Amphibia 1

Amphibia

Anfibios

Rango temporal: Devónico tardío - Presente

En el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la derecha: Seymouria , Tapalcua, Tritón oriental y la Litoria phyllochroaClasificación científica

Superreino: Eukaryota

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

Superfilo: Deuterostomia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Infrafilo: Gnathostomata

Superclase: Tetrapoda

Clase: AmphibiaLinnaeus, 1758

Grupos

GymnophionaCaudataAnura

Los anfibios (Amphibia, del griego αμφι, amphi ('ambos') y βιο, bio ('vida'), que significa «ambas vidas» o «enambos medios») son una Clase de vertebrados anamniotas (sin amnios, como los peces), tetrápodos, ectotérmicos,con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto.[1][2] A diferencia del restode los vertebrados, se distinguen por sufrir una transformación durante su desarrollo. Este cambio puede ser drásticoy se denomina metamorfosis. Los anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre,[3]

presentando en la actualidad una distribución cosmopolita al encontrarse ejemplares en prácticamente todo el mundo,estando ausentes solo en las regiones árticas y antárticas, en los desiertos más áridos y en la mayoría de las islasoceánicas. Hay descritas más de 7000 especies de anfibios.Cumplen un rol ecológico vital respecto al transporte de energía desde el medio acuático al terrestre, así como anivel trófico al alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrópodos y otros invertebrados. Algunas especiesde anfibios secretan a través de la piel sustancias altamente tóxicas. Estas sustancias constituyen un sistema dedefensa frente a los depredadores.Desde hace miles de años los anfibios han sido asociados con mitos y magia, enfocándose mucho de este folcloredesde una perspectiva negativa. Por otra parte, existen culturas que han relacionado a los anfibios con fertilidad,fortuna, protección, entre otros aspectos beneficiosos.[4][5][6]

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Evolución y sistemática

Hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de losanfibios modernos: 1.Origen monofilético a partir

de Lepospondyli2.Origen monofilético a partir de Temnospondyli

3.Origen polifilético.

Los primeros tetrápodos se originaron a partir de un antepasado comúnentre estos y los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) conservandoaún agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patasanchas y aplanadas con un gran número de dedos, como es el caso delos ocho y siete en las especies de los géneros Acanthostega[7] eIchthyostega[8] respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a lavida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se puedennombrar la evolución de una lengua viscosa y protácil (empleadaprimordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de glándulascutáneas secretoras de veneno (como método de defensa), párpadosmóviles y glándulas para la limpieza, protección y lubricación de losojos; entre otras.

Las relaciones filogenéticas entre los tres grupos de lisanfibios hansido materia de debates y controversias por décadas. Los primerosestudios de secuencias de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear sustentaban una relación cercana entre lassalamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).[9][10][11][12] Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones dedistribución y el registro fósil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos loscontinentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones quealguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (yde lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar[13] (correspondiendo al géneroTriadobatrachus[14]), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al período Jurásico (~190 Ma).Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genesnucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como gruposhermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos(incluyendo el de especímenes fósiles).[15][16][17]

El origen del grupo aún es incierto,[18] pudiendo dividirse las hipótesis actuales en tres principales categorías. En laprimera Lissamphibia es considerado como un grupo monofilético derivado de los temnospóndilos en cuyo caso elgrupo hermano puede ser el género Doleserpeton,[19][20] y Amphibamus, Branchiosauridae[21][22] o un subgrupo deeste último grupo.[23] La segunda hipótesis también establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, peroderivado de los lepospóndilos.[24][25] La tercera hipótesis sugiere un carácter polifilético (difilético y en algunosestudios trifilético) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospóndilos,mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivarían de los lepospóndilos.[26][27][28][29][30]

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Anfibios modernos

La salamandra común (Salamandra salamandra)es una de las especies características del grupo de

los caudados.

Las cecilias habitan principalmente en elNeotrópico.

Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupoLissamphibia, el que está compuesto por los clados Gymnophiona,Caudata y Anura, los cuales están organizados según el tipo deestructura vertebral y de extremidades.[31][32] Los gimnofiones(conocidos coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden a losanfibios modernos más escasos, desconocidos y peculiares. Sonexcavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseenuna cola rudimentaria y tentáculos olfativos. Habitan únicamente en lasregiones tropicales húmedas.

Por otra parte, los caudados (salamandras o tritones) están provistos demiembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a losrenacuajos, las únicas diferencias son la presencia de pulmones enlugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fueradel agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientoslaterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar.

Finalmente, los anuros (ranas o sapos) están provistos de miembrosdesiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, comoadaptación al salto, una columna vertebral reducida y rígida llamadaurostilo.[33] Durante la etapa larvaria atraviesan por un estadopisciforme. Presentan una dieta carnívora, como la gran mayoría deanfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado

larvario), alimentándose de insectos, arácnidos, gusanos, caracoles y casi cualquier animal que se mueva o sea losuficientemente pequeño como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en losadultos, una característica en la mayoría de los carnívoros. Casi todos viven en charcas y ríos, pero algunos sonarborícolas y otros habitan en zonas desérticas siendo activos sólo durante la época de lluvias. Se conocen más de190 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros están representados por más de 650 y unas 6200especies respectivamente.

