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Beiträge zur Zikadenkunde 5: 27-64 (2002) 27
Artenliste der Zikaden Deutschlands, mit Angabe von Nährpflanzen, Nahrungsbreite, Lebenszyklus,
Areal und Gefährdung (Hemiptera, Fulgoromorpha et Cicadomorpha)
Herbert Nickel1 und Reinhard Remane2
Abstract: Check list of the planthoppers and leafhoppers of Germany, with notes on food plants, diet width, life cycles, geographic range and conservation status (Hemi-ptera, Fulgoromorpha et Cicadomorpha). – An annotated check list of the planthop-pers and leafhoppers of Germany is presented, with specifications of food plants, diet width, overwintering stage, annual generation numbers, range and conservation sta-tus. The list includes 620 species, comprising 145 planthoppers and 475 leafhoppers. Five taxa, which were commonly considered as separate species, were treated as morphs or varieties of other species. On the other hand, in a number of cases there is evidence that a taxon hitherto regarded as a single species may comprise at least two species. Three names were declared as new synonyms. Acericerus rotundifrons (Ri-baut 1952) nec Kirschbaum, 1868 was given a new name and described as Acericerus ribauti. Six species probably breed only irregularly, and at least four are neozoa origi-nating from North America, Asia or the Mediterranean region.
Key words: Auchenorrhyncha, Fulgoromorpha, Cicadomorpha, check list, Germany, host plants, phytophagous insects, diet width, life cycle, geographic range, Red Data
1. Einleitung
Die erste Liste der Zikaden Deutschlands stammt von Hüeber (1904) und basiert zum großen Teil auf der vierten Auflage des Kataloges der paläarktischen Hemipteren von Puton (1899), welcher wiederum zum großen Teil nach Fieber (1875, 1876, 1877, 1878, 1879) zusammengestellt war. Die politischen Grenzen verliefen damals jedoch anders als heute, und die Erforschung und Beschreibung der Genitalmorphologie war erst wenig fortgeschritten. Die später von Oshanin (1912) vorgelegte Neubearbeitung erbrachte nur wenige Änderungen, zumal viele geografische Angaben nur sehr grob waren.
Erst Nast (1972) präsentierte einen Katalog, der die paläarktischen Zikadenarten auf-listete und dabei erstmalig die taxonomischen Fortschritte berücksichtigte, die mit der sys-tematischen Erforschung der inneren Genitalien seit Edwards (1877 ff.) und nachfolgend, Zachvatkin (1924 ff.), Ribaut (1925 ff.), China (1933 ff., z.T. auch schon früher), Nast (1933 ff.), Ossiannilsson (1934 ff.) und Wagner (1935 ff.) anfielen, aber von anderen Autoren, wie Jensen-Haarup (1920), Blöte (1927, 1943) und Haupt (1935) ignoriert wor-den waren. Basierend auf den bibliografischen Katalogen von Metcalf (1932 ff.), listete Nast (1972) für alle zu dieser Zeit aus der Paläarktis bekannten Arten die Länderangaben auf und veröffentlichte später (Nast 1987) eine tabellarische Übersicht über die europä-schen Länder. Inzwischen waren Artenlisten bzw. Kataloge für Italien (Servadei 1967), die damalige DDR (Schiemenz 1970), Lettland und Litauen (Vilbaste 1974), die Nieder-
1 Herbert Nickel, Institut für Zoologie und Anthropologie, Abt. Ökologie, Berliner Str. 28, D-37073 Göttingen, [email protected] 2 Prof. Dr. Reinhard Remane, Fachbereich Biologie (Zoologie), Philipps-Universität Marburg-Lahnberge, Karl-von-Frisch-Str., D-35032 Marburg
H. Nickel & R. Remane 28
lande (Gravestein 1976), Polen (Nast 1976), die damalige Tschechoslowakei (Dlabola 1977), Griechenland (Drosopoulos et al. 1983, 1986), die Britischen Inseln (Le Quesne & Payne 1981), Norwegen, Schweden, Finnland und Dänemark (Ossiannilsson 1983) er-schienen. Später wurden Listen für Irland (Courcy Williams 1989), Italien (D'Urso 1995), Österreich (Holzinger 1996), Mitteleuropa (Holzinger et al. 1997), Slowenien (Holzinger & Seljak 2001) und die Schweiz (Günthart & Mühlethaler 2002) veröffentlicht.
