ปฏบตการชววทยาท 2

เซลลและเนอเยอพช

วตถประสงค

1. สามารถอธบายลกษณะจ าเพาะของเนอเยอแตละชนดและเปรยบเทยบความแตกตางของเนอเยอแตละชนดได 2. อธบายความสมพนธระหวางโครงสรางกบหนาทของเนอเยอพชชนดตางๆได 3. เตรยมสไลดชวคราวเพอศกษาเนอเยอพชชนดตางๆ ได บทน า

เนอเยอพชอาจแบงไดเปน 2 กลมใหญ ๆ ตามคณสมบตของการแบงเซลล ไดแก เนอเยอเจรญ (meristematic tissue หรอ meristem) และเนอเยอถาวร (permanent tissue)

1. เนอเยอเจรญ (meristematic tissue)

เนอเยอเจรญประกอบดวยเซลลเจรญ (meristematic cell) ซงเปนเซลลทคงคณสมบตของการแบงเซลลแบบไมโตตก (mitotic cell division) เอาไวไดตลอดชวต เนอเยอเจรญเปนเนอเยอทท าใหพชมการเจรญเตบโตไดอยางไมมทสนสด ตราบเทาทพชยงมชวต ดงนนเราจงสงเกตเหนไดวาล าตนพชรวมทงราก สามารถเจรญเตบโต ยดยาว หรอแผกงกานหรอสาขาออกไปไดเรอยๆ หรอมขนาดเสนผานศนยกลางเพมขนเมอพชมอายมากขนเรอยๆ ซงเปนลกษณะทไมพบในสตวทการเจรญเตบโตมกจะหยดหรอสนสดลงเมอสตวมอายถงในระดบหนง เนอเยอเจรญ อาจแบงไดเปน 2 แบบใหญๆ คอ เนอเยอเจรญสวนปลาย (apical meristem) และเนอเยอเจรญดานขาง (lateral meristem) หรอเนอเยอเจรญทตยภม (secondary meristem) หรออาจเรยกสนๆ วา แคมเบยม (cambium)

1.1 เนอเยอเจรญสวนปลาย (apical meristem)

เนอเยอเจรญสวนปลายทพบตามปลายยอดของล าตนหรอกงกานเรยก เนอเยอเจรญปลายยอด (apical shoot meristem) แตถาพบทปลายรากจะเรยก เนอเยอเจรญปลายราก (apical root meristem) ทงเนอเยอเจรญปลายยอดและปลายราก จะสรางเนอเยอเจรญอกชดหนงทเรยกวา เนอเยอเจรญปฐมภม (primary meristem) ขนมา ซงเนอเยอเจรญปฐมภมยงแบงไดออก 3 กลม คอ โพรโตเดรม (protoderm) โพรแคมเบยม (procambium) และ กราวดเมอรสเตม (ground meristem) ซงเนอเยอเจรญปฐมภมทง 3 กลมนจะพฒนาและเปลยนแปลงตอไปเปนเนอเยอถาวรชนดตางๆ การเจรญเตบโตของอวยวะหรอสวนตางๆ ของพชทมาจากการท างานของเนอเยอเจรญสวนปลาย หรอ เนอเยอเจรญปฐมภม เรยกวา การเจรญเตบโตปฐมภม (primary growth) ซงเปนการเจรญเตบโตทท าใหสวนตางๆ ของพชมความสง หรอความยาวเพมมากขน

1.2 เนอเยอเจรญดานขาง (lateral meristem)

ในขณะทเนอเยอเจรญสวนปลายนน จะเกดขนมาตงแตพชอยในระยะเอมบรโอ (embryo) เนอเยอเจรญ ดานขางจะเปนเนอเยอเจรญทเกดหรอพฒนาขนมาภายหลง และไมไดพบในพชทกชนด เนอเยอเจรญดานขางแบงไดเปน 2 กลม คอ แคมเบยมทอล าเลยง (vascular cambium) และ คอรกแคมเบยม (cork cambium) การเจรญเตบโตของล าตน หรอราก ทมาจากการท างานหรอการแบงเซลลของเนอเยอเจรญดานขาง เรยก การเจรญเตบโตทตยภม (secondary growth) ซงเปนการเจรญเตบโตทท าใหล าตน หรอรากของพชมขนาดเสนผานศนยกลางหรอเสนรอบวงเพมมากขน ซงการเจรญเตบโตทตยภมนนจะพบไดเฉพาะในพชทมการสรางเนอเยอเจรญดานขาง พชทไมมการสรางเนอเยอเจรญดานขาง จะไมมการเจรญเตบโตทตยภม

2. เนอเยอถาวร (permanent tissue)

เนอเยอพชกลมทสอง คอ เนอเยอถาวร (permanent tissue) เปนเนอเยอทเมอเซลลพฒนาไปเตมทแลว โดยปกตจะไมมเกดการแบงเซลลตอไปอก เนอเยอถาวรมหลายชนด แตละชนดพฒนาและเปลยนสภาพ