Morfofisiología

Piel

La rana flecha roja y azul (Oophaga pumilio) esun dendrobátido venenoso que presenta

coloración de advertencia.

La piel de los tres principales grupos de anfibios (anuros, caudados ygimnofiones) es estructuralmente similar (aunque a diferencia del restode los anfibios, los gimnofiones poseen escamas dérmicas[34]), siendopermeable al agua, desnuda (no contiene ningún tipo de anexotegumentario, como pelos o escamas), muy vascularizada y estáprovista de una multitud de glándulas. Lleva a cabo una serie defunciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasión yagentes patógenos, colaborar en la respiración (respiración cutánea),absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambiode pigmentaciones (en algunas especies) y la secreción de sustancias através de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente lapiel actúa muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra

los depredadores, al poseer una serie de glándulas venenosas o pigmentaciones de advertencia.

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En la piel se aprecia ya un carácter típico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muycornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva periódicamente mediante un proceso de muda (siendo esta,por lo general, ingerida), el cual está controlado por la hipófisis y la tiroides. Los engrosamientos locales sonhabituales, como es el caso de los anuros del género Bufo, como adaptación a una vida más terrestre. [35]

Litoria phyllochroa.

Las glándulas cutáneas están más desarrolladas que en los peces,existiendo dos tipos: las glándulas mucosas y las glándulas venenosas.Las glándulas mucosas secretan un mucus incoloro y líquido quepreviene la desecación, mantenimiento del equilibrio iónico. Se cree,además, que pueden presentar propiedades fungicidas y bactericidas.Las glándulas venenosas tienen una función defensiva como respuestaa la depredación, ya que producen sustancias irritantes o venenosas.

El color de la piel de los anfibios está producido por tres capas decélulas pigmentarias o cromatóforos. Estas tres capas celularescorresponden a los melanóforos (que ocupan la capa más profunda),los guanóforos (que forman una capa intermedia y contienen muchos gránulos que, por difracción, producen un colorverdeazulado) y los lipóforos (amarillos que constituyen la capa más superficial). El cambio de color queexperimentan muchas especies está causada por secreciones de la hipófisis. A diferencia de los peces óseos, no existecontrol directo del sistema nervioso sobre las células pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastantelento.

El color es generalmente críptico, es decir, tiene como finalidad el ocultar o confundir al animal con su entorno.Existe una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones cromáticosque hacen al animal claramente visible, como es el caso de la salamandra común (Salamandra salamandra) o el delas ranas punta de flecha (Dendrobatidae).[36] Estas vistosas coloraciones van asociadas, con frecuencia, a un grandesarrollo de las glándulas venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen una coloración aposemática (o deadvertencia) que permite una rápida identificación por parte de posibles depredadores. Muchas ranas al saltarexhiben súbitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender asus depredadores. Como se había hecho mención, la pigmentación sirve, a su vez, como un medio para proteger alanimal de los efectos de la luz o, en el caso de los colores oscuros, para facilitar la absorción de calor.

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Esqueleto

Ilustración de la estructura ósea de un anuro.

Cintura

La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idéntica a la desus antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevohueso dérmico, el interclavicular (que se ha perdido en los anfibiosmodernos). La cintura escapular poseía dos elementos diferenciados,por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta delprecursor pisciforme ancestral y que servía para suministrar unasuperficie de articulación a la extremidad; por otro, un anillo de huesosde origen dérmico (escamas cutáneas) que se habían hundido hacia elinterior.

La cintura pélvica está mucho más desarrollada. En todos lostetrápodos está formada por tres huesos principales: el ilion en posicióndorsal y, ventralmente, el pubis en posición anterior y el isquion enposición posterior; en el punto de reunión de estos tres huesos se formael acetábulo en el que se articula la cabeza del fémur.

Extremidades

Los anuros y los caudados presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas.En la mayoría de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptación para saltar y nadar. Ladisposición de los huesos y músculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrápodos es de unaconstancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan. En cada pata hay tres articulaciones: elhombro (o cadera), el codo (o rodilla) y la muñeca (o tobillo).

Las extremidades de los tetrápodos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo basal (húmero/fémur) que articula ensu extremo distal con dos huesos, el radio/tibia y la ulna o cúbito/fíbula o peroné. Estos huesos se articulan en lamuñeca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, entres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de éstos últimossostienen un dedo, formado por numerosas falanges.