In Deutschland hatte Schiemenz (1987, 1988, 1990) kurz vor der politischen Wende damit begonnen, eine Auflistung aller verfügbaren faunistischen Daten aus der ehemaligen DDR zusammenzutragen, die nach seinem Tod von R. Emmrich und W. Witsack fertig-gestellt wurde (Schiemenz et al. 1996). Für das wiedervereinigte Deutschland legten Remane & Fröhlich (1994a) eine Artenliste vor, die zu einem großen Teil auf eigenem Material basierte, aber auch die gesamte verfügbare Literatur berücksichtigte. Außerdem wurde klar unterschieden zwischen eigenen und fremden Fängen sowie reinen Literatur-angaben und selbst verifizierten Daten. Die nach wie vor oftmals komplizierte taxonomi-sche und nomenklatorische Situation wurde in vielen kritischen Fällen erläutert, und unbe-legte Artangaben, die z.T. seit Jahrzehnten im Schrifttum mitgeschleppt worden waren, wurden als solche gekennzeichnet. Die Anzahl der als sicher bezeichneten Artnachweise betrug 555; hinzu kamen 25 "mögliche" (ohne wertenden Kommentar aus der Literatur übernommene) sowie 16 zweifelhafte Arten. Diese Arbeit bildet auch die Grundlage für Interpretation und Reihenfolge der supraspezifischen Taxa der hier vorgelegten Liste.
In der vorliegenden Zusammenstellung soll im Wesentlichen eine ökologische und zoogeografische Übersicht geboten werden, die weiteres umfangreiches Material, neue Literatur sowie Museumsrevisionen berücksichtigt. Erstmalig erfolgen für alle Arten An-gaben zu den Nähr- und Wirtspflanzen und zur Breite des genutzten Pflanzenspektrums, außerdem zu Lebenszyklus und geografischer Verbreitung. Ergänzend sind noch die wichtigsten Referenzen und der Rote-Liste-Status nach Remane et al. (1998) und Nickel et al. (1999) angeführt. Für neu nachgewiesene Arten wurde eine vorläufige Gefährdungs-einstufung vorgenommen. Erstmalig werden auch provisorische deutsche Artnamen vor-geschlagen, die meist von den Nährpflanzen, dem Lebensraum und der Morphologie abge-leitet wurden und maximal 4, in Ausnahmefällen bis zu 5 Wortelemente enthalten. Diese Artnamen sollen dazu beitragen, das Interesse an dieser funktionell bedeutsamen Tier-gruppe zu fördern. Außerdem sind Übersetzungen nötig, um die im Pflanzenschutz rele-vanten Arten zu kennzeichnen und von den übrigen, harmlosen zu unterscheiden.
Im Folgenden werden die Arten aufgeführt, deren Vorkommen in Deutschland gesi-chert ist. Allerdings ist in einigen Fällen nicht klar, welches der korrekte Name ist und ob die derzeit vorherrschende taxonomische Interpretation richtig ist. In einigen Fällen wur-den Arten mit großer Variationsbreite hinsichtlich Färbung oder Genitalmorphologie eher weit aufgefasst. So wird z.B. die rötlich gefärbte Fagocyba cruenta (H.-S.) als stark pig-mentierte Sommerform der gelbweißen F. douglasi (Edw.) betrachtet, da meist nur rote Einzeltiere innerhalb großer Populationen gelbweißer Individuen angetroffen werden und eine morphologische Unterscheidung ansonsten nicht möglich ist. Ähnlich wird bei dem auf Birken lebenden Kybos-lindbergi-(Lnv.)-betulicola-(W.Wg.)-Komplex auf eine Unterscheidung verzichtet, da zwischen den von Dworakowska (1976) und Ossiannilsson (1981) als eigenständige Arten dargestellten Formen verschiedenartigste Übergänge ge-funden wurden. Aus ähnlichen Erwägungen wurde Cixius haupti Dlab. als jüngeres Syno-nym von C. beieri W.Wg., Edwardsiana staminata (Rib.) von E. avellanae (Edw.) und Platymetopius henribauti Dlab. von P. undatus (De G.) aufgefasst. Mit Unsicherheiten ist auch der Artstatus von Cixius alpestris W.Wg., Kelisia nervosa Vilb., Macropsis braban-
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tica W.Wg., Edwardsiana lanternae (W.Wg.) und Doratura littoralis Kuntze verbunden. Schließlich wurden – nach Studium eines Großteils des mitteleuropäischen Museumsmate-rials – die Arten der Tettigometridae nach einer eher weiten Artauffassung interpretiert. Diese Meinung geht von großer intraspezifischer Variabilität von Färbung und Kopfform aus, ähnlich wie bei dem ebenfalls epigäischen Errhomenus brachypterus Fieb., dessen Identität erst von Lauterer (1983) durch Vergleich größerer Serien geklärt werden konnte.
Nach neueren bioakustischen und morphologischen Untersuchungen musste außerdem die bisher meist Ossiannilsson (1981) folgende Deutung der mitteleuropäischen Aphrodes-Arten revidiert werden (Tischetschkin 1998). Revidiert wurde auch die Edwardsiana-lethierryi-(Edw.)-Gruppe, wobei die Neubeschreibung der bisher übersehenen E. ulmipha-gus Wilson & Claridge (1999) anfiel. Remane & Jung (1995) konnten aufzeigen, dass die bis dahin als Kelisia haupti W.Wg. aufgefassten Populationen aus drei Morphospezies bestehen und beschrieben zwei neue Arten, die wenig später auch in Süddeutschland ge-funden wurden (Nickel 1999a).