(differentiation) มาจากเนอเยอเจรญ ไมวาจะเปนเนอเยอเจรญปฐมภม หรอเนอเยอเจรญทตยภมกตาม เราอาจแบงเนอเยอถาวรออกไปเปน 7 กลมคอ

2.1 เนอเยอผว (epidermis)

เนอเยอผวเปนเนอเยอทอยรอบนอกสด ท าหนาทปองกนเนอเยออนๆ ทอยภายใน โดยปกตประกอบดวยเซลลผว (epidermal cell) ทเรยงตวหนงแถวหรอหนงชน แตในพชบางชนดอาจพบเนอเยอชนนมมากกวาหนงชน นอกจากนนยงอาจพบเซลลคม (guard cell) เซลลขางเซลลคม (subsidiary cell) และขน (trichomes) ระหวางเซลลคมหนงคจะมชองเลกๆ เรยกวา รปากใบ (stomal pore) ซงเปนบรเวณหรอต าแหนงทเกดการแลกเปลยนกาซระหวางอากาศภายนอกกบพช โดยเฉพาะกาซคารบอนไดออกไซดทจ าเปนตอการสงเคราะหดวยแสง (photosynthesis) นอกจากนนปากใบยงเปนชองทางทท าใหเกดการคายน า(transpiration) ซงเปนกระบวนการส าคญตอการล าเลยงน าและธาตอาหารของพชอกดวย ดานนอกผนงเซลลของเซลลผวจะมสารควตน (cutin) เคลอบอยเหนเปนชนเรยก ควตเคล (cuticle) ซงจะชวยปองกนการสญเสยน า ของพชออกสสงแวดลอมภายนอก นอกจากนยงอาจพบสารอนๆ เชน ซลกา (silica) สะสมรวมอยดวย เซลลในเนอเยอผวเหลานเปลยนสภาพมาจากเซลลของเนอเยอเจรญปฐมภมกลมโพรโตเดรม

2.2 เนอเยอพาเรนไคมา (Parenchyma)

เปนเนอเยอทพบไดทวไปในเกอบทกสวนของพช มกจะพบชองวางระหวางเซลล ( intercellular space) ปรากฏอยภายในเนอเยอเสมอ เนอเยอพาเรนไคมาประกอบดวยเซลลพาเรนไคมา (parenchyma cell) ซงเปนเซลลทมชวต มแวควโอล (vacuole) ขนาดใหญ โดยทวไปมผนงเซลลปฐมภม (primary cell wall) ทบางและมความหนาของผนงเซลลสม าเสมอทวทงเซลล มรปรางของเซลลแตกตางกนไปไดหลายแบบ โดยปกตจะมรปรางคอนขางกลมหรอเปนรปหลายเหลยม อาจพบทมลกษณะรปรางของเซลลคลายดาว เซลลพาเรนไคมาเปนเซลล ทมกจกรรมหรอกระบวนการตางๆ ทจ าเปนตอการด ารงชวตของพชเกดขนมากมาย เชน การสงเคราะหและสะสมสารตางๆ โดยเฉพาะกระบวนการสงเคราะหดวยแสงทเกดขนในเซลลพาเรนไคมาในใบพช เซลลพาเรนไคมานนจดเปนเซลลทมความซบซอนของโครงสรางและผนงเซลลนอย ในการเจรญเตบโตของพชเซลลชนดอนๆ ทพบในเนอเยอสวนตางๆนนกมกจะเปลยนสภาพ (differentiation) มาจากเซลลพาเรนไคมานนเอง

2.3 เนอเยอคอลเลนไคมา (collenchyma)

เปนเนอเยอทใหความแขงแรงแกสวนทยงออนของพช โดยปกตไมพบในราก แตมกพบในล าตน กานใบและแผนใบ มกพบอยเปนกลมหรอเปนมดถดเขามาจากชนเนอเยอผว ประกอบดวยเซลลคอลเลนไคมา(collenchyma cell) ซงเปนเซลลทมลกษณะคลายกบเซลลพาเรนไคมา กลาวคอมชวต แต primary cell wall ของเซลลคอลเลนไคมานนมความหนาบางไมสม าเสมอทวทงเซลล เชน หนาตามมมของเซลลมากกวาบรเวณอนๆ เซลลคอลเลนไคมาสามารถยดตวไดเมอพชมการเจรญเตบโตปฐมภม หรอขยายขนาด

2.4 เนอเยอสเคลอเรนไคมา (sclerenchyma)

