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Anatomía y arquitectura foliar de Amomyrtella güili(Speg.) Kausel (Myrtaceae)

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N — Guantay, María Eugenia. 2008. “Anatomía y arquitectura fol iar de

Amomyrtella güil i (Speg.) Kausel (Myrtaceae)”. Lil loa 45 (1-2). El presente trabajo deinvestigación tiene como objetivo aportar datos que permitan caracterizar a la especieAmomyrtella güili (Speg.) Kausel, a partir de la anatomía y la arquitectura foliar. Se tra-bajó con material fresco y herborizado recolectado en distintas localidades de las provinciasde Salta y Tucumán. Las principales características observadas fueron: mesófilo dorsiven-tral, epidermis uniseriada, estrato subepidérmico adaxial, estomas anomocíticos, cavidadessecretoras, idioblastos con cristales de oxalato de calcio, tricomas simples y unicelulares,venación pinnada-camptodroma-broquidodroma, areolas bien desarrolladas y vénulas a vecesausentes.

PALABRAS CLAVE: Amomyrtella güili, Myrtaceae, anatomía, arquitectura, noroeste argentino.

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T — Guantay, María Eugenia. 2008. “Anatomy and foliar architecture of Amomyr-

tella güili (Speg.) Kausel (Myrtaceae)”. Lilloa 45 (1-2). The aim of this study is to contributewith data which allows the characterization of Amomyrtella güili (Speg.) Kausel, from its foliaranatomy and architecture. The work was carried out on fresh and herborized material collectedin different localities from Salta and Tucumán provinces. Species exhibited presence of dor-siventral mesophyll, uniseriate epidermis, parenchymatic sub-epidermal layers next to the adaxialsurface, anomocytic stomatas, secretory cavities, idioblast with calcium oxalate crystals, simpleand unicellular trichomes, venation pattern is pinnate-camptodromous-brochidodromous,areoles well developed, veinlets present or absent.

KEYWORDS: Amomyrtella güili, Myrtaceae, anatomy, architecture, northwestern Argentina.

Guantay, María EugeniaInstituto Morfología Vegetal, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguelde Tucumán, Argentina.

Recibido: 29/04/08 – Aceptado: 21/10/08

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INTRODUCCIÓN

El género Amomyrtella Kausel incluido enla subtribu Pimentinae Berg es monotípico enla región del noroeste argentino (Rotman,1986). La única especie citada es A. güili(Speg.) Kausel, que originalmente fue des-cripta para la provincia de Tucumán. Se laconoce por el nombre vulgar de “güili” o “güi-li colorado” (Rotman, op. cit.). Se encuentradistribuida en la región de las Yungas y den-tro de ella en la selva de Mirtáceas (entre los1000 y 1500 metros de altitud), crece junto alhorco molle (Blepharocalyx salicifolius), alarrayán (Eugenia uniflora) y al mato (Myr-cianthes pungens) (Brown y Grau, 1993).

Digilio y Legname en 1966, la incluye-ron dentro del género Pseudocaryophyllus

Berg y en 1986 Rotman la ubicó en el géneroAmomyrtella Kausel, quedando excluido elprimer género para la flora argentina.

Estudios a nivel de familia fueron reali-zados por Metcalfe y Chalk (1950) y Hickeyy Wolfe (1975), los primeros desde el puntode vista morfoanatómico, mientras que losrestantes desde la arquitectura foliar.McVaugh (1956) describió la arquitecturafoliar de las especies americanas. Lorca etal. (1995); Cortadi, A. et al. (1996); RiveraArce, E. et al. (2003); Ciccarelli, D. et al.(2003); Auricchio, M. T. et al. (2003); Paula,J. A. et al. (2005) describieron anatómica-mente la hoja de diferentes especies de Mir-táceas. Digilio y Legname (1966) y Rotman(1986) trataron exomorfológicamente aAmomyrtella güili.

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En la bibliografía actual no se encuen-tran estudios sobre la anatomía y la arqui-tectura foliar de esta especie, por lo tantolos datos aportados en este trabajo serán de

utilidad al momento de compararla con lasdemás especies nativas de la familia, citadaspara el noroeste argentino.