Für eine bisher als Cixidia marginicollis (Spin.) geführte Rindenzikade ist der derzeit gültige Name nicht bekannt, und auch der gültige Name von Planaphrodes trifasciata (Geoffr.) sensu Ossiannilsson (1981) ist nicht valid. Ob der von Hamilton (1975) vorge-schlagene Name P. laeva (Rey, 1891) dann Priorität hätte, ist noch an Hand des Rey'schen Typusmaterials zu überprüfen. Schließlich wurden in den vergangenen Jahren weitere neue Arten beschrieben (Remane & Holzinger 1995; Nickel 1999b) bzw. die Identität vor-mals zweifelhafter Arten geklärt (Remane & Jung 1995).
Nicht als Referenzen zitiert wurden Nachweise von Artengruppen, die neueren Inter-pretationen unterliegen, so dass für die alten Angaben inzwischen Revisionen nötig sind. Dies ist insbesondere der Fall in den Gattungen Alebra und Allygus, deren heute bekannte Arten (s. Gillham 1991; Ossiannilsson 1983) von Schiemenz (1990) und Schiemenz et al. (1996) noch nicht berücksichtigt wurden, sowie in der Gattung Aphrodes und der Edward-siana-lethierryi-Gruppe. Ebenfalls nicht erwähnt wurden einige Fälle, die auf Fehldeutun-gen beruhten, z.B. von Eupteryx collina (Fl.).
Dies sind nur die wichtigsten Abweichungen gegenüber früheren Listen, die zusam-men mit den ökologischen und zoogeografischen Angaben und zahlreichen Neunach-weisen v.a. in Süddeutschland (z.B. Lauterer & Malenovský 1995; Remane 1995; From-mer 1996; Heller 1996; Biedermann 1998; Rombach 1999; Nickel & Remane 1996; Nickel 1998, 1999a, 1999b, 2002) eine neue Zusammenstellung sinnvoll erscheinen las-sen. Wichtige Anmerkungen sowie Synonyme finden sich bei Remane & Fröhlich (1994) und Nast (1972), außerdem bei Nickel (2002) und am Ende dieser Artenliste.
2. Artenliste Erläuterungen zur Liste (alle Angaben ausschließlich nach Daten aus Deutschland): Explanations to the list (all specifications exclusively based on data from Germany)
Nähr-/Wirtspflanze: Nomenklatur und Taxonomie nach Wisskirchen & Haeupler (1998) Food/host plant: Nomenclature and taxonomy after Wisskirchen & Haeupler (1998)
indet. = Gattung und Art unbekannt, Genus and species unknown spec. = Art(en) innerhalb der Gattung unbekannt Species within genus unknown spp. = mehrere Arten innerhalb der Gattung more than one species of a genus
H. Nickel & R. Remane 30
Nb = Nahrungsbreite / Diet width m1 = monophag 1. Grades, 1 Pflanzenart 1st degree monophagous, 1 plant species m2 = monophag 2. Grades, 1 Pflanzengattung 2nd degree monophagous, 1 plant genus o1 = oligophag 1. Grades, 1 Pflanzenfamilie 1st degree oligophagous, 1 plant family o2 = oligophag 2. Grades, 2 Pflanzenfamilien oder bis 4 Arten aus maximal 4
Pflanzenfamilien 2nd degree oligophagous, 2 plant families or less than 5 species of less than
5 families po = polyphag Polyphagous ( ) = gilt nur für das Larvalstadium Refers to nymphal stage only
Üw = Überwinterungsstadium Overwintering stage
Ei = Eistadium / Egg stage La = Larvalstadium / nymphal stage Ad = Adultstadium / Adult stage
Gen = Anzahl der Generationen pro Jahr (Angaben mehrerer Zahlen beziehen sich auf verschiedene Höhenlagen oder verschiedene Regionen).
