Angiospermas (completo)

“As plantas que dominam o mundo”

Evolução dasAngiospermas

Dra. Zenaide Barbosa / Davi Bezerra Vieira

IntroduçãoCAMINHO EVOLUTIVO PERCORRIDO

Importante tendência ⇨ Mecanismos anterozóides /células espermáticas alcançam as oosferas.

Briófitas e Plantas Vasculares sem sementes ⇨Anterozóides nadam para alcançar oosferas

Gimnospermas ⇨ Gametófitos masculinos imaturos (grãos de pólen) são principalmente carregados pelo vento até vizinhanças gametófito feminino (germinação, produzindo tubos polínicos)

Angiospermas ⇨ Desenvolvimento de conjunto características atrativas (grande variedade de animais polinizadores → Principalmente insetos) → Asseguram um alto grau de polinização cruzada (desenvolvimento evolutivo)

H2O não mais necessária

Coníferas/Gnetófitas ⇨ tubos

polínicos são verdadeiros vetores

das células espermáticas

Gimnospermas ⇨ extremamente

dependentes vento polinização

Introdução

ANGIOSPERMASRegistro fóssil:400 milhões anos atrás ⇨ Plantas vasculares simples

(Rhyniophyta e Trimerophyta);

Devoniano e Carbonífero ⇨ Proliferação pteridófitas (Lycophyta, Sphenophyta e progimnospermas (dominantes até 300 milhões anos atrás);

Devoniano Superior ⇨ Aparecimento de plantas com sementes (mais antigas/domínio gimnospermas flora mesozóica);

Cretáceo inferior (130 milhões anos atrás) ⇨ Aparecimento das primeiras angiospermas

Relacionamento dasAngiospermas

Darwin e outros cientistas:Entendimento origem angiospermas a partir ancestrais fóssil ⇨

Estudos enfatizam possibilidades estruturas produtoras óvulos (várias gimnospermas) carpelos⇨

Análises filogenéticas (cladística) baseadas em dados morfológicos/ moleculares e grupos fósseis:Bennettitales e Gnetófitas são plantas com sementes mais

aparentadas das angiospermas Antófitas (presença estruturas ⇨reprodutivas semelhantes a flores – presentes nos 3 grupos)

Hipóteses contrastantes propostas para as relações filogenéticas entre as antófitas

Filogenia dasAngiospermas

Hipóteses Filogenéticas

Gnetófitas são monofiléticas e as características derivadas que Gnetum e Welwitschia compartilham com as an-giospermas são exemplos de convergência evolutiva.

Gnetófitas são parafiléticas com Gnetum e Welwitschia como grupos irmãos das angiospermas. As semelhan-ças são interpretadas como homologias.

Filogenia dasAngiospermas

(A) (B)(A) Hipótese que estipula que as Gnetales são monofiléticas e que as características derivadas apresentadas por Gnetum, Welwitschia e Angiospermas devem ser interpretadas como convergência evolutiva. Esta hipótese apoiasse nos dados moleculares, tanto rbcl (seqüência gênica da subunidade maior da enzima Rubisco, que é codificada no cloroplasto), quanto de RNA ribossômico. (B) Hipótese que estipula que as Gnetales são parafiléticas, com Gnetum e Welwtschia como grupos irmãos das Angiospermas. Esta hipótese considera as características derivadas presentes nos três grupos como sendo homólogas.

Gnetum

Welwitschia

Ephedra

Bennettitales

Angiospermas

GnetumWelwitsc

hia

Ephedra

Bennettitales

Angiospermas

ETIMOLOGIA

Origem e Diversificação dasAngiospermas

Angiospermas (plantas com flores e sementes envoltas por fruto)Divisão: Magnoliophyta (Anthophyta/Espermatófitas)

Maior e mais moderno grupo de plantas; Aproximadamente 230 mil espécies.

Classes: Dicotiledôneas (Eudicotiledôneas e Magnoliideas/Paleoervas) Monocotiledôneas.

