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AMMONITES, CICLOS TAFONÓMICOS Y CICLOS ESTRATIGRÁFICOS EN PLATAFORMAS EPICONTINENTALES CARBONÁTICAS Sixto FERNÁNDEZ-LÓPEZ Depto, y UEI de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas (UCM), e Instituto de Geología Económica (CSIC-UCM). 28040-Madrid. Fernández-López, S. 1997. Ammonites, ciclos tafonómicos y ciclos estratigráficos en plataformas epicontinentales carbonáticas. [Ammonites, taphonomic cycles and stratigraphic cycles in carbonate epicontinental platforms]. Revista Española de Paleontología, 12 (2), 151-174. ISSN 0213-6937. ABSTRACT Some variations of the taphonomic features and the distribution of the recorded associations of ammonites enable to distinguish elemental taphonomic sequences, taphosequences, taphorecords, taphocycles, megataphosequences and supertaphocycles in carbonate epicontinental platforms resulting of relative sea-level changes. The identification of taphonomic cycles is important in interpreting stratigraphic cycles of epicontinental platforms, when no evidence of coastal onlap is preserved and fossiliferous sediments of outer platform are widely developed. Five environmental cycles of deepening/shallowing were developed in the Castilian, Aragonese and Tortosa platforms during the Middle Jurassic: four of them of median deepening (early Aalenian, middle Aalenian-early Bajocian, Bathonian and Callovian) and one of them of advanced deepening (late Bajocian). Ammonite taphorecords of the Opalinum Biozone represent the last terms of a shallowing upwards megataphosequence which began in the late Toarcian. The maximum relative sea-level rise and the maximum deepening were reached during the Niortense Biochron (late Bajocian). Episodes of maximum relative sea-level fall during the Middle Jurassic correspond to the stratigraphic discontinuities of middle Aalenian (Murchisonae Biochron) and late Callovian (Lamberti Biochron). The Middle Jurassic sediments between these stratigraphic discontinuities, from middle Aalenian to Upper Callovian, represent a supercycle of second order in the Iberian Basin. Key words: Fossilization, biostratinomy, early fossildiagenese, applied taphonomy, sequence stratigraphy, Middle Jurassic, Iberian Basin. RESUMEN Algunas variaciones de los caracteres tafonómicos y la distribución de las asociaciones registradas de ammonites en las plataformas epicontinentales carbonáticas permiten distinguir secuencias tafonómicas elementales, tafosecuencias, taforregistros, tafociclos, megatafosecuencias y supertafociclos que son el resultado de cambios relativos del nivel del mar. La identificación de los ciclos tafonómicos es de máxima importancia para la interpretación de los ciclos estratigráficos de las plataformas epicontinentales mesozoicas, cuando no hay evidencias de las variaciones de la línea de costa y los sedimentos fosilíferos de plataforma externa están ampliamente desarrollados. Cinco ciclos ambientales de profundización/somerización se desarrollaron en las plataformas Castellana, Aragonesa y de Tortosa durante el Jurásico Medio: cuatro de profundización media (durante el Aaleniense inferior, el Aaleniense medio-Bajociense inferior, el Bathoniense y el Calloviense) y uno de profundización avanzada (durante el Bajociense superior). Los taforregistros de ammonites de la Biozona Opalinum representan los últimos términos de una megatafosecuencia de somerización iniciada durante el Toarciense superior. La máxima profundización y el máximo transgresivo se alcanzó durante el Biocrón Niortense (Bajociense superior). Los episodios de máxima somerización durante el Jurásico Medio, que representan máximos regresivos, corresponden a las discontinuidades del Aaleniense medio (Biocrón Murchisonae) y del Calloviense superior (Biocrón Lamberti). Los sedimentos del Jurásico Medio comprendidos entre estas dos discontinuidades estratigráficas, desde el Aaleniense medio hasta el Calloviense superior, representan un superciclo de segundo orden en la Cuenca Ibérica. Palabras clave: Fosilización, bioestratinomía, fosildiagénesis temprana, tafonomía aplicada, estratigrafía secuencial, Jurásico Medio, Cuenca Ibérica.

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AMMONITES, CICLOS TAFONÓMICOS Y CICLOSESTRATIGRÁFICOS EN PLATAFORMAS EPICONTINENTALESCARBONÁTICAS

Sixto FERNÁNDEZ-LÓPEZ

Depto, y UEI de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas (UCM), eInstituto de Geología Económica (CSIC-UCM). 28040-Madrid.

Fernández-López, S. 1997. Ammonites, ciclos tafonómicos y ciclos estratigráficos en plataformasepicontinentales carbonáticas. [Ammonites, taphonomic cycles and stratigraphic cycles in carbonateepicontinental platforms]. Revista Española de Paleontología, 12 (2), 151-174. ISSN 0213-6937.

ABSTRACT

Some variations of the taphonomic features and the distribution of the recorded associations of ammonites enableto distinguish elemental taphonomic sequences, taphosequences, taphorecords, taphocycles, megataphosequencesand supertaphocycles in carbonate epicontinental platforms resulting of relative sea-level changes. Theidentification of taphonomic cycles is important in interpreting stratigraphic cycles of epicontinental platforms,when no evidence of coastal onlap is preserved and fossiliferous sediments of outer platform are widelydeveloped.

Five environmental cycles of deepening/shallowing were developed in the Castilian, Aragonese and Tortosaplatforms during the Middle Jurassic: four of them of median deepening (early Aalenian, middle Aalenian-earlyBajocian, Bathonian and Callovian) and one of them of advanced deepening (late Bajocian). Ammonitetaphorecords of the Opalinum Biozone represent the last terms of a shallowing upwards megataphosequencewhich began in the late Toarcian. The maximum relative sea-level rise and the maximum deepening werereached during the Niortense Biochron (late Bajocian). Episodes of maximum relative sea-level fall during theMiddle Jurassic correspond to the stratigraphic discontinuities of middle Aalenian (Murchisonae Biochron) andlate Callovian (Lamberti Biochron). The Middle Jurassic sediments between these stratigraphic discontinuities,from middle Aalenian to Upper Callovian, represent a supercycle of second order in the Iberian Basin.

Key words: Fossilization, biostratinomy, early fossildiagenese, applied taphonomy, sequence stratigraphy,Middle Jurassic, Iberian Basin.

RESUMEN

Algunas variaciones de los caracteres tafonómicos y la distribución de las asociaciones registradas de ammonitesen las plataformas epicontinentales carbonáticas permiten distinguir secuencias tafonómicas elementales,tafosecuencias, taforregistros, tafociclos, megatafosecuencias y supertafociclos que son el resultado de cambiosrelativos del nivel del mar. La identificación de los ciclos tafonómicos es de máxima importancia para lainterpretación de los ciclos estratigráficos de las plataformas epicontinentales mesozoicas, cuando no hayevidencias de las variaciones de la línea de costa y los sedimentos fosilíferos de plataforma externa estánampliamente desarrollados.

Cinco ciclos ambientales de profundización/somerización se desarrollaron en las plataformas Castellana,Aragonesa y de Tortosa durante el Jurásico Medio: cuatro de profundización media (durante el Aalenienseinferior, el Aaleniense medio-Bajociense inferior, el Bathoniense y el Calloviense) y uno de profundizaciónavanzada (durante el Bajociense superior). Los taforregistros de ammonites de la Biozona Opalinum representanlos últimos términos de una megatafosecuencia de somerización iniciada durante el Toarciense superior. Lamáxima profundización y el máximo transgresivo se alcanzó durante el Biocrón Niortense (Bajociense superior).Los episodios de máxima somerización durante el Jurásico Medio, que representan máximos regresivos,corresponden a las discontinuidades del Aaleniense medio (Biocrón Murchisonae) y del Calloviense superior(Biocrón Lamberti). Los sedimentos del Jurásico Medio comprendidos entre estas dos discontinuidadesestratigráficas, desde el Aaleniense medio hasta el Calloviense superior, representan un superciclo de segundoorden en la Cuenca Ibérica.

Palabras clave: Fosilización, bioestratinomía, fosildiagénesis temprana, tafonomía aplicada, estratigrafíasecuencial, Jurásico Medio, Cuenca Ibérica.

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FERNÁNDEZ-LÓPEZ

INTRODUCCIÓN

Algunas variaciones en el estado de conservación delos ammonites y la distribución de las asociacionesregistradas son el resultado de, y permiten reconstruir, lasdiferencias entre distintos ambientes sedimentarios de lasplataformas epicontinentales mesozoicas (Fernández-López, 1997). Las asociaciones registradas de ammonitesque se encuentran en rocas sedimentarias formadas enambientes distales y profundos de plataforma muestrancaracteres distintivos respecto a las de ambientesproximales y someros. Teniendo en cuenta lasvariaciones en el estado de conservación de los restos deammonites, también se pueden estimar las variaciones enel grado de confinamiento o de comunicación de lospaleoambientes sedimentarios de plataforma, así comolas diferencias en el grado de turbulencia, en la tasa desedimentación y en la tasa de acumulación de sedimentoso velocidad de sedimentación.

El objetivo principal del presente trabajo es mostrarque algunas variaciones en el estado de conservación delas asociaciones registradas de ammonites también

permiten identificar e interpretar cambios relativos delnivel del mar, cíclicos y dé diferente orden de magnitud,ocurridos en las plataformas epicontinentales mesozoicas.Además del interés paleobiológico que pueden tener,estos datos tafonómicos son de interés estratigráfico ysedimentológico porque posibilitan una contrastaciónindependiente de los ciclos distinguidos en estratigrafíasecuencial.

CICLOS ESTRATIGRÁFICOSY CICLOS TAFONÓMICOS

Los ciclos estratigráficos son el resultado demodificaciones ambientales de carácter cíclico (porejemplo, modificaciones eustáticas, climáticas y/otectónicas). En el registro estratigráfico es posibledistinguir secuencias y ciclos estratigráficos de distintoorden que son el resultado de cambios relativos del niveldel mar (Fig. 1). Debido a modificaciones ambientales decarácter cíclico (cambios eustáticos, climáticos,tectónicos...), las sucesivas asociaciones registradas deuna región o de una cuenca sedimentaria también puedenpresentar variaciones cíclicas en sus caracteressecundarios resultantes de la alteración tafonómica. Unciclo tafonómico está constituido por dos o másasociaciones-registradas, topológicamente sucesivas yconsecutivas, que muestran variaciones cíclicas en suscaracteres secundarios, como resultado de un ciclo decambio ambiental.

Las secuencias estratigráficas elementales, lasparasecuencias, los conjuntos de parasecuencias, lastafofacies, los sistemas deposicionales, los cortejossedimentarios, las secuencias deposicionales de tercerorden, los ciclos transgresivo/regresivos de tercer orden ylas megasecuencias o los superciclos son términosgenéticos de estratigrafía secuencial que permiten agrupary distinguir los cuerpos rocosos del registro estratigráfico.Las secuencias tafonómicas elementales, lastafosecuencias, los conjuntos de tafosecuencias, lostaforregistros, los tafociclos de profundización/some-rización, las megatafosecuencias y los supertafociclos,que serán tratados en los siguientes apartados, sontérminos genéticos de tafonomía que permiten agrupar ydistinguir los elementos conservados, las poblacionestafónicas o las asociaciones conservadas del registro fósil.

La identificación de secuencias y ciclos tafonómicos,en vez de secuencias y ciclos estratigráficos, es necesariapara averiguar las diferencias genéticas entre el registrofósil y el registro estratigráfico. Téngase en cuenta, porejemplo, que las sucesivas asociaciones registradas queconstituyen varios taforregistros sucesivos generados endistintas condiciones ambientales pueden formar unaasociación condensada que se encuentra en un sólo nivelestratigráfico o pueden corresponder a un intervalo sinregistro estratigráfico (Fernández-López, 1985b, 1986,1987b, 1991, 1995).

Las posibles relaciones entre los procesos cíclicos quehan condicionado la continuidad/discontinuidad delregistro estratigráfico y la del registro fósil en las

Figura 1. Resolución temporal de los ciclos estratigráficos yde los ciclos tafonómicos de distinto orden,desarrollados en las plataformas epicontinentalescarbonáticas, así como de algunos procesosmencionados en el texto.