เปนเนอเยอทท าหนาทใหความแขงแรงแกสวนตางๆ ของพช ประกอบดวยเซลลสองชนดคอ เซลลไฟเบอร (fiber) และสเคลอรด (sclereid) เซลลทงสองชนดเมอเจรญเตมทจะไมมชวต มกพบเกดขนในบรเวณหรออวยวะของพชทไมมการเจรญเตบโตปฐมภมอกตอไป เนองจากเซลลทงสองชนดนไมสามารถยดตวได มการสะสมผนงเซลลทตยภม (secondary cell wall) ซงมสารประกอบพวกลกนน (lignin) เปนองคประกอบส าคญ และท าใหลกษณะโครงสรางของเซลลมความแขงแรงเพมมากขน ลกษณะโดยทวไปของเซลลทงสองชนดจะแตกตางกน คอ เซลลไฟเบอรมกมรปรางเซลลผอม ยาว ในผนงเซลลทตยภมมรอยเวาไมมขอบ (simple pit) จ านวนนอย โดยปกตมกพบเพยงหนงหรอสองแนวเทานน สวนสเคลรดนนมรปรางแตกตางกนไปมากมาย แตมกจะไมเรยวยาวเหมอนเซลลไฟเบอร และพบรอยเวาไมมขอบจ านวนมากและเปน รอยเวาไมมขอบทมกแตกแขนงหรอแยกสาขาดวย รอยเวา (pit) คอ รอยบางทเกดขนบนผนงเซลลทตยภม เนองจากเปนบรเวณทไมมการสะสมสารพวกลกนน

นอกจากนนถงแมวาเซลลทงสองชนดจะท าหนาทใหความแขงแรงกบสวนตางๆ ของพช แตเซลลไฟ

เบอรจะมความยดหยนทดกวา ท าใหมกพบเซลลไฟเบอรในอวยวะหรอสวนของพชทตองการความแขงแรงและความยดหยนในเวลาเดยวกน เชน ล าตน หรอกานใบ แตต าแหนงทพบสเคอลรดมกจะพบในบรเวณทไมตองการความยดหยน เชน ผล หรอ เมลด

2.5 เนอเยอล าเลยง (vascular tissue)

เปนเนอเยอทท าหนาทในการล าเลยงน าและอาหาร แบงออกเปนสองกลมคอเนอเยอล าเลยงน า(xylem) และเนอเยอล าเลยงอาหาร (phloem) เนอเยอล าเลยงมจดก าเนดมาจากเนอเยอเจรญสองชนดทแตกตางกนในแตละชวงของการเจรญเตบโต ถาเปนเนอเยอล าเลยงทเกดขนในระยะการเจรญเตบโตปฐมภมเรยกวา เนอเยอล าเลยงปฐมภม (primary vascular tissue) ซงเจรญมาจากโพรแคมเบยม และแบงออกเปนเนอเยอล าเลยงน าปฐมภม (primary xylem) กบเนอเยอล าเลยงอาหารปฐมภม (primary phloem) สวนเนอเยอล าเลยงทเจรญมาจากแคมเบยมทอล าเลยงในการเจรญเตบโตทตยภมเรยกวา เนอเยอล าเลยงทตยภม (secondary vascular tissue) ซงแบงไดเปนเนอเยอล าเลยงน าทตยภม (secondary xylem) และเนอเยอล าเลยงอาหารทตยภม (secondary phloem) เชนกน

2.5.1 เนอเยอล าเลยงน า (xylem)

เปนเนอเยอทท าหนาทล าเลยงน าและแรธาตจากรากไปยงสวนตางๆ ของพช ประกอบดวย เซลลหลายชนด ทพบเสมอไดแกเซลลพาเรนไคมา เซลลไฟเบอร และเซลลล าเลยงน า (tracheary element) สองชนด คอ เซลลเวสเซล (vessel member) และ เทรคด (tracheid) เซลลทงสองชนดเมอเจรญเตมทจะ ไมมชวต และโพรโทพลาสต (protoplast) ภายในจะสลายไป รวมทงมการสะสมผนงเซลลทตยภมกอนทเซลลจะตาย

ลกษณะของเซลลเวสเซล และเทรคดนนแตกตางกน (รปท 5) โดยเทรคดเปนเซลลทมลกษณะคอนขางผอมยาว หวทายเซลลสอบ และไมพบแผนมร (perforation plate) ทหวทายของเซลล การล าเลยงน าในเทรคด จะเกดผานสวนทเปนรอยเวาซงเปนบรเวณทไมมการสะสมผนงเซลลทตยภม ท าใหเกดการล าเลยงไดงายกวา สวนเซลลเวสเซลมกจะมลกษณะรปรางของเซลลทคอนขางกวางเมอเทยบกบความยาว และมแผนมรทหวทายของเซลล การล าเลยงน าในเวสเซลลจะเกดขนไดอยางตอเนองผานแผนมรทหวทายของเซลลทตอกนน นอกจากนนในเนอเยอล าเลยงน าอาจพบเซลลพาเรนไคมาหรอกลมของเซลลไฟเบอรแทรกรวมอยดวย