Aparato digestivo y excretorLa boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasiones, provista de pequeños dientes débiles. La lengua es carnosa y enalgunos grupos está sujeta por su parte anterior y libre por detrás para que pueda ser proyectada al exterior y capturarlas presas. Son animales engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentación previa.La cloaca es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un único orificio desalida al exterior; se presenta también en los reptiles y en las aves.Los anfibios poseen un par de fosas nasales que se comunican con la boca y las cuales están provistas de válvulaspara impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiración pulmonar.

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Aparato circulatorio y sistema nervioso

Circulación en los anfibios.

Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estadoadulto, cuya circulación es diferente para cada estado.En el estado larvario presenta una circulación similar a los peces, de laaorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias,mientras que la otra comunica con los pulmones aún sin desarrollar porlo que lleva sangre desoxigenada.

En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden lasbranquias y desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble porla aparición de una circulación menor y por la circulación mayor yaexistente. Presentan un corazón tricameral formado por un ventrículo ydos aurículas, (según los casos, podría considerarse como una única

aurícula, total o parcialmente dividida). La circulación mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientrasque la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventrículo,y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa ysangre arterial, la sangre al salir, del corazón es clasificada mediante una válvula espiral denominada válvulasigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones.El funcionamiento de esta válvula es aún desconocida.

El sistema nervioso no presenta grandes particularidades con respecto al de los peces.

Reproducción, desarrollo y alimentación

Pareja de sapos comunes (Bufo bufo) en amplexo.

Los anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendomuchos casos dimorfismo sexual. Presentan fecundación interna yexterna, siendo en su mayor parte ovíparos. La puesta, al no estar loshuevos resguardados contra la desecación, se efectúa normalmente enagua dulce y está conformada por una multitud de pequeñoshuevecillos unidos por una sustancia gelatinosa, estando, a su vez,cubiertos por una o más de estas membranas que los protegen de losgolpes, de los organismos patógenos y de los depredadores. Loscuidados paternales están presentes en un menor número de especies,al exhibir la gran mayoría una estrategia r respecto a la reproducción.Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden nombrar al delsapo de Surinam (Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii)[37] o el de las especies del géneroRheobatrachus.[38][39]

Presentan una segmentación holoblástica desigual, careciendo de membranas extraembrionarias. De los huevossurgen las crías en estado larvario, llamadas en muchos casos renacuajos. Las larvas de los anfibios viven en lasaguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugareshúmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamentela cola como consecuencia de una autolisis celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hábitosacuáticos y natatorios.

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Ciclo de vida de un anuro.

Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primeropremetamórfico, llevándose a cabo un crecimiento a raíz de losestímulos generados por las elevadas dosis de prolactina producidaspor la adenohipófisis.[40] Ya en el estadio prometamórfico se da paso aldesarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercerestadio donde se produce el clímax metamórfico que concluye con latransformación de la larva en juvenil.[41]

La fecundación, como se había mencionado, es externa, llevándose acabo en el agua donde el macho vierte su esperma a la vez que lahembra deposita huevos aún sin fecundar. En los anuros, las parejas se

aparean en el agua en un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferrafuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejoradhesión.

La alimentación se basa en los vegetales durante la fase larvaria y está compuesta por artrópodos y gusanos en elestado adulto. La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los coleópteros,y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra y arácnidos.

Conservación

Distribución global de las especies de anfibios.

Desde la década de 1911, se han registrado dramáticos declives en laspoblaciones de anfibios de todo el mundo.[42][43][44][45] El declive delos anfibios es actualmente una de las mayores amenazas para labiodiversidad global.[46] Entre las características más destacables deeste declive, se encuentran colapsos en las poblaciones y extincionesmasivas localizadas. Las causas de este declive son atribuibles adiversos factores, como la destrucción de hábitat, las especiesintroducidas, el cambio climático y enfermedades emergentes. Muchasde las causas de este dramático declive no están bien estudiadas, y por ello es un tema actualmente sujeto a unaintensiva investigación por parte de científicos en todo el mundo.

Un 85% de los 100 anfibios más amenazados reciben ninguna o poca protección. Entre las diez especies másamenazadas del mundo (de todos los grupos) se encuentran tres anfibios; y entre las cien más amenazadas, haytreinta y tres, como se lista a continuación: [47][48][49][50]

2. Andrias davidianus ("salamandra china gigante")3. Boulengerula niedeni ("cecilia Sagalla")4. Nasikabatrachus sahyadrensis ("rana púrpura")15. Heleophryne hewitti y Heleophryne rosei ("ranas fantasma")18. Proteus anguinus ("olm")24. Parvimolge townsendi, Chiropterotriton lavae, Chiropterotriton magnipes y Chiropterotriton mosaueri yotras 16 especies de salamandras sin pulmón mexicanas37. Scaphiophryne gottlebei ("rana arco iris malgache")45. Rhinoderma rufum ("rana chilena de Darwin")55. Alytes dickhilleni ("sapo partero bético")69. Sooglossus gardineri, Sooglossus pipilodryas, Sooglossus sechellensis y Sooglossus thomasseti ("ranas delas Seychelles")

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Amphibia 10

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