Agaricomycotina 2.

Vývin plodnice

gymnokarpní (od počátku otevřené)

x hemiangiokarpní - výtrusorodá vrstva v určité fázi vývoje krytá, typicky plachetkami u některých pilothecií (v užším pojetí jsou za hemiangiokarpní považovány pouze plodnice kryté během vývoje celkovou plachetkou /velum universale/, zatímco plodnice kryté pouze závojem /velum partiale/ jsou nazývány pseudoangiokarpní).

hemiangiokarpní Pleurotus calyptratus s blanitými závoji

http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=pilothecium

Foto Martina Vašutová

Agaricomycotina

gymnokarpní Coprinus atramentarius a Russula virescens

Agaricomycotinamyceliální plodnice- mycelium s roztroušenými bazidiemi na povrchu (bez tvorby jiné struktury) např. u rodů Filobasidiella, Ambivina, …- jako zvláštnost se vyskytuje i u některých zástupců rodů, které jinak tvoří i normální plodnice (lupenaté i nelupenaté – Armillaria, Lyophyllum, Fistulina, Phellinus)

Clémençon 2004.

Agaricomycotinaholothecium- plodnice rozlitá, kyjovitá nebo keříčkovitá, hymenofor pokrývá celý povrch plodnice- rozlité plodnice corticioidního typu se nejprve zakládají jako vrstva pokrývající substrát, subiculum – a na ní se pak tvoří subhymenium a hymenium

Cylindrobasidium evolvens

Tremella mesenterica

Hirneola auricula-judae

Calocera viscosa

Clavariadelphus pistillaris

Agaricomycotinakrustothecium- plodnice může a nemusí být členěna na klobouk a třeň, rozrůstá se prodlužováním hyf (jde v principu o obdobu růstu vegeta-tivního mycelia), obrůstá překážky, může být plodná až „v určitém věku“- u různých druhů se tvoří krustothecia jednoletá nebo víceletá (viz => nárosty troudnatce) s více vrstvami hymenoforu, který bývá na spodní části plodnice.

- plodnice se zvětšuje neukončeným růstem jejích hyf => může obrůstat jiné objekty (listy, větve, atd.), případně srůstat více plodnic dohromady.

Hydnellum geogeniumFoto Dan Dvořák

Ganoderma lucidumhttp://jaruna7.bloguje.cz/536151-leciva-lesklokorka.php

Agaricomycotinapilothecium- plodnice „založená“- ze stadia primordia naroste zejména zvětšením buněk (nasátím vody)- vývoj je jednorázový, vždy jednoletá

U pilothecií (jako u jediného typu plodnic) mohou být vyvinuty vela (plachetky)

= velum partiale („závoj“) kryjící mladý hymenofor při „expanzi“ plodnice dochází k roztrhání vela, jeho zbytky představují cáry na okraji klobouku, na třeni prsten /blanitý typ/ nebo pavučinka /vláknitý typ zvaný cortina/

= velum universale (velum generale)kryjící celou mladou plodnici zbytky na dospělé plodnici - pochva na bázi třeně, strupy na povrchu klobouku

Plodnice muchomůrek obalené plachetkou (velum universale) a závojem (velum partiale) a jejich zbytky; plodnice vpravo (pošvatka) byla kryta pouze celkovou plachetkou.

1 – blanitý závoj, ze kterého vzniká prsten2 – vláknitá cortina, ze které vzniká pavučinka3 – gymnokarpní plodnice bez velum partiale

R. Veselý, F. Kotlaba, Z. Pouzar: Přehled československých hub. Academia, Praha, 1972.

Agaricomycotinapilothecium

Agaricomycotina

Clémençon 2004.