2.5.2 เนอเยอล าเลยงอาหาร (phloem)

เปนเนอเยอทท าหนาทล าเลยงอาหารทไดจากกระบวนการสงเคราะหดวยแสงไปยงสวนตางๆ ของพช ในพชดอกประกอบดวยเซลลทอล าเลยงอาหาร (sieve tube member) เซลลประกอบ(companion cell) (รปท 6) นอกจากนนยงอาจพบเซลลพาเรนไคมาและเซลลไฟเบอรแทรกรวมอยในเนอเยอล าเลยงอาหารไดเชนเดยวกนกบในเนอเยอล าเลยงน า เซลลทอล าเลยงอาหารเปนเซลลหลกทท าหนาทในการล าเลยงอาหาร ลกษณะเซลลคอนขางกวาง หวทายของเซลลมกจะมลกษณะตดตรงหรอเอยงเลกนอยและมแผนตะแกรง (sieve plate) อาจมบรเวณตะแกรง (sieve area) ขนาดเลกตามผวดานขางของเซลล เมอเซลลเจรญเตมทนวเคลยส (nucleus) ไรโบโซม (ribosome) และแวควโอล (vacuole) จะสลายไป แตเซลลยงคงมชวต โดยการท างานของเซลลจะถกควบคม ดวยนวเคลยสของเซลลประกบ ซงเปนเซลลทมขนาดเลกกวาและอยตดกบเซลลทอล าเลยงอาหารเสมอ โดยจะมชองทางตดตอกบเซลลทอล าเลยงอาหารผานทาง พลาสโมเดสมา (plasmodesma) ทมอยเปนจ านวนมาก

3. โครงสรางของล าตน

ล าตน (stem) คออวยวะของพชทตามปกตจะอยเหนอระดบผวดนประกอบดวยสวนทเรยกวาขอ (node) สลบกบบรเวณทเรยกวาปลอง (internode) ต าแหนงทเปนขอจะเปนทเกดของใบ (leaf) และบรเวณตอนปลายๆ ของล าตนจะเรยกวา ตายอด (terminal bud หรอ apical bud) ประกอบดวยเนอเยอเจรญปลายยอดและเนอเยอเจรญปฐมภม รวมไปถงกลมของเนอเยอก าเนดใบ ( leaf primordium) ซงจะอยชดกนมากเนองจากสวนทเปนขอในบรเวณนยงไมยดตว ระหวางซอกใบกบล าตนจะมกลมของเนอเยอทมลกษณะคลายตายอด เรยกวา ตาขาง (axillary bud) ซงจะเจรญยดตวตอไปเปนกง (branch) โดยจะมลกษณะโครงสรางและการเจรญเตบโตเหมอนกบล าตน (รปท 7) แตในบางสภาวะตายอดและตาขางอาจจะถกชกน าและเปลยนแปลงไปกลายเปนตาดอก (flower bud)

โดยทวไปตาขางทอยบรเวณชวงปลายของล าตนหรออยใกลกบตายอดมกจะอยในสภาพทเรยกวาระยะพกตว (dormant) เนองจากผลของปรากฎการณทเรยกวา การขมของตายอด (apical dominance) ซงเปนปรากฏการณทตายอดไปมผลยบยงการเจรญเตบโตของตาขางเอาไว โดยทตาขางนนสามารถเจรญเตบโตยดตวออกไปเปนกงไดภายหลง เมอสวนปลายของล าตนมการยดตวสงขนจากผลของการเจรญเตบโตปฐมภม ท าใหระยะหางระหวางตายอดและตาขางทถกยบยงเอาไวเพมมากขนเรอยๆ จนกระทงตาขางหลดพนจากการ

ควบคมของตายอดไดความสามารถในการยดตวหรอเจรญของตาขางนอาจชาหรอเรวแตกตางกนไปในพชแตละชนด ซงสงผลท าใหพชมลกษณะทรงตน หรอทรงพมทมลกษณะเฉพาะตวแตกตางกนออกไป

3.1 โครงสรางของล าตนในการเจรญเตบโตปฐมภม

ล าตนพชในระยะการเจรญเตบโตปฐมภมสามารถแบงออกไดเปน 3 บรเวณใหญๆ เรยงตามล าดบจากดานนอกเขาสดานในคอบรเวณเนอเยอผว (epidermis) คอรเทกซ (cortex) และ สตล (stele) สตลคอบรเวณแกนของล าตน (หรอราก) ซงประกอบดวยกลมของมดทอล าเลยง (vascular bundle) ทเรยงตวอยบรเวณตรงกลางๆ ของล าตน และรวมไปถงบรเวณทเรยกวาไสไม (pith) ดวย มดท าล าเลยงคอกลมของเนอเยอล าเลยงปฐมภม (primary vascular tissue) ทอยกนเปนกลม พบตลอดแนวความยาวของล าตนเจรญและพฒนามาจากโพรแคมเบยม (procambium) แตละกลมหรอแตละมดประกอบดวยเนอเยอล าเลยงน าปฐมภม (primary xylem) และเนอเยอล าเลยงอาหารปฐมภม (primary phloem) ในล าตนพชจะพบวามทอล าเลยงเกดขนเปนจ านวนมาก สวนไสไม คอเนอเยอพน (ground tissue) ทพบอยตรงกลางของล าตน (หรอราก)อาจจะเปนเนอเยอพาเรนไคมา หรอเนอเยอสเคลอเรนไคมา