CICLOS ESTRATIGRÁFICOSMEGASECUENCIAS - SUPERCICLOS

CICLOS TRANSGRESIVO/REGRESIVOS

SECUENCIAS DEPOSICIONALES

SISTEMAS DEPOSICIONALES

CONJUNTOS DE PARASECUENCIAS

PARASECUENCIAS

SECUENCIAS ELEMENTALES

2° ORDEN3o

3o

3o

4°5o

6o

sedimentación de fondo

sedimentación de eventos

tempestitas

ciclos de mareasciclos de Milankovitch

inversiones magnéticas

CICLOS TAFONÓMICOSMEGATAFOSECUENCIAS - SUPERTAFOCICLOS

TAFOCICLOS DE PROFUNDIZACIÓN/SOMERIZACIÓN

TAFORREGISTROS DE PROFUNDIZACIÓN/SOMERIZACIÓN

CONJUNTOS DE TAFOSECUENCIAS

TAFOSECUENCIAS

SECUENCIAS ELEMENTALES

condensación tafonómica

reelaboración

resedimentación

acumulación

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AMMONITES, CICLOS TAFONÓMICOS Y CICLOS ESTRATIGRÁFICOS 1 5 3

plataformas epicontinentales carbonáticas pueden sercontrastadas teniendo en cuenta las duraciones relativasde los distintos procesos (Fig. 1). Para realizar estascalibraciones entre ciclos estratigráficos y ciclostafonómicos han sido tenidos en cuenta los datosgeocronométricos y geocronológicos publicados porGradstein et al. (1994), Callomon (1995), Odin et al.(1995) y Gradstein y Ogg (1996).

SECUENCIAS ELEMENTALES

Las secuencias estratigráficas elementales, de espesorcentimétrico o decimétrico, son ciclos estratigráficos desexto orden y ritmos cuya ciclicidad es inferior a los20.000 años. Las secuencias elementales que se suelenformar en las plataformas epicontinentales carbonáticasson el resultado de variaciones graduales en laturbulencia y en la tasa de sedimentación (Fig. 2).

En los ambientes abiertos de plataforma externa,cuando la disminución en la tasa de sedimentación estáasociada a incremento en el grado de turbulencia de lasaguas, puede haber aumento gradual en la concentraciónde conchas de ammonites y en el grado de herenciatafonómica de las asociaciones, al mismo tiempo que seintensifican los procesos tafonómicos de biodegradación-descomposición, encostramiento, relleno sedimentario,concreción, abrasión, bioerosión, fragmentación,reorientación, desarticulación, reagrupamiento yremovilización de los restos de ammonites. Así se hanformado también las winnowed beds descritas porMonaco (1995). En cambio, en los ambientes confinadosde plataforma externa, cuando el aumento en la tasa de

Figura 2. Secuencias elementales frecuentes en lasparasecuencias del Jurásico Medio de laCordillera Ibérica, con indicación de lasvariaciones en el grado de turbulencia y en la tasade sedimentación. El grado de turbulenciaaumenta y la tasa de sedimentación disminuyedurante el desarrollo de las parasecuencias en losambientes de plataforma externa carbonática. Lasedimentación de fondo que da lugar a estassecuencias elementales también experimentavariaciones en el grado de turbulencia, inver-samente proporcionales a la tasa de sedi-mentación. No obstante, el grado de turbulenciaes creciente en los ambientes abiertos ydecreciente en los ambientes confinados duranteel desarrollo de las secuencias elementales.Debido a estas variaciones ambientales, duranteel desarrollo de estas secuencias elementales, elgrado de herencia tafonómica (estimado por laproporción de elementos reelaborados) y laconcentración de los restos de ammonitesaumentan en los ambientes abiertos, pero losvalores de estos dos parámetros disminuyen enlos ambientes confinados.

SECUENCIAS ELEMENTALES

AMBIENTESABIERTOS

cent

ímet

ros

a de

cím

etro

s

AMBIENTESCONFINADOS

cent

ímet

ros

a de

cím

etro

s

MudstoneWackestone

Packstone

Margas

BioclastosIntraclastos

Grietas de desecación

Laminación microbianaAmmonites reelaborados

Superficie de removilización

Superficie neta

Bioturbación

Thalassinoides

Zoophycos

Perforaciones biogénicas

Ammonites resedimentados

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1 5 4 FERNÁNDEZ-LÓPEZ

SECUENCIAS ELEMENTALES ENAMBIENTES CONFINADOS DE PLATAFORMA EXTERNA

Figura 3. Ejemplo de ciclo de somerización y secuencias elementales de ambientes confinados de plataforma externaafectados por las mareas, en materiales del Bajociense inferior de la Plataforma Castellana (Columna El Pedregal,Guadalajara, en Fernández-López, 1985c).

sedimentación está asociado a disminución del grado deturbulencia de las aguas, por los mismos procesostafonómicos se generan asociaciones de ammonites convalores decrecientes de concentración y herenciatafonómica, entre otros caracteres secundarios (Figs. 3 y4). Las causas de estas secuencias elementales pueden sermuy variadas. Algunos autores consideran que los ciclosde mareas vivas-muertas, mensuales o semestrales(equinocciales) pueden ser una causa de esta periodicidad(Ferry y Mangold, 1995) en tanto que otros autores lasrelacionan con ciclicidad climática (Ferry, 1991; VeraTorres, 1994; Reboulet, 1995; Miall, 1995, 1997).

Como se indica en la Fig. 3, cada secuencia elementales de espesor centimétrico y su continuidad lateral nosuele sobrepasar unos pocos metros. Cada una de estassecuencias elementales representa un episodio desedimentación de fondo, en condiciones de turbulenciadecreciente y tasa de sedimentación creciente. Cadasecuencia elemental de este tipo está constituida, en suparte inferior, por margas biodetríticas y calizaswackestone formadas en ambientes submareales, despuésde una fase de emersión y no-depósito o erosión local.Durante los episodios submareales se formaronsuperficies de removilización, bioclastos, intraclastos yestructuras de bioturbación de tipo Zoophycos; estosniveles basales contienen localmente altas concentra-ciones de moldes internos concrecionales de ammonitesreelaborados, con frecuentes encostramientos yperforaciones biogénicas, que pueden presentar patronesde agrupamiento imbricados. Al aumentar el grado de

confinamiento en el ambiente de sedimentación,disminuyó el grado de turbulencia y se desarrollaronvelos o tapices microbianos sobre el fondo marino;también se produjeron estructuras de bioturbación de tipoThalassinoides; el potencial de fosilización de lasconchas de ammonites disminuyó, y sólo excepcional-mente llegaron algunas conchas derivadas de ammonites,que suelen estar conservadas como ammonites huecos,resedimentados, en posiciones más o menos verticales,con escasas o nulas señales de compactación diagenéticagravitacional por cementación temprana de la matrizsedimentaria. Grietas de desecación, substratosendurecidos e intraclastos se formaron durante losepisodios supramareales. Las parasecuencias delBajociense inferior de la Plataforma Castellana puedenllegar a tener varias decenas, algunas incluso más de uncentenar, de estas secuencias elementales formadas por laacción de las mareas.

Para interpretar las ritmitas margo-calcáreas formadasen las plataformas carbonáticas someras también esimportante distinguir entre sedimentación de fondo ysedimentación de eventos (cf. Aigner, 1985; Brett yBaird, 1986; Fernández-López y Gómez, 1990c; GarcíaRamos et al., 1992; Fürsich y Oschmann, 1993; LópezMartínez y Fernández-López, 1993, Brett, 1995). Lasedimentación carbonática de fondo en la plataformaexterna se caracteriza por presentar variaciones gradualesen la tasa de sedimentación inversamente proporcionalesa la turbulencia, sean ambientes abiertos o confinados(Fig. 2). En cambio, en las mismas plataformas

CICLO DE SOMERIZACIÓN

Mudstone

Wackestone

BioclastosIntraclastos

Superficie de removilización

Superficie neta

Grietas de desecación

Laminación microbianaAmmonites reelaborados

Ammonites resedimentados

Perforaciones biogénicas

BioturbaciónThalassinoides

Zoophycos

cent

ímet

ros

a de

cím

etro

s

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AMMONITES, CICLOS TAFONÓMICOS Y CICLOS ESTRATIGRÁFICOS 1 5 5

Figura 4. Grietas de desecación en calizas de tipomudstone del Bajociense inferior de laPlataforma Castellana (Biozona Propinquans,ex Biozona Sauzei; Columna RamblaMonterde, Teruel, nivel 4BH39U160 enFernández-López, 1985c).

Figura 5. Frecuencias de los diferentes caracterestafonómicos de los ammonites que seencuentran incluidos en tempestitas delJurásico Medio de la Cordillera Ibérica. Lassucesivas variaciones en el grado deturbulencia y en la tasa de sedimentación sondirectamente proporcionales entre sí durante lasedimentación de eventos. Las tempestitas sehan formado en condiciones de grado deturbulencia y tasa de sedimentación decrecien-tes. Los ammonites incluidos en estos depósitosse caracterizan por tener granoclasificaciónnormal o positiva, así como valoresdecrecientes de base a techo en la concentra-ción, el grado de herencia tafonómica y lainclinación.

alteración tafonómica. Las diferentes asociacionesregistradas que constituyen una secuencia tafonómicaelemental pueden estar en un mismo nivel estratigráfico,porque la continuidad/discontinuidad del registro fósil noestá determinada por la continuidad/discontinuidad delregistro estratigráfico (Fernández-López, 1986, 1987b,1995, fig. 13).

TEMPESTITAS

cent

ímet

ros

a de

cím

etro

s

Mudstone

Wackestone

Packstone

Margas

BioclastosIntraclastos

Grietas de desecación

Ammonites reelaborados

Ammonites resedimentados

Perforaciones biogénicas

Thalassinoides

Zoophycos

Superficie netaSuperficie de removilización

epicontinentales carbonáticas, los eventos de turbulenciadan lugar a depósitos que se caracterizan por haberseformado en condiciones de tasa de sedimentación y gradode turbulencia decrecientes (Fig. 5). El estado deconservación y la distribución de los ammonites permitenidentificar y contrastar estos eventos de turbulencia. Porejemplo, los ammonites incluidos en las tempestitaspresentan, junto a la granoclasificación normal o positiva,valores decrecientes de concentración, inclinación,remoción (proporción de elementos resedimentados oreelaborados) y herencia tafonómica (proporción deelementos reelaborados). A diferencia de lo que ocurre enla sedimentación de fondo, las tempestitas,granodecrecientes y de base erosiva o neta, no puedencontener ammonites con patrones de agrupamientoimbricados o con orientación azimutal preferente(Fernández-López, 1997).

Las secuencias tafonómicas elementales estánconstituidas por dos o más asociaciones-registradas,temporalmente sucesivas, que presentan variacionesgraduales en sus caracteres secundarios resultantes de la

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1 5 6 FERNÁNDEZ-LÓPEZ

TTA

TTM

AMBIENTES SOMEROS DEPLATAFORMA PROXIMAL

AMBIENTES PROFUNDOSDE PLATAFORMA DISTAL

Figura 6. Frecuencias de algunos caracteres tafonómicos de los ammonites que se encuentran en secuencias desomerización o parasecuencias de plataforma externa carbonática, y constituyen tafosecuencias positivas o deturbulencia creciente.

PARASECUENCIAS YTAFOSECUENCIAS

Los sedimentos carbonáticos de las plataformasepicontinentales someras suelen estar organizados ensecuencias de somerización o parasecuencias, de espesormétrico o decimétrico, estrato- y granocrecientes, querepresentan variaciones en la profundidad relativa, desdeambientes submareales poco profundos hasta ambientesinter- o supramareales. Estas secuencias de somerizacióno parasecuencias representan variaciones cíclicas dequinto orden (entre 20.000 y 100.000 años, segúnEinsele, 1992 y Vera Torres, 1994; de unos 100.000 años,en Reboulet, 1995; entre 10.000 y 200.000 años, segúnMiall, 1995).

