332

ANATOMIA FUNCIONAL A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL

Sistemul nervos central uman reprezint cea mai nalt treapt de organizare i perfecionare a esutului nervos din toat seria animal. n conflictul permanent dintre organism i mediul ambiant n conti-nu modificare, sistemul nervos central s-a perfecionat morfologic i funcional n raport cu necesitile sporite de adaptare impuse de legile evoluiei i seleciei naturale. Speciile, care nu au fost capabile s-i creeze mecanisme de adaptare, nu au reuit s elaboreze un rspuns adecvat i eficient stimulilor nociceptivi din mediul extern, au disprut. Perfecionarea a constat n crearea de noi i complicate circuite neuro-nale, de mecanisme de integrare a acestora i de stocare a experienei, de structuri care s elaboreze rspunsurile cele mai adecvate pe baza experienei acumulate. Din punct de vedere morfologic complicarea s-a manifestat prin adugarea n timp de noi etaje, diferite ca vrst filoge-netic. Aceste etaje sunt dependente unele de altele. Etajele superioare, filogenetic mai noi, au legturi cu periferia numai prin intermediul eta-jelor inferioare, filogenetic mai vechi.

Funciile principale ale sistemului nervos central, n ordinea apari-iei, sunt: 1- adaptarea la condiiile n continu schimbare ale mediului extern; 2 meninerea constant a mediului intern; 3 memoria i in-teligena, n sensul adaptrii rspunsului la o situaie nou prin rapor-tarea ei la experiena trecutului, stocat n structurile sale; 4 avnd la baz funcia reflex, stabilete legtura organismului cu mediul n care activeaz i se dezvolt, realiznd unitatea organism mediu; 5 coor-doneaz activitatea organelor i aparatelor corpului, realiznd unitatea funcional a organismului. Prin intermediul sistemului nervos are loc integrarea tuturor organelor i sistemelor de organe ntr-un tot unitar.

Sistemul nervos topografic se mparte n sistem nervos central i periferic. Sistemul nervos central include encefalul i mduva spin-rii. Sistemul nervos periferic cuprinde 12 perechi de nervi cranieni, 31 perechi de nervi spinali cu ramurile i plexurile nervoase, ganglionii nervoi formai de corpurile neuronilor, terminaiile nervoase. Sistemul

333

nervos periferic conecteaz sistemul nervos central cu organele i e-suturile corpului. De aceea, sistemul nervos periferic este rspunztor de trimiterea semnalelor aferente i eferente ctre i dinspre sistemul nervos central. Semnalele, ce vin la sistemul nervos central, sunt nu-mite aferente, iar cele ce pornesc de la sistemul nervos central ctre periferie eferente.

Din punct de vedere funcional, sistemul nervos se difereniaz n dou poriuni: sistemul nervos somatic i sistemul nervos vegetativ sau autonom. Sistemul nervos somatic realizeaz, n special, inervaia pielii, muchilor scheletici, ligamentelor, articulaiilor, oaselor. Prin interme-diul organelor de sim i a receptorilor distribuii n piele, organismul exercit funciile de legtur cu mediul ambiant.

Sistemul nervos vegetativ inerveaz viscerele, glandele, muscula-tura neted a viscerelor, a pielii, a vaselor sangvine i celor limfatice, a cordului. Acest sistem contribuie la reglamentarea proceselor metaboli-ce n esuturi i organe. n cadrul sistemului nervos vegetativ deosebim: partea simpatic, pars sympathica, i partea parasimpatic, pars para-sympathica. La fiecare din aceste pri distingem formaiunile centrale i periferice.

Divizarea menionat a sistemului nervos este convenional i ac-ceptat din considerente de ordin didactic, facilitnd studierea i nele-gerea anatomiei sistemului nervos.

n structura sistemului nervos deosebim dou componente: esutul nervos i stroma conjunctivo-vascular. Studiul esutului nervos este o problem a histologiei, ns ne vom opri doar la datele generale nece-sare nelegerii anatomiei funcionale a sistemului nervos. Ca unitate morfofuncional de baz a sistemului nervos sunt considerate celulele nervoase specializate pe care Waldeyer le-a numit neuroni. neuronii sunt elemente nalt difereniate morfologic. n alctuirea unui neuron distingem corpul celular i una sau mai multe prelungiri. Acestea pot fi de dou tipuri: dendritele, prelungiri arborescente celulipete (majo-ritatea neuronilor au mai multe dendrite), prin care neuronul primete impulsuri nervoase, i axonul, care funcional este celulifug, prelungire unic a neuronului ce transport impulsurile nervoase de la corpul neu-

334

ronului ctre alte structuri. Axonul poate atinge lungimi de 1 m i gro-simi de 1 1,5 ; se termin prin butoni terminali ce se pun n contact cu alt neuron, formnd sinaps interneuronal, sau cu muchiul striat prin placa motorie. Dendritele i axonii constituie ci de conducere ner-voas fie n nevrax (de la mduva spinrii pn la cortex i invers), fie constituie nervi extranevraxiali.

Ca form i dimensiuni, neuronii sunt foarte diferii: de la neuroni mici de 5 7 (stratul granular din cerebel), pn la neuroni gigani 130 150 (celulele piramidale Betz din cortexul cerebral i celulele coarnelor anterioare ale mduvei spinrii). Forma neuronilor este vari-abil: stelat, sferic sau oval, piramidal i fusiform.

n funcie de numrul prelungirilor, neuronii pot fi (fig. 184):- unipolari (celulele cu conuri i bastonae din retin);- pseudounipolari se afl n ganglionii spinali, au o prelungire care

se divide n T dendrita se distribuie la periferie, iar axonul ptrunde n sistemul nervos central;

Fig. 184. Tipuri de neuroni:1- neuron unipolar; 2 neuron bipolar; 3- neuron pseudounipolar; 4 neu-ron multipolar; 5 axon; 6 dendrit; 7 prelungiri centrale; 8 prelungiri periferice.

1 2 3 4

5 5 7

6

658

335

- bipolari de form rotund, oval sau fusiform, cu cele dou prelungiri pornind de la polii opui ai neuronului (neuronii ganglionului vestibular Scarpa, retin, mucoasa olfactiv);

- multipolari au o form stelat, piramidal sau piriform i pre-zint numeroase prelungiri dendritice i un axon (scoara cerebral, coarnele anterioare din mduva spinrii).

Dup funcie neuronii pot fi: somatosenzitivi i viscerosenzitivi care prin dendrite recepioneaz excitanii din mediul exterior sau din interi-orul organismului; somatomotori i visceromotori ai cror axoni sunt n legtur cu organele efectoare; intercalari (de asociaie) care fac leg-tura ntre neuronii senzitivi i motori.

Dup tipul de mediator chimic elaborat, neuronii se mpart n: coli-nergici; catecolaminergici (depaminergici i noradrenergici) i seroto-ninergici.

neuronul are dou proprieti fundamentale: excitabilitatea i con-ductabilitatea. Excitabilitatea reprezint proprietatea neuronului de a rspunde la un stimul printr-un potenial de aciune. Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a propaga excitaia n lungul prelungi-rilor sale.

neuronii realizeaz o reea vast, fiind legai ntre ei prin sinapse. Sinapsele sunt formaiuni structurale specializate care realizeaz con-tactul att ntre neuroni, ct i ntre neuroni i celulele efectoare. La nivelul lor are loc o transmitere a impulsului nervos, prin intermediul mediatorilor chimici. neuronii formeaz elementele anatomice i func-ionale ale sistemului nervos. Ei ntr n componena sistemului nervos central i a celui periferic. n sistemul nervos central, prin aglomerarea fibrelor mielinice, se formeaz substana alb, iar prin aglomerarea corpurilor neuronilor substana cenuie. n sistemul nervos periferic, corpurile neuronilor formeaz ganglionii nervoi, care sunt dispui pe traiectul nervilor, iar fibrele formeaz nervii. n diferitele segmente ale sistemului nervos central corpurile neuronilor se grupeaz i for-meaz centri sau nuclei nervoi. n sistemul nervos central fibrele nervoase formeaz fascicule sau tracturi care constituie un segment, o verig intermediar a unei ci nervoase ascendente sau descendente. n

336

sistemul nervos periferic, ramificaiile nervilor se unesc ntre ele, for-mnd plexuri nervoase.

Graie sinapselor, neuronii realizeaz lanuri interneuronale ce pot conduce influxul nervos de la organele de recepie (receptorii situai la suprafaa corpului, n elementele aparatului locomotor sau la nivelul viscerelor) spre mduva spinrii i de aici spre encefal. n majoritatea cazurilor, ultimul neuron al lanului trimite axonul spre o anumit zon a scoarei cerebrale la nivelul creia se realizeaz o anumit senzaie contient. un asemenea lan de neuroni care conduce influxul nervos de la receptor, prin nervii periferici, apoi prin sistemul nervos central spre scoara cerebral, constituie o cale nervoas senzitiv sau ascen-dent. De cele mai multe ori o asemenea cale este realizat prin inter-conectarea sinaptic a trei neuroni:

- primul neuron este reprezentat de celulele pseudounipolare ale ganglionului spinal sau de celulele pseudounipolare ale ganglionilor situai pe traiectul trunchiurilor nervilor cranieni;

- al doilea neuron este situat n coarnele posterioare ale substanei cenuii a mduvei spinrii, sau, n cazul nervilor cranieni, este repre-zentat de neuronii nucleului senzitiv al acestor nervi;

- al treilea neuron, cu excepia cii olfactive, este situat n talamus.Lanurile de neuroni care conduc influxul nervos prin substana alb

a encefalului spre trunchiul cerebral sau spre mduva spinrii, reali-znd aici sinapse cu neuronii nucleilor motori ai nervilor cranieni sau cu neuronii motori ai mduvei spinrii, neuroni a cror axoni transmit prin nervii cranieni sau spinali influxul spre efector (muchi striai, ne-tezi sau glande), constituie cile de conducere motorii sau descendente. Deci, calea nervoas este un lan interconectat de neuroni cu conducere n sens definit: ascendent, senzitiv sau descendent motor.

Al doilea component de tip celular al sistemului nervos central sunt celulele neurogliale sau gliale, de form i dimensiuni diferite, iar pre-lungirile variabile ca numr. Celulele tecii Schwann reprezint neuro-glia sistemului nervos periferic i au rol n formarea tecii de mielin, fiind implicate n acest proces att din punct de vedere mecanic, ct i biochimic. neurogliile sunt celule care se divid intens (sunt singurele

337

celule ale sistemului nervos care dau natere tumorilor din sistemul ner-vos central). Aceste celule au rol de suport pentru neuroni, de protec-ie, trofic, se implic n fenomenele de cicatrizare ale esutului nervos (n caz de lezare a unei regiuni din sistemul nervos central formeaz o reea ce nlocuiete esutul nervos), fagocitar, particip la sinteza tecii de mielin i la sinteza de ARn i a altor substane pe care le cedeaz neuronului.

Mecanismul fundamental de funcionare a sistemului nervos este actul reflex sau reflexul. Reflexul reprezint reacia de rspuns a cen-trilor nervoi la stimularea unei zone receptoare. Termenul de reflex a fost introdus n urm cu 300 ani de ctre matematicianul i filozoful francez Rene Descartes. neuronii ganglionilor sistemului nervos pe-riferic i ai substanei cenuii a sistemului nervos central contacteaz ntre ei prin sinapse formnd lanuri neuronale, numite arcuri reflexe, care determin conducerea influxului nervos ntr-un sens bine definit. un arc reflex reprezint un lan neuronal interpus ntre receptor i efector, care trece printr-un centru nervos.

Fig. 185. Arc reflex somatic simplu:

1 receptor; 2 ganglion spinal (i neuron); 3 neuronul ii inter-calar; 4 neuronul iii; 5 mu-chi striat (efector).