Fig. 1. Amomyrtella güili. Fotomicrografías foliares. A) Células epidérmicas adaxiales concutícula estriada, en vista paradermal. B) Células epidérmicas abaxiales con estomas ano-mocíticos, en vista paradermal. C) Tricoma simple y unicelular. D) Cavidad secretora, envista paradermal. E y F) Lámina, en sección transversal. cs: cavidad secretora; cu: cutí-cula; e: epidermis; s.ep.: estrato subepidérmico; p: parénquima.

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Fig. 2. Amomyrtella güili. Fotomicrografías foliares. A) Lámina, en sección transversal. B)Idioblastos con drusas. C) Haz vascular secundario. D) Lámina a nivel del nervio medio, ensección transversal. ce: célula esclerosada; co: colénquima; cs: cavidad secretora; d:drusa; es: esclerénquima; F: floema; vp: vaina parenquimática; X: xilema.

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MATERIALES Y MÉTODOS

Se trabajó con muestras de ejemplaresfrescos y herborizados recolectados en dis-tintas localidades de las provincias de Saltay Tucumán. Los ejemplares analizados estándepositados en el Herbario Fanerogámico dela Fundación Miguel Lillo (LIL).

Para el estudio anatómico de la láminafoliar, se efectuaron cortes transversales amano alzada de la parte media de la mis-ma. En la diafanización de la hoja se aplicóla técnica de Dizeo de Strittmater(D’Ambrogio de Argüeso, 1986). El materialdiafanizado y los cortes transversales se co-lorearon utilizando safranina alcohólica.

Se siguió la terminología propuesta porHickey (1974 y 1979) para la descripción dela arquitectura foliar. Las mediciones de lasdistintas estructuras anatómicas se realiza-ron con un ocular micrométrico.

Las secciones anatómicas fueron registra-das en fotomicrografías, con la ayuda de unmicroscopio óptico Leitz, y el registro foto-gráfico de la nerviación, con un microscopioestereoscópico Wild.

Material examinado.— SALTA. Dpto. SantaVictoria; camino de Baritú a Lipeo, 1600msnm. 24-XI-1976. Giusti et al. 12037c(LIL). TUCUMÁN. Dpto. Monteros; Qda. deLos Sosa, 1100 msnm. 10-XII-1952. Meyer, T.17689 (LIL). Dpto. Tafí; monumento al In-dio. 21-XI-1969. Vaca, A. 383 (LIL); El No-galar, km. 34.5 camino a Tafí del Valle. 1-VIII-1997. Guantay, M.E. 45, 46 y 47 (LIL).

RESULTADOS

Descripción anatómica de la lámina foliar.—Las características anatómicas generales dela lámina foliar de A. güili muestran que lahoja es hipostomática, con tricomas y conun mesófilo dorsiventral.

En vista paradermal de la superficieadaxial, las células epidérmicas, cubiertas aveces por una cutícula estriada, presentancontornos lobulados mientras que las célulasabaxiales son de contorno rectos u ondula-dos (Fig. 1, A y B). Los estomas de tipo ano-

mocítico, que se ubican en la cara abaxialde la lámina, presentan una longitud y unancho variable entre 16-20 µm en amboscasos (Fig. 1, B). Los tricomas simples yunicelulares, de entre 48-300 µm de longi-tud, están distribuidos en ambas epidermis eincluso sobre el nervio medio (Fig. 1, C). Lasglándulas secretoras de aceites, de disposi-ción laminar y marginal, tienen un diámetropromedio entre 48-80 µm y son reconocidaspor presentar un par de células, aproximada-mente reniformes y una abertura con una si-nuosidad característica en su parte media;las células epidérmicas que rodean a las cé-lulas reniformes se disponen de forma radial(Fig. 1, D).