Durante el desarrollo de las parasecuencias, lasvariaciones en el grado de remoción (proporción deelementos resedimentados o reelaborados) y en el gradode herencia tafonómica (proporción de elementosreelaborados) que presentan las asociaciones deammonites dependen de las variaciones en las tasas de

sedimentación y en las tasas de acumulación desedimentos, más que de las variaciones en el grado deturbulencia de las aguas o en la profundidad (Fernández-López, 1997). El grado de remoción y el grado deherencia tafonómica de las asociaciones de ammonitessuelen ser inversamente proporcionales a la tasa desedimentación y a la tasa de acumulación de sedimentoso velocidad de sedimentación. Cuando disminuye la tasade sedimentación y/o la tasa de acumulación desedimentos, aumenta el grado de remoción y el grado deherencia tafonómica de las asociaciones conservadas y seforman tafosecuencias positivas (Fig. 6). Por el contrario,cuando aumenta la tasa de sedimentación y/o la tasa deacumulación de sedimentos, tienden a disminuir el gradode remoción y el grado de herencia tafonómica de lasasociaciones conservadas y se forman tafosecuenciasnegativas (cf. Fernández-López y Suárez-Vega, 1980;Fernández-López 1985b, 1997; Fernández-López et al.,1985; Fernández-López y Aurell, 1988; Fernández-Lópezet al., 1988; Fernández-López y Gómez, 1990b;Fernández-López y Mouterde, 1994). Estas secuencias

PARASECUENCIA

TTA

TTM

TTB met

ros

ade

cím

etro

s

TTM

TTB

TTA

TTM

TTB

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AMMONITES, CICLOS TAFONÓMICOS Y CICLOS ESTRATIGRÁFICOS 1 5 7

CAMBIOS RELATIVOSDEL NIVEL DEL MAR

ascenso descenso

CAMBIOS RELATIVOS DELPOTENCIAL DE ACOMODACIÓNaumento disminución

Figura 7. Sistemas deposicionales y fases sucesivasdurante el desarrollo de las secuenciasdeposicionales de tercer orden. LLST = sistemadeposicional inferior de bajo nivel (lowerlowstand systems tract). ULST = sistemadeposicional superior de bajo nivel (upperlowstand systems tract). BHST o TST = sistemadeposicional retrogradacional de alto nivel(backstepping highstand systems tract otransgressive systems tract). FHST o HST =sistema deposicional progradacional de altonivel (forestepping highstand systems tract ohighstand systems tract).

tafonómicas positivas y negativas, o tafosecuencias deturbulencia creciente y decreciente, permiten identificar,respectivamente, parasecuencias o secuencias desomerización y secuencias de relleno de quinto orden(Fernández-López 1985b, c, 1997; Fernández-López yGómez, 1990c, 1991; Fernández-López y Meléndez,1994; Gómez y Fernández-López, 1994).

Como se indica en la Fig. 6, estas parasecuencias seformaron durante episodios de turbulencia creciente y tasade sedimentación decreciente, y pueden estar delimitadaspor dos superficies consecutivas de máxima inundación.Las sucesivas asociaciones registradas de ammonites,formadas en distintas fases de estas tafosecuencias,presentan diferentes caracteres secundarios y constituyendistintos taforregistros. Las asociaciones registradas quese encuentran en las parasecuencias y en las tafosecuenciaspositivas más completas pueden ser agrupadas en trestaforregistros sucesivos: un taforregistro de turbulenciabaja (TTB), un taforregistro de turbulencia moderada(TTM) y un taforregistro de turbulencia alta (TTA). En lasprimeras asociaciones registradas de las tafosecuencias deeste tipo y en los niveles inferiores de estasparasecuencias más completas, donde puede haberelementos acumulados y ammonites piritosos, son másfrecuentes las conchas completas, predominan losammonites huecos (i.e., sin relleno sedimentario en elfragmocono) y los fragmoconos huecos (i.e., sintabiques), aunque es en estos niveles basales donde losammonites presentan mayores grados de compactacióndiagenética gravitacional. Hacia la parte superior de estasparasecuencias carbonáticas son más frecuentes loselementos resedimentados y los elementos reelaborados,

aumenta el grado de relleno sedimentario de las conchas yson más frecuentes las conchas con agrupamientoencajado. Los procesos de mineralización tempranatambién son cada vez más frecuentes, y se forman moldesconcrecionales que presentan grados crecientes deabrasión, fragmentación, desarticulación, reorientación yreagrupamiento. Los moldes internos concrecionales, sindeformaciones por compactación diagenéticagravitacional, pero con facetas de abrasión formadas antesdel enterramiento final, pasan a ser más frecuentes. Losencostramientos y las perforaciones biogénicas, así comolos patrones de agrupamiento imbricados, son cada vezmás frecuentes, tanto en las conchas como en los moldesinternos, y los restos de ammonites pueden llegar apresentar orientación azimutal preferente. Al ser másintensos y duraderos los procesos bioestratinómicos debiodegradación-descomposición aerobia y los dedisolución, también aumenta, respectivamente, el gradode desarticulación de los tubos sifonales y la proporciónde moldes internos desarticulados. En los estadios finales,cuando hay incluso etapas de emersión, se forman moldesinternos concrecionales sin septos (por disolución de lostabiques de las conchas y relleno ulterior de las cavidadescon sedimentos) y moldes internos concrecionales consurcos anulares de desgaste. En las secuencias desomerización o parasecuencias formadas en ambientessomeros de plataforma externa, predominan lostaforregistros de turbulencia alta (TTA); en cambio, en lassecuencias de somerización o en las parasecuenciasformadas en los ambientes profundos de plataforma distal,predominan los taforregistros de turbulencia baja (TTB).

Las sucesivas tafosecuencias y parasecuencias puedenser agrupadas en conjuntos o lotes de orden superior, quereflejan variaciones a largo plazo de la profundidadrelativa, y suelen estar condicionados por la subsidencia(ciclos estratigráficos de cuarto orden, entre 0,08 y 0,5Ma, según Vail et al., 1991; entre 0,1 y 0,5 Ma, segúnEinsele, 1992 y Vera Torres, 1994; de unos 0,4 Ma,según Reboulet, 1995). Estas variaciones a largo plazopueden ser progradacionales, agradacionales oretrogradacionales (cf. Wilgus et al., 1988; LópezMartínez and Fernández-López, 1993; Homewood,1996).

SECUENCIAS Y SISTEMASDEPOSICIONALES

Las secuencias deposicionales de tercer ordenrepresentan variaciones relativas del nivel del mar conuna ciclicidad del orden de un millón de años (entre 0,5 y5 Ma, según Vail et al., 1991, Gonnin et. al., 1992, 1993y Jacquin et al., 1992; entre 0,5 y 3 Ma, con una duraciónmedia de 0,8 Ma, según Einsele, 1992, Graciansky et al.,1993, Vera Torres, 1994 y Jacquin y Vail, 1995; de 1 Ma,según Fels, 1995; entre 1,5 y 2,5 Ma, en Reboulet, 1995;entre 1 y 10 Ma, según Miall, 1995). Las secuenciasdeposicionales son de mayor magnitud que lasparasecuencias, de quinto orden, o los conjuntos deparasecuencias, de cuarto orden.

SE

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1 5 8 FERNÁNDEZ-LÓPEZ

Un ciclo de cambio relativo del nivel del mar, comose suele utilizar en estratigrafía secuencial, comprendedesde un descenso relativo del nivel del mar hasta elsiguiente descenso relativo (Vail et al., 1987; Wilgus etal., 1988; Ferry, 1991; Rioult et al., 1991; Homewood etal., 1992; Burchette y Wright, 1992; Graciansky et al.,1993; Brett, 1995; Jacquin y Vail, 1995). Las variacionesrelativas del nivel del mar determinan cambios relativosdel potencial de acomodación de sedimentos y, en lasplataformas carbonáticas, cambios relativos en la tasa deproducción de sedimentos. La máxima producción departículas sedimentarias en las plataformasepicontinentales carbonáticas tiene lugar a profundidadesdel orden de una decena de metros y disminuyerápidamente con la profundidad (Wilson, 1975; James,1983; Wilgus et al., 1988; Einsele, 1992; Handford yLoucks, 1993; Wright y Burchette, 1996). Los cambiosrelativos del potencial de acomodación de sedimentos ylas variaciones en las tasas de cambio relativo del niveldel mar son dos conceptos fundamentales, no sólo parainterpretar las secuencias y los ciclos sedimentarios delregistro estratigráfico, sino también para interpretar elcarácter secuencial y cíclico del registro fósil en lasplataformas epicontinentales carbonáticas.

La curva que representa los cambios relativos delpotencial de acomodación de sedimentos puede sersubdividida en cuatro partes para diferenciar cuatro fasessucesivas durante el desarrollo de las secuenciasdeposicionales de tercer orden (Fig. 7). Diferentessistemas deposicionales o cortejos sedimentarios seforman en estas cuatro fases de cambio relativo del niveldel mar: 1) sistema deposicional inferior de bajo nivel(LLST); 2) sistema deposicional superior de bajo nivel(ULST); 3) sistema deposicional retrogradacional de altonivel o transgresivo (BHST o TST); 4) sistemadeposicional progradacional de alto nivel (FHST o HST).El conjunto de estos sistemas deposicionales correspondea una secuencia deposicional de tercer orden. Cadasecuencia deposicional representa un ciclo de cambiorelativo del nivel del mar, y está limitada pordiscontinuidades producidas por descensos relativos delnivel del mar.

Los sistemas deposicionales o los cortejossedimentarios de bajo nivel del mar no suelen estarrepresentados en las plataformas epicontinentalescarbonáticas. Cada secuencia deposicional de tercerorden está constituida por depósitos transgresivos, deespesor más o menos limitado, y, fundamentalmente, pordepósitos de alto nivel en dichas plataformas (Baum yVail, 1988; Brett, 1995; Miall, 1995). La máximaproducción de carbonatos en las plataformasepicontinentales carbonáticas tiene lugar durante eldesarrollo de los sistemas deposicionales progradacio-nales de alto nivel. Los sistemas deposicionalestransgresivos o retrogradacionales de alto nivel sólorellenan las áreas más profundas o protegidas. Cadasistema deposicional transgresivo o retrogradacional dealto nivel está limitado, en su parte inferior, por unadiscontinuidad que representa la superficie detransgresión, y, en su parte superior, por una disconti-nuidad que representa la superficie de máximainundación. Los sucesivos niveles estratigráficos de estossistemas deposicionales muestran evidencias delprogresivo hundimiento y el consiguiente aumentorelativo del nivel del mar (Fig. 8).

Aunque se caracterizan por ser estrato- ygranodecrecientes, y suelen contener asociacionescondensadas, los sedimentos de los sistemas deposi-cionales transgresivos o retrogradacionales presentandistinto grado de condensación sedimentaria según laprofundidad relativa de la plataforma. Las seccionescondensadas constituidas por sedimentos condensados seforman en las áreas distales y profundas, mientras que lassecciones condensadas constituidas por sedimentosexpandidos se forman en las áreas proximales y someras(Fernández-López y Gómez, 1991; Gómez y Fernández-López, 1992, 1994). En cualquiera de estas dossituaciones extremas, la discontinuidad situada pordebajo de estos materiales que contienen asociacionescondensadas corresponde al techo de la secuenciadeposicional anterior y representa el límite entre las dossecuencias deposicionales consecutivas, aunque puedaresultar paradójico desde el punto de vistagranulométrico el incluir los depósitos de mayor tamaño

Figura 8. Sucesivas secuencias elementales identificadas en los materiales de la Biozona Concavum, en el Barranco de laHontanilla (Plataforma Castellana, Teruel, intervalo estratigráfico entre las superficies de estratificación 1BH21 a1BH29, facies F4 de acuerdo con la interpretación de Fernández-López y Gómez, 1990c). Después de laformación local de brechas intraformacionales, hubo una fase de sedimentación de lodos biodetríticos (H) que, porbioturbación y cementación local, dieron lugar a un substrato parcialmente consolidado (estadio J), en el que sedesarrollaron grietas de desecación, y que llegó a estar litificado debido a fenómenos de emersión y meteorizaciónlocal (estadio K). En los sucesivos episodios posteriores de sedimentación (L, O, R y T) también se desarrollaronsecuencias elementales análogas, que representan de nuevo el paso desde un substrato blando hasta un substratoendurecido (estadios J, N y Q) o firme (estadios I, M, P, S). Los efectos de los procesos de meteorización,emersión, denudación, mineralización, colonización o consolidación temprana fueron cada vez menores en estossucesivos episodios de sedimentación (H, L, O, R y S), como consecuencia del progresivo hundimiento y delaumento relativo del nivel del mar. Este intervalo estratigráfico, desde el nivel 21 hasta el nivel 29, tiene 80 cm depotencia, es estratodecreciente y contiene asociaciones condensadas, pero está constituido por sedimentosexpandidos. El intervalo estratigráfico 1BH21-1BH29 es una sección condensada de un sistema deposicionaltransgresivo o retrogradacional de alto nivel. La superficie de estratificación 1BH21 es la superficie transgresivade dicho sistema deposicional.