Cel mai simplu arc reflex este format din doi neuroni: senzitiv i motor (fig. 185). n majoritatea cazurilor, neuronii senzitivi i cei motori sunt legai prin neuronii intercalari sau asoci-ativi. Primul neuron (aferent) este localizat n ganglionul spinal sau n ganglionul senzitiv al nervului cranian. Prelungirile periferice ale

32

4

5

1

338

acestor neuroni trec n componena nervului spinal sau cranian unde la periferie se termin cu receptorii care asigur recepia. Prin prelungirile centrale neuronul aferent face legturi sinaptice cu neuronul ii senzitiv (intercalar) situat n coarnele posterioare ale substanei cenuii a mdu-vei spinrii. Axonii acestui neuron n cadrul sistemului nervos central (mduva spinrii, encefalul) se conecteaz cu al treilea neuron neu-ron motor, efector. Prelungirile neuronului iii prsec sistemul nervos central n componena nervului spinal sau al nervului cranian, prin care ajung la efector.

n limitele mduvei spinrii, o parte din neuronii intercalari dispun de cte un axon care formeaz sinapse cu neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei spinrii la nivelul segmentului respectiv, dnd natere unui arc reflex n cadrul unui singur segment medular. Axonii altor neuroni intercalari, ramificndu-se n o ramur ascendent i alta descendent, contacteaz cu neuronii motori din coarnele anterioare ale segmentelor vecine. Deci, excitarea receptorului poate fi transmis nu numai neuronilor unui anumit segment medular, dar i neuronilor din segmentele vecine. Drept urmare, la reacia de rspuns se va contracta nu un singur muchi, dar un grup sau cteva grupuri musculare.

Prin urmare, baza anatomic a actului reflex este arcul reflex alc-tuit din cinci componente anatomice: receptorul, calea aferent, centrii nervoi, calea eferent i efectorul.

La nivelul receptorilor are loc transformarea energiei excitantului n influx nervos. n funcie de tipul excitantului, se deosebesc cinci tipuri principale de receptori, i anume:

- mecanoreceptori detecteaz deformrile mecanice ale recepto-rului sau ale celulelor vecine;

- termoreceptori sesizeaz schimbrile de temperatur. unii re-ceptori fiind specializai pentru senzaia de cald, alii pentru senzaia de rece;

- nociceptori sau receptori ai durerii detecteaz lezrile tisulare, indiferent dac acestea sunt de natur fizic sau chimic;

- chemoreceptori detecteaz gustul (situai n cavitatea bucal), mirosul (situai n cavitatea nazal), nivelul oxigenului n sngele ar-

339

terial, concentraia dioxidului de carbon i, probabil, a altor substane importante n biochimia organismului.

Dup localizare deosebim: - exteroceptori la nivelul tegumentelor;- proprioceptori la nivelul aparatului locomotor, perceptnd exci-

taiile din capsulele articulare, ligamente, muchi, tendoane, fascii;- interoceptori la nivelul viscerelor i al vaselor sangvine. Percep

modificrile componenei chimice a mediului intern al organismului i a presiunii din organe i esuturi. Aceste structuri reprezint receptori ai sensibilitii generale.

Dup structura receptorului deosebim (fig. 186):- terminaii dendritice libere;

a b

c dFig. 186. Tipuri de receptori:

a, b terminaii nervoase arboriscente; c corpuscul Pacini; d corpuscul Krause.

340

- celule senzoriale (celule epiteliale difereniate i specializate, constituind majoritatea receptorilor gustativi, auditivi, vizuali, vestibu-lari);

- corpusculi senzitivi;- organe receptoare cu structur complex (retina, organul Corti etc).Calea aferent este reprezentat de neuronul senzitiv al ganglionu-

lui spinal sau al ganglionului nervului cranian, dendritele crora se n-dreapt spre periferie terminndu-se cu receptorul, iar axonul ptrunde n sistemul nervos central, unde va contacta cu un neuron senzitiv din coarnele posterioare ale mduvei spinrii sau chiar direct pe un neu-ron motor. Axonul neuronului cranian va contacta cu neuronii nucleului senzitiv din trunchiul cerebral.

Distribuia cii aferente n centrii nervoi se face n dou moduri: convergent i divergent. Convergena este un mod de distribuie n care un singur neuron central primete contacte sinaptice de la mai multe fibre aferente. Divergena const n ramificarea unei singure fibre afe-rente la mai muli neuroni centrali.

Centrii unui reflex prezint totalitatea structurilor din sistemul ner-vos central care particip la actul reflex respectiv. De exemplu, centrii reflexelor respiratorii se afl n bulbul rahidian, n punte, precum i n hipotalamus i n scoara cerebral. Complexitatea i ntinderea unui centru depind de complexitatea actului reflex pe care l efectueaz.

Sistemul nervos central are trei nivele majore cu atribute funciona-le specifice: nivelul mduvei spinrii (medular), nivelul subcortical i nivelul cortical.

Nivelul medular. Mduva spinrii deseori este considerat doar ca o cale de conducere a semnalelor de la periferie ctre encefal sau invers, de la encefal ctre organe i sisteme de organe. ns i dup secionarea mduvei la nivel cervical superior multe din funcii se men-in. De exemplu, circuitele neuronale medulare pot reproduce micrile mersului automat, reflexele de retragere a segmentelor corpului fa de diferite obiecte, reflexele care determin sprijinirea antigravitaional a corpului pe membrele inferioare i reflexele care controleaz vasele sangvine locale, micrile gastrointestinale i multe alte funcii.

341

De cele mai multe ori centrii nervoi superiori trimit semnale nu di-rect la periferie, dar centrilor medulari pentru ca acetia s-i excercite funciile.

Nivelul subcortical. Majoritatea activitilor subcontiente sunt con-trolate de formaiunile subcorticale: trunchiul cerebral, hipotalamusul, talamusul, cerebelul i nucleii bazali. Astfel, controlul presiunii arteriale i al respiraiei se realizeaz n principal n bulbul rahidian i n punte. Controlul echilibrului este o funcie a structurilor cerebelului i a sub-stanei reticulare din bulb, punte i mezencefal. Reflexele alimentare sunt controlate de formaiuni din trunchiul cerebral, amigdal i hipotalamus.

Nivelul cortical. Cortexul nu funcioneaz niciodat singur, ci nu-mai mpreun cu centrii nervoi inferiori. n absena cortexului, funci-ile centrilor subcorticali sunt adesea imprecise. numeroasele informaii depozitate n memorie la nivel cortical fac ca activitatea centrilor sub-corticali s fie foarte bine determinat i precis. Cortexul cerebral este esenial pentru cele mai multe din procesele de gndire.

Deci, fiecare parte a sistemului nervos ndeplinete funcii specifice. Multe din funciile integrative sunt bine dezvoltate la nivelul mduvei spinrii, iar multe din funciile subcontiente au originea i sunt execu-tate exclusiv de ctre centrii subcorticali.

Calea eferent este constituit din axonii neuronilor motori soma-tici i vegetativi prin care se transmite comanda ctre organul efector. Cea mai simpl cale eferent o ntlnim n cazul reflexelor monosinap-tice (bineuronale) i este format de axonul motoneuronului din coarne-le anterioare ale mduvei spinrii. n cazul sistemului nervos vegetativ calea eferent este format dintr-un lan de doi neuroni motori: un ne-uron preganglionar, situat n coarnele laterale ale mduvei spinrii sau ntr-un nucleu vegetativ din trunchiul cerebral, i un neuron postgangli-onar din ganglionii vegetativi periferici.

Efectorii. Principalii efectori sunt muchii striai, muchii netezi i glandele.

Pentru ca influxul nervos s poat fi condus de la receptor la centru sau de la centru la efector, fibra nervoas trebuie s ndeplineasc anu-mite condiii:

342

1 s fie intact, deci s nu fie comprimat, lezat sau secionat;2 s conduc influxul nervos independent de celelalte fibre din

nerv i chiar din acelai fascicul. Aceast conducere izolat are mare importan n executarea unor contracii izolate ale anumitor muchi, care permit activiti strict specializate;

3 s conduc influxul nervos numai ntr-un singur sens. Astfel, fi-brele senzitive conduc influxul nervos n sens centripet (de la periferie la centru), iar fibrele motorii n sens centrifug (de la centru la periferie).

Viteza de conducere a influxului nervos nu este aceeai la toate fi-brele nervoase. Astfel, n fibrele mielinice viteza de conducere este mai mare, dect n fibrele amielinice. Fibrele nervilor motori conduc influ-xul nervos cu o vitez de 60 120 m/sec, n fibrele senzitive de 30 70 m/sec, n fibrele amielinice de 0,6 2 m/sec.

Nervul este format din fascicule de fibre nervoase ce constituie ca-lea de conducere a influxului nervos. Fiecare fascicul este nvelit de o teac conjunctiv, numit perinevru, perineurium, iar toate fascicu-lele unui nerv sunt acoperite, la rndul lor, de o membran din esut conjunctiv lax, numit epinevru, epineurium. Deci, de la exterior ctre interior, nveliurile unui nerv sunt:

- epineurium pentru nerv;- perineurium pentru fascicule de fibre nervoase. Membranele

conjunctive ale nervului conin vase sangvine i limfatice, terminaii nervoase.

Fibrele nervoase ale unui nerv sunt reprezentate prin fibre aferente i fibre eferente. Fibrele aferente conduc influxul nervos de la periferie spre centru i pot fi somatice sau vegetative, numindu-se fibre soma-tosenzitive i fibre viscerosenzitive. Fibrele eferente conduc influxul nervos de la centru la periferie i pot fi somatice sau vegetative, numin-du-se fibre somatomotorii i fibre visceromotorii.

n structura unui nerv deosebim fibre somatice i vegetative. Cele somatice sunt mai groase, mielinice i predomin n sistemul nervos somatic, iar cele vegetative sunt subiri, amielinice i predomin n sis-temul nervos vegetativ.

343

nu exist nervi numai motori sau numai senzitivi. Astfel, un nerv motor care inerveaz un muchi, conine i fibre aferente (senzitive), cu rol de a transmite la centru starea muchiului, iar un nerv senzitiv cutanat conine i fibre eferente (motorii sau secretorii) pentru vasele sangvine i glandele din piele.

Fibrele nervoase care constituie un nerv pornesc de la nucleii motori i de la nucleii senzitivi. nucleii motori ai fibrelor somatice se gsesc n coarnele anterioare ale mduvei spinrii i n nucleii motori ai nervilor cranieni din trunchiul cerebral. nucleii motori ai fibrelor vegetative se afl n coarnele intermedio-laterale din mduva toracolombar i din cea sacral, precum i n nucleii echivaleni din trunchiul cerebral.

nucleii senzitivi ai fibrelor aferente somatice i vegetative se afl n neuronii pseudounipolari din ganglionii spinali i n ganglionii echiva-leni ai nervilor cranieni.

Mecanismul reflex i arcul reflex cu cele cinci componente ale sale reprezint un model incomplet al desfurrii activitii reflexe. n ulti-mele decenii s-au evideniat noi componente anatomice i mecanisme funcionale care particip la controlul modului n care se execut coman-da. S-a descoperit existena unor circuite nervoase eferente care leag centrii de organele receptoare. Prin intermediul acestora centrii nervoi pot regla pragul de excitabilitate al receptorilor i, implicit, intensitatea stimulilor afereni. un asemenea control asupra efectorilor musculari este exercitat de ctre centrii motori extrapiramidali i cerebelici. n ace-lai timp, de la nivelul efectorilor pornete spre centri un circuit recurent care i informeaz asupra modului de ndeplinire a comenzii.

Comanda i controlul exercitate de centrii nervoi sunt de natur reflex. n acest sens centrii nervoi nu sunt numai senzitivi sau numai motori, ci reprezint centri de integrare senzitivo-motorie. Rspunsul reflex poate surveni imediat dup aciunea stimulului sau poate ntrzia minute, zile sau ani.