En sección transversal de la lámina, seobserva una epidermis uniestratificada concutícula a veces estriada y un estrato subepi-dérmico adaxial formado por una capa decélulas (Fig. 1, E). Las cavidades secretorasde aceites, de posición subepidérmica y dis-tribuidas hacia ambas epidermis, tienen undiámetro promedio entre 48-80 µm ocupan-do hasta 1/3 del espesor total de la lámina(Fig. 1, F y Fig. 2, A). Con respecto a la dis-posición del mesófilo las hojas son bifacia-les, el parénquima en empalizada organiza-do en 2-3 estratos de células columnares,ocupa desde 1/2 a 1/3 del espesor de la lá-mina; el tejido esponjoso, más o menos laxo,formado por células lobuladas e isodiamé-tricas se dispone en 6-7 estratos (Fig. 2, A).En el tejido parenquimático se observanidioblastos con drusas (Fig. 2, B) y con cris-tales hexagonales y prismáticos.

En sección transversal de la nervaduracentral, se observa una epidermis uniestratifi-cada hacia ambas caras, una pared celularexterna cubierta por una cutícula estriada olisa, un tejido colenquimático formado por 2a 6 estratos de células, un haz vascular bico-lateral rodeado por un anillo completo de fi-bras y esclerénquima de 1-4 capas de espesor,que en algunos casos interrumpe al floemaadaxial. Se presentan además, idioblastoscon drusas y cristales en el tejido parenquimá-tico (Fig. 2, D). Los haces secundarios soncolaterales con células esclerenquimáticasjunto al xilema y al floema y aparecen rodea-

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Fig. 3. Amomyrtella güili. Detalles de la arquitectura foliar. A) Hoja diafanizada. B) Vena-ción última marginal. C) Areolas.

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dos por una vaina parenquimática con pro-yecciones que pueden llegar hacia ambas epi-dermis y en ocasiones esclerosarse (Fig. 2, C).

Descripción de la arquitectura foliar.— Lavenación de la lámina es de tipo pinnada-camptódroma-broquidódroma (Fig. 3, A). Lavena primaria de tamaño moderado a fuerte(1,45 a 2,16 %) tiene un recorrido derechoa ligeramente curvado. Se observa una venaintramarginal formada por la unión de ve-nas secundarias.

El número de venas secundarias distribui-das a cada lado de la vena primaria varíaentre 6 y 12 pares. Las áreas intercostalesson de tamaño variable. El ángulo de diver-gencia formado por la vena principal y lassecundarias varía de agudo a recto; estasúltimas al unirse con las superadyacentes lohacen formando un ángulo agudo ancho arecto. El grosor relativo es de 3:1. Algunasvenas secundarias se bifurcan a la altura delmedio distal o del tercio distal. El recorridode las venas secundarias es curvado abrup-tamente. La vena intramarginal se encuentraseparada del margen por 7 a 12 mm en laparte central de la lámina mientras que enel ápice y en la base se encuentra entre 1,5 y5 mm del margen respectivamente. Estavena forma arcos que unen secundarias ad-yacentes presentando pequeñas escotadurasen el lugar donde se ubican las venas inter-secundarias; estas últimas, que conectan lavena media con la intramarginal son de tipocompuesto, en algunas áreas intercostales nose observan.

Las venas terciarias forman un modelopercurrente, de recorrido bifurcado o reticu-lado al azar. El ángulo de origen inferior ysuperior de estas venas es agudo-recto (AR),agudo-obtuso (AO), obtuso-agudo (OA), ob-tuso-obtuso (OO), recto-recto (RR) y agudo-agudo (AA). Las venas cuaternarias presen-tan una trayectoria relativamente orientadaal azar. La venación última marginal es oja-lada. Las areolas de tamaño y forma varia-ble (triangular, pentagonal, poligonal, cua-drangular e irregular), pueden carecer devénulas y cuando están presentes son sim-ples o poco ramificadas (una o dos veces)

(Fig. 3, B y C). El último orden de venaciónpresente es el quinto.

CONCLUSIÓN Y DISCUSIÓN

De acuerdo a la descripción realizada, laespecie presenta: tricomas simples y unicelu-lares, estomas anomocíticos; mesófilo dorsi-ventral; un estrato epidérmico adaxial unies-tratificado, cavidades secretoras, venación detipo pinnada-camptódroma-broquidódroma;aréolas de diferentes formas con vénulas sim-ples a poco ramificadas y a veces ausentes.

Las descripciones dadas para la familia,por Metcalfe y Chalk (1950) y Hickey y Wol-fe (1975), coinciden con las encontradas enAmomyrtella güili . El tipo de venación coin-cide con el mencionado por McVaugh (1956)para las especies americanas.