คอรเทกซ คอบรเวณของเนอเยอพนทอยระหวางเนอเยอผว และสตล เนอเยอทพบในชนนเจรญและพฒนามาจากกราวดเมอรสเตม (ground meristem) เชนกน อาจเปนเนอเยอพาเรนไคมา คอลเลนไคมา หรอสเคลเรนไคมากได

3.2 โครงสรางของล าตนในการเจรญทตยภม

พชดอกจ านวนมากโดยเฉพาะพชใบเลยงคจะมการเจรญเตบโตทตยภม ซงเปนการเตบโตทท าใหมขนาดของเสนผานศนยกลางของล าตน กงกานเพมมากขน หรอมความยาวของเสนรอบวงเพมมากขน การเจรญเตบโตในระยะนเกดจากการท างานของเนอเยอเจรญดานขาง สองชนดคอแคมเบยมทอล าเลยง (vascular cambium) และคอรกแคมเบยม (cork cambium)

แคมเบยมทอล าเลยง (รปท 10) คอเนอเยอเจรญดานขางหรอเนอเยอเจรญทตยภมทท าหนาทสรางเนอเยอล าเลยงทตยภม (secondary phloem) แนวหรอต าแหนงทเกดของแคมเบยมทอล าเลยงจะอยระหวาง เนอเยอล าเลยงอาหารปฐมภม(primary phloem) และเนอเยอล าเลยงน าปฐมภม (primary xylem) เซลลทไดจากการแบงเซลลของแคมเบยมทอล าเลยงจะพฒนาเปลยนแปลงไปเปนเซลลทท าหนาทในการล าเลยง ถาเซลลทมการเปลยนสภาพเปนเซลลทอยดานนอกใกลกบเนอเยอล าเลยงอาหารปฐมภมหรอใกลกบชนคอรเทกซ เซลลนนจะเปลยนเปนเซลลในเนอเยอล าเลยงอาหารทตยภม (secondary phloem) แตถาเปนเซลลดานในทอยใกลกบเนอเยอล าเลยงน าปฐมภม (primary xylem) หรอใกลกบไสไม (pith) เซลลนนจะเปลยนสภาพไปเปนเซลลในเนอเยอล าเลยงน าทตยภม (secondary xylem) และเมอพชมการเจรญเตบโตระยะทตยภมมากขน ลกษณะของมดทอล าเลยงทแยกกนอยเปนมดในการเตบโตระยะปฐมภมจะหมดไป เนองจากเนอเยอล าเลยงจะเชอมตอกนเปนวง

คอรกแคมเบยม (รปท 12) คอเนอเยอเจรญดานขาง ทท าหนาทสรางชนของเนอเยอทท าหนาทปกปองเนอเยอสวนอนๆ ทอยภายในแทนทเนอเยอผวทจะแยกหรอแตกออกหรอแหงแลวหลดไป ในล าตนพชคอรกแคมเบยมจะเปลยนแปลงพฒนาขนจากเนอเยอทอยในชนคอรเทกซ เซลลทไดจากการแบงเซลลของคอรกแคมเบยมนน ถาเซลลทอยดานนอกของคอรกแคมเบยมเปนเซลลทเปลยนสภาพ เซลลทไดจะเปน เซลลคอรก (cork cell) ทเมอเจรญเตมทจะเกดการสะสมสารประกอบพวกซเบอรน (suberin) ทผนงเซลลเปนจ านวนมาก และเซลลจะตายไปในทสดชนของเซลลคอรกทเกดขนนเรยกวา คอรก (cork) ซงชวยปองกนการสญเสยน าภายในล าตน และปองกนการท าลายของเชอโรคและอนตรายจากสงแวดลอมภายนอก แตถาเปนเซลลทอยดานในของคอรกแคมเบยมเปนเซลลทเปลยนสภาพ เซลลทไดจะไดเปนเซลลพาเรนไคมาเปนสวน