Agaricomycotinaresupinátní = rozlité (corticioidní, stereoidní), charakteristické polycentrickým vývojem = zakládají se na více místech a postupným rozrůstáním splynou v jednu plodnici- mladá tvořící se stadia těchto hub mohou mít podobu myceliálních plodnic

- úplně rozlité plodnice jsou efusní (např. Corticium), obvykle na spodní straně dřevního substrátu, rostoucí do šířky a případně tloustnoucí s tvorbou nových bazidií nad starší vrstvou hymenia)

Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

Agaricomycotinaefuso-reflexní - rozlité plodnice přecházející v drobné kloboučky - bazální vrstva (ta na substrátu) efusní části přechází ve svrchní korovou vrstvu odchlíplé části plodnice (pevné pletivo, tlustostěnné hyfy)

Stereum ramealehttp://www.hlasek.com/stereum_rameale_aa194.htm

Agaricomycotinadimidiátní - bokem přirostlé, často na stojících substrátech - typicky krustothecia (časté i vytrvalé víceleté plodnice, hojně dimitické nebo trimitické);

Polyporales

Fomitopsis pinicolahttp://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Fomitopsis_pinicola_1.JPG/800px-Fomitopsis_pinicola_1.JP

Agaricomycotinamukroneloidní - ostny s hymeniem na povrchu Mucronella

cyfeloidní - pohárky dnem vzhůru s hymeniem uvnitř (např. Resupinatus)

- oba typy malých rozměrů rostoucí pozitivně geotropicky

Clémençon 2004.

Agaricomycotinakyjovité - clavarioidní, např. Macrotyphula

kadeřavéSparassis

keříčkovité (ramarioidní)Ramaria

- holothecia s nechráněným hymeniem, růst negativně geotropicky

Macrotyphula fistulosahttp://www.idsystem.cz

/mushrooms/houbymesice/2003_11/MacrotyphulaFistulosa.jpg

Clémençon 2004.

Agaricomycotinacanthareloidní - jsou přechodný typem - typicky nálevkovité plodnice se třeněm a sbíhavým hymenoforem na vnější straně hladkým (Craterellus) nebo zprohýbaným (Cantharellus)

- ke zprohýbání dochází vmezeřováním nových bazidií => zvětšení potřebné plochy

Craterellus cornucopioidesFoto Jaroslav Malý, http://www.naturfoto.cz/strocek-

trubkovity-fotografie-5670.html

Agaricomycotinastipito-pileátní - kloboukaté se třeněm (agricoidní, boletoidní) je nejrozšířenějším typem Agaricales, Boletales, Russulales,

Strobilurus stephanocystishttp://houby.humlak.cz/big_htlm/strobilurus_stephanocystis_2.htm

Clémençon 2004.

Agaricomycotinasequestrátní (secotioidní)- přechodným typem mezi břichatkami a rouškatými houbami- zřejmě odvozeným od pileátního typu postupnou redukcí třeně (podzemní typy mívají zbytek třeně v podobě kolumely uvnitř plodnice) - vytvořena gleba namísto hymenoforu; primordiální vývoj je stejný jako u agaricoidních hub, jen v prehymeniální dutině se namísto lupenů nebo rourek vytvoří gastroidní hymenofor (viz dále).

Chlorophyllum

Chlorophyllum agaricoidesL. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby. Aventinum, Praha, 1999.

Clémençon 2004.

AgaricomycotinaGastroidní typy- tvarově značně rozmanité

- základní stavba okrovka (peridie) pokrývá teřich (glebu), ve kterém za zralosti přítomny výtrusy a sterilní části hyf – kapilicium

- peridie může být i vícevrstevná (endoperidie, mezoperidie, exoperidie – například u rodu Geastrum exo- a mezoperidie záhy hvězdovitě rozpraská a glebu kryje jen endoperidie).

- vývin angiokarpní – výtrusorodá vrstva je až do zralosti uzavřena uvnitř plodnice

Geastrum, Phallus, Lycoperdon

AgaricomycotinaGastroidní typyPlektothecium - nejjednodušším typem břichatkovité plodnice – uvnitř gleby je nediferencované pletivo s roztroušenými bazidiemi.

Lyzothecium - uvnitř plodnice dutiny vystlané hymeniem (které pokrývá jejich stěny), tyto dutiny vznikají lyzí pletiva během vývinu plodnice

Schizothecium-uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané hymeniem, vznikající na rozdíl od předchozího typu schizogenně (roztrháním pletiva); u pýchavek lze odlišit glebu (jejíž pletivo se v období dozrávání spor rozpadá) od sterilní subgleby (zůstává zachována na bázi plodnice)

Aulaiothecium - plodnice, do jejíhož nitra vrůstají lamely, pokryté hymeniem.