Existena semnalizrii bilaterale prin lanuri reflexe circulare per-mite efectuarea i modificarea n permanen a reaciilor de rspuns ale organismului la tot felul de modificri ale mediului extern i intern. n lipsa acestor mecanisme de aferentaie invers adaptarea organismului la mediul ambiant este imposibil.

344

DEZVOLTAREA SISTEMULUI NERVOS

Sistemul nervos central se dezvolt din placa neural de origine ectodermal care apare la un embrion de 18 zile. Spre deosebire de ectodermul cutanat, placa neural este pluristratificat i mai ngroat. n partea central apare anul neural care se adncete, marginile lui proeminente formnd plicile neurale (fig. 187). ulterior aceste plici fuzioneaz, se separ de ectodermul cutanat transformnd anul neural n tub neural. Tubul neural se nchide la ambele extremiti ntre zilele 25-27. n unghiul format de ectodermul cutanat i cel neural pe toat lungimea embrionului se vede o mas celular crestele neurale.

Fig. 187. Stadiile precoce de dezvoltare a sistemului nervos. Forma-rea tubului neural:

A plac neural; B, C an neural; D, E tub neural; 1 ectoderm; 2 creast neural.

Celulele plcii neurale se difereniaz n dou direcii: celule ner-voase primare sau neuroblati, i celule de susinere sau spongioblati. Din neuroblati se difereniaz toate categoriile de neuroni, iar spon-gioblatii se vor diferenia n astrocite cu rol fagocitar i oligodendro-glii productoare de mielin. iniial toi neuronii sunt bipolari, ulterior puini rmn ca atare, majoritatea devenind unipolari sau multipolari.

A

B

D

C

E1

2

345

Mielinizarea prelungirilor neuronilor se face treptat ncepnd din luna a 4-a i pn la adolescen.

n seciunea transversal, la orice nivel, prin tubul neural, dinspre lumenul tubului spre periferie, deosebim (fig. 188): 1) membrana limi-tant intern; 2) zona ependimar, caracterizat prin prezena neuro-blatilor apolari. Este zona productoare de neuroblati. Cnd procesul se ncheie, celulele rmase devin celule ependimare; 3) zona manta sau mijlocie n care ptrund neuroblatii provenii din proliferarea stratului precedent. Ea va deveni substana cenuie; 4) zona marginal, acelula-r, n care se gsesc prelungirile neuroblatilor din zona manta care se vor organiza n tracturi i fascicule, formnd substana alb; 5) mem-brana limitant extern.

Fig. 188. Structura peretelui tubului neural:1 membrana limitant intern; 2 zona ependimar; 3 zona manta; 4 zona marginal; 5 membrana limitant extern; 6 mezoderm.

Cele dou creste neurale se desprind de ectoderm paralel cu nchi-derea tubului neural. Fiind situate ntre tubul neural i ectoderm, ele se fragmenteaz segmentar, unele celule rmnnd pe loc, iar altele vor migra prin tot organismul unde se vor diferenia n celule pigmenta-re, odontoblaste, meningiale, osteoblastele arcurilor branhiale, celule cromafine. Celulele rmase pe loc formeaz n dreptul fiecrui miomer o mas celular, amintind mrgele nirate pe un fir de a. Legturile dintre masele celulare persist numai n sistemul nervos vegetativ, n rest ele dispar, fiecare grup de celule devenind un ganglion spinal.

5

64 3 2

1

346

Lumenul tubului neural se difereniaz n timp n canal medular i sistem ventricular al encefalului.

Dup separarea crestelor neurale, tubul neural n regiunea cefalic se ngroa considerabil, constituind primordiul encefalului. Mduva spinrii se formeaz din contul poriunii mijlocii i inferioare a tubului neural. La nceput mduva spinrii umple ntreg canalul vertebral. n-cepnd din luna a 3-a, mduva crete mai lent dect coloana vertebral (fig. 189), astfel nct n luna a 6-a se termin la nivelul vertebrei L5; la luna a 8-a n dreptul vertebrei L4; la natere la nivelul L3, iar la adult la frontiera dintre corpurile vertebrelor L1 L2.

Fig. 189. Evoluia segmentului caudal al mduvei spinrii (dup A. Andronescu):

A la opt sptmni: 1 dura mater; 2 rdcina nervului sacral; 3 gan-glion spinal;B n luna a asea: 1 mduva spinrii; 2 pia mater; 3 arahnoida;C la nou-nscut: 1 con medular; 2 filum terminale;D la adult: 1 spaiu subarahnoidian; 2 filum terminale; 3 nerv sacral1 (cauda equina); 4 fund de sac arahnoidian dural; 5 ligament coccigian.

1

23

A

BC

D

1

2

3

1

1

2 2

3

45

S1

S1

L1L1

L3

S1

L1

L1

S1

347

Acest dezechilibru de cretere dintre mduv i coloana vertebral conduce la lungirea rdcinilor nervilor lombari i sacrali, orientate n sens vertical spre orificiile sacrului, formnd n jurul filului terminal coada de cal. Limita inferioar a mduvei fiind la nivelul vertebrei L2 conduce la aceea c segmentele ei nu corespund cu cele ale coloanei vertebrale fiind restrnse pe un spaiu mai mic. Limita inferioar a por-iunii cervicale a mduvei corespunde vertebrei C6; a poriunii toracale vertebrei T8; a poriunii lombare pn la vertebra T11, iar segmentul sa-crococcigian ajunge pn la vertebra L2.

La nceputul lunii a 3-a canalul medular, caudal de vertebra L5 se dilat formnd ventriculul terminal. La sfritul lunii a 4-a segmentul distal al mduvei spinrii se difereniaz ntr-o poriune extradural, ligamentul coccigian, i una intradural, filum terminale. n decur-sul lunii a 4-a se formeaz intumescenele cervical i lombosacral. Apariia intumescenelor este legat de primele micri ale membrelor i, deci, de necesitatea de sporire a numrului de neuroni motori i sen-zitivi.

Dezvoltarea encefalului

n poriunea cefalic a tubului neural, la embrionul de patru sp-tmni, se formeaz trei vezicule primare cerebrale separate prin ni-te strangulri ale pereilor tubului neural: prosencephalon sau creierul anterior, mesencephalon sau creierul mijlociu i rombencephalon sau creierul posterior (fig. 190).

Ctre sptmna a 5-a creierul anterior i cel posterior se divid n cte dou vezicule, encefalul prezentnd n final cinci vezicule.

Din prozencefal se separ: telencefalul, telencephalon, din care apar dou evaginri laterale emisferele cerebrale primitive, rinence-falul sau creierul olfactiv, corpii striai i cortexul cerebral; diencefalul, diencephalon.

Mezencefalul rmne ca atare i va da coliculii cvadrigemeni, tegu-mentul i pedunculii cerebrali.

348

Fig. 190. Modificrile extremitii cefalice a tubului neural:A stadiul cu 3 vezicule; B stadiul cu 5 vezicule.

Rombencefalul se mparte n: creierul posterior, metencephalon, care va da puntea i cerebelul, i mielencefal, myelencephalon, care va deveni bulbul rahidian, medulla oblongata.

Mezencefalul este separat de metencefal prin istmul mezencefalu-lui. Paralel au loc transformri n canalul central, formnd un sistem de caviti: la nivelul bulbului rahidian i a punii se formeaz ventriculul iV; la nivelul mezencefalului apeductul mezencefalic Sylvius, care unete ventriculele iV i iii; la nivelul diencefalului ventriculul iii, iar la nivelul telencefalului ventriculii laterali (i i ii), care comunic cu ventriculul iii prin orificiul interventricular Monro.

Spre finele sptmnii a 6-a veziculele cerebrale au un ritm de cretere intens, se ntind caudal asigurnd apariia lobului temporal care acoper feele laterale i dorsal ale diencefalului. n luna a 3-a veziculele se extind i acoper i mezencefalul, iar n luna a 5-a i cerebelul.

Prosencefal

Mezencefal

Rombencefal

Telencefal

Diencefal

Mezencefal

Metencefal

Mielencefal

A B

349

n peretele veziculelor cerebrale se disting trei zone bine distincte:1) area olfactiv din care se vor forma veziculele olfactive, bulbii

olfactivi, tracturile olfactive, rinencefalul, septul pelucid, fornixul, stria terminal, corpul amigdaloidian, girii olfactivi, girul parahipocampal i girul cingular. Toate aceste formaiuni fac parte din lobul limbic;

2) area striat, ce va da corpul striat n continuare direct cu tala-musul att ca dezvoltare, ct i funcional;

3) area palleal, ce va da cortexul cerebral n care se vor diferenia centrii corticali.

numrul definitiv de neuroblati este atins n luna a 7-a, n continuare nmulindu-se numai prelungirile lor. neuroblatii rezultai migreaz din zona manta n cea marginal, unde particip la formarea cortexului pri-mar. Prin zona manta, lipsit de neuroblati, trec prelungirile neuroblati-lor din cortex spre periferie i viceversa. n acest mod ea devine substana alb a emisferelor. ncepnd din luna a 5-a substana cenuie cortical se delamineaz n straturi. Procesul este foarte rapid, astfel nct n luna a 6-a toate cele ase straturi exist, dar diferenierea ultimelor trei va avea loc postnatal, pn la mijlocul copilriei. ultimul strat care apare i are dezvoltarea cea mai mare este stratul supragranular sau piramidal extern.

Din cauza creterii rapide a cortexului i lent a substanei albe cen-trale, neopalliumul se cuteaz formnd girii, separai ntre ei de fisuri i anuri. Girii apar ca un rezultat al evoluiei. Apariia de noi arii corti-cale necesit o suprafa cortical mai mare care se obine numai prin ncreirea ei.

Ontogenetic fisurile apar ncepnd din luna a 2-a (fig. 191). Primele se contureaz pe faa medial a telencefalului. n luna a 5-a apare insula de o form triunghiular, delimitat de trei anuri: anterior, superior i inferior. Acoperirea insulei de lobul temporal se definitiveaz la finele primului an postnatal. n raport cu apariia, profunzimea i stabilitatea fisurile de pe suprafaa emisferelor se clasific n:

- primare apar primele pe encefalul embrionar, sunt adnci, stabile i separ ntre ele lobii emisferelor;

- secundare sau intergirare apar mai trziu i delimiteaz circum-voluiile din cadrul unui lob;

350

- teriare apar dup natere i sunt superficiale, inconstante, inominalizate, localizarea i numrul lor determinnd di-versitatea i complexitatea reliefului emi-sferelor cerebrale.

Fig. 191. Apariia fisurilor i circumvolu-iilor emisferelor cerebrale:

A fetu de 13 sptmni: 1 emisfera nete-d; 2 cerebel; 3 bulb. B fetu de 26 sptmni: 1 an central; 2 fisura lateral; 3 insula. C fetu de 35 sptmni: 1 an central; 2 fisura lateral; 3 insula. D adult: 1 fisura lateral.

Mezodermul, care nvelete tubul ne-ural, formeaz n jurul encefalului o cap-sul complet ce reprezint primordiul membranelor cerebrale. Stratul exterior al capsulei se va diferenia n dura mater i oasele de membran, iar cel interior va da pia mater i arahnoida. n sptmna a 8-a dura mater este vizibil. Apariia membra-nelor este legat strict de existena lichidu-lui cefalorahidian, provenit din activitatea secretorie a plexurilor coroide. Pe msur ce cantitatea de lichid sporete, spaiul se ntinde rostral i caudal astfel nct ctre lunile 34 de dezvoltare intra-uterin nconjoar encefalul n ntregime.