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AMMONITES, CICLOS TAFONÓMICOS Y CICLOS ESTRATIGRÁFICOS 1 5 9

SEDIMENTACIÓN

BIOTURBACIÓN

CONSOLIDACIÓN

COLONIZACIÓN

MINERALIZACIÓN

DENUDACIÓN

EMERSIÓNMETEORIZACIÓNTexturas de

bioturbación Packstone

Relleno de f isurasTexturas debioturbacióny estructuras

Grainstone

Relleno de fisuras

Texturas debioturbacióny estructuras

Wackestone

Fósiles truncados

Texturas de bioturbacióny estructuras Wackestone Fósiles truncados

Relleno de fisurasTexturas debioturbación

PackstoneFósiles truncados

Grietasdesecación

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1 6 0 FERNÁNDEZ-LÓPEZ

Tabla 1. Caracteres diferenciales de las seccionescondensadas de áreas proximales de plataformacarbonática respecto a las secciones de áreasdistales.

de grano en la base de la parasecuencia (cf. Arnott,1995).

Los sistemas deposicionales se acuñan y desaparecenrápidamente hacia las áreas proximales, pero los moldesinternos concrecionales de ammonites formados duranteesas fases pueden ser incorporados en los ulterioressistemas deposicionales progradacionales de alto nivel,incluso como asociaciones condensadas con moldesconcrecionales completos. Ésta es la causa de los gradosde condensación tan altos que pueden llegar a alcanzar lasasociaciones registradas de ammonites en las plataformasepicontinentales carbonáticas más someras, inclusocuando dichas asociaciones están constituidas porelementos completos que fueron incluidos en calizas detipo mudstone durante episodios de máxima tasa desedimentación. Para interpretar estos procesos decondensación tafonómica en las plataformas epiconti-nentales carbonáticas es necesario tener en cuenta laduración relativa de los procesos de acumulación,resedimentación y reelaboración tafonómica (Fig. 1). Enel caso de los ammonites, la acumulación de las conchasen los fondos marinos profundos pudo ser prácticamenteinmediata a la muerte del organismo. Sin embargo, laacumulación de las conchas de ammonites en lasplataformas epicontinentales carbonáticas pudo tardarincluso varios meses (Fernández-López, 1987a, 1997).Las conchas resedimentadas pudieron permanecer sobre elfondo marino decenas de años. Algunos moldes internosconcrecionales de las conchas de ammonites pudieronpermanecer sobre el fondo marino, después de serexhumados y antes de su enterramiento final, durante másde una decena de millones de años. Los ejemplares deammonites sometidos a procesos de reelaboración de estetipo son frecuentes en los materiales del Jurásico Mediode las plataformas Castellana, Aragonesa y de Tortosa(Fernández-López, 1985a; Fernández-López et al., 1996).

Las secciones condensadas de las secuenciasdeposicionales de tercer orden presentan caracteresdiferenciales en las áreas proximales respecto a lasdistales (Tabla 1). Las asociaciones registradas de

ammonites formadas en las plataformas epicontinentalessomeras alcanzan valores de condensación tafonómicamás altos que las formadas en los fondos marinosprofundos, aunque el grado de herencia tafonómica(proporción de elementos reelaborados) que presentanpuede llegar a ser del 100% en ambos casos (Fernández-López, 1997). El grado de empaquetamiento de los restosde ammonites (estimado por el valor de la diferenciaentre el número de ejemplares y el número de nivelesfosilíferos respecto al número de niveles fosilíferos) y supersistencia estratigráfica (proporción de nivelesfosilíferos) tienen valores menores en las seccionesproximales que en las distales. Las seccionescondensadas de áreas distales contienen poblacionestafónicas de tipo 1, cuyos elementos suelen tener elfragmocono relleno de sedimento y presentan superficiesde desarticulación o de fractura con márgenes agudos, sinseñales acusadas de rodamiento y con valores bajos deredondez, siendo localmente frecuentes los ammonitespiritosos; en cambio, en las áreas proximales, laspoblaciones tafónicas de tipo 1 no están representadas,los ammonites huecos (sin relleno sedimentario en elfragmocono) son abundantes, los moldes internosreelaborados presentan señales de rodamiento y valoresaltos de redondez, además de abundantes perforacionesbiogénicas, y los ammonites piritosos son escasos(Fernández-López, 1997). Las sucesiones estratigráficasde las plataformas epicontinentales someras presentanmayor proporción de lagunas bioestratigráficas que lassucesiones formadas en los fondos marinos profundos (cf.Sadler, 1981; Schindel, 1982; McKinney, 1985; Tipper,1987; Kowalewski, 1996). Sin embargo, la proporción delagunas bioestratigráficas puede llegar a ser mayor que laproporción de lagunas registráticas en las seccionescondensadas de plataforma somera, donde el registro fósiles más completo que el registro estratigráfico.

CICLOS SEDIMENTARIOSTRANSGRESIVO/REGRESIVOS

Los llamados ciclos sedimentarios transgresivo/re-gresivos de tercer orden representan variaciones a largoplazo, del orden de varios millones de años (con un rangocomprendido entre 0,5 y 5 Ma, según Vail et al., 1991 yJacquin et al., 1992; entre 0,5 y 3 Ma, con una duraciónmedia de 0,8 Ma para el Mesozoico, según Einsele, 1992;Homewood et al., 1992; Graciansky et al., 1993; VeraTorres, 1994 y Jacquin & Vail, 1995; entre 1 y 10 Ma,según Miall, 1995; de 1 Ma, según Fels, 1995; entre 1,5 y2,5 Ma, en Reboulet, 1995; entre 1 y 5 Ma, en Rousselle,1997). Los ciclos sedimentarios transgresivo/regresivosde tercer orden pueden comprender una o más secuenciasdeposicionales de tercer orden.

Teniendo en cuenta los cambios relativos delpotencial de acomodación y de la tasa de producción desedimentos de las plataformas epicontinentalescarbonáticas, durante el desarrollo de los ciclosambientales de profundización/somerización de tercerorden es posible distinguir seis fases sucesivas (Fig. 9):

SECCIONES CONDENSADAS PROXIMALES - DISTALESSEDIMENTOSCONDENSACIÓN TAFONÓMICAHERENCIA TAFONÓMICAGRADO DE EMPAQUETAMIENTOPERSISTENCIA ESTRATIGRÁFICAPOBLACIONES TAFÓNICAS TIPO 1AMMONITES HUECOSAMMONITES REELABORADOSPERFORACIONES BIOGÉNICASAMMONITES PIRITOSOSLAGUNAS BIOESTRATIGRÁFICAS

dilatados - condensadosmáxima - mínima

alta - moderadabajo - altobaja - alta

ausentes - presentesabundantes - escasos

redondeados - angulososabundantes - escasasescasos - frecuentesfrecuentes - escasas

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AMMONITES, CICLOS TAFONÓMICOS Y CICLOS ESTRATIGRÁFICOS 1 6 1

CICLO AMBIENTAL DEPROFUNDIZACIÓN-SOMERIZACIÓNDE TERCER ORDEN

CICLO SEDIMENTARIOTRANSGRESIVO-REGRESIVODE TERCER ORDEN

Figura 9. Los cambios relativos del potencial de acomodación (i.e., subsidencia más eustasia) y las variaciones en las tasasde cambio relativo del nivel del mar, dos conceptos fundamentales de la estratigrafía secuencial, han condicionadoel desarrollo no sólo de ciclos sedimentarios transgresivo/regresivos sino también de ciclos ambientales deprofundización/somerización en las plataformas epicontinentales carbonáticas. La curva que representa loscambios relativos del nivel del mar durante el desarrollo de los ciclos sedimentarios transgresivo/regresivos detercer orden suele ser subdividida en cuatro partes para diferenciar cuatro fases sucesivas: 1) descenso rápido; 2)tasa de ascenso creciente; 3) ascenso rápido; 4) tasa de ascenso decreciente. En un ciclo ambiental deprofundización/somerización se pueden distinguir seis fases sucesivas, desde la fase de profundización incipientehasta la de somerización avanzada.

1) Fase de profundización incipiente: cuando losambientes marinos abiertos sólo ocupan las áreasdistales o más deprimidas de la plataforma ycomienza a aumentar el espacio de acomodación y laproducción de carbonatos, después de una fase deemersión y erosión regional.

2) Fase de profundización media: los ambientes marinosabiertos ocupan áreas cada vez más proximales yelevadas de la plataforma externa.

3) Fase de profundización avanzada: las tasas deproducción de sedimentos son insuficientes respectoal espacio de acomodación que se genera en laplataforma, por lo cual retrogradan los ambientesdeposicionales.

4) Fase de somerización incipiente: la tasa de producciónde sedimentos aumenta más rápidamente que elespacio de acomodación y las tasas de sedimentaciónaumentan en las áreas más profundas.

5) Fase de somerización media: los ambientes marinosabiertos ocupan áreas cada vez más distales ydeprimidas de la plataforma externa.

6) Fase de somerización avanzada: los ambientesmarinos abiertos sólo ocupan las áreas más distales odeprimidas de la plataforma, donde disminuye elespacio de acomodación y la producción decarbonatos, mientras que las áreas proximales oelevadas de la plataforma experimentan procesos deemersión y erosión.Los ciclos sedimentarios transgresivo/regresivos de

tercer orden comprenden variaciones relativas y cíclicasdel nivel del mar. Sin embargo, los ciclos ambientales deprofundización/somerización de tercer orden, quetambién inducen variaciones cíclicas del potencial de

acomodación de los sedimentos, pueden ser el resultadoexclusivamente de variaciones cíclicas de la subsidencia.Por otra parte, una alta producción de sedimentos puedellegar a ocupar todo el espacio disponible generado porascenso relativo del nivel del mar, dando lugar a una fasede somerización y emersión incluso durante una fasetransgresiva (Wilgus et al., 1988; Jacquin y Vail, 1995).Por tanto, las fases transgresivas o regresivas no puedenser identificadas simplemente por las evidencias deprofundización o de somerización, y es necesario tener encuenta las relaciones espacio-temporales entre losdistintos ambientes desarrollados. Los ambientes marinosabiertos ocupan áreas más costeras y proximales de lasplataformas durante las fases transgresivas, y áreas cadavez más externas y distales durante las fases regresivas.En consecuencia, los ciclos ambientales transgresivo/re-gresivos pueden ser inferidos teniendo en cuenta lasrelaciones espacio-temporales entre los distintosambientes que componen los ciclos de profundización/so-merización. La identificación de ciclos ambientales deprofundización/somerización es de máxima importanciapara la interpretación de los ciclos transgresivo/regresivosde las plataformas epicontinentales carbonáticas cuandono hay evidencias de las modificaciones de la línea decosta y los ambientes de plataforma externa estánampliamente desarrollados, como ocurre a menudo en lasplataformas europeas del Jurásico Medio.