Klathrothecium - je nejsložitější typ – gleba je rozdělena větvenými lamelami a v době zralosti vynesena nahoru přídatným receptakulem

Uzavřené plodnice různých skupin břichatek se vyvinuly nezávisle na sobě a tyto skupiny představují zřejmě "konce vývojových větví", u nichž došlo k přeměně původnějších hymeniálních typů (pravděpodobně v souvislosti s ekologickou adaptací – uzavřená plodnice poskytuje ochranu před vyschnutím nebo předčasným vyfoukáním spor); již před nástupem molekulárních metod byla na základě strukturálních a biochemických znaků zřejmá příbuznost některých břichatek s řády Agaricales nebo Boletales.

Phallus impudicus, vývin klathrothecia: bílý nosič – receptakulum – vynáší na povrch zelený teřich prorážející skrz bělavou okrovku (slizová vrstva pod okrovkou, na průřezu hnědě zbarvená, se s protržením okrovky rozpadá).

L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby. Aventinum, Praha, 1999.

Agaricomycotina

Agaricomycotina

Hymeniální elementy- diferencované konce dalších hyf- značně variabilní x konkrétní typy se vyskytují u konkrétních druhů a skupin a jejich přítomnost má

nemalý význam v taxonomii

http://www.mycokey.com/MycoKeySolidState/pictures/basi/bole/Chroogomphus/ruti2L.jpg

Chroogomphus rutilus, cystidy na ostří lupenů

AgaricomycotinaBazidioly (= hymeniální fysalidy, někdy jsou tvarově odlišovány brachybazidioly) - útvary velice morfologicky podobné bazidiím- zůstávají sterilní, tvoří kostru hymenia a jsou podpůrnými buňkami pro vlastní bazidie (obdoba parafýz v theciu vřeckatých hub)- vývojově jsou to zřejmě původně též bazidie, které ztratily svou funkci a zůstaly jako výstelka; vznikají u některých rodů v subhymeniu a u některých v tramě.

Desjardin & al. (2002)

AgaricomycotinaCystidy (angl. cystidia, jedn. č. cystidium) - sterilní buňky druhově charakteristického tvaru (u různých hub mohou být přítomny nebo chybět)- vyčnívají z hymenia, v němž leží paralelně s bazidiemi a zakládají se z týchž generativních hyf- terpeny a silice, které vylučují, mohou dávat houbám typickou vůni

- asi fungují při regulaci výparu, též vylučování vody formou gutace; po odpaření vody zůstávají na povrchu cystid některých hub krystalky šťavelanu vápenatého- intenzivní metabolismus v cystidách může vést k zahřátí okolí

= stoupající teplý vzduch odnáší výtrusy

AgaricomycotinaCystidy- domněnka (u Coprinus, kde jsou cystidy velkých rozměrů), že cystidy odtlačují protější lupen a vytvářejí tak prostor pro vznik, vývin a vypadávání bazidiospor= trabekulární cystidy

historické fantazie …

Clémençon 2004.

AgaricomycotinaCystidy rozdělení podle pozice na plodnici- cheilocystidy na ostří lupenů- pleurocystidy na ploše hymenoforu (u Agaricales boky lupenů)

cheilocystida Phaeocollybia singularis

cheilocystidy Agrocybe sp.

http://www.nybg.org/bsci/res/hall/singularis.html

www.ne.jp/asahi/mushroom/tokyo/tsuetake/birohdotuetake/birohdo.htm

Pleurocystida

http://www.nybg.org/bsci/res/hall/castan.html

caulocystidy Xerula pudens

pileocystida Gyroporus castaneus

Cystidyrozdělení podle pozice na plodnicidermatocystidy- na pokožce třeně (caulocystidy)- na pok. klobouku (pileocystidy)

Agaricomycotina

AgaricomycotinaRozdělení cystid podle obsahu a tvaru:

deuterocystidy -mají deuteroplazmatický obsah (cytoplazma obsahuje vyloučené metabolity jako v buňkách sekretorických hyf)

= chrysocystidy (Strophariaceae, Pholiota) jsou tenkostěnné, výrazně zbarvené žlutou světlolomnou hmotou vylučovanou do velké vakuoly; jejich podíl se s věkem plodnice zvyšuje