Number of annual generations (more than one number refers to different altitudes of different regions)
Areal (ohne Berücksichtigung anthropogener Ausweitungen): Range (without regarding anthropogenous expansions)
europ. = europäisch (europäische Laubwaldzone) European (European deciduous forest zone) europ.-alpin = europäische Hochgebirge European high mountains europ.-nord = nordeuropäische Tundra- und Moorgebiete North European tundra and bog region europ.-west = westeuropäische Heide- und Küstenbereiche Western European heath and coastal region europ.-süd = südliche Bereiche der europäischen Laubwaldzone Southern parts of European deciduous forest zone europ.-ost = östliche Bereiche der europäischen Laubwaldzone Eastern parts of European deciduous forest zone kasach. = kasachisch (Steppen Mittelasiens, in Mitteleuropa nur an trockenen
oder sonnigen Standorten) Kazakh (central Asian steppes; in central Europe confined to dry or sunny habitats)
sibir. = sibirisch (Taigazone Sibiriens; in Mitteleuropa nur an kühleren Standorten) Siberian (Siberian taiga zone; in central Europe confined to cool habitats
Artenliste der Zikaden Deutschlands 31
eurosibir. = eurosibirisch (sibirische Nadelwald- und europäische Laubwaldzone) Eurosiberian (coniferous and deciduous forest zones of Siberia and
Europe) westpal. = westpaläarktisch (westliche oder südwestliche Paläarktis)
Western Palaearctic (Western or southwestern parts of the Palaearctic) transpal. = transpaläarktisch (gesamte Paläarktis, oder weite Teile) Transpalaearctic (throughout the Palaearctic or large parts of it) medit. = mediterran Mediterranean medit.-holo = gesamtes Mittelmeergebiet Throughout the Mediterranean region medit.-west = westliches Mittelmeergebiet Western Mediterranean region holarkt. = holarktisch (Unterregionen nicht spezifiziert), nach Hamilton (1983) Holarctic (subregions not specified), after Hamilton (1983) nearkt. = nearktisch (aus Nordamerika eingeschleppt) Nearctic (introduced from North America) kosmopol. = kosmopolitisch Cosmopolitan
RL = Gefährdung nach der Roten Liste der Zikaden Deutschlands (Remane et al. 1998; Nickel et al. 1999); Gefährdungskategorien nach Binot et al. (1998) RL = Conservation status, taken from the Red Data Book of the German Auchenorrhyncha (Remane et al. 1998; Nickel et al. 1999); threat categories after Binot et al. (1998)
0 = ausgestorben oder verschollen Extinct or probably extinct 1 = vom Aussterben bedroht Critically endangered 2 = stark gefährdet Endangered 3 = gefährdet Vulnerable
R = extrem selten oder sehr lokal Rare V = Vorwarnliste Near threatened G = Status unbekannt, Gefährdung anzunehmen Status unknown, possibly threatened D = Daten defizitär Data deficient
Ref = Referenzen: Aufgeführt werden nur maximal drei Referenzen (s.u.). Weitere Quel-len können bei Nickel (2002) entnommen werden. Durch inzwischen erschienene Revisio-nen oder Neubeschreibungen obsolet gewordene Angaben wurden weggelassen, z.B. in der Ribautodelphax-collinus-Gruppe oder innerhalb der Gattung Alebra.
Ref = References: No more than three references will be cited. Further sources are given by Nickel (2002). Records which have become obsolete due to recent revisions or descrip-tions of new species were omitted, e.g. in the Ribautodelphax collinus group or in the genus Alebra.
1 Schiemenz (1987, 1988, 1990) bzw. Schiemenz et al. (1996) 2 Leg./vid. R. Remane (v.a. Remane 1995; Remane & Fröhlich 1994a, 1994b) 3 Leg./vid. H. Nickel (s. Nickel 2002)
4 nach weiteren Quellen (zitiert in Nickel 2002) / other sources (cited by Nickel 2002)
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Artenliste der Zikaden Deutschlands
55
Anmerkungen:
1 Artrang unsicher, möglicherweise konspezifisch mit C. sticticus R. 2 Vorläufige Neueinstufung; Nachweis in Deutschland erst nach Remane et al. (1998). 3 Einschl. C. haupti Dlab. 4 Zwei ökologisch deutlich verschiedene Formen im Bereich der alpinen Baumgrenze
und an Xerothermstandorten Mitteldeutschlands und des Kaiserstuhls. 5 Die sehr ähnliche, jüngst aus Spanien und der Westhälfte Frankreichs beschriebene
K. occirega Remane & Guglielmino, 2002 scheint in Deutschland zu fehlen. 6 Artrang unsicher, möglicherweise konspezifisch mit Kelisia confusa Lnv. 7 Der von Nast (1987) verwendete Name K. pannonica Mats. ist ungeklärt. Daher
wird hier der unzweideutige Wagner'sche Name bevorzugt. 8 Ssp. dehneli Nast. 9 Wurde von Wagner & Franz (1961) aus dem Kaiserstuhl als Epiptera (= Cixidia)
marginicollis (Spin.) publiziert. Diese ist jedoch nach D'Urso & Guglielmino (1995) nur aus Sizilien bekannt. Der gültige Name für die süddeutschen Populationen ist derzeit unsicher und muss eventuell C. pilatoi D'Urso & Guglielmino, 1995 lauten.