Los cambios relativos del nivel del mar que fueronconsecuencia de los movimientos eustáticos y/o de lasubsidencia dieron lugar a ciclos tafonómicosparticulares, a tafociclos de profundización/somerización,en las plataformas epicontinentales carbonáticas. Lasasociaciones registradas de ammonites formadas en

Emersión y erosión regional

Somerización avanzadaSomerización mediaSomerización incipienteProfundización avanzadaProfundización media

Profundización incipienteErosión y emersión regional

CAMBIOS RELATIVOSDEL NIVEL DEL MARprofundización - somerización

CAMBIOS RELATIVOSDEL NIVEL DEL MARtransgresión - regresión

CAMBIOS RELATIVOSDEL NIVEL DEL MARascenso descenso

CAMBIOS RELATIVOS DELPOTENCIAL DE ACOMODACIÓNaumento disminución

1

4

3

2

1

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distintas fases de estos ciclos ambientales deprofundización/somerización presentan diferentescaracteres secundarios y constituyen distintostaforregistros (cf. Fernández-López, 1987b; 1995). Lassucesivas asociaciones registradas de ammonites queconstituyen un tafociclo ideal de profundización/somerización en las plataformas epicontinentalescarbonáticas pueden ser agrupadas con criteriostafonómicos en taforregistros sucesivos de distintascategorías: taforregistros de profundización incipiente,media y avanzada, así como taforregistros de someri-zación incipiente, media y avanzada.

Límites entre sucesivos tafociclos de profundización/somerización

El primer paso para identificar en las plataformasepicontinentales carbonáticas los sucesivos tafociclos deprofundización/somerización consiste en determinar laslagunas registráticas de extensión regional, las lagunasdel registro fósil que afectan incluso a las áreas másdistales y profundas de la plataforma externa (Fig. 10).Los episodios de registro fósil sin registro estratigráficoson frecuentes en las plataformas epicontinentalescarbonáticas durante las fases de emersión y erosiónregional. Por este motivo, las lagunas registráticasidentificadas con ammonites suelen tener menor amplitudgeocronológica que las lagunas estratigráficascontemporáneas y permiten diagnosticar con mayorprecisión los episodios de emersión que han afectado alas plataformas mesozoicas.

Las tasas de sedimentación en las áreas de plataformaexterna disminuyen y algunos de los ambientesdeposicionales previamente sumergidos pueden quedaremergidos durante las etapas de descenso relativo rápidodel nivel del mar, al mismo tiempo que se interrumpenlos procesos de sedimentación y los de acumulación derestos de ammonites en estas áreas de la plataforma. Laprolongada exposición subaérea y la intensa diagénesistemprana provocan la modificación de los sedimentos yde los elementos conservados que contienen. Lasmodificaciones tafonómicas más frecuentes se deben aprocesos de reelaboración, abrasión y disolución. Lastasas de sedimentación son nulas en estas áreasemergidas, y predominan los substratos endurecidos o lossubstratos rocosos. Estas condiciones se desarrollaron enla Plataforma Castellana, en la Plataforma Aragonesa yen la Plataforma de Tortosa durante el BiocrónMurchisonae (Aaleniense), al final del BiocrónParkinsoni (Bajociense), durante el Biocrón Discus(Bathoniense) y durante los Biocronos Lamberti y Mariae(tránsito Calloviense/Oxfordiense), dando lugar a sendaslagunas estratigráficas de extensión regional en la CuencaIbérica (Fernández-López, 1980, 1985a, b, c; Aurell,1990; Fernández-López y Gómez, 1990a, b, 1991;Meléndez et al., 1990; Aurell et al., 1995; Ramajo yMeléndez, 1996).

Los procesos de biodegradación-descomposición ydisolución de los escasos restos de ammonites quepueden llegar hasta algunas de las áreas de plataformaexterna que han quedado emergidas, por ejemplo durante

Figura 10. Diagrama a escala zonal de las variaciones depotencia máxima, distribución de lagunas,secciones condensadas o expandidas,asociaciones condensadas, tipos de poblacionestafónicas y taforregistros de ammonitesidentificados en el Jurásico Medio de lasplataformas Castellana, Aragonesa y de Tortosa.PT1= poblaciones tafónicas de tipo 1. PT2=poblaciones tafónicas de tipo 2. PT3=poblaciones tafónicas de tipo 3. TPI=taforregistro de profundización incipiente.TPM= taforregistro de profundización media.TPA= taforregistro de profundización avanzada.TSI= taforregistro de somerización incipiente.TSA= taforregistro de somerización media.TSA= taforregistro de somerización avanzada.

las tempestades, son muy intensos y rápidos. Las conchascarecen de partes blandas en la cámara de habitación ysuelen ser rápidamente disueltas en estas áreas.Excepcionalmente se pueden formar moldes internosparciales de las cámaras de habitación, indicativos detasas de acumulación de sedimentos muy altas. En estascondiciones tienen lugar procesos de reelaboración demoldes concrecionales cementados en fases anteriores, ylos elementos reelaborados adquieren señales dedisolución y complejos rellenos debidos a concentraciónde residuos insolubles y múltiples fases de relleno

DIVISIONESGEOCRONOLÓGICAS

LambertiAthleta

Coronatum

AncepsGracilis

Bullatus

Discus

RetrocostatumBremeri

Subcontractus

ProgracilisZigzag

ParkinsoniGarantianaNiortenseHumphriesianum

Propinquans

Laeviuscula

Discites

ConcavumBradfordensisMurchisonae

OpalinumAA

LE

NIE

NS

EB

AJO

CIE

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EB

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TAFORREGISTROS

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AMMONITES. CICLOS TAFONÓMICOS Y CICLOS ESTRATIGRÁFICOS 1 6 3

sedimentario separadas por fases de cementación.Algunos de estos rellenos son siliciclásticos y afectan aelementos no desplazados ni desenterrados, dando lugar apseudomorfosis siliciclásticas. Durante la reelaboración,los moldes internos concrecionales tienden a reagruparse,a menudo se disponen de manera imbricada o en posiciónvertical, se pueden formar moldes concrecionales sinseptos, y los moldes adquieren facetas de truncamiento yde rodamiento, por abrasión, así como superficies dedesarticulación y de fractura.

Una vez identificadas las sucesivas lagunasregistráticas de extensión regional, se procede aidentificar los intervalos temporales que estánrepresentados por secciones condensadas o por seccionesexpandidas, y los intervalos de formación de asociacionescondensadas (Fig. 10). Otro de los criterios mássignificativos para interpretar los ciclos ambientales deprofundización/somerización es la distribución de lasdistintas poblaciones tafónicas de ammonites. Cuando lasasociaciones condensadas contienen mayor número depoblaciones tafónicas de tipo 1 (PT1) representanambientes de profundización avanzada; en caso contrario,si sólo están constituidas por poblaciones tafónicas detipo 3 (PT3) pueden corresponder a ambientes deprofundización incipiente o de somerización avanzada.

Durante las etapas de profundización de lasplataformas epicontinentales carbonáticas puedendesarrollarse uno o más taforregistros de profundizacióndependiendo de las condiciones ambientales y de la tasade ascenso relativo del nivel del mar. Los taforregistrosde profundización desarrollados en las porciones másdistales de la plataforma suelen presentar caracteressecundarios más variados que los formados en las áreasmás someras y proximales, desde los estadios iniciales deprofundización incipiente hasta los estadios finales deprofundización avanzada (Fig. 11). Simultáneamente, enlas áreas proximales y menos profundas de lasplataformas epicontinentales carbonáticas, sólo sedesarrollan taforregistros de profundización media yavanzada durante el mismo intervalo temporal.

Los taforregistros de somerización están constituidospor asociaciones registradas topológicamente sucesivasrespecto a las que constituyen los taforregistros deprofundización del mismo ciclo. Su mayor desarrollo loalcanzan en las porciones más distales de la plataforma,donde ha quedado registro del cambio ambiental desdelos estadios iniciales de somerización incipiente hasta losestadios finales de somerización avanzada. En lasporciones proximales y menos profundas de lasplataformas, sólo se desarrollan taforregistros desomerización incipiente y media durante el mismointervalo temporal.

Taforregistros de profundización incipienteLos taforregistros de profundización incipiente

representan el primer estadio de los tafociclos deprofundización/somerización. Se generan en las áreasdistales o más deprimidas de la plataforma externa,cuando comienza a aumentar el espacio de acomodacióny la producción de carbonatos, después de una fase de

Figura 11 Los taforregistros de ammonites desarrolladosen las plataformas epicontinentales carbonáticasdurante un tafociclo de profundización/someri-zación presentan caracteres más variados en lasáreas distales y deprimidas que en las áreasproximales y someras. Los taforregistros deprofundización incipiente (TPI) y los desomerización avanzada (TSA) sólo sedesarrollaron en las áreas distales de laplataforma. TPI= taforregistro deprofundización incipiente. TPM= taforregistrode profundización media. TPA= taforregistro deprofundización avanzada. TSI= taforregistro desomerización incipiente. TSA= taforregistro desomerización media. TSA= taforregistro desomerización avanzada.

emersión y erosión regional. Los sedimentos sonrápidamente cementados y predominan los substratosestables, que suelen presentar señales de desecación ymeteorización local. Las tasas de sedimentación suelenser muy bajas, pero están asociadas a tasas deacumulación de sedimentos muy variables. Simultá-neamente, en las áreas proximales de la plataformaexterna, continúan desarrollándose una laguna estrati-gráfica y una laguna registrática. Estas condicionespaleogeográficas se desarrollaron en la PlataformaCastellana, en la Plataforma Aragonesa y en laPlataforma de Tortosa durante los biocronosBradfordensis, Concavum, Discites y Laeviuscula(Aaleniense-Bajociense; Fernández-López, 1985c;Fernández-López y Gómez, 1990a, b, 1991; Fernández-López et al., 1996), así como durante el Biocrón Zigzag(Bathoniense inferior; Fernández-López et al., 1978,1988; Fernández-López y Aurell, 1988; Lardiés, 1990;Fernández-López et al., 1996) y durante el BiocrónBullatus (Calloviense inferior; Sequeiros y Meléndez,1987; Aurell et al., 1990).

Después de una fase de emersión regional y cuando eldescenso relativo del nivel del mar en la plataformaexterna llega a ser mínimo o nulo, las conchas deammonites todavía pueden acumularse en las áreas más

AMBIENTES SEDIMENTARIOS

50 km

TAFOCICLO DE PROFUNDIZACIÓN/SOMERIZACIÓN:

Emersión y erosión

Somerización avanzada

Somerización media

Somerización incipiente

Profundización avanzada

Profundización media

Profundización incipiente

Erosión y emersión

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distales o deprimidas, pero suelen ser rápidamenteresedimentadas (Fig. 12). La importación de conchas porderiva necroplanctónica suele ser baja, aunquelocalmente puede haber altas concentraciones.Predominan las poblaciones tafónicas de tipo 3,resedimentadas o reelaboradas. Según las áreas, lasasociaciones conservadas de ammonites tienen valoresmuy variables de grado de empaquetamiento (estimadopor el valor de la diferencia entre el número deejemplares y el número de niveles fosilíferos respecto alnúmero de niveles fosilíferos). Las asociaciones deammonites se caracterizan por tener valores muy bajos depersistencia estratigráfica (proporción de nivelesestratigráficos con restos de ammonites) y escasacontinuidad lateral. Los procesos bioestratinómicos debiodegradación-descomposición fueron intensos. Lasconchas suelen carecer de partes blandas y de apticus enla cámara de habitación, así como de periostraco, y deanillos conectivos en el sifón. El tubo sifonal suele estartotalmente desarticulado. Entre las conchas resedimen-tadas y enterradas son frecuentes los fragmoconos sinrelleno sedimentario, indicativos de procesos de rellenosedimentario muy rápidos y tasas de acumulación desedimentos altas, y los ammonites huecos, que conservansu volumen y forma como consecuencia de la rápidacementación temprana. Las conchas pueden presentarencostramientos microbianos, desarrollados durante laresedimentación, y restos esqueléticos de organismoscolonizadores muy diversos, indicativos de procesos dederiva necroplanctónica intensos y duraderos. Sobre lasconchas resedimentadas y sobre los moldes reelaboradosse desarrollan láminas estromatolíticas calcáreas, a vecesfosfáticas y/o ferruginosas. Los moldes reelaboradospueden presentar facetas de rodamiento y facetas detruncamiento; a veces, y asociados a substratos duros yhomogéneos, presentan facetas elipsoidales de desgaste osurcos anulares. Es frecuente que los elementosconservados estén reorientados y reagrupados, formandoagrupamientos encajados o imbricados, incluso cuandoestán incluidos en depósitos de facies canalizadas oformados por eventos locales de turbulencia. En estascondiciones ambientales se forman tafosecuenciaspositivas acusadas. Las asociaciones condensadas que seencuentran en la base de las parasecuencias suelenpresentar valores altos de condensación tafonómica, yalgunos de sus elementos muestran evidencias deexposición subaérea, erosión y transporte, e inclusopueden ser más antiguos que los sedimentos del techo dela parasecuencia anterior.

