BIOMOD – a platform for ensemble forecasting of species distributions. Ecography 32:369-373.

TNC (The Nature Conservancy, USA). 2012. TNC Terrestrial ecoregions. The Nature Conservancy, Arlington, VA.

Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Missouri Botanical Garden.

Urbanek, S. 2013. png: Read and write PNG images. CRAN R Project, Available at: https://cran.r-project.org/package=png.

Urbanek, S. 2016. rJava: Low-Level R to Java Interface. R package version 0.9-8.

USDA (United States Department of Agriculture, USA). 2014. Germplasm resources information network GRIN. USDA, Beltsville, Maryland.

van Noordwijk, M., J. Bayala, K. Hairiah, B. Lusiana, C. Muthuri, N. Khasanah, et al. 2014. Agroforestry solutions for buffering climate variability and adapting to change.in J. Fuhrer and P. Gregory, editors. Climate change impact and adaptation in agricultural systems. CABI.

van Vuuren, D. P., J. Edmonds, M. Kainuma, K. Riahi, A. Thomson, K. Hibbard, et al. 2011. The representative concentration pathways: an overview. Climatic Change 109:5-31.

Varela, S., R. P. Anderson, R. García-Valdés, and F. Fernández-González. 2014. Environmental filters reduce the effects of sampling bias and improve predictions of ecological niche models. Ecography 37:1084-1091.

Vega, F. E., F. Infante, A. Castillo, and J. Jaramillo. 2009. The coffee berry borer, Hypothenemus hampei (Ferrari) (Coleoptera: Curculionidae): a short review, with recent findings and future research directions Terrestrial Arthropod Reviews 2:129-147.

Vetaas, O. R. 2002. Realized and potential climate niches: a comparison of four Rhododendron tree species. Journal of Biogeography 29:545-554.

Vienna (University of Vienna, Austria). Herbarium WU, Institute of Botany. Vienna, Austria.

White, D., and R. B. Gramacy. 2016. maptree: Mapping, pruning, and graphing tree models. R package version 1.4-7.

Wickham, H. 2009. ggplot2: Elegant Graphics for Data Analysis. Springer-Verlag New York.

Wood, S. 2016. Package ‘mgcv’: Mixed GAM Computation Vehicle with GCV/AIC/REML Smoothness Estimation. CRAN Project.

Zapater, M. A., L. M. Califano, E. M. D. Castillo, M. A. Quiroga, and E. C. Lozano. 2009. Las especies nativas y exóticas de Tabebuia y Handroanthus (Tecomeae, Bignoniaceae) en Argentina. Darwiniana 47.

Zolkos, S. G., P. Jantz, T. Cormier, L. Iverson, D. McKenney, and S. Goetz. 2015. Projected Tree Species Redistribution Under Climate Change: Implications for Ecosystem Vulnerability Across Protected Areas in the Eastern United States. Ecosystems 18:202-220.

Zomer, R. J., H. Neufeldt, J. Xu, A. Ahrends, D. Bossio, A. Trabucco, et al. 2016. Global Tree Cover and Biomass Carbon on Agricultural Land: The contribution of agroforestry to global and national carbon budgets. Scientific Reports 6:29987.

Atlas de aptitud

Documents

Transcript of Atlas de aptitud