= gleocystidy (dosti časté, charakteristické pro některé zástupce někdejší skupiny Aphyllophorales) jsou tenko- i tlustostěnné, nepravidelného tvaru, hyalinní a silně světlolomné; jejich deuteroplazma je „rozdrobena“ do podoby kapek, granulí nebo krystalků; k tomuto typu patří i mohutné makrocystidy holubinek, výrazně zrnité coscinocystidy (Gloeo-cantharellus) a hnědé phaeocystidy (Fayodia)

Chrysocystidy Stropharia aeruginosahttp://www.sakura.ne.jp Clémençon 2004.


alethocystidy - mají „normální“ cytoplazmu (euplazmatický obsah) a značnou tvarovou různost

= astrocystidy na vrcholu s „ježatou kouli“ z krystalků šťavelanu vápenatého

= halocystidy jsou zvláštní přítomností kolumely (tvarově podobné kolumele ve sporangiích Zygomycetes), z níž je vylučována masa tukových kapek do prostoru „vrcholové koule“

Resinicium biciolor

Clémençon 2004.


alethocystidy = leptocystidy (vznikají v subhymeniu, časté u Agaricales) jsou hladké,

tenkostěnné buňky s bezbarvou stěnou, bez inkrustací, ale mnohé vylučují na povrch slizový či pryskyřičný „obal“

Clémençon 2004.


alethocystidy = lamprocystidy (Inocybe, Pluteus) jsou tlustostěnné,

na povrchu často inkrustované (CaCO3, SiO2); vedle termínu lamprocystidy je používán (někdy jako synonymum, u některých autorů s určitým posunem ve významu) výraz metuloidy

http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/aug2000.html Hohenbuehelia petaloides

Clémençon 2004.

http://www.cerambyx.uochb.cz//nulmi4.htm Inonotus obliquus


– za formu lamprocystid jsou považovány sety – dlouhé tenké brvovité buňky, hnědě zbarvené, tlustostěnné a na konci zašpičatělé, prorůstající hymeniem a často ostnitě vyčnívající z hymenia (typické pro řád Hymenochaetales, ale i některé choroše či druhy z čeledi Tricholomataceae);

setuly jsou malé sety, které stejně jako sety vznikají v tramě; pojem setózní (např. cystida) vyjadřuje tvar – tvrdá, špičatá

Clémençon 2004.

AgaricomycotinaPseudocystidy - jsou deuteroplazmatické, sklerifikované nebo jinak modifikované konce hyf, pronikající do

hymenia a připomínající cystidy (přechodný typ mezi nimi představují dlouhé deuteroplazmatické koncové buňky hyf vycházející z hlouby tramy)

Clémençon 2004.

Hyfidie - jsou hyfy nebo jejich koncové buňky, tvořící vrstvu na povrchu plodnic (u některých korticioidních hub), chránící mladé bazidie, jež se vyvíjejí pod touto vrstvou

- pro vrstvu tak hustou, že jednotlivé bazidie jsou v ní izolovány („utopeny“) je zaveden termín katahymenium

např. osténkaté acanthohyfidie, hvězdicovité asterohyfidie, ...

Agaricomycotina

Clémençon 2004.

Hyfoidy (jedn. č. hyfoid) - sterilní elementy v hymeniu vyskytují se zejména u Aphyllophorales – dle některých autorů se vytvářejí v plodnicích, kde je hymenium delší dobu (několik let) ve funkci- větvené koncové buňky, které pomáhají vytvářet určitý vzduchový prostor a plynovou výměnu kolem zrajících bazidiospor.

- svazky či větší shluky takovýchto hyfových zakončení u některých hub vystupují až stovky

mikrometrů nad povrch plodnice jako tzv. „hyphal pegs“ (hyfové papily)

Agaricomycotina

Clémençon 2004.

Liánové hyfy - thigmotropický růste (tj. po povrchu jiných struktur), oplétají např. cystidy, sety, mohou i

tvořit bazidie- generativní hyfy thigmotropicky oplétající ve větším množství jiné struktury vytvářejí tzv. „hymenial aculei“

Agaricomycotina

Clémençon 2004.

Agaricomycotina 2.

Documents

Transcript of Agaricomycotina 2.