10 Abgrenzung und Identität sind mit Unsicherheiten behaftet. 11 Aus Deutschland nur von der Erstbeschreibung bekannt (Herrich-Schäffer 1835). 12 Der häufiger gebrauchte Name T. obliqua (Panz.) muss bis zum Vorliegen eines An-
trages an die Internationale Nomenklaturkommission als jüngeres Synonym behan-delt werden. – In Deutschland wohl ausgestorben; letzter sicherer Fund 1972.
13 Nur kurzzeitige Präsenz auf der ostfriesischen Insel Wangerooge (Harz 1965, 1968). 14 Nur temporärer Einflieger. 15 Im Gebiet kommen zwei bioakustisch verschiedene Formen vor, die wahrscheinlich
spezifisch verschieden sind. Die nomenklatorische Situation ist allerdings noch zu klären (s. Gogala & Trilar 1998, 1999; Gogala 2002).
16 Verschollen, letzter Fund vermutlich in den 1950er Jahren. 17 Einschl. N. pallidus (Hpt.). 18 = Aphrophora alpina Mel. (Anufriev & Emeljanov 1988; Komatsu 1997) 19 = Aphrophora costalis Mats. (Komatsu 1997) 20 In Deutschland vermutlich mindestens zwei Biospezies (s. Claridge & Reynolds
1973; Claridge & Nixon 1986). 21 Artengruppe; in Deutschland mindestens zwei Biospezies. 22 Wurde nicht von Ulmus x hollandica unterschieden. 23 Artstatus nicht klar. Möglicherweise nicht von M. fuscula (Zett.) zu trennen. 24 Besteht möglicherweise aus mehreren Biospezies. 25 Syn. nov.: Idiocerus fuchsii Kirschbaum, 1868, nach Revision des aus der Schweiz
stammenden Holotypus in der Naturwissenschaftlichen Sammlung des Museums Wiesbaden (MWNH). – Weiterhin ergab eine Revision des Holotypus von I. meso-pyrrhus Kbm. eine Zugehörigkeit zu T. fulgidus (F.). Dieser Befund wurde bereits von Wagner (1939) publiziert, aber von Nast (1972, 1987) und anderen ignoriert.
26 = Idiocerus rotundifrons Ribaut (1952), nec Kirschbaum, 1868. Bereits von Ribaut (1952) treffend beschrieben und abgebildet, muss aber neu benannt werden (s.u.). Sehr ähnlich A. vittifrons (Kbm.), aber mit kontrastreichem, dreigeteilten Färbungs-muster der Oberseite: Kopf, Pronotum und Scutellum hell (zuweilen gelblich-) braun, basale 2/3 der Flügel kräftig rotbraun (oft mit metallischem Schimmer, mit weißlichem Fleck auf halber Höhe des Clavushinterrandes), apikales Drittel heller
H. Nickel & R. Remane 56
transparent (A. vittifrons: ganze Oberseite mehr oder weniger gleichmäßig hell grau-braun marmoriert; Flügelzellen auch in den basalen 2/3 milchig transparent; Clavus-hinterrand auffällig dunkel, median mit weißlichem Fleck). ♂ mit zwei schmalen, heller braunen (statt einem breiten, schwarzbraunen) Streifen auf dem Postclypeus, die nur bis unter die Ozellen (statt deutlich über die Ozellen) reichen. Palette nur ca. 1/8 (statt ca. 1/3) so lang wie der fadenförmige Abschnitt der Antenne. Länge: ♂♂ 5,7-6,0 mm; ♀♀ 5,6-6,1 mm; n = 14 (A. vittifrons: ♂♂ 5,7-6,0 mm; ♀♀ 5,6-5,9 mm; n = 16). Holotypus: ♂, Niedersachsen: Groß Lengden, Acer campestre, 20.09.1994; Paratypen: ♀, Mainfranken, Schweinfurt, 12.09.1994; ♂, Mainfranken, St. Ludwig, 24.08.1993; ♀, Niedersachsen: Göttingen, 20.02.1995; alle leg. H. Nickel, die bei-den letzteren deponiert im MWNH.
27 = Idiocerus rotundifrons Kirschbaum, 1868, nach Revision des Holotypus in der Naturwissenschaftlichen Sammlung des Museums Wiesbaden. Diese Synonymie wurde bereits von Wagner (1939) festgestellt, die nomenklatorischen Konsequenzen wurden aber bislang nicht gezogen.
28 Sensu Tischetschkin (1998), nec Ossiannilsson (1981). 29 = Aphrodes centrorossica Zachv. 30 Sensu Ossiannilsson (1981); der gültige Name ist noch zu klären und muss mögli-
cherweise P. laeva (Rey) lauten (Hamilton 1975). 31 Einschl. Kybos betulicola (W.Wg.) – s. Nickel (2002). 32 Vermutlich ein jüngeres Synonym von E. dealbata Cer.; auch das Verhältnis zu der
aus Lettland beschriebenen E. apicalis (Fl.) und einigen aus Sibirien beschriebenen Taxa ist kritisch, da die Form der Pygophoranhänge einer starken innerartlichen Variation unterliegt (s.a. Remane & Fröhlich 1994b).