1

23

1 2

3

A

B

1 2

3

C

1

D

351

ANOMALIILE DE DEZVOLTARE A MDUVEI SPINRII I ENCEFALULUI

Spina bifida cistic meningele herniaz prin defectul arcului ver-tebral. Dac ptrunde i lichid cerebrospinal, se formeaz spina bifida cu meningocel; dac are loc hernierea mduvei spina bifida cu menin-gomielocel. Dac i tubul neural este deschis, malformaia se numete spina bifida cu mieloschizis.

Diastematomielie mduva spinrii este tiat n dou jumti de o lamel osoas sau o membran fibroas, fiecare jumtate avnd sacul ei dural.

n marea majoritate malformaiile mduvei spinrii sunt nsoite de defecte ale esuturilor vecine: arcurile vertebrale, meninge, muchii dorsali i tegument.

Anomaliile encefalului sunt determinate n principal de defectele i variaiile de volum ale veziculelor cerebrale. Microcefalia reprezint un creier mic nedezvoltat i poate fi cauza nchiderii premature a suturilor i fontanelelor craniului.

Hidrocefalia apare prin exces de lichid cefalorahidian. Mai frecvent poate fi cauzat de stenoza apeductal congenital ce atrage o dilatare excesiv a ventriculilor superior de locul obstruciei. Dac exist defec-te ale oaselor craniului apoi prin ele pot hernia meningele - meningocel, meningele i substana cerebral - meningoencefalocel.

Anencefalia substana cerebral degenereaz, fiind nlocuit cu o mas spongioas.

Hidranencefalia emisferele cerebrale lipsesc total sau parial, ps-trndu-se nucleii bazali i mezencefalul. Copiii se nasc normali, ns nu se dezvolt mintal.

Agenezia corpului calos poate fi total sau parial, este asimpto-matic, dar poate induce deficiene mintale.

Agirie encefal neted fr circumvoluii.Polimicrogirie encefal cu circumvoluii mici i numeroase.Pahigirie encefal cu circumvoluii grosolane i puine.Exencefalia encefalul este acoperit numai de tegument.

352

ANATOMIA MDUVEI SPINRII

Mduva spinrii este situat n canalul vertebral, pe care ns nu-l ocup n ntregime. Lungimea mduvei este de 43 45 cm cu variaii individuale. Limita superioar a mduvei corespunde orificiului occi-pital mare prin care canalul vertebral comunic n sus cu cavitatea cra-nian, iar limita inferioar corespunde vertebrei L2. Faptul c mduva i are limita inferioar n dreptul vertebrei L2, se explic prin ritmul de cretere al coloanei vertebrale mai rapid dect cel al mduvei. Tot din aceast cauz, rdcinile nervilor spinali lombari i sacrali au o direcie oblic n jos. Mduva spinrii se continu superior cu bulbul rahidian, de care este separat printr-un plan orizontal ce trece prin extremitatea inferioar a decusaiei piramidale, iar n raport cu scheletul prin tuber-culul anterior al atlasului i marginea superioar a acestei vertebre.

Limita inferioar, conic conul medular, conus medullaris este situat ntr-un plan orizontal ce trece prin faa superioar a corpului ver-tebrei L2. Vrful conului medular se continu cu filum terminale, care ajunge la faa posterioar a celei de-a doua vertebre coccigiene.

Filum terminale este o parte nedezvoltat a tubului neural i este nconjurat de rdcinile ultimilor nervi spinali, ce formeaz coada de cal (fig. 192).

Mduva spinrii are form de cordon cilindric uor turtit n sens antero-posterior, astfel c diametrul transversal depete cu puin dia-metrul antero-posterior. Ea nu ocup toat grosimea canalului vertebral. ntre peretele osos i mduv se afl cele trei membrane care asigur protecia i nutriia mduvei.

Filum terminale prezint dou segmente:- segmentul superior, nconjurat de dura mater i care prezint pe

faa lateral rdcinile nervilor coccigieni 2 i 3;- segmentul inferior perforeaz dura mater i ieind prin hiatul infe-

rior al canalului sacral se nser pe faa dorsal a corpurilor vertebrelor coccigiene 2 sau 3 prin ligamentul coccigian.

Ca traiect mduva spinrii urmeaz toate curburile coloanei ver-tebrale, att n plan sagital, ct i frontal, i ocup 2/3 superioare ale

353

canalului vertebral ntre C1 i L2, restul fiind ocupat de filum terminale.

Fig. 192. Mduva spinrii (a aspect anterior; b aspect posterior):

1 intumescentia cervicalis; 2 ganglion spinalis; 3 dura mater spinalis; 4 in-tumescentia lumbosacralis; 5 conus me-dullaris; 6 cauda equina; C1-VIII rdci-nile nervilor spinali cervicali; Th1 XII r-dcinile nervilor toracali; LI-V rdcinile nervilor lombari; SI-V rdcinile nervilor sacrali.

Mduva spinrii prezint dou re-giuni mai voluminoase, intumescen-a cervical, intumescentia cervicalis, unde i au originea nervii plexului bra-hial i corespunde vertebrelor C3 T2, i alta intumescena lombosacral, intu-mescentia lumbosacralis, din care pleac nervii plexului lombar i sacral, i cores-punde vertebrelor T

9 L2. Dezvoltarea

mai considerabil a mduvei la nivelul acestor umflturi corespunde funciilor complexe ale membrelor superioare i inferioare.

Fa de pereii canalului vertebral, mduva spinrii este mai apro-piat de peretele anterior corpii vertebrali i discurile intervertebrale. Spaiul perimedular este mai larg n regiunea cervical i lombar, n comparaie cu cea toracal, datorit micrilor mai ample ale coloanei n aceste poriuni.

Raporturile anterioare ale mduvei spinrii pot explica afectarea sa n caz de hernie de disc sau n caz de fracturi de corpi vertebrali. Ra-porturile posterioare cu ligamentele galbene, arcurile vertebrale i apo-

12

3

4

5

6

a b

354

fizele spinoase au importan n neurochirurgie, ndeosebi la efectuarea laminectomiei. Lateral se gsesc pediculii vertebrali i orificiile inter-vertebrale spre care se orienteaz rdcinile anterioare i posterioare ale nervilor spinali.

Ca i coloana vertebral, mduva spinrii prezint o structur seg-mentar, metameric, ce poate fi identificat la suprafa doar dup rdcinile nervilor spinali, iar n interior dup segmentele funciona-le ale substanei cenuii neuromere. Pe mduva spinrii se disting 31 de segmente medulare. Seg-ment este considerat o poriune a mduvei spinrii constituit din substana alb i substana cenuie mpreun cu rdcinile anterioare i posterioare, ce for-meaz o pereche de nervi spinali (fig. 193).

Fig. 193. Elemente de suprafa ale mduvei spinrii:

1 radix posterior; 2 ganglion spinalis; 3 truncus n. spinalis; 4 radix anterior; 5 intumescen-tia cervicalis (C5-Th1); 6 fisura mediana anterior; 7 segment al mduvei spinrii; 8 sulcus post-erolateralis; 9 sulcus anterola-teralis; 10 intumescentia lum-bosacralis (Th12-S3); 11 conus medullaris; 12 pars spinalis fili terminalis.

La mduva spinrii deosebim cinci poriuni:- partea cervical, pars cervicalis, constituit din 8 neuromere, seg-

mente cervicale, segmenta cervicalia (1 8), ce se afl ntre vertebrele C1 T1; segmentele C4 T1 formeaz intumescena cervical;

12

3

45

6

7

8

9

10

1112

355

- partea toracal, pars thoracica, este constituit din 12 segmente, segmenta thoracica (1 12), cuprins ntre vertebrele T2 T10;

- partea lombar, pars lumbalis, format din 5 segmente lombare, segmenta lumbalia (1 5), se afl ntre vertebrele T10 L1, i conine neuromerele T12 S3;

- partea sacral, pars sacralis, cu cinci segmente sacrale, segmen-ta sacralia (1 5);

- partea coccigian, pars coccigea, consti-tuit din segmente coccigiene, segmenta cocci-gea (1 3). Mai frecvent aceast poriune coni-ne numai un segment medular.

Conul medular se afl la nivelul vertebrei L2 i conine segmentele S4-5 i Co1.

Din poriunile medulare numite pleac: 8 perechi de nervi spinali cervicali, 12 perechi de nervi spinali toracali, 5 perechi de nervi spinali lombari, 5 perechi de nervi sacrali i 1 2 pe-rechi de nervi spinali coccigieni.

Segmentele sunt numite i numerotate n concordan cu legturile lor cu nervii spinali. nervii spinali sunt numii i numerotai n con-cordan cu ieirea din canalul vertebral.

nervii spinali C1 C7 ies prin orificiile inter-vertebrale deasupra vertebrelor corespunztoare. Deoarece exist numai 7 vertebre cervicale, ner-vul spinal C8 iese ntre C7 i T1. Restul nervilor spinali prezint ieirile sub vertebrele corespun-ztoare (fig. 194).

Pn n luna a 3-a de dezvoltare intrauteri-n poziia fiecrui segment al mduvei spinrii corespunde cu poziia fiecrei vertebre aflate n dezvoltare. Dup aceast perioad coloana ver-tebral crete n lungime mai rapid dect m-duva spinrii. La natere mduva se termin la

Fig. 194. Topografia medulo-vertebral.

356

nivelul discului intervertebral dintre L2 i L3. Creterea n continuare a coloanei vertebrale conduce la situarea (la adult) poriunii caudale a mduvei spinrii la nivelul discului intervertebral dintre L1 L2. Relaia dintre segmentele spinale i cele vertebrale este important clinic.

Discorcondana dintre neuromere i vertebre se identific dup for-mula lui Chipault, unde pentru poriunea cervical la numrul vertebrei cervicale se adaug cifra 1 (n + 1) prin care determinm numrul ne-uromerului ce-i corespunde; n regiunea toracal superioar (T1 T5) se utilizeaz formula n + 2; n regiunea toracal inferioar (T6 T11) formula n + 3; la nivelul vertebrelor T11 T12 se afl neuromerele L3,4,5; inferior de vertebra T12 i pn la L2 se situeaz neuromerele S1-5 i Co1 (tab. 6).

Tabelul 6Raporturile segmentelor mduvei spinrii cu vertebrele

Segmentele mduvei

spinriiCorp vertebral Proces spinos

C8 C6-7 C6T6 T4-5 T3-4L1 T11 T10Sacral L1 T12-L1

La suprafaa mduvei spinrii se afl o serie de anuri longitudinale care limiteaz feele i cordoanele medulare perechi i simetrice: anteri-or, lateral i posterior (fig. 195).

Faa anterioar prezint pe linia median fisura median anteri-oar, fisura mediana anterior, un an ngust dar profund, n care se poate identifica comisura alb anterioar; prin ea trec vasele spinale anterioare. Faa posterioar prezint pe linia median anul median posterior, sulcus medianus posterior, mai puin profund. De la el pleac n profunzime pn la comisura cenuie posterioar septul median pos-terior format din esut glial. Pe feele laterale, corespunztor locului de

357

ieire a rdcinilor anterioare ale nervilor spinali, se afl anul lateral anterior, sulcus anterolateralis, iar postero-lateral de ele, corespunz-tor ptrunderii rdcinilor posterioare, anul lateral posterior, sulcus posterolateralis. ntre acest an i anul median posterior al poriunii cervicale i toracale superioare se gsete anul intermediar posteri-or, sulcus intermedius posterior, care separ ntre ele fasciculul gracilis (Golf) i cuneat (Burdach).

Fig. 195. Structura mduvei spinrii n

seciune transversal (schem).

1 fissura mediana anterior; 2 sulcus medianus posterior; 3 sulcus anterolate-ralis; 4 sulcus poste-rolateralis; 5 sulcus intermedius posterior; 6 canalis centralis; 7 substantia grisea; 8 substantia alba.