Origem e Diversificação dasAngiospermas

Principais características incluem:Dupla fecundação (formação endosperma);Óvulos/grãos de pólen encerrados em folhas modificadas

(juntos/separados em estruturas especializadas = flores);Flores:

→proteger órgãos reprodutivos→atrair insetos polinizadores→colorido intenso/perfume/formas diferenciadas→estames: 2 pares de sacos polínicos;

Microgametófitos trinucleados e megagametófito octanucleado;Floema: presença tubos crivados e células companheiras.

MAGNOLIIDEAS→ Ancestrais de Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas

Classes: Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas→Compreendem 97 % dos membros da divisão

Monocotiledôneas:→Claramente um único ancestral Cotilédone único e ⇨

algumas outras característicasEudicotiledôneas:

→Apresentam característica claramente derivada ⇨Presença pólen triaperturado (c/ 3 fendas/poros e tipos de pólen derivado deste)

Magnoliideas:→3% dos membros divisão (características + primitivas);→Ancestrais de mono e eudicotiledôneas, tradicionalmente

grupadas como dicotiledôneas (embora possuam pólen uniaperturado ou modificações desse tipo de pólen similar às monocotiledôneas);

→Relações evolutivas pouco compreendidas.


Magnoliideas:Características:

Presença de células oleíferas (óleos voláteis), a base cheiro característico da noz-moscada, pimenta-do-reino e folhas de louro

Grupos: Magnoliideas lenhosas

20 famílias atuais: Magnoliaceae, Lauraceae, Calycantha-ceae, etc.

Paleoervas(Grupo bastante diversificado; predominantemente herbá-ceas, Piperacea, Aristolochiaceae e Nymphaeaceae)


Magnoliideas lenhosas: Flores grandes, robustas e bissexuais Muitas peças florais livres e arranjadas em espiral ao longo

de um eixo floral alongado.

Fig. 1: Flores e frutos de magnoliidea lenhosa (Magnolia grandiflora). O receptáculo em forma de cone porta numerosos carpelos em espiral, dos quais emergem os estiletes recurvados. Abaixo dos estiletes a) Estames de coloração creme, pólen não liberados pela antera e estigmas receptivos; b) O eixo floral de uma flor no segundo dia: estames liberando pólen; c) Fruto: preso por funículo delgado e com carpelos e sementes vermelhas.


Paleoervas: Predominantemente herbáceas, Flores comumente unissexuais e

pequenas, dotadas de relativamente poucas partes florais

Apresentam carpelos unidos

Monocotiledôneas ⇨ Ancestrais semelhantes ás Aristolochiaceae ou Piperaceae, a julgar pelas evidências químicas e morfológicas;

Eudicotiledôneas ⇨ natureza ancestrais é menos clara.

Fig. 2: Aristolochia baetica(Aristolochiaceae). As aristoloquiáceas estão entre as poucas famílias de paleoervas atuais.

As angiospermas espalharam-se pelo mundo

Fig. 4: Planta parenta dos atuais buxo. Estas plantas, foram uma das primeiras angiospermas

Características adaptativas das primeiras angiospermas

Particularmente resistentes a seca/frio; Folhas escleróticas; Presença de elementos de vaso; Sementes com envoltório duro/resistente; Hábito decíduo; Desenvolvimento de elementos crivados; Desenvolvimento de Sistemas para atrair polinizadores; Mecanismos de dispersão de sementes; Diversidade química (para defesa contra doenças e herbívoros); Flexibilidade ecológica; Reprodução mais rápida e eficiente.

Fig. 3: Reconstrução de uma flor que veio do jurássico, observe como as primeiras angiospermas eram naquele período. Elas apresentavam cinco sépalas e pétalas livres, três carpelos fundidos, um nectário em forma de disco e numerosas sementes diminutas.