ใหญ ซงท าใหมการเพมเตมสวนทเปนคอรเทกซใหมขนาดใหญขนเรยกบรเวณของชนคอรก คอรแคมเบยม และเนอเยอพาเรนไคมาทถกสรางขนจากคอรกแคมเบยมนวา เพอรเดรม (periderm) นอกจากนนในบางบรเวณของเพอรเดรมจะมลกษณะของกลมเซลลทเรยงตวกนหลวมๆ มชองวางระหวางเซลลชดเจนแตกตางไปจากสวนอนๆ ของเพอรเดรม เรยกบรเวณนวา ชองอากาศ ( lenticel) (รปท 11) โดยเปนบรเวณทท าใหสามารถเกดการแลกเปลยนกาซกบอากาศภายนอกได ซงจะท าหนาทแทนปากใบในเนอเยอผว

4. โครงสรางของราก

ราก คออวยวะของพชทตามปกตจะอยใตระดบผวดน ท าหนาทดดซมน าและธาตอาหารในดนเขาไปสภายใน พช และชวยค าจนหรอยดสวนของพชทอยเหนอดนใหทรงตวอยได

4.1 โครงสรางของรากในการเจรญเตบโตปฐมภม

โครงสรางของรากในการเจรญเตบโตปฐมภมมลกษณะโครงสรางทแตกตางไปจากในล าตน สวนปลายสดของรากประกอบดวยกลมเซลลซงถกสรางมาจากบางสวนของเนอเยอเจรญปลายราก (apical root meristem) มลกษณะคลายเซลลพาเรนไคมาเรยงตวกนหลวมๆ หอหมสวนปลายรากเพอท าหนาทปองกนบรเวณสวนทเปนเนอเยอเจรญปลายรากเอาไว เรยกวา หมวกราก (root cap)

เหนอบรเวณเนอเยอเจรญปลายราก จะเปนบรเวณของเนอเยอเจรญปฐมภม (primary meristem) ทงสามกลม และบรเวณทอยถดจากเนอเยอเจรญปฐมภมขนไป จะเปนบรเวณทเนอเยอเจรญเรมเปลยนสภาพไปเปนเซลลตางๆ ของเนอเยอถาวร ลกษณะทสงเกตไดชดเจนของบรเวณทมการเปลยนสภาพเซลลน คอการเกดขนราก (root hair) ซงเกดจากการยดตวของผนงเซลลของเซลลผว (epidermal cell) ออกไปเพอเพมพนทในการดดน าและธาตอาหารใหมากขน

โครงสรางภายในของรากนบตงแตบรเวณทมการเปลยนสภาพเซลลไปนนสามารถแบงไดเปนสามบรเวณคลายในล าตนคอเอพเดอรมส (epidermis) คอรเทกซ (cortex) และ สตล (stele) ชนคอรเทกซในรากคอชนทอยระหวางเอพเดอรมส และสตลเชนเดยวกบในล าตน แตในรากจะสงเกตเหนเนอเยอชนพเศษหนงชนทเรยกวา เอนโดเดอรมส (endodermis) ซงเปนเนอเยอชนในสดของคอรเทกซกอนทจะถงสตล ลกษณะพเศษของเอนโดเดอรมส คอจะมการสะสมซเบอรน (suberin) ทผนงเซลล ในลกษณะทเปนแถบหรอเปนแนวคาดอยโดยรอบของผนงเซลลตามขวาง (transverse wall) และผนงเซลลตามแนวรศม (radial wall) เรยกแถบซเบอรนทเกดขนนวาแถบคาสแพเรยน (casparian strip) ถดจากชนเอนโดเดอรมสเขาไปคอชน เพอรไซเคล (pericycle) ซงเปนชนทอยรอบนอกสดของสตลในราก และกลมเซลลในชนนมคณลกษณะพเศษทจะสามารถ

เปลยนแปลงตวเองกลบไปมลกษณะหรอคณสมบตการเปนเนอเยอเจรญไดใหมเพอสรางรากแขนง ( lateral root) ระบบทอล าเลยงในรากแขนงนน จะตดตอเชอมโยงกบระบบทอล าเลยงของรากหลก ท าใหการล าเลยงน าเกดขนไดตอเนองถงกนหมดในระบบราก

นอกจากนนลกษณะมดทอล าเลยงทพบในชนสตลของรากจะตางไปจากในล าตน นนคอ จะพบกลมของมดทอล าเลยงเพยงกลมเดยวบรเวณตรงกลางของราก โดยเนอเยอล าเลยงน าปฐมภม (primary xylem) จะมการเรยงตวในลกษณะเปนแฉกคลายซลอ และระหวางแฉกหรอระหวางซลอจะเปนบรเวณทเกดของเนอเยอล าเลยงอาหารปฐมภม (primary phloem)