Mduva spinrii ndeplinete dou funcii principale: funcia de centru reflex i funcia de conducere.

Funcia de centru reflex este ndeplinit de centrii somatomotori i visceromotori prin arcul reflex medular, prin care se efectueaz reflexe medulare somatice i reflexe medulare vegetative.

Funcia de conducere este ndeplinit de substana alb a mduvei spinrii prin fasciculele care alctuiesc cordoanele anterioare, laterale i posterioare. Aparatul de conducere este alctuit din: ci ascendente (senzitive) i ci descendente (motorii).

1 3

8

7

6

4

52

358

Structura intern a mduvei spinrii

Pe o seciune transversal mduva spinrii prezint:- canalul central;- substana cenuie dispus n centru;- substana alb dispus la periferie sub form de cordoane.Canalul central, canalis centralis, este situat pe linia median, pu-

in posterior de anul median anterior, i se ntinde pe toat lungimea mduvei spinrii. Are un aspect punctiform i este situat n substana cenuie. Superior se deschide n ventriculul iV, iar n jos se ntinde pn n partea mijlocie a filum terminale. La nivelul extremitii inferioare a conului medular uneori prezint o dilataie, numit ventriculul terminal al mduvei sau ventriculul al V-lea. Are un diametru de 0,1 0,2 mm i un lumen pe alocuri obliterat de proliferri ale celulelor ependimare, care-l tapeteaz. Conine lichid cerebrospinal.

Substana cenuie, substanta grisea, situat central este format din corpii neuronilor aezai n grupuri celulare similare funcional, dispuse longitudinal numite columne cenuii, columnae griseae, sau nuclei, simetrice, plasate de ambele pri ale canalului central. unii din aceti nuclei se ntind de-a lungul mduvei spinale, n timp ce alii se gsesc numai la anumite niveluri. Spre exemplu, substana gelatinoas i nucleul propriu senzorial, care au legtur cu impulsu-rile dureroase provenite de la toi nervii spinali, se ntind de-a lungul mduvei spinrii, iar ali nuclei, precum nucleul dorsal i nucleul intermediolateral, se afl numai n anumite segmente spinale. Dup aezarea lor n raport cu anurile mediane, coloanele dispuse de o parte i de alta a anului median anterior poart denumirea de co-loane anterioare, columna anterior, iar cele dispuse de o parte i de alta a anului median posterior de coloane posterioare, columna posterior. Coloanele anterioare sunt mai scurte i mai voluminoase, iar cele posterioare mai ascuite i ajung pn aproape de suprafaa mduvei. ntre coloanele anterioare i cele posterioare, ncepnd de la C8 i pn la L2, se afl coloanele intermedio-laterale, columna intermediolateralis.

359

Columnele substanei cenuii sunt mai voluminoase la nivelul intu-mescenelor cervical i lombar, unde conin un numr mare de neuroni destinai inervaiei membrelor. Anterior i posterior de canalul central al mduvei spinrii aceste columne sunt unite prin bande de substan cenuie, numite comisura anterioar i comisura posterioar.

n seciune transversal substana cenuie are forma literei h, unde deosebim cornul anterior, cornu anterius, i cornul posterior, cornu posterius, ce corespund columnelor anterioar i posterioar. Cornul lateral, cornu laterale, este vizibil n regiunea cervical inferioar (C8), n regiunea toracal (T1 T12) i lombar superioar (L1 L2).

Pe lng variaiile de form extern, ce se observ de-a lungul mdu-vei spinrii, ea prezint i varia-ii de structur intern, fapt ce se poate observa pe seciuni trans-versale duse prin diferite regiuni ale mduvei. Volumul substanei cenuii i structura ei la nivelul intumescenelor variaz n com-paraie cu celelalte poriuni.

Seciunile transversale ale mduvei spinrii din cele patru regiuni pot fi deosebite unele de altele prin dimensiunea i for-ma substanei cenuii respective (fig. 196).

n segmentele lombare i sacrale coarnele anterioare i

Fig. 196. Mduva spinrii n canalul vertebral; n stnga

sunt prezentate seciuni trans-versale prin diferitele regiuni

ale mduvei spinrii.

360

posterioare sunt mai bine dezvoltate. Substana alb ce nconjoar sub-stana cenuie n poriunea sacral este mult mai subire dect cea din regiunea lombar. Cornul posterior n segmentul toracic i n cel cervi-cal este mai ngust comparativ cu segmentele lombare i sacrale. Dato-rit volumului muscular al membrelor superioare, coarnele anterioare n poriunea cervical sunt mai pronunate dect n segmentul toracic, care deservete muchii intercostali i subcostali ai toracelui. Cea mai redus cantitate de substan cenuie se observ n segmentele toraci-ce. Cantitatea substanei albe scade cu fiecare segment dinspre superior spre inferior.

Cele trei coarne sunt unite prin comisura cenuie n centrul creia se gsete canalul central. Substana cenuie intermediar central din jurul canalului este mprit n comisura cenuie anterioar, com-missura grisea anterior, i comisura cenuie posterioar, commissura grisea posterior. Comisura cenuie anterioar este separat de anul median anterior printr-o band ngust de substan alb comisura alb a mduvei, commissura alba.

Coarnele anterioare sunt mai scurte i mai late dect cele posteri-oare i mai bine dezvoltate n regiunea intumescenelor cervical i lom-bar. Ele conin dou tipuri de neuroni somatomotori: neuroni (alfa) i neuroni (gama), ai cror axoni formeaz rdcina anterioar a nervilor spinali. Axonul neuronului ajunge la muchiul striat cu care formeaz o sinaps neuroefectorie, numit placa motorie, n timp ce axonul neu-ronului ajunge la poriunea periferic (contractil) a fibrelor musculare din structura fusului neuromuscular. neuronii ct i neuronii sunt de tip multipolar, corpul lor avnd diametre de 70 150 .

Aceti neuroni se aglomereaz formnd cinci nuclei (fig.197,198): nucleul anterolateral, nucleus anterolateralis, nucleul posterolate-ral, nucleus posterolateralis, nucleul anteromedial, nucleus antero-medialis, nucleul posteromedial, nucleus posteromedialis, i nucleul central, nucleus centralis. n regiunea toracal se formeaz numai doi nuclei anteromedial i anterolateral, iar n regiunile umflturilor se mai adaug i nucleii posterolaterali, posteromediali i centrali.

361

Substana cenuie: 1 cornu anterius; 2 cor-nu posterius; 3 cornu la-terale; 4 formatio reticu-laris; 5 substantia inter-media centralis.

Substana alb: 6 fu-niculus anterior; 7 com-missura alba; 8 funicu-lus lateralis; 9 funiculus posterior; 10 fasciculus gracilis; 11 fasciculus cuneatus.

Cornul posterior este mai alungit pn n apro-pierea de suprafaa mduvei. n sens anteroposterior, acestui corn i se descriu urmtoarele poriuni:

- baza, basis, prin care se continu cu substana cenuie intermediar;

Fig. 198. Topografia nu-cleilor substanei cenuii a mduvei spinrii (schem

dup F. Sido):1 nucleus marginalis; 2 substantia gelatinosa; 3 nucleus proprius; 4 nucleus thoracicus; 5 nucleus bazilaris (Bechterew); 6, 7 nucleus intermediomedialis et nu-

cleus intermediolateralis; 8 nuclei motorii. n dreapta este ilustrat struc-tura lamelar a substanei cenuii.

1

3

2

11 9

4

5

8

67

10

Fig. 197. Structura mduvei spinrii; substana cenuie i substana alb n

seciune transversal (schem).

12 3

456

78

III

IIIIV

VVI

VII

VIII

Ix

x

Ix

Ix

362

- colul, cervix, o parte mai alungit;- capul, caput, cu dimensiuni transversale mai mari dect ale co-

lului;- vrful, apex, care este separat de anul posterolateral printr-o la-

mel subire de substan alb, numit zona marginal.Coarnele posterioare conin neuroni senzitivi cu dimensiuni mai

mici ca n coarnele anterioare, care sunt dispui sub form de grupe, re-lativ structuralizate, numite nuclei. neuronii coarnelor posterioare sunt influenai n principal de ctre impulsurile ce ntr n mduv pe calea rdcinilor posterioare.

n structura coarnelor posterioare deosebim: sub zona marginal, descris ntre apexul cornului i periferia mduvei, se afl stratul spon-gios al coarnelor posterioare ce se caracterizeaz prin stroma glial ma-croareolar ce conine numeroi neuroni intercalari mici. Posterior de ea se afl un grup de neuroni de dimensiuni mici, care alctuiesc sub-stana gelatinoas, substantia gelatinosa. Cei mai mare parte a neuro-nilor cornului posterior formeaz nucleul propriu, nucleus proprius. n poriunea medial a bazei cornului posterior se afl nucleul toracic, nucleus thoracicus, care este mai pronunat la nivelul segmentelor tora-cice Xi, Xii i primului segment lombar. n partea lateral a bazei cor-nului posterior este situat nucleul bazal lateral (Bechterew). Coarnele posterioare sunt bogate n neuroni intercalari aranjai n mod difuz. Ei sunt neuroni multipolari mici asociativi i comisurali, axonii crora se termin n limitele substanei cenuii de aceeai parte (neuronii asoci-ativi) sau de partea opus (neuronii comisurali). neuronii de asociaie pot fi intrasegmentari sau intersegmentari.

n substana cenuie a mduvei spinrii se afl muli neuroni dise-minai, axonii crora ptrund n substana alb, unde imediat se divid n dou ramuri: una ascendent mai lung i alta descendent mai scurt. Aceste fibre nervoase constituie fasciculele proprii ale substanei albe care ader nemijlocit la substana cenuie. De la ele pornesc multe co-laterale care formeaz sinapse pe corpul neuronilor motori din coarnele anterioare a 4 6 segmente vecine ale mduvei spinrii. Sunt descrise trei perechi de fascicule proprii ale mduvei spinrii: anterioare, late-

363

rale i posteriore, fasciculi proprii ventrales, laterales et dorsales. n-tre coarnele anterioare i cele posterioare este situat zona intermediar de substan cenuie proeminena creia formeaz coarnele laterale.

Coarnele laterale, care se evideniaz n limitele dintre segmentul cervical Viii i segmentul lombar ii, conin neuroni vegetativi, ce con-stituie focarul sistemului nervos simpatic. Axonii acestor neuroni trec prin coarnele anterioare i prsind mduva spinrii n componena r-dcinii anterioare a nervului spinal, prin ramura comunicant alb, fac sinapse cu neuronii lanului simpatic.

n coarnele laterale se determin: neuronii viscerosenzitivi, care mai puin sunt grupai n nuclei i particip la formarea cilor reticu-lare ascendente pentru sensibilitatea visceral normal; neuronii vis-ceromotori, care constituie centrii simpatici i parasimpatici. Centrii vegetativi simpatici formeaz n ansamblu substana intermediar la-teral, substantia intermedia lateralis. Aceast coloan se ntinde ntre neuromerele C8 L2 i are un calibru neuniform, prezentnd umflturi metamerice. La nivelul C8 T3 se afl centrul ciliospinal; ntre T2 T5 centrul cardioaccelerator; T3 T4 centrul viscerelor mediastinului posterior; T5 T10 centrii viscerelor cavitii abdominale; T12 L2 centrii viscerelor cavitii pelviene; la nivelul segmentelor S1 i S3 se afl centrul parasimpatic pelvin (miciunea, defecaia, erecia, eja-cularea); centrii vasoconstrictori, pilomotori i sudoripari sunt dispui segmentar la toate nivelele.

n zona intermediar, aproape de canalul central, este localizat substana intermediar central, substantia intermedia centralis, ce conine neuroni vegetativi preganglionari pentru partea somatic (mu-chii netezi, glande sudoripare).

nucleii parasimpatici, sau coloana parasimpatic, sunt reprezentai de nucleul intermediolateral, nucleus intermediolateralis, ntins ntre segmentele S2 S4, axonii crora prsesc mduva spinrii prin nervii sacrali S2 S4.

ntre coarnele laterale i posterioare, n substana alb se afl for-maia reticular spinal, formatio reticularis spinalis, mai bine indivi-dualizat n regiunea cervical i format din neuroni dispui n reea.