Taforregistros de profundización mediaLos taforregistros de profundización media se forman

en la plataforma externa cuando hay aguas marinasoxigenadas y la tasa de ascenso relativo del nivel del mares suficientemente lenta como para permitir que aumentela producción de carbonatos al aumentar el espacio deacomodación. Estas condiciones promueven el desarrollode bioconstrucciones y dificultan los procesos deacreción lateral. Esta fase de profundización suelecoincidir con la fase de agradación de los ciclos

sedimentarios de tercer orden (cf. Jacquin y Vail, 1995).Las tasas de acumulación de sedimentos suelen ser altas,aunque las tasas de sedimentación pueden ser muyvariables en las distintas áreas. En función de lamorfología del fondo marino, la plataforma externa puedetener condiciones restringidas en las áreas proximales ocondiciones de mar abierto generalizadas. La turbulenciatiende a ser menor, al disminuir la acción del oleaje y elefecto de las tormentas sobre el fondo marino. Estascondiciones paleogeográficas se desarrollaron en laPlataforma Castellana, en la Plataforma Aragonesa y enla Plataforma de Tortosa durante los biocronosPropinquans, Humphriesianum y Niortense (Bajociense;Fernández-López, 1985c; Fernández-López y Mouterde,1985; Fernández-López et al., 1996), así como durantelos biocronos Progracilis (Bathoniense; Fernández-Lópezet al., 1978; Lardiés, 1990) y Gracilis (Callovienseinferior; Sequeiros y Meléndez, 1987).

Las asociaciones conservadas de ammonites puedenllegar a ocupar las áreas más proximales y someras de laplataforma externa, al aumentar lentamente el nivelrelativo del mar hasta alcanzar varias decenas de metrosde profundidad en las áreas distales. La importación deconchas derivadas suele ser alta, debido al aumento delespacio de acomodación. Predominan las poblacionestafónicas de tipo 3 y 2. Los patrones de distribución delas conchas suelen ser agrupados, y tanto el grado deempaquetamiento como la persistencia estratigráfica delas asociaciones registradas de ammonites suelen ser muyvariables según las áreas. El grado de herenciatafonómica y el grado de removilización de las sucesivasasociaciones de ammonites disminuyen rápidamentecuando la tasa de producción de sedimentos sobrepasa latasa de ascenso relativo del nivel del mar, pero estosíndices no presentan variaciones significativas si la tasade producción de sedimentos coincide con la tasa deascenso relativo del nivel del mar. Las tafosecuenciaspositivas pasan a ser menos acusadas cuando aumenta latasa de sedimentación y más acusadas cuando disminuye.En las áreas proximales todavía se pueden generarasociaciones condensadas con evidencias de exposiciónsubaérea, coincidiendo con los límites de lasparasecuencias.

En los ambientes abiertos, las tasas de acumulación desedimentos suelen ser altas, pero las tasas desedimentación son muy variables de unas áreas a otras.Las conchas acumuladas son escasas, y predominan lasconchas resedimentadas. Localmente, coincidiendo conlos límites de las parasecuencias, se forman moldesinternos reelaborados, con facetas de rodamiento y detruncamiento. Los procesos bioestratinómicos debiodegradación-descomposición son menos intensos queen las fases de profundización incipiente o en las deprofundización avanzada. Las conchas suelen carecer departes blandas y de apticus en la cámara de habitación,pero pueden mantener el periostraco y los anillosconectivos durante la fase de enterramiento. Se suelenformar moldes internos parciales de las cámaras dehabitación, indicativos de tasas de acumulación desedimentos muy altas, y abundan los ammonites huecos.

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AMMONITES, CICLOS TAFONÓMICOS Y CICLOS ESTRATIGRÁFICOS 165

Figura 12. Características de los diferentes taforregistros de ammonites que constituyen un tafociclo deprofundización/somerización en las plataformas epicontinentales carbonáticas. TPI= taforregistro deprofundización incipiente. TPM= taforregistro de profundización media. TPA= taforregistro de profundizaciónavanzada. TSI= taforregistro de somerización incipiente. TSA= taforregistro de somerización media. TSA=taforregistro de somerización avanzada.

TAFOCICLO DE PROFUNDIZACIÓN/ SOMERIZACIÓNEN PLATAFORMAS EPICONTINENTALES CARBONÁTICAS

MECANISMOS DE ALTERACIÓN TAFONÓMICA y resultados:BIODEGRADACIÓN-DESCOMPOSICIÓN

ENCOSTRAMIENTO

RELLENO SEDIMENTARIO

MINERALIZACIÓN SINSEDIMENTARIA

ABRASIÓN

BIOEROSIÓN

DISOLUCIÓN SINSEDIMENTARIA

DISTORSIÓN MECÁNICA

REORIENTACIÓN

DESARTICULACIÓN

DISPERSIÓN

REAGRUPAMIENTO

REMOVILIZACIÓN

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Sobre las conchas resedimentadas se pueden desarrollarorganismos incrustantes, intratalámicos y extratalámicos.Sobre los moldes reelaborados se forman láminasestromatolíticas. Los moldes concrecionales pueden sercarbonáticos, fosfáticos o glauconíticos. Localmente,asociados a sedimentos formados en condiciones de altatasa de acumulación pero baja tasa de sedimentación, seencuentran moldes concrecionales de sílex o silicificados.

En las áreas proximales suele haber condicionesrestringidas. Las tasas de sedimentación y deacumulación de sedimentos generalmente son altas en losambientes protegidos. Los fósiles reelaborados son muyescasos y están circunscritos a los límites entreparasecuencias. Las conchas acumuladas pueden llegar aser frecuentes en las áreas de menor turbulencia. Losprocesos bioestratinómicos de biodegradación-descomposición pueden ser retardados por la escasez deoxígeno. Las conchas suelen carecen de partes blandas enla cámara de habitación, pero pueden tener todavía elperiostraco y los anillos conectivos del sifón. El tubosifonal suele estar articulado. Predominan los moldesinternos parciales de las cámaras de habitación,indicativos de tasas de acumulación de sedimentos muyaltas. Sobre las conchas resedimentadas y sobre losmoldes reelaborados se forman láminas estromatolíticas.Los moldes concrecionales suelen ser carbonáticos. Enlos ambientes más confinados se pueden formar núcleospiritosos y puede haber conchas sin septos (fragmoconoshuecos) por disolución temprana cerca de la interfaseagua/sedimento.

Taforregistros de profundización avanzadaLos taforregistros de profundización avanzada

caracterizan el último estadio de las fases deprofundización desarrolladas en las plataformasepicontinentales carbonáticas. Adquieren su máximodesarrollo en las áreas más distales y profundas de laplataforma externa, donde predominan los ambientesoxigenados pero las tasas de producción de sedimentosson insuficientes respecto al espacio de acomodación quese está generando; por ello, disminuye la tasa deacumulación de los sedimentos y los ambientesdeposicionales retrogradan. Las tasas de sedimentación yde acumulación de sedimentos suelen ser bajas. Lasparasecuencias tienen un desarrollo menos claro que enlas fases anteriores. Según el relieve del fondo marinopueden diferenciarse áreas elevadas y áreas deprimidas,pero no suele haber rupturas importantes o escarpesabruptos. Las variaciones laterales de las condicionesambientales tienden a ser graduales. El fondo de laplataforma externa permanece por debajo del nivel debase del oleaje e incluso del de las tormentas, duranteestos episodios de máxima profundización. Estascondiciones paleogeográficas se desarrollaron en laPlataforma Castellana, en la Plataforma Aragonesa y enla Plataforma de Tortosa durante el Biocrón Niortense(Subcronozona Polygyralis, Bajociense Superior;Fernández-López, 1985c; Fernández-López et al., 1996).

La plataforma externa constituye una rampacarbonática cuya máxima profundidad puede variar desde

unas decenas hasta un centenar de metros, durante estafase de profundización. Los episodios finales de esta fasede profundización corresponden a los estadios de máximaprofundización. Aunque la concentración de conchas deammonites suele ser menor que en la fase anterior, seproducen poblaciones tafónicas de tipo 1, 2 y 3. Lapresencia de poblaciones tafónicas de tipo 1 es indicativade producción biogénica autóctona, sin señales deselección o clasificación por necrocinesis. Lasasociaciones de ammonites suelen presentar valoresrelativamente bajos de grado de empaquetamiento, perorelativamente altos de persistencia estratigráfica. Losprocesos bioestratinómicos de biodegradación-descomposición son intensos. Las conchas carecen departes blandas, apticus y periostraco antes de serenterradas. El tubo sifonal suele estar desarticulado. Losincrustantes intratalámicos o extratalámicos aparecenpreferentemente desarrollados en los elementosconservados de las poblaciones tafónicas de tipo 2 ó 3. Elgrado de removilización y el grado de herenciatafonómica adquieren valores relativamente altos. Sesuelen formar moldes internos concrecionales de lacámara de habitación y del fragmocono, indicativos debajas tasas de acumulación de sedimentos. Son frecuenteslos niveles de removilización, con moldes concrecionalescarbonáticos o fosfáticos. Sólo localmente se formannúcleos piritosos. Los moldes reelaborados suelenpresentar superficies de desarticulación con márgenesagudos, y pueden aparecer moldes concrecionalesfragmentados, pero sin señales acusadas de rodamiento,encostramiento o bioerosión, como consecuencia del bajogrado de turbulencia del ambiente externo. No obstante,localmente, los moldes y las conchas pueden estarreagrupados de manera imbricada o presentar orientaciónazimutal preferente. Durante las etapas con predominiode sedimentación de fondo, se forman asociacionesgranocrecientes en sedimentos de grano fino sindiscontinuidades aparentes, en tanto que los eventos deturbulencia dan lugar a asociaciones granodecrecientesincluidas en sedimentos de mayor tamaño de grano y debase erosiva (Fernández-López, 1997, fig. 15).

Taforregistros de somerización incipienteLos taforregistros de somerización incipiente

representan el primer estadio de las fases de somerizacióndesarrolladas en las plataformas epicontinentalescarbonáticas. En estas condiciones de gran profundidad,el fondo de la plataforma externa puede permanecer pordebajo del nivel de base del oleaje e incluso de lastormentas. Los primeros depósitos tienen ampliadistribución geográfica, son agradacionales o de escasaprogradación. Al aumentar el suministro de terrígenosfinos, aumentan rápidamente las tasas de sedimentación yse forman secciones margosas y expandidas. Las tasas desedimentación son altas en las áreas más profundas, perolas tasas de acumulación de sedimentos pueden ser muyvariables. Estas condiciones se desarrollaron en laPlataforma Castellana, en la Plataforma Aragonesa y enla Plataforma de Tortosa durante los biocronosHumphriesianum, Niortense y Garantiana (subcrono-

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AMMONITES, CICLOS TAFONÓMICOS Y CICLOS ESTRATIGRÁFICOS 1 6 7

zonas Blagdeni, Baculata, Dichotoma y Subgaranti,Bajociense; Fernández-López, 1983, 1985c, 1986, 1987a;Fernández-López y Mouterde, 1985; Fernández-López etal., 1996; Fernández-López y Meléndez, 1995a, 1996).Los sedimentos de la Biozona Garantiana sobrepasan los90 metros de espesor en la región de Tivenys (Plataformade Tortosa).