33 Einschl. Fagocyba douglasi (Edw.) und F. inquinata (Rib.). 34 Einschl. Edwardsiana staminata (Rib.). 35 Von manchen Autoren wird die als Subspezies beschriebene E. candidula martignia-
ca (Cerutti, 1939) als eigene Art behandelt (z.B. Nast 1987; P. Lauterer, pers. Mitt.). 36 Werden von manchen Autoren als konspezifisch betrachtet. 37 = Edwardsiana hippocastani (Edw.) (Wilson & Claridge 1999). 38 Artstatus bedarf noch der Bestätigung. 39 Wird neuerdings als eigenständige Art betrachtet (s. Lauterer & Novotný 1991) 40 Die Zugehörigkeit der europäischen Populationen zu der aus der Mongolei beschrie-
benen, an Ulmen lebenden E. untica Dlab. ist aus zoogeografischen und ökologi-schen Gründen fragwürdig.
41 Gebirgs- und Tieflandspopulationen sind möglicherweise spezifisch verschieden. 42 Möglicherweise konspezifisch mit Eu. stachydearum (Hardy). 43 Bisher nur eine Population August 2001 in einem Hausgarten in Stuttgart. 44 Bisher nur von Gewächshäusern und deren Umgebung bekannt. 45 Eigenständige Art, wird oft fälschlicherweise als jüngeres Synonym von Z. alpicola
(Cer.) betrachtet. Deren Holotypus ist aber – wie bereits von Cerutti (1939) richtig erkannt – ein ♂ von Z. mocsaryi (Horv.) (P. Mazzoglio, pers. comm.).
46 Nur von einem Einzelexemplar bekannt und vermutlich nur temporärer Einflieger. 47 Wurde versehentlich als Z. nivea (M. & R.) publiziert. Es handelt sich nur um ein
Einzelexemplar; ein Einflug ist aber nicht wahrscheinlich. 48 Populationen auf Rosaceen und Fagaceen sind möglicherweise spezifisch verschie-
den (Remane 1994). 49 Abgrenzung und Identität derzeit noch nicht gesichert.
Artenliste der Zikaden Deutschlands
57
50 Teilpopulationen gehören der aus Südrussland beschriebenen A. potentillae (Mor.) an; es besteht jedoch Klärungsbedarf, ob diese wirklich spezifisch verschieden von A. parvula (Boh.) ist.
51 Nur von einem Einzelexemplar bekannt; möglicherweise nur Einflieger. 52 Populationen der Weinbaugebiete und der alpinen Stufe der Alpen gehören mögli-
cherweise anderen Biospezies an, deren Identität derzeit ungeklärt scheint. 53 Artidentität und -abgrenzung sind nur unbefriedigend geklärt. 54 Der einzige Fund aus Deutschland stammt von der Erstbeschreibung aus dem Jahr
1941 (Wagner 1950). Der bisher gebräuchliche Name B. lineolata (Horv.) ist nach Webb & Vilbaste (1994) ein jüngeres Synonym von B. punctata (F.).
55 Aus Deutschland nur bekannt von der Erstbeschreibung (Kirschbaum 1868) und ver-einzelten temporären Einfliegern rund 130 Jahre später (Nickel 1999b).
56 Abgrenzung mancher Populationen problematisch. 57 Möglicherweise nur eine Farbmorphe von D. homophyla (Fl.). 58 Einschl. P. henribauti Dlab. 59 Besteht vermutlich aus mindestens zwei morphologisch und ökologisch verschiede-
nen Biospezies. 60 Versehentlich als C. intermedia (Boh.) publiziert (Schiemenz et al. 1996). 61 Vorkommen weiterer Arten der Gattung Ophiola, insbesondere von O. plutonia
(Uhl.) und O. ocellaris (Leth.), in Deutschland bedürfen noch der Bestätigung. 62 Möglicherweise ein jüngeres Synonym von S. ogumae (Mats.); ein Typusvergleich
steht aber noch aus. 63 Die Populationen der mitteleuropäischen Binnenland-Salzstellen (westwärts mindes-
tens bis zum Oberrhein) unterscheiden sich geringfügig, aber signifikant, von den Küstenpopulationen. Morphologisch sind sie nicht von den aus Osteuropa unter dem Namen P. major Hpt. publizierten Populationen zu unterscheiden (Nickel 2002). Allerdings ist noch zu prüfen, ob diese wirklich konspezifisch mit dem aus Palästina beschriebenen Holotypus sind.