364

Substana cenuie a mduvei spinrii poate fi, de asemenea, divizat n lamine, rezultate n urma stratificrii neuronilor similari morfologic i funcional (fig. 198). Zece lamine formeaz substana cenuie spina-l i sunt numerotate dinspre posterior spre anterior. Cornul posterior include laminele i Vi; zona intermediar este n principal lamina Vii, cornul anterior conine o parte din lamina Vii i laminele Viii i iX. Lamina X este aria comisural din jurul canalului central.

Ca structur funcional lamele i Vi au funcii senzitive somatice i viscerale. Lamelele dispuse n zona intermediar constituie cea mai veche parte filogenetic cu funcii proprioceptive i vegetative motorii. Lamela iX, localizat n cornul anterior al substanei cenuii, ndepli-nete funcii motorii somatice.

Dup locul unde i trimit axonii, neuronii mduvei spinrii pot fi: radiculari, cordonali i interni. Neuronii radiculari prin axonii si par-ticip la formarea rdcinii anterioare; neuronii cordonali medulari au corpul dispus n substana cenuie, iar axonul trece n substana alb, formnd fasciculele cordoanelor homolaterale i heterolaterale sau i bilaterale, ce efectueaz legtura dintre segmentele mduvei spinrii sau legtura mduvei cu encefalul. Neuronii interni au un corp celular de dimensiuni mici i axoni scuri, care nu prsesc mduva spinrii, de exemplu, neuronii formaiunii reticulare, neuronii asociativi intra- sau intersegmentari etc.

Substana alb, substantia alba, este situat la periferia mduvei, fi-ind constituit din prelungiri neuronale (axoni) mielinizate, care prin an-uri este divizat n cordoane. Pe lng prelungirile neuronale, n substan-a alb se mai conin vase i esut glial. n funcie de poziie deosebim trei cordoane dispuse simetric de ambele pri: anterior, posterior i lateral. Ele sunt constituite din fascicule de fibre nervoase ascendente, situate, n general, periferic, descendente situate profund fa de precedentele, i fascicule de asociaie, situate cel mai profund, n imediata vecintate a substanei cenuii. Aceste fascicule nfptuiesc legtura dintre diferite segmente ale sistemului nervos i se numesc ci de conducere. Din punct de vedere funcional, fasciculele mduvei spinrii se mpart n: senzitive (aferente, ascendente), motorii (eferente, descendente) i asociative.

365

Dup originea lor, fibrele substanei albe medulare pot avea:- origine encefalic axonii unor neuroni din scoara cerebral sau

nucleii trunchiului cerebral care ocup n mduva spinrii o anumit topografie cordonal;

- origine medular axonii neuronilor cordonali sau radiculari;- origine extranevraxial axonii neuronilor ganglionului spinal, care

urmnd traiectul rdcinii posterioare, ptrund n zona marginal, apoi n substana cenuie a cornului posterior sau n cordonul posterior.

Cordonul anterior, funiculus anterior, este cuprins ntre fisura me-dian anterioar i anul lateral anterior. Cordoanele anterioare drept i stng sunt unite ntre ele prin comisura alb anterioar, commissura alba anterior. Cordonul posterior, funiculus posterior, este cuprins ntre anul median posterior i anul lateral posterior. Cordonul lateral, funi-culus lateralis, este cuprins ntre anurile laterale anterior i posterior.

Substana alb a cordoanelor anterioare conine n special ci con-ductoare descendente, cea a cordoanelor laterale att descendente ct i ascendente, iar cea a cordoanelor posterioare ci ascendente (fig. 199).

Fig. 199. Topografia cilor conductoare n cordoanele substanei

albe a mduvei spinrii (schem, n seciune

transversal):1 fasciculus gracilis Goll; 2 fasciculus cu-neatus Burdach; 3 trac-tus spinocerebellaris an-terior Gowers; 4 tractus spinocerebellaris posteri-or Flechsig; 5 tractus corticospinalis lateralis; 6 tractus rubrospinalis; 7 tractus spinothalamicus lateralis; 8 tractus spinothalamicus anterior; 9 tractus corticospinalis anterior; 10 tractus tectospinalis; 11 tractus vestibulospinalis; 12 tractus reticulospinalis; 13 fasciculi proprii.

1 2

3

45

67

8

910

1112

13

366

Cordonul anterior reprezint urmtoarele ci conductoare descen-dente (eferente):

- tractul corticospinal anterior, tractus corticospinalis anterior, are originea n aria motorie (neuronii Betz) i ocup poriunea anteromedi-al a cordonului;

- tractul tectospinal, tractus tectospinalis, care realizeaz legtura dintre centrii subcorticali optici i auditivi cu nucleii motori din coarne-le medulare anterioare. Acest fascicul este situat medial de calea prece-dent, n imediata vecintate de fisura median anterioar;

- tractul reticulospinal, tractus reticulospinalis, are originea n for-maiunea reticular a trunchiului cerebral i se gsete pe toat lungi-mea mduvei;

- tractul vestibulospinal, tractus vestibulospinalis, are originea n nucleii vestibulari ai perechii a Viii-a de nervi cranieni i se termin n neuronii motori ai coarnelor anterioare;

- fasciculul longitudinal dorsal, fasciculus longitudinalis dorsalis, sub forma cilor descendente hipotalamoreticulospinale se proiecteaz pe neuronii vegetativi spinali simpatici i parasimpatici.

Cile ascendente ale cordoanelor anterioare:- tractul spinotalamic anterior, tractus spinothalamicus anterior, ajun-

ge n nucleul ventral din talamus i propag impulsurile senzaiei tactile,- fasciculul spinoolivar, fasciculus spinoolivaris;- fasciculul spinoreticular, fasciculus spinoreticularis;- fasciculul spinotectal, fasciculus spinotectalis;- fasciculul spinovestibular, fasciculus spinovestibularis.

Cordonul lateral, la fel, conine fascicule ascendente i descenden-te, unele din ele fiind comune cu cordoanele anterioare.

Cile conductoare ascendente n marea sa majoritate sunt ncruciate:- tractul spinocerebelar posterior, tractus spinocerebellaris posteri-

or (Flechsig), care transmite sensibilitatea proprioceptiv a prii infe-rioare a trunchiului i a membrelor inferioare;

- tractul spinocerebelar anterior, tractus spinocerebellaris ante-rior (Gowers), este ncruciat i la fel transmite impulsurile proprio-

367

ceptive spre cerebel de la partea inferioar a trunchiului i membrele inferioare;

- tractul spinotalamic lateral, tractus spinothalamicus lateralis, este ncruciat i trece prin cordonul lateral de partea opus i reprezint calea sensibilitii exteroceptive termice i dureroase;

- tractul spinoreticular lateral, tractus spinoreticularis lateralis;- tractul spinovestibular lateral, tractus spinovestibularis lateralis,

are un traiect ascendent, se plaseaz n cordonul lateral i anterior i se termin n nucleii vestibulari, fiind cu rol n mecanismele de control al tonusului muchilor extensori;

- tractul spinotectal, tractus spinotectalis, urc att prin cordonul lateral, ct i prin cel anterior spre coliculii superiori ai tractului mezen-cefalic.

Cile descendente:- tractul corticospinal lateral, tractus corticospinalis lateralis, co-

boar n partea profund i posterioar a cordonului lateral i face si-naps cu motoneuronii din coarnele anterioare ale mduvei spinrii;

- tractul rubrospinal, tractus rubrospinalis, transmite impulsurile nervoase spre coarnele anterioare ale mduvei spinrii cu rol n contro-lul tonusului muchilor scheletici i a micrilor incontiente;

- tractul tectospinal, tractus tectospinalis, ncruciat, are originea n coliculii cvadrigemeni superiori i se termin n coarnele anterioare i laterale ale primilor patru neuromere cervicale; are rol n reglarea tonusului muscular;

- tractul vestibulospinal, tractus vestibulospinalis, descinde n m-duva spinrii prin toat ntinderea sa n cordonul anterior i cel lateral i intervine n pstrarea echilibrului static i dinamic al corpului;

- tractul olivospinal, tractus olivospinalis, este o cale motorie extra-piramidal, i are originea n neuronii din olivele bulbare i se termin n neuronii motori din regiunea cervical.

Cordonul posterior la nivelul segmentelor cervicale i toracale supe-rioare constituie dou fascicule ascendente senzitive spinobulbare: fas-ciculus gracilis (Goll), situat n vecintatea anului median posterior, i fasciculus cuneatus (Burdach), situat ntre fasciculul precedent i versan-

368

tul medial al cordonului posterior. Fibrele acestor fascicule i au originea n neuronii pseudounipolari din ganglionii spinali, axonii crora urmeaz traiectul rdcinii posterioare prin anul lateral posterior, ptrund n cor-donul posterior, unde dau ramuri scurte, mijlocii i lungi. Ramurile scurte i cele mijlocii ptrund n substana cenuie, iar cele lungi iau un traiect ascendent i se termin n nucleul Goll i Burdach de aceeai parte, din bulbul rahidian. Aceste fascicule sunt homolaterale, nencruciate. Fas-ciculul gracilis este constituit din fibrele nervoase ce vin de la membrele inferioare i de la regiunile inferioare ale trunchiului. Fasciculul cuneat se formeaz din fibrele nervoase emergente din neuronii ce inerveaz mem-brele superioare i poriunile superioare ale trunchiului.

Fasciculele intersegmentare ale mduvei spinrii

Structura segmentar descris mai sus are numai o valoare teore-tic, deoarece segmentele medulare sunt unite ntre ele anatomic i funcional. Orice reflex este plurisegmentar i aceasta se realizeaz prin intermediul cilor de asociaie intersegmentate.

n imediata vecintate a substanei cenuii, n fiecare cordon se afl un fascicul de fibre nervoase, numit fascicul intersegmentar sau fun-damental. Fibrele acestor fascicule i au neuronii n substana cenuie i ndeplinesc funcia integrativ dintre segmentele medulare de la dife-rite niveluri. Fibrele strbat distane mai lungi sau mai scurte realiznd conexiuni intersegmentare medulare i pot fi homo-, hetero- i bilate-rale fa de originea lor. Situate n jurul substanei cenuii ele formeaz fasciculele proprii n cordoanele anterior i lateral.

Meningele mduvei spinrii

Mduva spinrii este nconjurat de trei membrane conjunctive, numite meninge spinale. De la exterior ctre interior distingem: dura mater sau pahimeningele, pachymeninx, arahnoida i pia mater. Arah-noida i pia mater formeaz leptomeningele, leptomeninx (fig. 200).

369

Fig. 200. Meningele mduvei spinrii i

spaiile intermeningi-ale (n seciune trans-

versal):1 dura mater spinalis; 2 spatium epidurale; 3 pia mater spinalis; 4 radix posterior; 5 radix anterior; 6 ganglion sensorium n. spinalis; 7 n. spi-nalis; 8 spatium sub-arachnoideum; 9 lig. denticulatum.

Dura mater spinal, dura mater spinalis, are o structur lamelar fibroas, rezistent i este separat de pereii canalului vertebral prin spaiul epidural, spatium epiduralis. Acesta conine esut conjunctiv, esut adipos i plexul venos vertebral intern. Superior, avnd inserii strnse la marginea orificiului occipital mare, continu cu dura mater cranian. inferior dura mater se ntinde pn la nivelul vertebrei sacrale ii unde se termin cu un fund de sac. nvelind elementele cozii de cal ea continu sub forma unei teci n jurul filum terminale, formnd mpre-un cu acesta ligamentul coccigian. ultimul fuzioneaz cu ligamentul longitudinal posterior i se inser pe periostul coccigian. n interiorul canalului vertebral dura mater trimite prelungiri laterale ce continu n tecile perineurale ale nervilor spinali. Aceste prelungiri ader la orifici-ile intervertebrale, unde se continu cu periostul vertebrelor.