Durante las fases de somerización incipiente, laplataforma externa totalmente inundada, con predominiode substratos blandos, constituye una rampa carbonáticahomogénea que suele sobrepasar varias decenas demetros de profundidad, con ambientes relativamenteestables y variaciones graduales. Se forman poblacionestafónicas de tipo 1, 2 y 3, con valores relativamente altosde grado de empaquetamiento y persistenciaestratigráfica. La presencia poblaciones tafónicas de tipo1 es indicativa de producción biogénica autóctona, sinseñales de selección o clasificación por necrocinesis. Enlas áreas de mayor profundidad, las sucesivasasociaciones registradas pueden ser asociacionesexpandidas (i.e., asociaciones registradas cuyoselementos estratigráficamente sucesivos representanorganismos contemporáneos). Los procesos bioestratinó-micos de biodegradación-descomposición pueden serinhibidos por enterramiento rápido. Las conchasenterradas suelen carecer de relleno sedimentario en elfragmocono, son ammonites huecos, y pueden mantenerpartes blandas, el periostraco y los anillos conectivos. Eltubo sifonal suele estar articulado. Los incrustantesintratalámicos o extratalámicos sólo están desarrolladossobre algunos elementos conservados de las poblacionestafónicas de tipo 2 o 3. Por lo general, las poblacionestafónicas de tipo 1 carecen de elementos con restos deincrustantes o láminas estromatolíticas en estas áreasdistales de la plataforma. Los moldes internos pueden sercarbonáticos o piritosos, sólo en las áreas de menor tasade sedimentación se forman moldes internosconcrecionales carbonáticos durante la diagénesistemprana, pero los elementos reelaborados son muyescasos o están ausentes. Localmente son frecuentes lasconchas acumuladas. El grado de removilización puedetener valores variables, pero el grado de herenciatafonómica es muy bajo o nulo. Las señales de abrasión obioerosión son muy escasas, tanto en las conchas comoen los moldes internos. Por disolución sinsedimentariapueden desaparecer los tabiques y la muralla de lasconchas, mientras permanece el periostraco, dando lugara moldes comprimidos con deformaciones continuas porcompactación diagenética gravitacional. Localmente sonfrecuentes los apticus desarticulados. Las conchas suelenestar dispersas en la matriz, sin formar agrupamientosimbricados o encajados. Las tafosecuencias están pocoacusadas y las asociaciones de ammonites estratigráfi-camente sucesivas no suelen presentar variacionesacusadas en su estado de conservación.

Lateralmente, en las áreas someras, las sucesivasasociaciones registradas de ammonites pueden llegar aser asociaciones condensadas. Los procesos bioestrati-nómicos de biodegradación-descomposición son másintensos. Los fragmoconos con relleno sedimentario y las

señales de encostramiento son más frecuentes. Losmoldes internos pueden ser carbonáticos, fosfáticos oglauconíticos, y los elementos reelaborados son cada vezmás abundantes, en tanto que las conchas acumuladas sonmuy escasas. El grado de removilización y el grado deherencia tafonómica son cada vez más altos. Las señalesde abrasión o bioerosión son frecuentes, tanto en lasconchas como en los moldes internos. Por cementacióntemprana, los elementos conservados pueden mantener suvolumen y forma, sin evidencias de compactacióndiagenética gravitacional. Localmente son frecuentes losapticus desarticulados. Las conchas y los moldes internospueden formar agrupamientos imbricados o encajados.Las tafosecuencias están poco acusadas y las sucesivasasociaciones de ammonites suelen presentar estados deconservación muy semejantes entre sí.

Taforregistros de somerización mediaLos ambientes de plataforma externa suelen tener

menores tasas de sedimentación durante las fases desomerización media que durante las de somerizaciónincipiente. Las cementaciones tempranas son frecuentesen las áreas proximales de la plataforma, aunque las tasasde acumulación de sedimentos son altas en las áreasdistales. Los sistemas deposicionales son progradacio-nales o retrogradacionales, y de escaso espesor. Las faciescon bioconstrucciones carbonáticas pueden desarrollarsetambién durante esta fase de somerización en losambientes oxigenados y proximales, en tanto que lasfacies de microfilamentos suelen dominar en las áreas másdistales y profundas. Las condiciones son cada vez demayor turbulencia, al aumentar el efecto de las tormentasy la acción del oleaje. Estas condiciones paleogeográficasse desarrollaron en la Plataforma Castellana, en laPlataforma Aragonesa y en la Plataforma de Tortosadurante el Biocrón Opalinum (Aaleniense; Fernández-López, 1985c; Fernández-López y Gómez, 1990a, b; Goyet al., 1994; Fernández-López et al., 1996), al final delBiocrón Garantiana y al principio del Biocrón Parkinsoni(subcronozonas Tetragona y Acris, Bajociense Superior;Fernández-López, 1985c, 1987a; Fernández-López yMouterde, 1985; Fernández-López et al., 1996), así comoal final del Bathoniense Medio (Fernández-López et al.,1978; Lardiés, 1990) y durante el Biocrón Anceps(Calloviense medio; Sequeiros y Meléndez, 1987; Aurellet al., 1990, 1995; Fernández-López et al., 1996).

En esta fase, en la que el nivel relativo del mar puedealcanzar unas decenas de metros de profundidad, todavíase pueden formar asociaciones registradas de ammonitesen todas las áreas de la plataforma externa. La producciónautóctona de conchas suele ser nula, pero la importaciónde conchas puede dar lugar a altas concentracioneslocales. Predominan las poblaciones tafónicas de tipo 3 y2. Los patrones de distribución de las conchas suelen seragrupados. Las tasas de acumulación de sedimentos sonaltas, pero las tasas de sedimentación pueden ser muyvariables de unas áreas a otras. Los moldes internospueden ser calcáreos, fosfáticos o glauconíticos. Loselementos acumulados están prácticamente ausentes. Lastafosecuencias son más acusadas que en la fase anterior.

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En las áreas proximales se suelen formar asociacionescondensadas en la base de las tafosecuencias, que puedenser positivas o negativas. El grado de removilización y deherencia tafonómica es cada vez mayor en lasasociaciones más recientes y proximales. Los elementosacumulados están ausentes, y localmente predominan loselementos reelaborados, con facetas de truncamiento y derodamiento. Los procesos bioestratinómicos debiodegradación-descomposición son intensos. Lasconchas suelen carecer de partes blandas y de apticus enla cámara de habitación, así como de periostraco y anillosconectivos. Predominan los moldes internos parciales delas cámaras de habitación, como consecuencia de las altastasas de acumulación de los sedimentos. Las conchas ylos moldes internos suelen presentar restos de organismoscementantes, abundantes y diversos, así como láminasestromatolíticas. Los moldes concrecionales suelen sercarbonáticos, fosfáticos o glauconíticos. Localmentetambién se encuentran moldes concrecionales de sílex osilicificados.

Taforregistros de somerización avanzadaLos taforregistros de somerización avanzada

representan el último estadio de los tafociclos deprofundización/somerización. Se suelen formar enambientes de baja tasa de sedimentación, donde sonfrecuentes los procesos de cementación temprana,aunque localmente en las áreas distales puedenacumularse abundantes mudstone que se caracterizan poruna tasa relativamente alta de acumulación desedimentos. En estas condiciones de sedimentación, seforman unidades progradacionales de escaso espesor enlas áreas distales de la plataforma, que lateralmente haciael continente pasan a inconformidades erosivas. Estascondiciones paleogeográficas se desarrollaron en laPlataforma Castellana, en la Plataforma Aragonesa y enla Plataforma de Tortosa al final del Biocrón Opalinum(Aaleniense; Fernández-López, 1985c; Fernández-Lópezy Gómez, 1990a, b; Goy et al., 1994; Fernández-Lópezet al., 1996), al final del Biocrón Parkinsoni(Subcronozona Bomfordi, Bajociense Superior;Fernández-López, 1985c, 1987a; Fernández-López et al.,1996), así como durante los biocronos Retrocostatum(Bathoniense; Fernández-López et al., 1978; Lardiés,1990), Coronatum y Athleta (Calloviense; Gómez, 1979;Sequeiros et al., 1984; Fernández-López et al., 1985;Sequeiros y Meléndez, 1987; Meléndez, 1989; Aurell,1990; Aurell et al., 1990, 1995; Lardiés, 1990;Fernández-López y Meléndez, 1995a, b, 1996;Fernández-López et al., 1996).

Cuando el ascenso relativo del nivel del mar llega aser nulo o cuando comienza a descender el nivel relativodel mar, las asociaciones conservadas de ammonitespueden ocupar sólo las áreas más distales de laplataforma externa o bien áreas más amplias,dependiendo de la morfología del fondo marino.Predominan las poblaciones tafónicas de tipo 3,resedimentadas o reelaboradas. Los procesos bioestrati-nómicos de biodegradación-descomposición son intensos.Las conchas suelen carecer de partes blandas y de apticus

en la cámara de habitación, así como de periostraco. Eltubo sifonal suele estar desarticulado.

En las asociaciones registradas de las áreas distales,suelen dominar los elementos resedimentados con valoresmuy variables de grado de empaquetamiento y valoresmuy altos de persistencia estratigráfica. Predominan losmoldes internos parciales de las cámaras de habitación,indicativos de procesos de relleno sedimentario muyrápidos y tasas de acumulación de sedimentos altas.También son frecuentes los ammonites huecos queconservan su volumen y forma, como consecuencia de labaja tasa de sedimentación y la rápida cementacióntemprana. Las conchas pueden presentar encostramientosmicrobianos desarrollados durante la resedimentación yrestos esqueléticos de organismos colonizadores muydiversos, indicativos de procesos de derivanecroplanctónica intensos y duraderos. Las tafosecuen-cias positivas son muy acusadas. Los elementosreelaborados de las asociaciones condensadas que seencuentran en la base de las parasecuencias puedenpresentar evidencias de exposición subaérea, erosión ytransporte, e incluso ser más antiguos que los sedimentosdel techo de la parasecuencia anterior.

Las asociaciones registradas de ammonites de lasáreas más someras y proximales suelen ser asociacionescondensadas, locales y de escasa continuidad lateral. Lassucesivas asociaciones registradas suelen presentarvariaciones acusadas en su estado de conservación.Predominan los moldes concrecionales calcáreos,fosfáticos o glauconíticos, con múltiples fases de rellenosedimentario. Sobre las conchas resedimentadas y sobrelos moldes reelaborados se desarrollan láminasestromatolíticas calcáreas, a veces fosfáticas y/oferruginosas, así como organismos cementantes (enparticular, serpúlidos, briozoos y ostreidos). Los moldesreelaborados pueden presentar facetas de rodamiento,facetas de truncamiento, facetas elipsoidales de desgasteo surcos anulares. Por procesos de disolución temprana,durante la reelaboración, también se forman moldesconcrecionales sin septos. Es frecuente que los elementosformen agrupamientos encajados o imbricados durantelos episodios de menor tasa de acumulación desedimentos, y que las asociaciones muestren granoclasi-ficación cuando están incluidas en depósitos formadospor eventos de turbulencia.

MEGASECUENCIAS Y SUPERCICLOS

Las megasecuencias o los superciclos de segundoorden representan variaciones a largo plazo, del orden devarios millones de años (superior a 5 Ma, según Vail etal., 1991 y Rousselle, 1997; superior a 3 Ma, segúnJacquin y Vail, 1995; entre 3 y 50 Ma, según Einsele,1992, Graciansky et al., 1993 y Vera Torres, 1994; másde 2,5 Ma, en Reboulet, 1995; entre 10 y 100 Ma, segúnMiall, 1995).

Las sucesivas asociaciones registradas de ammonitesque constituyen un tafociclo ideal de profundización/somerización pueden ser agrupadas en dos megatafose-

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AMMONITES, CICLOS TAFONÓMICOS Y CICLOS ESTRATIGRÁFICOS 1 6 9

cuencias, cada una de las cuales muestra variacionesgraduales en sus caracteres secundarios: unamegatafosecuencia de profundización y una megatafose-cuencia de somerización. Cada megatafosecuencia, a suvez, puede comprender una o más tafosecuenciaspositivas o negativas. El límite entre las megatafose-cuencias de somerización y las megatafosecuencias deprofundización, entre sucesivos tafociclos de profundiza-ción/somerización, corresponde en el caso extremo a unalaguna registrática (es decir, a una laguna de registro deammonites) que está asociada a una laguna estratigráficade extensión regional en la plataforma. Sin embargo, untaforregistro de somerización incipiente o media puedeestar seguido por un taforregistro de profundizaciónmedia o avanzada, que representa una nuevamegatafosecuencia y un tafociclo distinto. Parainterpretar las relaciones entre sucesivas megatafosecuen-cias y tafociclos, así como para interpretar los episodiosde máxima profundización, las distintas megatafosecuen-cias del mismo orden deben ser integradas en unamegatafosecuencia de orden superior, teniendo en cuentala amplitud de las lagunas registráticas y el desarrollo delos sucesivos taforregistros (Fig. 13).