4.2 โครงสรางของรากในการเจรญเตบโตทตยภม

ในรากทมการเจรญเตบโตทตยภมจะมการพฒนาหรอการสรางแคมเบยมทอล าเลยง (vascular cambium) และคอรกแคมเบยม (cork cambium) ขนมาเชนกนแคมเบยมทอล าเลยงจะเกดขนระหวางเนอเยอล าเลยงน าปฐมภม(primary xylem) และเนอเยอล าเลยงน าทตยภม(primary phloem) และท าหนาทสรางเนอเยอล าเลยงทตยภม (secondary vascular tissue) เชนเดยวกนกบในล าตน เนอเยอล าเลยงทตยภมทสรางขนนจะท าใหลกษณะทเปนแฉกของเนอเยอล าเลยงน าปฐมภมคอยๆ หมดไป ดงนนในการเจรญเตบโตทตยภมของรากจงเหนลกษณะของเนอเยอล าเลยงเปนกลมเดยวทมขอบเขตของเนอเยอโดยรอบเปนวงกลม ไมมลกษณะเปนแฉกเหมอนในการเจรญเตบโตระยะปฐมภมอกตอไป สวนคอรกแคมเบยมจะเกดขนมาจากชนเพอรไซเคล และท าหนาทในการสรางเพอรเดรมเชนกน รากทมการเจรญเตบโตทต ยภมจะมลกษณะของโครงสรางคลายกบในล าตน

5. โครงสรางของใบ

ใบเปนอวยวะของพชทมหนาทส าคญในการสงเคราะหดวยแสง (photosynthesis) ตามปกตใบประกอบดวยสวนทเรยกวาแผนใบ (lamina หรอ blade) และกานใบ (petiole) โครงสรางของแผนใบประกอบดวยชนทเรยกวา มโซฟลล (mesophyll) (รปท 16) ซงเปนชนของเนอเยอพนทอยตรงกลางระหวางเนอเยอผวดานบน (upper epidermis) และเนอเยอผวดานลาง (lower epidermis) เนอเยอผวของใบจะพบปากใบเปนจ านวนมาก และโดยปกตเนอเยอผวดานลางมกจะพบปากใบมากกวาเนอเยอผวดานบน

เซลลทพบในชนมโซฟลลสวนใหญจะเปนเซลลพาเรนไคมาทมคลอโรพลาสต (chloroplast) อยภายในเซลลเปนจ านวนมาก ใบของพชโดยเฉพาะพชใบเลยงคมลกษณะของเซลลในชนมโซฟลลทแตกตางกนเปนสองกลมกลมแรกมลกษณะรปรางเซลลยาว หรอมลกษณะคลายเปนแทง เรยงตวเบยดกนแนนท ามมฉากกบผวใบ อาจมหนงแถวหรอมากกวา เรยก แพลเสดพาเรนไคมา (palisade parenchyma) ซงจะพบอยทางดานทตดกบเนอเยอผวดานบน ทางดานลางของชนแพลเสดพาเรนไคมา จะเปนกลมเซลลทมลกษณะรปรางไมแนนอน มการเรยงตวกนหลวมๆ ท าใหเกดชองอากาศ (air space) จ านวนมาก เรยก สปนจพาเรนไคมา (spongy parenchyma) ซงจะอยตดกบเนอเยอผวดานลาง

เนอเยล าเลยงภายในใบจะแทรกอยในชนมโซฟลล และตอเนองมาจากเนอเยอล าเลยงภายในล าตน โดยจะแยกผานเขามาทางกานใบ เนอเยอล าเลยงในแผนใบทตอออกมาจากเนอเยอล าเลยงในกานใบ เรยก

เสนกลางใบ (midrib) ซงเสนใบจะมการแยกสาขาของออกไปทงสองดานของเสนกลางใบเกดเปน เสนใบ (vein) และเสนใบอาจแยกสาขายอยออกไปอกหลายครงเกดเปนเสนใบยอย (veinlet) ทท าใหเกดลกษณะของระบบรปแบบของเสนใบแบบตางๆ ขน

เนอเยอล าเลยงทพบในใบนมกจะมเนอเยอล าเลยงน าอยทางดานบน และเนอเยอล าเลยงอาหารอยทางดานลางและอาจพบเนอเยอพาเรนไคมา หรอสเคลอเรนไคมาลอมรอบเนอเยอล าเลยงเรยก เยอหมทอล าเลยง (bundle sheath) ถาเยอหมทอล าเลยงเปนเนอเยอพาเรนไคมาอาจพบคลอโรพลาสตภายในเซลลหรอไมกได

ปฏบตการการศกษาเซลลและเนอเยอพช

วสดและอปกรณ 1. กลองจลทรรศน 2. สยอม 3. petri dish 4. เขมเขย 5. หลอดหยดสาร 6. ฟกนเบอร 3 7. ใบมดโกน 8. สไลดและ cover slip 9. ตวอยางพชทตองการศกษาเนอเยอ เชน รากหอม สวนยอดตนฤาษผสม ตนหมอนอย แขนงไผ หญาขน ฯลฯ หรออาจารยผสอนเปนผก าหนด