Evolução da FlorPartes flor: pistas da evolução das

angiospermas (angiospermas primitivas)

PeriantoSem distinção

sépalas/pétalas

EstamesDiferentes em

estrutura/função

CarpelosPouco

especializados

Evidências (4 tendências evolutivas entre as flores)Peças florais

Poucas/ muitas de número indefinido pequeno/ ⇨número definido

Verticilos florais

Redução (4) 3, 2, 1 (eixo floral encurtado: arranjo ⇨espiral não visível; muitas xs. fusão peças florais )

Ovário Súpero ínfero e perianto diferenciado cálice/ ⇨corola

Simetria Actinomorfa ou regulares (radial) zigomorfa ou ⇨irregulares (bilateral)

Evolução da Flor

Asteraceae (Compositae ou Compostas) Eudicotiledônea⇨Flores densamente agrupadas inflorescência (capítulo);

Cada diminuta flor ovário ínfero (2 carpelos fundidos) e uni ⇨ ovular/locular;

5 estames (coalescentes) e adenados à corola;

5 pétalas fundidas entre si e ao ovário;

Sépalas ausentes/reduzidas série pêlos longos/escamas ⇨ou farpado, com pequenos ganchos (pappus)

Auxilio dispersão vento (dente-de-leão)Prender fruto aos animais e aumentar as chances de dispersão em outros locais (picão – Bidens)

Famílias mais especializadas:

Evolução da Flor Famílias mais especializadas:

Asteraceae (Compositae ou Compostas) Eudicotiledônea⇨Tipo flores capítulo ⇨ Flores dispostas em disco (porção central inflorescência) e raio (periferia inflorescência);Capítulo ⇨ Aparência flor grande e maturação longo período vários dias (padrão espiral fora/dentro);Sucesso estratégia evolutiva ⇨ Segunda maior família angiosperma.

grande abundância/diversidade membros: 22.000 espécie

Evolução da Flor Famílias mais especializadas:

Orchidaceae Monocotiledônea⇨Carpelos 3 fundidos e ovário ínfero

Ovário Cada, possui milhares de óvulos diminutos (cada evento polinização, produção enorme número sementes)

Androceu Usualmente presença de apenas 1 estame (uma subfamília possui 2) fundido estilete/estígma (coluna)

Antera conteúdo agrupado/dispersado 1 unidade (polínia ou polinário)

Pétalas 3 modificadas, sendo 2 laterais (alas) e a terceira (lábio/ labelo) normalmente maior e mais vistoso

Sépalas 3 coloridas semelhantes às pétalas

Flores Sempre bilateralmente simétricas, aparência bizarra

Sucesso Estratégia Evolutiva Maior família das angiospermas

24.000 espécie (raramente abundantes em número de indivíduos)

Evolução da FlorAnimais Agentes da Evolução Floral:⇨

Flores Animais Co-evolução

Evolução carpelos fechados ⇨ Vantagem reprodutiva/ seletiva;Aparecimento flor bissexual (presença de carpelos e estames em uma única flor) ⇨ Vantagem seletiva: cada visita do polinizador mais efetiva (coleta/depósito pólen cada parada);

Evolução da FlorNúmero de Polinizadores X Seleção Natural ⇨favorecimento especializações características visitante:

Flores x besouros ⇨ Tipicamente cores pouco vistosas e forte odor;

Flores x abelhas ⇨ Freqüentemente azuis/amarelas com marcas características;

Flores x mariposas/borboletas ⇨ Freqüentemente com tubo da corola longo;Flores x aves ⇨ Produção grande quantidade de néctar, freqüentemente vermelhas e sem odor;Flores x morcegos ⇨ Produção grande quantidade de néctar, cores pouco vistosas e forte odor;Flores x vento ⇨ Não há produção de néctar/odor, cores pouco vistosas;Flores x água ⇨ Pólen filiforme (filamentos), estames tipo vela; vento/insetos.

• ]

Evolução da Flor FLAVONÓIDES Mais importantes ⇨

pigmentos de coloração da florCORES

Evolução c/ sistemas polinização ⇨ Sinais tipo particular animal;Carotenóides ⇨ Flores vermelhas, alaranjadas ou amarelas;Flavonóides

⇨Bloqueiam radiação ultravioleta extrema (destrutiva aos ácidos nucléicos/proteínas) e permitem passagem seletiva da luz, comprimentos de onda verde-azulado e vermelho (FS)

⇨Antocianinas⇨Flavonóis;

Betacianinas ou betalaínas.