En el presente trabajo, se menciona unestrato subepidérmico adaxial, que podríacorresponder a una hipodermis, por cuantoexisten antecedentes de esta estructura engéneros y especies de la familia, según Met-calfe y Chalk (1950), Cortadi, A. et al.(1996), Lorca et al. (1995) y Paula, J.A. etal. (2005).

También se mencionan glándulas secre-toras, que considerando trabajos ya publica-dos como los de Metcalfe y Chalk (1950),Lorca et al. (1995), Rivera Arce, E. (2003),Ciccarelli, D. et al. (2003), Auricchio, M.T.et al. (2003) y Cortadi, A. et al. (1996), co-rresponderían a glándulas de origen esquizo-lisígeno.

Al no contar, con bibliografía referida ala anatomía y a la arquitectura foliar de laespecie Amomyrtella güili, las característicasmencionadas en este trabajo resultarán devalor taxonómico al momento de caracteri-zarla.

BIBLIOGRAFÍA

Auricchio, M. T. & Bacchi, E. M. 2003.Folhas de Eugenia uniflora L. (pitanga):propriedades farmacobotânicas, quími-cas e farmacológicas. Rev. Inst. AdolfoLutz 62 (1): 55-61.

Brown, A. D. & H. R. Grau. 1993. LaNaturaleza y el Hombre en las Selvas

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de Montaña. Colección Nuestros Eco-sistemas. Proyecto GTZ. DesarrolloAgroforestal en Comunidades Ruralesdel Noroeste argentino. Salta. Argenti-na. 143 pp.

Ciccarelli, D. et al. 2003. Ontogeny of se-cretory cavities in vegatative parts ofMyrtus communis L. (Myrtaceae): Anexample of schizolysigenous develop-ment. Israel Journal of Plant Sciences.51 (3): 193-198.

Cortadi, A. et al. 1996. Caracteres anató-micos de tres especies medicinales dela familia Myrtaceae. Acta Farm. Bo-naerense 15 (2): 109-23.

D’Ambrogio de Argüeso, A. 1986. Manualde Técnicas en Histología Vegetal. Ed.Hemisferio Sur. Buenos Aires. Argenti-na. 83 pp.

Digilio, A. P. L. & P. R. Legname. 1966.Los árboles indígenas de la Provinciade Tucumán. Opera Lilloana XV.

Hickey, L. J. 1974. Clasificación de la ar-quitectura de las hojas de Dicotiledó-neas. Bol. Soc. Argent. Bot. 16 (1-2):1-26. Bs. As.

Hickey, L. J. 1979. A revised classificationof the architecture of dicotyledonousleaves. In: Metcalfe C.R, Chalk L, eds.Anatomy of the dicotyledons, 2nd. Ed.Oxford: Clarendon Press. 25-39.

Hickey, L. J. & J. A. Wolfe. 1975. The ba-ses of Angiosperm phylogeny. Vegetativemorphology. Ann. Missouri Bot. Gard.62 (3): 538-589.

Lorca, G. et al. 1995. análisis comparati-ve de caracteres diagnósticos para laidentificación de tres especies argenti-nas de Myrtaceae empleadas en lamedicina popular. Acta Farm. Bonaeren-se 14: 81-86.

McVaugh, R. 1956. Tropical American Myr-taceae. Notes on generic concepts anddescriptions of previously unrecognizedspecies. Fieldiana: Botany 29 (3): 145-228.

Metcalfe, C. R. & L. Chalk. 1950. Ana-tomy of the Dicotyledons. Oxford, Cla-rendon Press. Ed. 2. Vol. I.

Paula, J. A. M. et al. 2005. Estudo far-macognóstico das folhas de Pimentapseudocaryophyllus (Gomes) L. R. Lan-drum – Myrtaceae. Rev. Eletrônica deFarmacia 2 (2): 153-156.

Rivera Arce, E. et al. 2003. Anatomicalidentity parameters of the crude drugPsidii guajavae folium. PharmaceuticalBiology 41 (7): 516-21.

Rotman, A. D. 1986. Las Myrtaceae delNoroeste Argentino. Darwiniana 27 (1-4): 507-526.