Ascomycota – Workowce

• Do workowców naleŜy ponad 64 000 dotychczas poznanych gatunków grzybów.

• śyją one głównie na lądzie, prowadzą saprotroficzny, pasoŜytniczy lub symbiotyczny

tryb Ŝycia.

• Mają zróŜnicowaną budowę, od form jednokomórkowych (droŜdŜe) do

wielokomórkowych, tworzących kilkucentymetrowe owocniki (smardz).

• Grzybnia zbudowana jest najczęściej z komórek pączkujących lub septowanych

strzępek.

• RozmnaŜanie:

› bezpłciowe – podział komórki, pączkowanie, róŜne typy konidiów

› płciowe – gametangiogamia (zespolenie gametangium męskiego z gametangium

Ŝeńskim).

Komórka macierzysta worka 2n (diplofaza)

zarodnik 1n

grzybnia 1n (haplofaza)

komórki strzępek workotwórczych (dikariofaza)

strzępka workotwórcza

K M-I M-II Mi

Worek z zarodnikami 1n

Cykl Ŝyciowy workowców i powstawanie worka z zarodnikami

owocnik

P – plazmogamia K – kariogamia M – mejoza Mi - mitoza

P P

P

• Cykl Ŝyciowy:

› Haplofaza – faza dominująca; grzybnia rozwijająca się z zarodników, produkująca

wielojądrowe gametangia Ŝeńskie (lęgnia, askogon, ascogonium) i męskie (plemnia,

antheridium), które zlewają się ze sobą w procesie płciowym (gametangiogamia).

› Dikariofaza (faza jąder sprzęŜonych) – ograniczona do dikariotycznych strzępek

workotwórczych, które wyrastają z zapłodnionej lęgni; poniewaŜ w czasie

zapłodnienia następuje plazmogamia (zlanie się cytoplazmy bez połączenia jąder), w

komórkach strzępek workotwórczych znajdują się po dwa jądra – męskie i Ŝeńskie

(pary jąder sprzęŜonych).

› Diplofaza – bardzo krótka, ograniczona do komórki macierzystej worka (2n),

powstającej na szczycie strzępki workotwórczej po procesie kariogamii (zlania się

jąder sprzęŜonych); diploidalne jądro przechodzi podział redukcyjny (mejoza) i po

nim podział mitotyczny, w wyniku którego powstaje 8 jader haploidalnych (1n),

dających początek zarodnikom (mejosporom).

• W wyniku procesu płciowego powstają zarodnie w postaci worków (l.p. ascus, l.mn.

asci) zawierających endogeniczne zarodniki (mejospory) – askospory.

• WyróŜniamy następujące typy worków:

› prototunikowe (A) – z pojedynczą ścianą, bez mechanizmów otwierających;

zarodniki uwalniają się po rozpadzie ściany worka

› jednotunikowe wieczkowe (B) – z pojedynczą ścianą, otwierające się wieczkiem

› jednotunikowe bezwieczkowe (C) – z pojedynczą ścianą, wykształcające pierścień

otwierający

› dwutunikowe (D) – ze ścianą zbudowaną z dwóch wyraźnych i funkcjonalnie

róznych warstw; zewnętrzna sztywna, otwierająca się na szczycie oraz wewnętrzna

elastyczna, wysuwająca się pod wpływem pęcznienia.

A B C D

• Warstwa hymenialna (rodzajna, hymenium) składa się z worków i wstawek płonych

(parafiz), najczęściej powstaje w obrębie owocników.

• Podstawowe typy owocników u workowców:

› klejstotecjum – owocnik kulisty, zamknięty, uwalniający worki i zarodniki na skutek

mechanicznego uszkodzenia lub rozkładu ścian (Eurotiales, Erysiphales,

Elaphomycetales), np. Elaphomyces granulatus

› perytecjum – otocznia – owocnik kulisty lub butelkowaty z otworem na szczycie

przez który uwalniane są zarodniki (Sphaeriales, Clavicipitales, Xylariales), np.

Xylaria polymorpha

worki z zarodnikami

(gleba)

ściana owocnika (perydium)

ostiolum

parafizy

worki z zarodnikami

ściana owocnika (perydium)

parafiza worek (ascus) z zarodnikami (askospory)

podkładka (stroma)

› apotecjum – miseczka – owocnik miseczkowaty, pokryty warstwą hymenialną

(Pezizales), np. Peziza vesiculosa

› askostroma – owocnik nie posiadający własnej ściany, powstający w obrębie

podkładki (stromy), np. parch jabłoni Venturia inequalis

• Owocniki typu apotecjum (miseczka) w rozwoju ewolucyjnym ulegały róŜnym

przekształceniom.

hymenium (worki + parafizy)

subhymenium (hypotecjum) excipulum

Kie

run

ek n

adzi

emn

y (e

pig

eicz

ny)

wyk

szta

łcen

ie n

ibyt

rzon

u, fa

łdow

anie

nib

ykap

elus

za

Kie

run

ek p

od

ziem

ny

(hyp

og

eicz

ny)

zam

knię

cie

owoc

nika

, wcią

gnię

cie

pod

pow

ierz

chnię

zi

emi,

sfał

dow

anie

i sp

raso

wan

ie h

ymen

ium

w je

go

wnę

trzu

Peziza

Macroscyphus

Helvella

Morchella

Sphaerosoma

Hydnotrya

Tuber

› przekształcenia epigeiczne doprowadziły do powstania gatunków o duŜych

owocnikach zróŜnicowanych na nibytrzon i nibykapelusz o silnie rozwiniętej

powierzchni hymenium, np. smardz jadalny Morchella esculenta.

› przekształcenia hypogeiczne doprowadziły do powstania gatunków grzybów

podziemnych o owocnikach z silnie sfałdowanym i sprasowanym hymenium, np. trufli

letniej Tuber aestivum

Literatura:

1. Gumińska B., Wojewoda W. 1983. Grzyby i ich oznaczanie. Wyd. II. Państwowe

Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa.

2. Łuszczyński J. 2006. Przewodnik do ćwiczeń z mikologii. Wydawnictwo Akademii

Świętokrzyskiej, Kielce.

3. Szweykowska A., Szweykowski J. 2006. Botanika. T.2. Systematyka. Wydawnictwo

Naukowe PWN, Warszawa.

4. Turnau K., Stengl A. 1996. Botanika systematyczna. Bakterie, sinice, glony, grzyby.

Skrypt do ćwiczeń. Wyd. II. Uniwersytet Jagielloński, Instytut Botaniki, Kraków.