Características mais conspícuas flores angiospermas muitos membros divisão facilmente reconhecidos⇨

Evolução do Fruto

FRUTO

Evoluíram (dispersão p/ mecanismos

diversos)Aspecto fundamental irradiação

evolutiva das angiospermas

Estrutura Ovário maduro (incluindo/ñ outras partes florais, fruto acessório)

Presença/ausência de sementes Partenocárpicos (bananas cultivadas)

Classificação

Simples 1/vários carpelos unidos; ⇨

Agregados vários carpelos ⇨separados de 1 mesmo gineceu → magnólias, morangos, etc. (partes

individuais = frutículos)

Múltiplos Formados por gineceus ⇨de > 1 flor (abacaxi)

Evolução do FrutoFrutos Simples

Mais diversificado dos 3 grupos maduros ⇨ Macios e carnosos ou secos e lenhosos

Carnosos bagas ⇨ 1-vários carpelos, comumente várias sementes

(ex.: tomate e uvas), camadas internas carnosas; drupas ⇨ 1-vários carpelos, somente 1 semente cada

(pêssego, cereja, azeitona, ameixa, etc.), camadas mais externas fibrosas;

pomos ⇨ Muito especializados e característico subfamília rosa; derivado ovário composto ínfero (ex.: maçã, pêra, etc.); porção carnosa originada principalmente porção inferior bem desenvolvida perianto; porção mais interna/endo carpo parece membrana grossa.


Secos deiscentes Tecido da parede do ovário maduro (pericarpo) se abrem,

liberando as sementes; Folículos ⇨ derivado 1 único carpelo que se abre 1 dos lados

(Asclepiedaceae – oficial-de-sala; Archaeanthus, Cretáceo intermediário);

Legumes ⇨ se abrem ambos os lados (Fabaceae - ervilha);Silíqua ⇨ 2 carpelos fundidos; maturação se abre ambos os lados,

sementes presas porção central persistente (Brassicaceae – mostarda);

Cápsula ⇨ tipo mais comum; ovários súpero/ínfero compostos; liberação sementes diferentes maneiras (papoula – Papaveraceae → sementes freqüentemente liberadas abertura longitudinal, outros membros abertura poros próximo ápice fruto).


Secos indeiscentes Sementes permanecem no interior fruto mesmo após ele ser

liberado da planta-mãe; Aquênio ⇨ mais comum; pequeno, 1 única semente solta na cavidade

interna, exceto ligação ao funículo (Ranunculaceae e Polygonaceae); Sâmaras ⇨ aquênios alados (freixos e olmos); Cariopses ou grãos ⇨ semelhantes aos aquênios; envoltório da

semente firmemente unida à parede fruto (Poaceae - gramíneas); Cipsela ⇨ complexo semelhante aos aquênios, derivado de ovário

ínfero (Asteraceae); Nozes (bolotas e avelãs) ⇨ semelhantes aos aquênios, entretanto

originadas de ovários compostos e parede do fruto muito dura; Esquizocarpo ⇨ se separa na maturação 2 ou mais porções contendo

1 semente cada (Apiaceae – erva-doce e Aceraceae – Acer).

Evolução do Fruto

Sementes

Frutos

Agentes dispersores

Evolução Flores/Frutos De acordo com características dos polinizadores visitantes regulares; Relação com agentes dispersores.

Ambos sistemas co-evoluídos: Muitas mudanças dentro da mesma Família;Muitos eventos de evolução convergente, originando estruturas aparentemente semelhantes forma/ função, mas de famílias diferentes.