Deoarece mduva spinrii se ntinde pn la vertebra L2, ea nu va ocupa tot sacul dural. ntre vertebrele L2 i S2 sacul dural conine coada de cal, filul terminal i lichid cerebrospinal. n aceast regiune, ntre L3 i L4 (fig. 201), poate fi utilizat procedura, numit puncie lombar, fr riscul lezrii mduvei spinrii. Ea se practic n scopul determinrii presiunii fluidului cerebrospinal, extragerii acestui lichid pentru anali-

12 3

45

67

9

8

370

z, pentru a introduce ageni terapeutici, substane anestezice. La acest nivel sau prin hiatul sacrat se practic anesteziile epidurale. nu este recomandat efectuarea punciei mai sus de spaiile L2 L3 la adult i mai sus de L4 L5 la nou-nscui i copiii mici.

Fig. 201. Raporturile sacului dural i puncia mduvei spinrii: 1 medulla spinalis; 2 conus medullaris; 3 dura mater; 4 cauda equi-na; 5 fluid cerebrospinal n spaiul subarahnoidian; 6 ac pentru punc-ie lombar; 7 filum terminale; 8 terminaia caudal a sacului dural;9 disc intervertebral.

Arahnoida spinal, arachnoidea spinalis, este o membran for-mat din esut conjunctiv fin, fiind separat de dura mater prin spaiul subdural, spatium subdurale. Ca i dura mater trimite prelungiri n

1

2

34

56

7

8

LV-1

LV-3

LV-4

LV-5

SV-1SV-2

9

LV-2

371

jurul nervilor spinali. Ea trece peste anurile mduvei spinrii fr a urma reliefurile acestuia. ntre arahnoid i pia mater se gsete spaiul subarahnoidian, spatium subarachnoideum, care conine lichid cere-brospinal, liquor cerebrospinalis. Acest spaiu este divizat de ligamen-tele dinate ntr-o loj anterioar i alta posterioar, fiecare coninnd rdcinile corespunztoare ale nervilor spinali.

Pia mater spinal, pia mater spinalis, este o membran conjuncti-v subire vascular, care ader intim la mduva spinrii, ptrunznd n anuri i fisuri, formnd teci pentru nervii spinali. n poriunea inferi-oar se prelungete cu filum terminale. n structura pia mater deosebim dou straturi: stratul intern, intima pial, aderent la esutul nervos, ur-mrind strict reliefurile acestuia; stratul extern epipial, care se continu cu trabeculele arahnoidiene. ntre cele dou straturi, n dreptul fisurii mediane, se afl o band de esut conjunctiv care conine artera spinal anterioar i partea iniial a ramurilor sale.

De pe feele laterale pleac expansiuni ale stratului epipial sub for-m de o lamel fin, numit ligament dinat, ligamentum denticula-tum, care leag mduva spinrii de dura mater. Ele sunt aezate n plan frontal ntre rdcinile nervilor spinali, alctuind 21 de arcade, pe unde trec nervii spinali n traiectul lor ctre orificiile intervertebrale. ultimul ligament trece ntre nervii spinali T12 i L1.

Mijloacele de fixare ale mduvei spinrii. Mduva spinrii, fiind nconjurat de nveliurile protectoare meningeale, de lichidul cefalo-rahidian, de esutul adipos al spaiului epidural, rmne fix i aproape imobil n poriunea central a canalului rahidian. Ea rmne indepen-dent de micrile coloanei i nu ajunge niciodat n contact cu pereii osoi nconjurtori. Aceasta are loc datorit mijloacelor de fixare repre-zentate de:

- continuitatea sa cu bulbul rahidian;- ligamentul coccigian al mduvei, prelungire a fundului de sac du-

ral care mbrac filum terminale;- ligamentele dinate, care fixeaz mduva n sens frontal;

372

- prezena celor 31 perechi de rdcini ale nervilor spinali, care sunt bine fixai la nivelul orificiilor intervertebrale.

Nervii spinali

Mduva spinrii este conectat cu receptorii i efectorii printr-un numr mare de nervi spinali 31 perechi cu o dispoziie metameric. un nerv spinal, nervus spinalis, este format din trei componente princi-pale: rdcini anterioar i posterioar, trunchi i ramuri posteri-oar, anterioar, comunicante i meningeal (fig. 202).

Fig. 202. Formarea nervului spinal i segment al mduvei spinrii (schem):

1 receptor; 2 ganglion spinal; 3 neuroni senzitivi ai cornului posteri-or; 4 neuroni motori ai cornului anterior; 5 efector; 6 rdcina poste-rioar; 7 rdcina anterioar; 8 trunchiul nervului spinal.

Rdcina posterioar, radix posterior, senzitiv, este format de fibre aferente, care transmit impulsurile de la receptori spre mduva spinrii. Pe traiectul rdcinii posterioare se afl ganglionul spinal sen-zitiv, localizat n orificiul intervertebral. Acest ganglion este format din neuroni somato- i viscerosenzitivi pseudounipolari, care i trimit den-dritele spre periferie receptori, iar axonii spre mduva spinrii.

Rdcina anterioar, radix anterior, motorie, conine fibre nervoase eferente, axoni ai neuronilor somatomotori din coarnele anterioare i ai

1

574

82

63

373

neuronilor visceromotori din coarnele laterale. Aceste fibre transmit infor-maii de la mduva spinrii, prin trunchiul i ramurile nervului spinal, spre muchii striai, muchii netezi i glandele trunchiului i a membrelor.

Rdcinile anterioar i posterioar se unesc i formeaz trunchiul nervului spinal, care este mixt.

un nerv spinal conine dou componente aferente i dou compo-nente eferente:

- fibrele aferente somatice generale;- fibrele aferente viscerale generale;- fibrele eferente somatice generale, distribuite n muchii striai;- fibrele eferente viscerale generale, distribuite musculaturii netede,

inimii i glandelor.Din cele 31 de perechi de nervi spinali putem identifica: 8 perechi

de nervi cervicali, 12 perechi toracali, 5 perechi lombari, 5 perechi sa-crali i o pereche coccigian. Fasciculele nervoase trec prin spaiul sub-arahnoidian umplut cu lichid cerebrospinal, apoi ntlnesc arahnoida i dura mater, care vor forma cte o teac meningeal pentru fiecare rdcin, nainte ca acestea s formeze trunchiul nervului spinal. Teaca dural se continu distal cu epinervul nervilor periferici.

Trunchiul nervului spinal iese la exteriorul canalului vertebral prin orificiul intervertebral. Dup un scurt traiect, nervul spinal trimite ramu-rile sale: ventral, dorsal, meningeal i comunicante alb i cenuie.

Ramurile ventrale i dorsale ale nervilor spinali sunt mixte i au n structura lor fibre motorii i senzitive. Ramurile ventrale sunt mai groase ca cele dorsale i, cu excepia celor din regiunea toracal, ana-stomozeaz i formeaz plexuri.

Ramurile ventrale ale nervilor toracici se numesc nervi intercostali i sunt n numr de 12 perechi.

Ramura meningeal a nervului spinal conine fibre senzitive i va-somotorii pentru meninge.

Ramura comunicant alb conine fibre preganglionare mielinice cu originea n neuronul visceromotor din coarnele laterale ale mduvei spi-nrii; ramura comunicant cenuie este constituit din fibre postgangli-onare ce pornesc de la ganglionii lanului simpatic spre nervul spinal.

374

Anatomia funcional a trunchiului cerebral

n conformitate cu ontogeneza prenatal, n structura encefalului deosebim: rombencefalul, rombencephalon, care la rndul su este constituit din: a) mielencefal, myelencephalon bulbul rahidian, i b) metencefal, metencephalon poriunea ventral puntea, i por-iunea dorsal cerebelul; mezencefal, mesencephalon; prozencefal, prosencephalon constituit din: a) diencefal, diencephalon i b) telen-cefal, telencephalon (fig. 203). Rombencefalul, mezencefalul i dien-cefalul, cu excepia cerebelului, alctuiesc trunchiul cerebral, truncus encephali, care este situat n fosa cranian posterioar. Cele trei etaje ale trunchiului cerebral sunt desprite prin dou anuri vizibile pe faa antero-lateral: anul bulbo-pontin i anul ponto-peduncular.

Fig. 203. Raport spaial dintre trunchiul cere-

bral i telencefal: 1 telencephalon; 2 di-encephalon; 3 mesen-cephalon; 4 pons; 5 ce-rebellum; 6 myelence-phalon.

La nivelul trunchiu-lui cerebral se afl nu-cleii nervilor cranieni iii Xii, unde i este vizibil aparena acestor nervi. De asemenea, este locul de tranzit pentru numeroase fascicule lungi ascendente i descendente (ci conductoare), ce transmit informa-ia somatosenzorial din toate regiunile corpului spre centrii corticali, precum i impulsurile motorii pentru micrile voluntare. una din tr-sturile comune ale componentelor trunchiului cerebral este prezena substanei reticulare. Datorit naturii vitale a multora dintre centrii situ-

1 2

3

45

6

375

ai n trunchiul cerebral, ndeosebi la nivelul bulbului rahidian, leziunile trunchiului cerebral sunt frecvent fatale. Puncia lombar efectuat la un pacient la care presiunea intracranian este crescut i poate pune viaa n pericol prin afectarea trunchiului cerebral. n aceast situaie, trunchiul cerebral este mpins n jos de ctre masa cerebelului ce herni-az prin orificiul occipital mare spre mduva spinrii. Presiunea exerci-tat asupra centrilor cardiovasculari i respiratori de la nivelul bulbului conduce rapid la moarte.

Bulbul rahidian, medulla oblongat, se ntinde de la mduva spi-nrii pn la punte (fig. 204, 205). Are dou pri: extraventricular inferioar cu configuraie asemntoare mduvei spinrii; intraventri-cular, ce formeaz triunghiul bulbar al fosei romboide.

Bulbului rahidian i se descriu o fa anterioar, una posterioar i dou fee laterale, delimitate ntre ele prin anuri, ce reprezint prelungiri ale anurilor mduvei spinrii. Faa anterioar este str-btut de fisura median anterioar, fissura mediana anterior, care este ntrerupt doar la nivelul decusaiei piramidale, ce se afl la li-mita dintre bulb i mduv. De o parte i de alta a fisurii mediane anterioare se gsesc piramidele bulbare, pyramis bulbi, ce repre-zint dou proeminene semicilindrice verticale date de fasciculele corticospinale sau piramidale descrise la mduva spinrii. Fasciculele acestor dou piramide se ncrucieaz, ptrund n cordoanele laterale ale mduvei spinrii formnd ncruciarea piramidelor, decussatio pyramidum. Lateral de piramide se afl oliva, oliva, separat de pira-mid prin anul anterolateral, sulcus anterolateralis. Prin acest an din bulb apar rdcinile nervului hipoglos (perechea a Xii de nervii cranieni). Olivele sunt delimitate posterior de anul posterolateral, sulcus posterolateralis, sau anul retroolivar, sulcus retroolivaris, unde au originea aparent nervii glosofaringian (iX), vag (X) i ac-cesor (Xi). Superior de oliv, n anul bulbo-pontin se afl foseta supraolivar n care au originea aparent nervul facial (Vii) i nervul vestibulocohlear (Viii).