Cinco tafociclos de profundización/somerización sedesarrollaron en las plataformas Castellana, Aragonesa yde Tortosa durante el Jurásico Medio: cuatro deprofundización media (durante el Aaleniense inferior, elAaleniense medio-Bajociense inferior, el Bathoniense yel Calloviense) y uno de profundización avanzada(durante el Bajociense superior). Las discontinuidadesprincipales corresponden al Aaleniense medio (BiocrónMurchisonae) y al Calloviense superior (BiocrónLamberti). Otras dos discontinuidades de extensiónregional corresponden al final del Bajociense (final delBiocrón Parkinsoni) y al final del Bathoniense (BiocrónDiscus). Los taforregistros de ammonites de la BiozonaOpalinum representan los últimos términos de unamegatafosecuencia de somerización iniciada durante elToarciense superior. Tres megatafosecuencias deprofundización se desarrollaron sucesivamente durantelos biocronos Murchisonae-Niortense (Aaleniense medio-Bajociense superior), Zigzag-Progracilis (Bathoniense) yBullatus-Gracilis (Calloviense).

La máxima profundización y el máximo transgresivose alcanzaron durante el Biocrón Niortense (Bajociensesuperior). Los episodios de máxima somerización, querepresentan máximos regresivos, corresponden a lasdiscontinuidades del Aaleniense medio (BiocrónMurchisonae) y del Calloviense superior (BiocrónLamberti). Las sucesivas asociaciones registradascomprendidas entre estas dos discontinuidadesregistráticas de extensión regional, desde el Aaleniensemedio hasta el Calloviense superior, constituyen unsupertafociclo de segundo orden en la Cuenca Ibérica(Fig. 13). El desarrollo de este superciclo de segundoorden, que está delimitado por dos máximos regresivos,probablemente estuvo influenciado por cambioseustáticos globales (cf. Hallam, 1988; Haq et al., 1988;Norris y Hallam, 1995); sin embargo, los efectos dealgunos procesos tectónicos de alcance regional pudieron

TAFORREGISTROSTSI TSM TSA

DIVISIONESGEOCRONOLÓGICAS

Figura 13. Taforregistros, tafociclos de profundización/so-merización y megatafosecuencias identificadasen las asociaciones registradas de ammonitesdel Jurásico Medio de las plataformasCastellana, Aragonesa y de Tortosa. MP=megatafosecuencia de profundización. MS =megatafosecuencia de somerización. TPI=taforregistro de profundización incipiente.TPM= taforregistro de profundización media.TPA= taforregistro de profundización avanzada.TSI= taforregistro de somerización incipiente.TSA= taforregistro de somerización media.TSA= taforregistro de somerización avanzada.PT 2°=pico transgresivo de segundo orden. PR2° = pico regresivo de segundo orden.

compensar la influencia de dichos cambios eustáticos enalgunas plataformas epicontinentales (cf. Fernández-López & Gómez, 1990a; Underhill y Partington, 1993;Aurell et al., 1995; Fernández-López et al., 1996).

Los tafociclos y las megatafosecuencias deprofundización/somerización establecidas con ammonitespermiten identificar ciclos sedimentarios de tercer orden(los llamados ciclos transgresivo/regresivos). Eldesarrollo de estas megatafosecuencias de profundizacióny somerización, al igual que el desarrollo de los ciclossedimentarios de tercer orden, depende de los cambios

TPA TPM TPI

LambertiAthletaCoronatumAnceps

Gracilis

Bullatus

DiscusRetrocostatum

BremeriSubcontractus

ProgracilisZigzag

ParkinsoniGarantiana

NiortenseHumphriesianum

Propinquans

Laeviuscula

Discitesción avan

BradfordensisMurchisonaeOpalinumA

AL

EN

IEN

SE

BA

JOC

IEN

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1 7 0 FERNÁNDEZ-LÓPEZ

CONCLUSIONES

relativos del potencial de acomodación de sedimentos yde la producción sedimentaria. Las megatafosecuenciasde somerización serán más acusadas cuanto menor sea elespacio disponible generado por las fluctuacioneseustáticas y la subsidencia de la plataforma y cuantomayores sean los aportes sedimentarios. Lasmegatafosecuencias de profundización serán másacusadas cuanto mayor sea el espacio disponible y laproducción sedimentaria.

La identificación de los tafociclos de profundización/somerización es de máxima importancia para interpretarlos ciclos transgresivo/regresivos de las plataformasepicontinentales mesozoicas, donde no suele haberevidencias de las modificaciones de la línea de costa y lossedimentos fosilíferos de plataforma externa estánampliamente desarrollados. Por otra parte, en la mismamedida en que el desarrollo de las secuencias deposi-cionales de tercer orden y de los cortejos sedimentarios osistemas deposicionales depende del desarrollo de losciclos transgresivo/regresivos de tercer orden, laidentificación de los tafociclos de profundización/somerización también es útil para reconocer secuencias ysistemas deposicionales de tercer orden. Los taforregistrosde profundización media y avanzada se encuentran,respectivamente, en secuencias agradacionales yretrogradacionales. Los taforregistros de somerizaciónincipiente y media se encuentran, respectivamente, ensecuencias de relleno y en secuencias progradacionales.Análogamente, las secuencias elementales y lasparasecuencias pueden ser identificadas y delimitadasteniendo en cuenta criterios tafonómicos, en particularsecuencias tafonómicas elementales y tafosecuencias.

Desde el punto de vista paleoecológico, hay quedestacar el diacronismo observado entre los tafociclos de

Teniendo en cuenta algunas variaciones en el estadode conservación de las sucesivas asociaciones registradasde ammonites, es posible distinguir secuenciastafonómicas elementales, tafosecuencias, taforregistros,tafociclos, megatafosecuencias y supertafociclos que sonel resultado de cambios relativos del nivel del mar. Untafociclo de profundización/somerización está constituidopor dos o más asociaciones-registradas, topológicamentesucesivas y consecutivas, que muestran variacionescíclicas en sus caracteres secundarios, como resultado deun ciclo de cambio relativo del nivel del mar. Un ciclotafonómico de este tipo comprende dos hemiciclos: unode profundización y otro de somerización. Las sucesivasasociaciones registradas de ammonites que constituyencada uno de estos hemiciclos representan una megatafo-secuencia. Para interpretar los episodios de máximaprofundización, las sucesivas megatafosecuencias delmismo orden deben ser integradas en una megatafo-secuencia de orden superior. Los tafociclos y lasmegatafosecuencias de profundización/somerizaciónestablecidas con ammonites permiten identificarsuperciclos estratigráficos de segundo orden y secuenciasdeposicionales de tercer orden.

La identificación de los tafociclos de profundización/somerización es de máxima importancia para lainterpretación de los ciclos transgresivo/regresivos de lasplataformas epicontinentales mesozoicas, donde no suelehaber evidencias de las modificaciones de la línea decosta y los sedimentos fosilíferos de plataforma externaestán ampliamente desarrollados. La identificación detaforregistros y de ciclos tafonómicos, en vez detafofacies y ciclos estratigráficos, debe realizarse antes deutilizar los datos paleontológicos para interpretar lossedimentos de las plataformas marinas, en análisis de

profundización/somerización establecidos conammonites, los ciclos transgresivo/regresivos de tercerorden y las secuencias deposicionales de tercer ordendesarrolladas en las plataformas someras, respecto a laabundancia relativa de poblaciones tafónicas de tipo 1(Fig. 14). La máxima abundancia y concentración depoblaciones tafónicas de tipo 1 no suele darse en lossedimentos formados durante las fases de profundizaciónavanzada de las plataformas marinas, sino en lossedimentos de las fases de somerización incipiente,cuando los ambientes marinos todavía mantenían losmáximos valores de profundidad y pudieron alcanzar losmáximos valores de estabilidad. Estos dos factoreslimitantes, profundidad de las aguas y estabilidadambiental, debieron condicionar la distribución de losammonites en las plataformas epicontinentales por serorganismos estenotópicos que corresponden a especiesreguladoras. Este diacronismo también pone demanifiesto la mayor capacidad de respuesta de lossistemas sedimentarios, respecto a las poblacioneseudémicas de ammonites, frente a los cambios relativosdel nivel del mar.

Figura 14. Diacronismo entre los ciclos ambientales deprofundización/somerización y la abundanciarelativa de poblaciones tafónicas de ammonitesde tipo 1 en plataformas epicontinentalescarbonáticas. La máxima abundancia depoblaciones tafónicas de tipo 1 se encuentra enlos sedimentos formados durante las fases desomerización incipiente.

CICLO AMBIENTAL DEPROFUNDIZACIÓN/SOMERIZACIÓN

DE TERCER ORDEN

POBLACIONESTAFÓNICAS

DE TIPO-1

Emersión y erosión regional

Somerización avanzadaSomerización mediaSomerización incipienteProfundización avanzadaProfundización mediaProfundización incipiente

Erosión y emersión regional

CAMBIOS RELATIVOSDEL NIVEL DEL MAR

profundización - somerización

ABUNDANCIA RELATIVAcreciente - decreciente

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AMMONITES, CICLOS TAFONÓMICOS Y CICLOS ESTRATIGRÁFICOS 1 7 1

estratigrafía secuencial o de estratigrafía genética.Cuando los fósiles reelaborados son frecuentes, lassucesivas asociaciones registradas que constituyen variostaforregistros sucesivos, generados en distintascondiciones ambientales, pueden formar una asociacióncondensada que se encuentra en un sólo nivelestratigráfico, o pueden corresponder a un episodio ointervalo sin registro estratigráfico.

Cinco ciclos ambientales de profundización/some-rización se desarrollaron en las plataformas Castellana,Aragonesa y de Tortosa durante el Jurásico Medio: cuatrode profundización media (durante el Aaleniense inferior,el Aaleniense medio-Bajociense inferior, el Bathoniensey el Calloviense) y uno de profundización avanzada(durante el Bajociense superior). Los taforregistros deammonites de la Biozona Opalinum representan losúltimos términos de una megatafosecuencia desomerización iniciada durante el Toarciense superior.Tres megatafosecuencias de profundización sedesarrollaron sucesivamente durante los biocronosMurchisonae-Niortense (Aaleniense-Bajociense supe-rior), Zigzag-Progracilis (Bathoniense) y Bullatus-Gracilis (Calloviense). La máxima profundización y elmáximo transgresivo se alcanzaron durante el BiocrónNiortense (Bajociense superior). Los episodios demáxima somerización durante el Jurásico Medio, querepresentan máximos regresivos, corresponden a lasdiscontinuidades del Aaleniense medio (BiocrónMurchisonae) y del Calloviense superior (BiocrónLamberti). Los sedimentos del Jurásico Mediocomprendidos entre estas dos discontinuidadesestratigráficas, desde el Aaleniense medio hasta elCalloviense superior, representan un superciclo desegundo orden en la Cuenca Ibérica.

AGRADECIMIENTOS

El autor desea expresar su agradecimiento a los doctoresF. García Joral (Depto. Paleontología, Facultad de CienciasGeológicas, Univ. Complutense Madrid), J.C. García Ramos(Área de Estratigrafía, Depto. de Geología, Univ. Oviedo),J.J. Gómez (Depto. de Estratigrafía, Facultad de CienciasGeológicas, Univ. Complutense Madrid), G. Meléndez(Área de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencias,Univ. Zaragoza), M.S. Ureta (Depto. Paleontología, Facultadde Ciencias Geológicas, Univ. Complutense Madrid) y J.A.Vera Torres (Depto. de Estratigrafía y Paleontología,Facultad de Ciencias, Univ. Granada) por la lectura críticadel manuscrito y las sugerencias recibidas. Este trabajo esuna contribución al proyecto PB92-0011 (DGICYT-CSIC).

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