64 Korrekter Name unsicher. 65 Einziger Nachweis 1964. 66 In Deutschland kommen mindestens zwei deutlich unterscheidbare Formen vor, die
von Remane (1987) vorläufig als "helvolus basisch" (in den wärmeren Tieflagen, bis ca. 800m ü.NN) und "helvolus sauer" (in kühleren und höheren Lagen, ab mindes-tens 300m ü.NN) bezeichnet werden.
67 Morphologische Artabgrenzung innerhalb dieser Gruppe problematisch. 68 Syn. nov.: Psammotettix remanei Orosz, 1999. Wurde jüngst aus Ungarn beschrie-
ben, mit Paratypen aus der Oberlausitz. Die Typustiere sind teratologische Individu-en mit nicht voll ausgebildetem Genitalapparat. Dies gilt sowohl für Genitalplatten, Pygophorseitenlappen, Basis und Schaft des Aedeagus als auch das für den gesamten Tribus der Paralimnini völlig abnorme Konnektiv. Weiterhin weisen derartige Exemplare von P. confinis (Dhlb.) eine verringerte Körpergröße und –pigmentierung auf und treten mehr oder weniger regelmäßig in vielen mitteleuropäischen Popu-lationen auf. Eindeutige Hinweise auf eine Parasitierung (z.B. durch Pipunculidae oder Strepsiptera) sind nur in wenigen Fällen erkennbar.
69 Syn. nov.: Deltocephalus antennalis Haupt, 1924. Eine Untersuchung des Typus-materials des vom Schweizer Vorderrhein stammenden und bisher unklaren Jassus leucophaeus Kirschbaum, 1868 (MWNH) ergab, dass beide Taxa konspezifisch sind.
70 Einschl. J. bavaricus (Rib.).
H. Nickel & R. Remane 58
3. Fragliche Arten
Eine Reihe von Arten, die noch in der jüngeren Literatur (z.B. Nast 1987) immer wieder für Deutschland angeführt werden, werden hier als fraglich betrachtet. Entweder sind Art-status oder Bestimmung unsicher, oder sie konnten trotz gezielter Suche in den vergange-nen Jahren weder in den Museen noch im Freiland identifiziert bzw. gefunden werden und sollten daher bis auf Weiteres nicht mehr zitiert bzw. aufgelistet werden (s.a. Nickel 2002). In einigen Fällen wurden nachweislich Literaturstellen fehlerhaft übernommen, oder die Herkunft der Belege ist mit Unsicherheiten behaftet:
Ribautodelphax pallens (Stål) Tettigometra concolor Fieb. Micrometrina longicornis Sign. Ommatidiotus concinnus Horv. Phantia subquadrata (H.-S.) Cercopis intermedia Kbm. Ulopa lugens Germ. Metidiocerus fasciatus (Fieb.) Paradorydium paradoxum (H.-S.) Dikraneura aridella (J. Shlb.)
Chlorita viridula (Fall.) Edwardsiana kemneri (Oss.) Zygina rhamni Ferr. Macrosteles empetri (Oss.) Macrosteles nubilus (Oss.) Selenocephalus obsoletus (Germ.) Handianus procerus (H.-S.) Handianus flavovarius (H.-S.) Psammotettix ornaticeps (Horv.) Diplocolenus frauenfeldi (Fieb.)
4. Diskussion und Schlussbemerkungen
Insgesamt sind damit aus Deutschland derzeit sicher 620 Arten bekannt, wenn auch in einigen Fällen Unsicherheiten bezüglich des korrekten Namens bestehen. Angesichts von jeweils 12 bis 43 Neunachweisen durch Neufunde, Revisionen und Neubeschreibungen in den vergangenen Jahrzehnten dürfte die tatsächliche Artenzahl aber deutlich über 650 und möglicherweise sogar über 700 liegen, da eine Abschwächung des Anstiegs noch nicht ersichtlich ist (Abb. 1). So ist in nächster Zukunft mit Neufunden einer Reihe von Arten zu rechnen, die aus grenznahen Regionen der Nachbarländer bekannt sind, z.B. die medi-terranen Arten Asymmetrasca decedens (Paoli), Synophropsis lauri (Horv.) und Goldeus harpago (Rib.) sowie die Neozoen Kyboasca maligna (Walsh) aus Nordamerika und Ori-entus ishidae (Mats.) aus Ostasien (vgl. Baugnée 1995; della Giustina & Remane 2001; Mühlethaler 2001; Günthart & Mühlethaler 2002). Weitere Arten sind insbesondere in den Bayerischen und Allgäuer Alpen und den Weinbaugebieten im Südwesten zu erwarten, möglicherweise auch in den östlichen Landesteilen (v.a. Mecklenburg, Brandenburg) und dem äußersten Westen (Moseltal, Eifel). In Norddeutschland ist hingegen kaum noch mit Neunachweisen zu rechnen, zum einen aus biogeografischen Gründen, zum anderen we-gen früherer intensiver Sammeltätigkeit, insbesondere durch W. Wagner und R. Remane.