10. กระดาษทชช

วธการศกษา

การศกษาในครงนใชการเตรยมตวอยางดวย การท าสไลดชวคราว ( wet mount) โดยเตรยมเนอเยอทตองการศกษาใหเปนชนบางๆ (Section) โดยการตดตามยาว (Longitudinal section, L-S) และตดขวาง (Cross section, X-S) 1. น าสไลดทสะอาด 1 แผนพรอมกระจกปดสไลด (cover slide) 2. วางชนวตถบนสไลด 3. หยดน าหรอสยอมลงบนสไลด 1-2 หยด 4. ปดกระจกปดสไลด โดยวางกระจกปดสไลดใหดานหนงแตะสไลดตรงทรมของหยดน า โดยใหเอยงกระจกปดสไลดท ามม 45 องศา คอยๆ ปลอยอกดานหนงลงหรอใชเขมเขยชวยกได สไลดทดตองไมมฟองอากาศอยระหวางสไลด และ กระจกปด ต าแหนงของตวอยางศกษาตองอยกลางสไลดและไมหนา 5. ในการศกษาเนอเยอผว โดยลอกผวใบ ตดใหเปนชนเลกๆ ประมาณ 2-3 มลลเมตร วางบนสไลดหยดน าลง 1 หยด ปดดวย cover slip น าไปสองดดวยกลองจลทรรศนใหสงเกต ต าแหนง การเรยงตวของเซลลผวใบ เซลลคมและปากใบ

น าสไลดตวอยางมาสองดภายใตกลองจลทรรศน แลวท าการสงเกต ทก าลงขยาย 4x 10x และ 40x พรอมบนทกผล

บนทกผลการศกษา

เนอเยอ ภาพเนอเยอ

เนอเยอผว

ตวอยางพช………………………

ก าลงขยาย.............................

คอรก

ตวอยางพช………………………

ก าลงขยาย.............................

แคมเบยม

ตวอยางพช………………………

ก าลงขยาย.............................

คอรกแคมเบยม

ตวอยางพช………………………

ก าลงขยาย.............................

เนอเยอ ภาพเนอเยอ

พาเรนไคมา

ตวอยางพช………………………

ก าลงขยาย.............................

คอลเลนไคมา

ตวอยางพช………………………

ก าลงขยาย.............................

สเคลอเรนไคมา

ตวอยางพช………………………

ก าลงขยาย.............................

ไซเลม

ตวอยางพช………………………

ก าลงขยาย.............................

เนอเยอ ภาพเนอเยอ

โฟลเอม

ตวอยางพช………………………

ก าลงขยาย.............................

เนอเยอเจรญปลายยอด

ตวอยางพช………………………

ก าลงขยาย.............................

เนอเยอเจรญปลายราก

ตวอยางพช………………………

ก าลงขยาย.............................

โครงสรางของล าตน

ภาพตดขวางล าตนใบเลยงค ตวอยางพช…………………ก าลงขยาย.........................

ภาพตดขวางล าตนใบเลยงเดยว ตวอยางพช…………………ก าลงขยาย.........................

โครงสรางของราก

ภาพตดขวางรากใบเลยงค ตวอยางพช…………………ก าลงขยาย.........................

ภาพตดขวางรากใบเลยงเดยว ตวอยางพช…………………ก าลงขยาย.........................

โครงสรางของใบ

ภาพตดขวางใบเลยงค ตวอยางพช…………………ก าลงขยาย.........................

ภาพตดขวางใบเลยงเดยว ตวอยางพช…………………ก าลงขยาย.........................

ค าถามทายบทปฏบตการ

1. จงอธบายความเหมอนหรอแตกตางของเนอเยอใบ ล าตน ราก ระหวางพชใบเลยงเดยว และใบเลยงค

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

.............................................................................................................................................................................. 2. จงอธบายความเหมอนหรอแตกตางของเนอเยอเจรญสวนปลาย (apical meristem) และเนอเยอเจรญดานขาง (lateral meristem)

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

.............................................................................................................................................................................. 3. บรเวณเนอเยอผว (epidermis) จะสามารถพบเซลลใดไดบาง

..............................................................................................................................................................................

.............................................................................................................................................................................. 4. จงยกตวอยางเนอเยอถาวร (permanent tissue) มา 5 ตวอยาง พรอมทงบรรยายลกษณะและหนาท โดยสงเขป .............................................................................................................................................................................. .............................................................................................................................................................................. .............................................................................................................................................................................. .............................................................................................................................................................................. .............................................................................................................................................................................. ............................................................................................................................................................................ .. ..............................................................................................................................................................................

..............................................................................................................................................................................

............................................................................................................................................................... ...............

.............................................................................................................................................................................. 5. พชล าเลยงน าและอาหารผานเซลล และเนอเยอใด .............................................................................................................................................................................. .............................................................................................................................................................................. ..............................................................................................................................................................................