Evolução Frutos/Sementes

Evolução do Fruto

Frutos dispersos pelo vento: Frutos/sementes leves ⇨ alas/plúmulas → flutuar Sementes pequenas como poeira ⇨ orquídeas Frutos com alas ⇨ partes do perianto Esquisocarpos de Acer ⇨ carpelos longas alas Pappus plumoso ⇨ membros Asteraceae

Salsola ⇨ planta inteira/porção dela soprada pelo vento, espalhando semente à medida que rola;

Impatiens (maria-sem-vergonha) ⇨ válvulas da cápsula separam-se repentinamente atirando a semente ao longe;

Hamamelis ⇨ contração endocarpo fruto seco e disparo sementes até 15m distância planta.

Evolução do Fruto

Frutos dispersos pela água: Adaptados para flutuar ⇨ Aprisionamento ar em alguma parte

estrutura/tecidos especializados (grandes espaços entre células); Adaptações especiais para dispersão através das correntes

marítimas ⇨ Coco X atol recém-formado oceano Pacífico; Chuvas ⇨ Particularmente importante para plantas em encostas

montanhosas.

Frutos dispersos por animais: Carnosos, doces e muito coloridos ⇨ Co-evolução animais X plantas/

Flores; Maioria (bananas/cerejas/laranjas/uvas) ⇨ Comidos por vertebrados

Aves/mamíferos ⇨ Sementes X Trato digestivo.

Evolução do Fruto

Frutos dispersos por animais:Maturação frutos carnosos (Série de mudanças características mediadas pelo hormônio etileno)

Aumento no teor açúcares Amolecimento do fruto ⇨ Quebra de substâncias pécticas Freqüentemente mudança nas cores ⇨ De verde folha para vermelho

brilhante, amarelo, azul ou pretoSementes plantas tropicais

Apêndices/arilos cores vistosas características frutos carnosos ⇨Auxílio vertebrados dispersão

Arilo Taxus ⇨ Não homólogos aos arilos das angiospermas, embora com papel semelhante na dispersão das sementes

Frutos imaturos Colaração/sabor X Atenção de agentes dispersores

Evolução do Fruto Maturação frutos X Coloração vermelhaConspícuo/inconspícuo X insetos/vertebrados Angiospermas X Frutos/sementes dispersos por vertebradosGanchos, farpas, espinhos, pêlos ou cascas adesivas ⇨ Transporte longa

distância corpos animais Outros agentes dispersores:

Elaiossomos X Formigas

Adaptações especiais no exterior das sementes ⇨ Apêndices carnosos e pigmentados contendo vitaminas, lipídios, proteínas, açúcares e amidos

Em determinadas comunidades de plantas até 1/3 das espécies são dispersas pelas formigas

Co-evolução Bioquímica

Metabólitos/Produtos secundários Importantes na evolução das angiospermas Anteriormente entendidos, detritos incluem conjunto compostos

não relacionados quimicamenteAlcalóides, quinonas, óleos voláteis (incluindo terpenóides)Glicosídios (incluindo substâncias cianogênicas e saponinas)Flavonóides e ráfides (cristais oxalato Ca forma agulhas)

Presença de alguns delesFamílias inteiras ou grupos famílias de plantas com flores

Papel na Natureza

Restrição total/parcial palatabilidadeBrassicaceae X insetos fitófagosHerbivoria X coloração perigo/mimetismoCannabis sativa/Papaer somniferum X herbivoriaInhames selvagens X diogenina

Conclusão

SURGIMENTO

DESENVOLVIMENTO DE MECANISMOS

Provavelmente no Cretáceo/Mesozóica;

Ao longo de sua história → que as colocaram à frente das demais plantas

Complexidade/adaptabilidade, em um intervalo relativamente pequeno de tempo, dominaram o mundo (exceto regiões polares).

Angiospermas:

“O resultado de uma inigualável história de sucesso”

Equipe de pesquisa:Dra.Zenaide Barbosa

Davi B.Vieira

Design Gráfico:Davi B.Vieira

- U E C E-- FAFIDAM-

“Angiospermas, uma inigualável história de sucesso”

OBRIGADO

Angiospermas (completo)

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