Mindestens 6 Arten sind zwar in der hier vorliegenden Liste enthalten, müssen aber bis auf Weiteres lediglich als temporäre Einwanderer ohne dauerhaften Fortpflanzungs-erfolg betrachtet werden, nämlich Toya propinqua (Fieb.), Agalmatium bilobum (Fieb.), Cicada orni L., Zyginidia pullula (Boh.), Fruticidia sanguinosa (R.) und Balclutha saltu-ella (Kbm.). Vier Arten sind Neozoen: Die Büffelzikade, Stictocephala bisonia Kopp & Yonke, und die Rhododendronzikade, Graphocephala fennahi Young, stammen aus Nord-amerika, Macropsis elaeagni Em. aus Mittelasien. Die mediterrane Hauptidia provincialis (Rib.) wurde in einem Gewächshaus in Süddeutschland festgestellt. Ob es sich hier um eine dauerhafte Ansiedlung handelt, ist allerdings noch offen. Ebenfalls unsicher ist, ob
Artenliste der Zikaden Deutschlands
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Abb. 1: Summen der Zikadenartnachweise in Deutschland seit 1950. Neuzugänge wur-den gewertet zum Zeitpunkt des ersten Nachweises bzw. nach dem Erscheinen von Revi-sionen und Neubeschreibungen. — Numbers of Auchenorrhyncha species known from Germany since 1950. Additional records were counted at the time of the first record or after the publication of taxonomic revisions and original descriptions, respectively.
Abb. 2: Artenzahlen und taxonomische Zugehörigkeiten der Zikaden Deutschlands (S Cicadellidae = 452). — Species numbers and taxonomic affiliations of the Auchenor-rhyncha fauna of Germany (S Cicadellidae = 452).
21
109
2 1 4 8 317
3 3 2 1
33
8
25
4 1 1
166
158
194
0
50
100
150
200
250
Cixiida
e
Delpha
cidae
Achilid
ae
Dictyo
phar
idae
Issida
e
Tettig
ometr
idae
Cicadid
ae
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e
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ae
Penth
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ae
Doryc
epha
linae
Aphro
dinae
Cicade
llinae
Typhlo
cybin
ae
Deltoc
epha
linae
Art
enza
hl
Fulgoromorpha(S = 145)
Cicadomorpha(S = 475)
620615572549537
512469
0
100
200
300
400
500
600
700
1950 1960 1970 1980 1990 2000 2002
Art
enza
hl
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Japananus hyalinus (Osb.) aus Ostasien stammt, wie häufig in der Literatur vermutet wur-de. Angesichts der in Europa einheimischen Hauptwirtspflanze Acer campestre und des häufigen Vorkommens an naturnahen Standorten muss dies als reine Spekulation betrach-tet werden. In weiteren Fällen ist eine anthropogene Einschleppung oder zumindest Be-günstigung wahrscheinlich, insbesondere bei einigen mediterran verbreiteten Lamiaceen-Besiedlern der Gattung Eupteryx, die in mitteleuropäischen Kräutergärten sehr weit ver-breitet sind, aber an naturnahen Standorten fehlen, z.B. E. decemnotata R. und E. melissae Curt. Neuerdings wurde auch E. salviae Arz. & Vid. erstmalig festgestellt.
Abb. 2 zeigt eine Übersicht über die taxonomische Zugehörigkeit der Arten. Auf die Cicadomorpha entfallen rund drei Viertel (davon wiederum 452 allein auf die Cicadelli-dae), auf die Fulgoromorpha jedoch nur rund ein Viertel. Die höchsten Artenzahlen wei-sen die Deltocephalinae (Zirpen) mit 194 Arten (31%) auf, gefolgt von den Typhlocybinae (Blattzikaden) mit 158 (25%) und den Delphacidae (Spornzikaden) mit 109 (18%). Die Cixiidae (Glasflügelzikaden), Cercopidae (Schaumzikaden), Macropsinae (Maskenzika-den), Idiocerinae (Winkerzikaden) und Aphrodinae (Erdzikaden) sind mit jeweils zwi-schen 10 und 30 Arten vertreten. Die Artenzahlen der übrigen Gruppen, mit den Achilidae (Rindenzikaden), Dictyopharidae (Laternenträger), Issidae (Käferzikaden), Tettigometri-dae (Ameisenzikaden), Cicadidae (Singzikaden), Membracidae (Buckelzirpen) sowie die verbleibenden Untergruppen der Cicadellidae (Kleinzikaden) liegen jeweils nur unter 10. Danksagung Wir danken den Herren Pavel Lauterer (Brünn), Werner Holzinger (Graz), Alexandr Emeljanov (St. Petersburg), William della Giustina (Versailles) und Peter Mazzoglio (Turin) herzlich für Hinweise und Diskussionsbeiträge.
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