376

Fig. 204. Trunchiul cerebral, faa anterioar:1 fissura longitudinalis cerebri; 2 gyrus subcallosus; 3 chiasma op-ticum; 4 infundibulum; 5 tuber cinereum; 6 corpus mammilare; 7 fossa interpeduncularis; 8 tractus opticus; 9 n. trochlearis; 10 gan-glion trigeminale; 11 radix motoria n. trigemini; 12 radix sensoria n. trigemini; 13 n. facialis; 14 n. vestibulocochlearis; 15 n. glossopha-ryngeus; 16 n. vagus; 17 n. accessorius; 18 n. hypoglossus; 19 radix anterior n. cervicalis; 20 fissura mediana anterior; 21 funiculus latera-lis; 22 medulla spinalis; 23 sulcus anterolateralis; 24 funiculus ante-rior; 25 decussatio pyramidum; 26 fibrae arcuatae externae; 27 oliva; 28 pyramis medullae oblongatae; 29 pedunculus cerebellaris inferior; 30 n. abducens; 31 pedunculus cerebellaris medius; 32 sulcus basila-ris; 33 n. oculomotorius; 34 substantia perforata posterior; 35 pedun-culus cerebri; 36 tractus opticus; 37 uncus; 38 substantia perforata anterior; 39 tractus olfactorius; 40 gyrus rectus.

13

45

67

8910

2

1112

1314

151617

1819

20

21222324

25262728

29303132

33

343536

3738

3940

377

Fig. 205. Trunchiul cerebral, faa posterioar:

1 trigonum habenulae; 2 tha-lamus; 3 colliculus superior; 4 brachium colliculi inferioris; 5 colliculus inferior; 6 lem-niscus lateralis; 7 pedunculus cerebellaris superior; 8 colli-culus facialis; 9 pedunculus cerebellaris inferior; 10 stri-ae medulares ventriculi quarti; 11 fovea inferior; 12 trigo-num n. vagi; 13 fasciculus gra-cilis; 14 fasciculus cuneatus; 15 nucleus gracilis; 16 tri-gonum n. hypoglossi; 17 area vestibularis; 18 pedunculus cerebellaris medius; 19 fovea superior; 20 n. trochlearis; 21 pedunculus cerebri; 22 cor-pus pineale; 23 adhesio in-terthalamica.

Prin mijlocul feei posterioare a bulbului trece anul median pos-terior, sulcus medianus posterior, de prile laterale ale cruia se afl continuarea cordoanelor posterioare ale mduvei spinrii. n partea su-perioar ele se ndeprteaz unul de altul continundu-se n pedunculul inferior al cerebelului, pedunculus cerebellaris inferior. Aceti pedun-culi delimiteaz unghiul inferior al fosei romboide. Cordonul posterior, prin anul intermediar posterior, este mprit n dou fascicule: fasci-culul fin, fasciculus gracilis (Goll), plasat medial, i fasciculul cuneat, fasciculus cuneatus (Burdach), aezat lateral. n regiunea unghiului in-ferior al fosei romboide aceste fascicule formeaz corespunztor doi tuberculi: tuberculul gracil, tuberculum gracile, i tuberculul cuneat, tuberculum cuneatus. Aceste proeminene sunt determinate de nucleii gracil i cuneat.

1

10

2

3456

78

9

1112

1314

15

1617

1819

2021

22

23

378

Substana alb i cea cenuie ale bulbului rahidian i schimb as-pectul care devine astfel diferit fa de cel al mduvei spinrii. La ex-teriorul bulbului rahidian se afl substana alb, iar substana cenuie este localizat n interior, unde coloanele ei, ca urmare a ncrucirii fibrelor ascendente i a celor descendente, sunt fragmentate n nuclei. n poriunile inferolaterale se afl nucleul olivar inferior, nucleus oli-varis inferior, de form dinat cu hilul, hilum nuclei olivaris inferioris, orientat n sus i medial (fig. 206).

Fig. 206. Bulbul rahidian (seciune transversal la nivelul olivei): 1 velum medullare posterior; 2 formatio reticularis; 3 nucl. tractus spinalis n. trigemini; 4 nucl. ambiguus; 5 tr. olivocerebellaris; 6 nucl. olivaris accessorius medialis; 7,16 nucll. olivares; 8 n. accessorius; 9 pyramis; 10 n. hypoglossus; 11 oliva; 12 hilus nuclei olivaris; 13 tr. tectospinalis; 14 n. vagus; 15 tr. rubrospinalis; 17 pedunculus cerebellaris inferior; 18 fasc. longitudinalis medialis; 19 nucl. n. hypo-glossi.

1 2 34

5

6

7

8

910

11

121314

15

1617

18 19

379

Fig. 207. Structura intern a bulbului rahidian:1 nucleus n. hypoglossi; 2 nucl. dorsalis n. vagi; 3 nucl. salivatorius inferior; 4 nucl. tractus solitarii; 5 ganglion inferius; 6 ganglion supe-rius; 7 nucl. olivares; 8 nucl. ambiguus; 9 nucl. formatio reticulares; 10 nucl. cuneatus; 11 nucl. gracilis; 12 nucl. motorius n. accessorii.

n bulb sunt localizai nucleii echivaleni cornului anterior al mdu-vei spinrii, nucleii motori ai nervilor cranieni iX, X, Xi i Xii, nucleii echivaleni ai cornului posterior al mduvei spinrii, nucleii senzitivi ai nervilor iX i X i nucleii vegetativi parasimpatici, echivaleni cornului lateral al mduvei pentru nervii iX i X. n afar de nucleul olivar infe-rior, ce face parte din nucleii proprii, mai deosebim nucleii formaiu-nii reticulare i nucleus gracilis et cuneatus (fig. 207). Formaiunea reticular, formatio reticularis, este dispus profund, rspndit difuz printre fasciculele de substan alb i nucleii de substan cenuie, bine conturai morfologic i funcional.

Formaiunea reticular este constituit din: a) un numr imens de celule nervoase cu form, dimensiuni i prelungiri extrem de variate. Aceste celule sunt inegal rspndite, diseminate neuniform. n anumite zone, concentrri de celule realizeaz numeroi nuclei, n general ru

12

3 4

56

78

910 11

12

Ix

x

xII

380

delimitai; b) numeroase fibre nervoase (prelungiri neuronale) cu mor-fologie extrem de variat, unele mielinice, altele amielinice, directe sau ncruciate, realiznd strnse reele fibrilare n jurul celulelor nervoase.

n bulbul rahidian sunt localizai i centrii de importan vital centrul circulaiei sangvine i centrul respirator, la fel i centrii ce sunt asociai cu deglutiia, tusea, voma, micrile limbii.

Substana alb a bulbului rahidian are, ca i cea a mduvei, o situaie periferic, fiind dispus n jurul nucleilor de substan cenuie. ns, spre deosebire de mduva spinrii, ea nu mai realizeaz o sistematizare ana-tomic n cordoane de substan alb. ntre nucleii olivari inferiori se afl fibrele arcuate interne, fibrae arcuatae internae, constituite din pre-lungirile neuronilor nucleilor gracilis i cuneatus. Aceste fibre formeaz lemniscul medial, lemniscus medialis, care se ncrucieaz formnd de-cusaia lemniscului medial, decussatio lemnisci medialis. Superior de ncruciarea lemniscurilor mediale se afl fasciculul longitudinal pos-terior, fasciculus longitudinalis posterior. Prin poriunile anterioare ale bulbului trec fibrele descendente piramidale i extrapiramidale, iar prin cele dorsolaterale cile ascendente, care fac legtura mduvei spinrii cu trunchiul cerebral, cu cerebelul i cu emisferele cerebrale.

n afara cilor ascendente i descendente, n bulbul rahidian exist i fascicule de asociaie, care leag ntre ei nucleii trunchiului cerebral sau leag nucleii din formaiuni supra sau subiacente.

Puntea

Puntea, pons (puntea lui Varolio), are forma unei catane cu limita inferioar prezentat de anul bulbo-pontin, iar cea superioar de anul ponto-peduncular (fig. 204). Faa anterioar are aspect striat transversal datorit poziiei superficiale a fibrelor ponto-cerebeloase. Pe linia median remarcm anul bazilar, sulcus basilaris, prin care trece artera omonim. Faa dorsal formeaz triunghiul pontin al fosei romboide i este acope-rit de cerebel cu care n sens lateral este legat prin pedunculii cerebeloi mijlocii. Ca linie limitrof dintre punte i pedunculul cerebelos mediu, pedunculus cerebellaris medius, servete locul apariiei nervului trigemen

381

(V) din trunchiul cerebral. n anul transversal dintre punte i piramidele bulbului rahidian sunt aparente rdcinile nervului abducens (Vi), iar ceva mai lateral rdcinile nervilor facial (Vii) i vestibulocohlear (Viii).

Pe seciunea transversal efectuat prin punte, n structura ei deosebim partea bazilar sau anterioar, pars bazilaris pontis, i tegumentul sau partea posterioar a punii, tegmentum pontis. Drept frontier servete corpul trapezoid, corpus trapezoideum, constituit din fibre transversale ce fac parte din calea de conducere a analizatorului auditiv. Printre fibrele corpului trapezoid sunt localizai nucleii corpului trapezoid, nuclei cor-poris trapezoidei, la care deosebim nucleii anteriori, laterali i medi-ali, nuclei anterior, lateralis et medialis corporis trapezoidei. Puntea este constituit din multiple fascicule de fibre nervoase ce ntr n componena cilor conductoare, printre care se gsesc conglomerri de neuroni, ce formeaz nucleii proprii ai punii, nuclei pontis.

Pe partea anterioar a punii trec fibrele longitudinale ale punii, fibrae pontis longitudinalis, ce aparin cii piramidale i celor cortico-pontine, i fibrele transversale, fibrae transversa. ultimele reprezint prelungirile neuronilor din nucleii punii, care pornesc spre cerebel i formeaz pedunculii cerebeloi mijlocii.

n partea posterioar a punii se localizeaz formaiunea reticular, nucleii nervilor cranieni V, Vi, Vii i Viii, fibrele ascendente ce re-prezint prelungirea cilor conductoare senzitive ale bulbului rahidian; superior de corpul trapezoid trec fibrele lemniscului medial, lemniscus medialis, lemniscului spinal, lemniscus spinalis, fasciculul longitudi-nal posterior, fasciculus longitudinalis posterior.

Cerebelul, cerebellum, este segmentul encefalului situat n fosa pos-terioar a craniului, posterior de punte i de partea superioar a bulbului rahidian cu care delimiteaz cavitatea ventriculului iV, fiind separat de emisferele cerebrale prin cortul cerebelului, o formaiune a durei mater cerebrale. Reprezint cea mai voluminoas parte a rombencefalului, or-ganul de coordonare a micrilor fine, al micrilor involuntare automate i al echilibrului, reglnd automatismul i coordonnd tonusul muscular al muchilor antagoniti i sinergiti. numrul-cheie asociat cerebelului este trei, deoarece este divizat sagital n trei arii i orizontal n trei lobi,

382

fiind conectat la trunchiul cerebral prin trei perechi de pedunculi; cortexul su este compus din trei straturi, eferenele sale se fac prin trei nuclei i pot fi identificate trei sindroame cerebeloase. Este format dintr-o poriune median, impar, alungit sagital, denumit vermisul cerebelului, ver-mis cerebelli, dou poriuni laterale voluminoase emisferele cerebeloa-se, hemispheria cerebelli (fig. 208). Vermisul este separat de emisferele cerebeloase prin anul paramedian, slab vizibil pe faa superioar.

Fig. 208. Cerebelul: 1, 10 vermis; 2 lingula cerebelli; 3 pedunculus cerebellaris superior; 4 pedunculus cerebellaris inferior; 5 pedunculus cerebellaris medius; 6 pedunculus flocculi; 7 fissura horizontalis; 8 lobulus semilunaris in-ferior; 9 vallecula cerebelli; 11 fissura posterolateralis; 12 f